stringtranslate.com

Книдарии

Крапива тихоокеанская ( Chrysaora fuscescens)

Cnidaria ( / nɪ ˈ dɛər iə , n aɪ -/ nih- DAIR -ee-ə, NY - ) [4] — тип в царстве Animalia , содержащий более 11 000 видов [5] водных животных, обитающих как в пресной воде , так и в морской среде (преимущественно в последней), включая медуз , гидроидов , актиний , кораллы и некоторых мельчайших морских паразитов . Их отличительными чертами являются децентрализованная нервная система, распределенная по всему студенистому телу, и наличие книдоцитов или книдобластов, специализированных клеток с выбрасываемыми жгутиками, используемых в основном для отравления и захвата добычи . Их тела состоят из мезоглеи , неживого, желеобразного вещества, зажатого между двумя слоями эпителия , которые в основном имеют толщину в одну клетку . Книдарии — одни из немногих животных, которые могут размножаться как половым, так и бесполым путем.

Книдарии в основном имеют две основные формы тела: плавающие медузы и сидячие полипы , обе из которых радиально симметричны со ртами, окруженными щупальцами , которые несут книдоциты, которые являются специализированными стрекательными клетками, используемыми для захвата добычи. Обе формы имеют одно отверстие и полость тела, которые используются для пищеварения и дыхания . Многие виды книдарий производят колонии , которые представляют собой отдельные организмы, состоящие из медузоподобных или полипоподобных зооидов , или и тех, и других (следовательно, они триморфны ). Действия книдарий координируются децентрализованной нервной сетью и простыми рецепторами . Книдарии также имеют ропалии , которые участвуют в гравитационном зондировании и иногда в хеморецепции. Несколько свободноплавающих видов кубозойных и сцифозойных обладают статоцистами, чувствительными к равновесию , а некоторые имеют простые глаза . Не все книдарии размножаются половым путем , но многие виды имеют сложные жизненные циклы бесполых стадий полипа и половых стадий медузы. Некоторые, однако, пропускают либо стадию полипа, либо стадию медузы, и паразитические классы эволюционировали, не имея ни одной из этих форм.

Раньше книдарии объединялись с гребневиками , также известными как гребневики, в тип кишечнополостных , но растущее понимание их различий привело к тому, что их поместили в отдельные типы. [6] Книдарии подразделяются на четыре основные группы: почти полностью сидячие Anthozoa ( актинии , кораллы , морские перья ); плавающие Scyphozoa ( медузы ); Cubozoa (кубовидные медузы); и Hydrozoa (разнообразная группа, которая включает всех пресноводных книдарий, а также многие морские формы, и в которой есть как сидячие члены, такие как гидра , так и колониальные пловцы (такие как португальский кораблик )). Staurozoa недавно были признаны как самостоятельный класс , а не как подгруппа Scyphozoa, а высокоразвитые паразитические Myxozoa и Polypodiozoa были окончательно признаны книдариями только в 2007 году. [7]

Большинство книдарий охотятся на организмы размером от планктона до животных в несколько раз больше их самих, но многие получают большую часть своего питания от симбиотических динофлагеллятов , а некоторые являются паразитами . На многих охотятся другие животные, включая морских звезд , морских слизней , рыб , черепах и даже других книдарий. Многие склерактиниевые кораллы, которые образуют структурную основу для коралловых рифов, обладают полипами, которые заполнены симбиотическими фотосинтетическими зооксантеллами . В то время как рифообразующие кораллы почти полностью ограничены теплыми и мелководными морскими водами, другие книдарии могут быть найдены на больших глубинах, в полярных регионах и в пресной воде.

Книдарии являются очень древним типом, ископаемые останки которых были найдены в породах, образовавшихся около 580 миллионов лет назад в эдиакарский период , предшествовавший кембрийскому взрыву . Другие ископаемые показывают, что кораллы могли присутствовать незадолго до 490 миллионов лет назад и диверсифицироваться несколько миллионов лет спустя. Молекулярный часовой анализ митохондриальных генов предполагает еще более древний возраст коронной группы книдарий, оцениваемый примерно в 741 миллион лет назад , почти за 200 миллионов лет до кембрийского периода, а также до появления каких-либо ископаемых. [ 8] Недавние филогенетические анализы подтверждают монофилию книдарий, а также положение книдарий как сестринской группы билатерий . [9]

Этимология

Термин книдария происходит от древнегреческого слова knídē (κνίδη «крапива»), означающего скрученную нить, напоминающую книдоциты. Слово было впервые придумано в 1766 году шведским натуралистом Петером Симоном Палласом . [10]

Отличительные черты

Книдарии образуют тип животных , которые сложнее губок , примерно такие же сложные, как гребневики (гребневики), и менее сложные, чем билатерии , которые включают почти всех других животных. И книдарии, и гребневики сложнее губок, поскольку у них есть: клетки, связанные межклеточными связями и ковровыми базальными мембранами ; мышцы ; нервная система ; а у некоторых есть органы чувств . Книдарии отличаются от всех других животных тем, что у них есть книдоциты , которые стреляют гарпуноподобными структурами, которые в основном используются для захвата добычи. У некоторых видов книдоциты также могут использоваться в качестве якорей. [11] Книдарии также отличаются тем, что у них есть только одно отверстие в теле для приема пищи и выделения, то есть у них нет отдельного рта и ануса.

Подобно губкам и гребневикам, книдарии имеют два основных слоя клеток, которые зажаты между средним слоем желеобразного материала, который у книдарий называется мезоглеей ; более сложные животные имеют три основных слоя клеток и не имеют промежуточного желеобразного слоя. Поэтому книдарии и гребневики традиционно называются двухслойными , наряду с губками. [11] [12] Однако и у книдарий, и у гребневиков есть тип мышц , который у более сложных животных возникает из среднего слоя клеток . [13] В результате некоторые недавние учебники классифицируют гребневиков как трехслойных , [12] : 182–195  , и было высказано предположение, что книдарии произошли от трехслойных предков. [13]

Описание

Основные формы тела

Оральный конец полипа актинодискуса

Большинство взрослых книдарий выглядят либо как свободно плавающие медузы , либо как сидячие полипы , а многие виды гидроидных, как известно, чередуют эти две формы.

Оба радиально симметричны , как колесо и трубка соответственно. Поскольку у этих животных нет голов, их концы описываются как «оральные» (ближайшие ко рту) и «аборальные» (дальние от рта).

У большинства есть бахрома щупалец, оснащенных книдоцитами по краям, а у медуз обычно есть внутреннее кольцо щупалец вокруг рта. Некоторые гидроиды могут состоять из колоний зооидов , которые служат различным целям, таким как защита, размножение и ловля добычи. Мезоглея полипов обычно тонкая и часто мягкая, но у медуз она обычно толстая и упругая, так что она возвращается к своей первоначальной форме после того, как мышцы по краю сокращаются, чтобы выдавить воду, что позволяет медузам плавать с помощью своего рода реактивного движения . [12]

Скелеты

У медуз единственной поддерживающей структурой является мезоглея . Гидра и большинство актиний закрывают рты, когда не питаются, и вода в пищеварительной полости действует как гидростатический скелет , скорее как наполненный водой воздушный шар. Другие полипы, такие как Tubularia, используют столбики заполненных водой клеток для поддержки. Морские перья укрепляют мезоглею спикулами карбоната кальция и жесткими волокнистыми белками , скорее как губки . [12]

У некоторых колониальных полипов хитиновый эпидермис обеспечивает поддержку и некоторую защиту соединительным секциям и нижним частям отдельных полипов. Некоторые полипы собирают материалы, такие как песчинки и фрагменты ракушек, которые они прикрепляют к своим внешним поверхностям. Некоторые колониальные актинии укрепляют мезоглею частицами осадка . [12]

Минерализованный экзоскелет , состоящий из карбоната кальция, обнаружен в подтипе Anthozoa в отряде Scleractinia (каменистые кораллы; класс Hexacorallia) и классе Octocorallia [16] , а также в подтипе Medusozoa в трех семействах гидроидных в отряде Anthoathecata : Milleporidae , Stylasteridae и Hydractiniidae (последний со смесью кальцинированных и некальцинированных видов). [17]

Основные слои клеток

Cnidaria — это двухслойные животные; другими словами, у них есть два основных слоя клеток, в то время как более сложные животные — это триплобласты, имеющие три основных слоя. Два основных слоя клеток у cnidaria образуют эпителии , которые в основном состоят из одной клетки и прикреплены к фиброзной базальной мембране , которую они секретируют . Они также секретируют желеобразную мезоглею , которая разделяет слои. Слой, обращенный наружу, известный как эктодерма («внешняя кожа»), обычно содержит следующие типы клеток: [11]

Помимо эпителиально-мышечных, нервных и интерстициальных клеток, обращенная внутрь гастродерма («кожа желудка») содержит железистые клетки, которые секретируют пищеварительные ферменты . У некоторых видов она также содержит низкие концентрации книдоцитов, которые используются для усмирения добычи, которая все еще сопротивляется. [11] [12]

Мезоглея содержит небольшое количество амебоподобных клеток [12] и мышечных клеток у некоторых видов. [11] Однако количество клеток среднего слоя и их типы значительно ниже, чем у губок. [12]

Полиморфизм

Полиморфизм относится к возникновению структурно и функционально более двух различных типов особей в пределах одного организма. Это характерная черта Cnidarians, особенно форм полипов и медуз , или зооидов в пределах колониальных организмов, таких как Hydrozoa . [18] У Hydrozoans колониальные особи, возникающие из отдельных зооидов, будут выполнять отдельные задачи. [19] Например, у Obelia есть питающиеся особи, гастрозооиды ; особи, способные только к бесполому размножению, гонозооиды, бластостили и свободноживущие или размножающиеся половым путем особи, медузы .

Книдоциты

Эти «клетки крапивы» функционируют как гарпуны , поскольку их полезные грузы остаются связанными с телами клеток нитями. Известно три типа книдоцитов : [11] [12]

Последовательность активации книды в нематоцисте гидры [12]
 Крышка (operculum)
 «Палец», который выворачивается наизнанку
/ / / Шипы
 Яд
 Кожа жертвы
 Ткани жертвы

Основными компонентами книдоцита являются: [11] [12]

Нематоциста гидры перед выстрелом.
 «триггерная» ресничка [12]

Трудно изучать механизмы срабатывания книдоцитов, поскольку эти структуры малы, но очень сложны. Было предложено по крайней мере четыре гипотезы: [11]

Книдоциты могут выстрелить только один раз, и около 25% нематоцист гидры теряются из ее щупалец при захвате артемии . Использованные книдоциты должны быть заменены, что занимает около 48 часов. Чтобы свести к минимуму бесполезное выстреливание, для запуска книдоцитов обычно требуются два типа стимулов: близлежащие сенсорные клетки обнаруживают химические вещества в воде, и их реснички реагируют на контакт. Эта комбинация не позволяет им выстреливать на отдаленные или неживые объекты. Группы книдоцитов обычно связаны нервами, и, если один выстреливает, остальная часть группы требует более слабого минимального стимула, чем клетки, которые выстреливают первыми. [11] [12]

Передвижение

Плавающая морская крапива, известная как пурпурно-полосатая медуза ( Chrysaora colorata )

Медузы плавают с помощью реактивного движения: мышцы, особенно внутри обода колокола, выдавливают воду из полости внутри колокола, а упругость мезоглеи обеспечивает обратный гребок. Поскольку слои тканей очень тонкие, они обеспечивают слишком мало энергии для плавания против течения и достаточно только для управления движением в пределах течения. [12]

Гидры и некоторые морские анемоны могут медленно передвигаться по скалам и морским или речным руслам разными способами: ползая как улитки, ползая как дюймовые черви или кувыркаясь . Некоторые могут неуклюже плавать, виляя своими основаниями. [12]

Нервная система и органы чувств

Обычно считается, что у книдарий нет мозга или даже центральной нервной системы. Однако у них есть интегративные области нервной ткани, которые можно считать некоторой формой централизации. Большая часть их тел иннервируется децентрализованными нервными сетями, которые контролируют их плавательную мускулатуру и соединяются с сенсорными структурами, хотя каждая клада имеет немного отличающуюся структуру. [21] Эти сенсорные структуры, обычно называемые ропалиями, могут генерировать сигналы в ответ на различные типы стимулов, такие как свет, давление, химические изменения и многое другое. У медузы обычно есть несколько из них по краю колокола, которые работают вместе, чтобы контролировать двигательную нервную сеть, которая напрямую иннервирует плавательные мышцы. Большинство книдарий также имеют параллельную систему. У сцифоидных это принимает форму диффузной нервной сети, которая оказывает модулирующее воздействие на нервную систему. [22] Помимо формирования «сигнальных кабелей» между сенсорными нейронами и мотонейронами, промежуточные нейроны в нервной сети также могут образовывать ганглии, которые действуют как локальные координационные центры. Связь между нервными клетками может происходить посредством химических синапсов или щелевых контактов у гидрозоа, хотя щелевые контакты присутствуют не во всех группах. У книдарий есть много тех же нейротрансмиттеров, что и у билатерий, включая такие химические вещества, как глутамат, ГАМК и глицин. [23] Серотонин, дофамин, норадреналин, октопамин, гистамин и ацетилхолин, с другой стороны, отсутствуют. [24]

Такая структура обеспечивает быстрое и одновременное возбуждение мускулатуры, а также возможность ее непосредственной стимуляции из любой точки тела, а также позволяет ей лучше восстанавливаться после травм. [21] [22]

Медузы и сложные плавающие колонии, такие как сифонофоры и хондрофоры, чувствуют наклон и ускорение с помощью статоцистов , камер, выстланных волосками, которые обнаруживают движения внутренних минеральных зерен, называемых статолитами. Если тело наклоняется в неправильном направлении, животное восстанавливает равновесие, увеличивая силу плавательных движений на стороне, которая находится слишком низко. У большинства видов есть глазки («простые глаза»), которые могут обнаруживать источники света. Однако подвижные кубомедузы уникальны среди медуз, поскольку обладают четырьмя видами настоящих глаз, которые имеют сетчатку , роговицу и линзы . [25] Хотя глаза, вероятно, не формируют изображения, кубомедузы могут четко различать направление, откуда идет свет, а также обходить однотонные объекты. [11] [25]

Питание и выделение

Книдарии питаются несколькими способами: хищничество , поглощение растворенных органических химикатов, фильтрация частиц пищи из воды, получение питательных веществ из симбиотических водорослей внутри своих клеток и паразитизм. Большинство получают большую часть своей пищи от хищников, но некоторые, включая кораллы Hetroxenia и Leptogorgia , почти полностью зависят от своих эндосимбионтов и от поглощения растворенных питательных веществ. [11] Книдарии дают своим симбиотическим водорослям углекислый газ , некоторые питательные вещества и защиту от хищников. [12]

Хищные виды используют свои книдоциты , чтобы отравить или запутать добычу, а те, у которых есть ядовитые нематоцисты, могут начать пищеварение, вводя пищеварительные ферменты . «Запах» жидкостей от раненой добычи заставляет щупальца складываться внутрь и смахивать добычу в рот. У медуз щупальца по краю колокола часто короткие, и большая часть захвата добычи осуществляется «ротовыми руками», которые являются продолжениями края рта и часто имеют оборки и иногда разветвлены, чтобы увеличить площадь поверхности. Эти «ротовые руки» помогают книдариям перемещать добычу ко рту, когда она отравлена ​​и запутана. Медузы часто ловят добычу или взвешенные частицы пищи, подплывая вверх, расправляя свои щупальца и ротовые руки, а затем тонут. У видов, для которых важны взвешенные частицы пищи, щупальца и ротовые конечности часто имеют ряды ресничек , биение которых создает потоки, текущие ко рту, а некоторые производят сети слизи для улавливания частиц. [11] Их пищеварение является как внутриклеточным, так и внеклеточным.

Как только пища попадает в пищеварительную полость, железистые клетки гастродермы выделяют ферменты, которые превращают добычу в кашицу, обычно в течение нескольких часов. Она циркулирует по пищеварительной полости и, у колониальных книдарий, по соединительным туннелям, так что клетки гастродермы могут усвоить питательные вещества. Усвоение может занять несколько часов, а переваривание внутри клеток может занять несколько дней. Циркуляция питательных веществ осуществляется водными потоками, создаваемыми ресничками в гастродерме, или мышечными движениями, или обоими способами, так что питательные вещества достигают всех частей пищеварительной полости. [12] Питательные вещества достигают внешнего слоя клеток путем диффузии или, для животных или зооидов, таких как медузы, которые имеют толстую мезоглею , транспортируются подвижными клетками в мезоглее. [11]

Неперевариваемые остатки добычи выбрасываются через рот. Основным отходом внутренних процессов клеток является аммиак , который удаляется внешними и внутренними водными потоками. [12]

Дыхание

Органов дыхания нет, и оба слоя клеток поглощают кислород и выделяют углекислый газ в окружающую воду. Когда вода в пищеварительной полости становится затхлой, ее необходимо заменить, а питательные вещества, которые не были поглощены, будут выведены вместе с ней. У некоторых Anthozoa на щупальцах есть реснитчатые бороздки, позволяющие им выкачивать воду из пищеварительной полости и в нее, не открывая рта. Это улучшает дыхание после кормления и позволяет этим животным, которые используют полость как гидростатический скелет , контролировать давление воды в полости, не выбрасывая непереваренную пищу. [11]

У книдарий, которые несут фотосинтетические симбионты , может быть противоположная проблема — избыток кислорода, который может оказаться токсичным . Животные вырабатывают большое количество антиоксидантов для нейтрализации избытка кислорода. [11]

Регенерация

Все книдарии могут регенерировать , что позволяет им восстанавливаться после травм и размножаться бесполым путем . Медузы имеют ограниченную способность к регенерации, но полипы могут делать это из небольших кусочков или даже наборов отдельных клеток. Это позволяет кораллам восстанавливаться даже после того, как они, по-видимому, были уничтожены хищниками. [11]

Репродукция

Сексуальный

Половое размножение книдарий часто включает в себя сложный жизненный цикл со стадиями полипа и медузы . Например, у сцифоидных (медуз) и кубомедуз (кубовидных медуз) личинка плавает, пока не найдет подходящее место, а затем становится полипом. Она растет нормально, но затем поглощает свои щупальца и разделяется горизонтально на ряд дисков, которые становятся молодыми медузами, процесс называется стробиляция . Молодь уплывает и медленно растет до зрелости, в то время как полип снова растет и может периодически продолжать стробиляцию. У взрослых медуз есть гонады в гастродерме , и они выпускают яйцеклетки и сперму в воду в сезон размножения. [11] [12]

Это явление смены по-разному организованных поколений (один бесполо размножающийся сидячий полип, за которым следует свободно плавающая медуза или сидячий полип, размножающийся половым путем) [26] иногда называют «чередованием бесполых и половых фаз» или «метагенезом», но его не следует путать с чередованием поколений , наблюдаемым у растений.

Распространены укороченные формы этого жизненного цикла, например, некоторые океанические сцифоидные полностью пропускают стадию полипа, а кубозойные полипы производят только одну медузу. У гидрозоа есть множество жизненных циклов. У некоторых нет стадий полипа, а у некоторых (например, у гидры ) нет медуз. У некоторых видов медузы остаются прикрепленными к полипу и отвечают за половое размножение; в крайних случаях эти репродуктивные зооиды могут не очень походить на медуз. Между тем, обращение жизненного цикла, при котором полипы образуются непосредственно из медуз без участия процесса полового размножения, наблюдалось как у гидрозоа ( Turritopsis dohrnii [27] и Laodicea undulata [28] ), так и у сцифоидных ( Aurelia sp.1 [29] ). У антизоа вообще нет стадии медузы, а полипы отвечают за половое размножение. [11]

Нерест обычно обусловлен факторами окружающей среды, такими как изменение температуры воды, а их высвобождение вызвано условиями освещения, такими как восход, закат или фаза луны . Многие виды Cnidaria могут нереститься одновременно в одном и том же месте, так что для хищников слишком много яйцеклеток и спермы, чтобы съесть больше, чем крошечный процент — одним из известных примеров является Большой Барьерный риф , где по крайней мере 110 кораллов и несколько не-Cnidaria беспозвоночных производят достаточно гамет, чтобы сделать воду мутной. Эти массовые нересты могут производить гибриды , некоторые из которых могут осесть и образовать полипы, но неизвестно, как долго они могут выживать. У некоторых видов яйцеклетки выделяют химические вещества, которые привлекают сперму того же вида. [11]

Оплодотворенные яйца развиваются в личинки путем деления до тех пор, пока не будет достаточно клеток, чтобы сформировать полую сферу ( бластулу ), а затем на одном конце образуется углубление ( гаструляция ), которое в конечном итоге становится пищеварительной полостью. Однако у книдарий углубление образуется на конце, который дальше от желтка (на анимальном полюсе ), в то время как у билатерий оно образуется на другом конце ( вегетативном полюсе ). [12] Личинки, называемые планулами , плавают или ползают с помощью ресничек . [11] Они имеют сигарообразную форму, но немного шире на «переднем» конце, который является аборальным, вегетативным полюсом, и в конечном итоге прикрепляются к субстрату, если вид находится на стадии полипа. [12]

Личинки Anthozoa либо имеют большие желтки , либо способны питаться планктоном , а некоторые уже имеют эндосимбиотические водоросли , которые помогают им питаться. Поскольку родители неподвижны, эти возможности питания расширяют диапазон личинок и позволяют избежать перенаселения мест. Личинки Scyphozoa и Hydrozoa имеют мало желтка и большинство из них лишены эндосимбиотических водорослей, поэтому им приходится быстро оседать и превращаться в полипов. Вместо этого эти виды полагаются на своих медуз, чтобы расширить свой диапазон. [12]

Асексуальный

Все известные книдарии могут размножаться бесполым путем различными способами, в дополнение к регенерации после фрагментации. Полипы гидроидных только почковаются, в то время как медузы некоторых гидроидных могут делиться пополам. Полипы сцифозойных могут как почковаться, так и делиться пополам. В дополнение к обоим этим способам, Anthozoa могут разделяться горизонтально чуть выше основания. Бесполое размножение делает дочернюю особь книдарии клоном взрослой особи. Способность книдарий к бесполому размножению обеспечивает большее количество зрелых медуз, которые могут созреть для полового размножения. [11] [12]

восстановление ДНК

Два классических пути репарации ДНК , репарация эксцизии нуклеотидов и репарация эксцизии оснований , присутствуют у гидры , [30] и эти пути репарации способствуют беспрепятственному размножению. Идентификация этих путей у гидры основана, в частности, на наличии в геноме гидры генов, гомологичных генам других генетически хорошо изученных видов, которые, как было показано, играют ключевую роль в этих путях репарации ДНК. [30]

Классификация

Cnidarians долгое время были сгруппированы с Ctenophores в типе Coelenterata , но растущее понимание их различий привело к тому, что их поместили в отдельные типы. Современные cnidarians, как правило, делятся на четыре основных класса : [11] сидячие Anthozoa ( актинии , кораллы , морские перья ); плавающие Scyphozoa (медузы) и Cubozoa (кубовидные медузы); и Hydrozoa , разнообразная группа, которая включает всех пресноводных cnidarians, а также многие морские формы, и имеет как сидячих членов, таких как Hydra , так и колониальных пловцов, таких как португальский кораблик . Staurozoa недавно были признаны как класс в их собственном праве, а не подгруппа Scyphozoa, а паразитические Myxozoa и Polypodiozoa теперь признаны высокопроизводными cnidarians, а не более тесно связанными с bilaterians . [7] [31]

Stauromedusae, небольшие сидячие книдарии со стеблями и без стадии медузы, традиционно классифицировались как представители Scyphozoa, но недавние исследования показывают, что их следует рассматривать как отдельный класс, Staurozoa. [33]

Myxozoa , микроскопические паразиты , были сначала классифицированы как простейшие . [34] Затем исследования показали, что Polypodium hydriforme , не-Myxozoa паразит в яйцеклетках осетровых , тесно связан с Myxozoa и предположили, что и Polypodium , и Myxozoa занимали промежуточное положение между книдариями и билатеральными животными. [35] Более поздние исследования показывают, что предыдущая идентификация генов билатерий отражала загрязнение образцов Myxozoa материалом из их организма-хозяина, и теперь они твердо идентифицированы как сильно производные книдарии и более тесно связаны с Hydrozoa и Scyphozoa, чем с Anthozoa. [7] [31] [36] [37]

Некоторые исследователи классифицируют вымерших конулярий как книдарий, в то время как другие предполагают, что они образуют совершенно отдельный тип . [38]

Текущая классификация согласно Всемирному регистру морских видов :

Экология

Многие книдарии ограничены мелководьем, поскольку они зависят от эндосимбиотических водорослей для получения большей части своих питательных веществ. Жизненные циклы большинства из них имеют стадии полипа, которые ограничены местами, предлагающими стабильные субстраты. Тем не менее, основные группы книдарий содержат виды, которые избежали этих ограничений. Гидрозои имеют всемирный ареал: некоторые, такие как гидра , живут в пресной воде; обелия появляется в прибрежных водах всех океанов; а лириопе может образовывать большие косяки вблизи поверхности в середине океана. Среди кораллов -антозойных несколько склерактиниевых кораллов , морских перьев и морских вееров живут в глубоких, холодных водах, а некоторые морские анемоны населяют полярное морское дно, в то время как другие живут вблизи гидротермальных источников на глубине более 10 км (33 000 футов) ниже уровня моря. Рифообразующие кораллы ограничены тропическими морями между 30° с. ш. и 30° ю. ш. с максимальной глубиной 46 м (151 фут), температурой от 20 до 28 °C (от 68 до 82 °F), высокой соленостью и низким уровнем углекислого газа . Stauromedusae , хотя обычно классифицируются как медузы, являются стебельчатыми, сидячими животными, которые живут в прохладных или арктических водах. [39] Cnidarians варьируются по размеру от всего лишь нескольких клеток для паразитических миксозойных [31] через длину гидры в 5–20 мм ( 1 ⁄ 4 – 3 ⁄ 4  дюйма), [40] до медузы львиной гривы , которая может превышать 2 м (6 футов 7 дюймов) в диаметре и 75 м (246 футов) в длину. [41]

Добычей книдарий являются планктон и животные, в несколько раз крупнее их самих. [39] [42] Некоторые книдарии являются паразитами , в основном на медузах, но некоторые из них являются основными вредителями рыб. [39] Другие получают большую часть своего питания из эндосимбиотических водорослей или растворенных питательных веществ. [11] Хищники книдарий включают: морских слизней , плоских червей и гребневиков , которые могут включать нематоцисты в свои тела для самообороны (нематоцисты, используемые хищниками книдарий, называются клептокнидами); [43] [44] [45] морские звезды , в частности, морская звезда «терновый венец» , которая может опустошать кораллы; [39] рыбы-бабочки и рыбы-попугаи , которые едят кораллы; [46] и морские черепахи , которые едят медуз. [41] Некоторые морские анемоны и медузы имеют симбиотические отношения с некоторыми рыбами; например, рыбы-клоуны живут среди щупалец морских анемонов, и каждый партнер защищает другого от хищников. [39]

Коралловые рифы образуют некоторые из самых продуктивных экосистем в мире. Распространенные коралловые рифовые книдарии включают как Anthozoa (жесткие кораллы, восьмилучевые кораллы, анемоны), так и Hydrozoa (огненные кораллы, кружевные кораллы). Эндосимбиотические водоросли многих видов книдарий являются очень эффективными первичными производителями , другими словами, преобразователями неорганических химических веществ в органические , которые могут использовать другие организмы, а их хозяева-кораллы используют эти органические химические вещества очень эффективно. Кроме того, рифы обеспечивают сложные и разнообразные среды обитания, которые поддерживают широкий спектр других организмов. [47] Окаймляющие рифы чуть ниже уровня отлива также имеют взаимовыгодные отношения с мангровыми лесами на уровне прилива и лугами морской травы между ними: рифы защищают мангровые заросли и морскую траву от сильных течений и волн, которые могут повредить их или размыть отложения, в которых они укоренены, в то время как мангровые заросли и морская трава защищают кораллы от больших притоков ила , пресной воды и загрязняющих веществ . Этот дополнительный уровень разнообразия в окружающей среде полезен для многих типов животных коралловых рифов, которые, например, могут питаться морской травой и использовать рифы для защиты или размножения. [48]

Эволюционная история

Сцифоидные ракообразные, выброшенные на берег кембрийской приливной отмели в Блэкберри-Хилл , штат Висконсин.
Ископаемый коралл Cladocora из плиоценовых пород на Кипре

Ископаемая летопись

Самые ранние общепризнанные окаменелости животных — это скорее современные книдарии, возможно, около 580 миллионов лет назад , хотя окаменелости из формации Доушанто можно датировать только приблизительно. [49] Идентификация некоторых из них как эмбрионов животных была оспорена, но другие окаменелости из этих пород сильно напоминают трубки и другие минерализованные структуры, созданные кораллами . [50] Их присутствие подразумевает, что линии книдарий и билатерий уже разошлись. [51] Хотя эдиакарская ископаемая Charnia раньше классифицировалась как медуза или морское перо , [52] более позднее исследование закономерностей роста Charnia и современных книдарий поставило под сомнение эту гипотезу, [53] [54] оставив канадский полип Haootia и британскую Auroralumina единственными признанными окаменелостями тела книдарий из эдиакария. Auroralumina — самое раннее известное животное- хищник . [55] Из более поздних пород известно немного ископаемых остатков книдарий без минерализованных скелетов , за исключением лагерштеттенов , в которых сохранились мягкотелые животные. [56]

Несколько минерализованных окаменелостей, напоминающих кораллы, были найдены в породах кембрийского периода, а кораллы разнообразились в раннем ордовике . [56] Эти кораллы, которые были уничтожены во время пермско-триасового вымирания около 252 миллионов лет назад , [56] не доминировали в строительстве рифов, поскольку губки и водоросли также играли важную роль. [57] В мезозойскую эру рудистовые двустворчатые моллюски были основными рифостроителями, но они были уничтожены во время мелово-палеогенового вымирания 66 миллионов лет назад , [58] и с тех пор основными рифостроителями стали склерактиниевые кораллы. [56]

Генеалогическое древо

Трудно реконструировать ранние этапы эволюционного « генеалогического древа» животных, используя только морфологию (их формы и структуры), поскольку большие различия между Porifera (губками), Cnidaria плюс Ctenophora (гребневиками), Placozoa и Bilateria (всеми более сложными животными) затрудняют сравнения. Поэтому реконструкции теперь в значительной степени или полностью полагаются на молекулярную филогенетику , которая группирует организмы в соответствии со сходствами и различиями в их биохимии , обычно в их ДНК или РНК . [59]

Иллюстрированное древо книдарий и их ближайших родственников

В настоящее время принято считать, что Calcarea (губки со спикулами из карбоната кальция ) более тесно связаны с Cnidaria, Ctenophora (гребневиками) и Bilateria (всеми более сложными животными), чем с другими группами губок. [60] [61] [62] В 1866 году было высказано предположение, что Cnidaria и Ctenophora были более тесно связаны друг с другом, чем с Bilateria, и образовали группу под названием Coelenterata («полые кишки»), поскольку Cnidaria и Ctenophora полагаются на поток воды в и из одной полости для питания, выделения и дыхания. В 1881 году было высказано предположение, что Ctenophora и Bilateria были более тесно связаны друг с другом, поскольку они разделяли черты, которых нет у Cnidaria, например, мышцы в среднем слое ( мезоглея у Ctenophora, мезодерма у Bilateria). Однако более поздние анализы показывают, что эти сходства довольно расплывчаты, и текущая точка зрения, основанная на молекулярной филогенетике, заключается в том, что Cnidaria и Bilateria более тесно связаны друг с другом, чем любой из них с Ctenophora. Эта группа Cnidaria и Bilateria была названа « Planulozoa », поскольку она предполагает, что самые ранние Bilateria были похожи на личинок Planula Cnidaria. [2] [63]

В пределах Cnidaria, Anthozoa (актинии и кораллы) считаются сестринской группой остальных, что предполагает, что самые ранние книдарии были сидячими полипами без стадии медузы. Однако неясно, как другие группы приобрели стадию медузы, поскольку Hydrozoa образуют медуз, отпочковываясь от боковой части полипа, в то время как другие Medusozoa делают это, отделяясь от кончика полипа. Традиционная группа Scyphozoa включала Staurozoa , но морфология и молекулярная филогенетика указывают, что Staurozoa более тесно связаны с Cubozoa (кубовыми медузами), чем с другими «Scyphozoa». Сходство в двойных стенках тела Staurozoa и вымерших Conulariida предполагает, что они тесно связаны. [2] [64]

Однако в 2005 году Катя Зайпель и Фолькер Шмид предположили, что книдарии и гребневики являются упрощенными потомками трехслойных животных, поскольку гребневики и стадия медузы некоторых книдарий имеют поперечно-полосатую мускулатуру , которая у билатерий возникает из мезодермы . Они не определились с тем, произошли ли билатерии от ранних книдарий или от предполагаемых трехслойных предков книдарий. [13]

В молекулярно-филогенетическом анализе, проведенном с 2005 года, важные группы генов развития демонстрируют такое же разнообразие у книдарий, как и у хордовых . [65] Фактически, книдарии, и особенно коралловые (актинии и кораллы), сохраняют некоторые гены, которые присутствуют у бактерий , простейших , растений и грибов , но не у билатерий. [66]

Митохондриальный геном у медузозойных книдарий, в отличие от других животных, линейный с фрагментированными генами. [67] Причина этого различия неизвестна.

Взаимодействие с людьми

Опасная Carukia barnesi , один из известных видов кубомедуз , который может вызывать синдром Ируканджи .

Укусы медуз убили около 1500 человек в 20 веке, [68] и кубозои особенно опасны. С другой стороны, некоторые крупные медузы считаются деликатесом в Восточной и Юго-Восточной Азии . Коралловые рифы долгое время были экономически важны как поставщики рыболовных угодий, защитники береговых построек от течений и приливов, а в последнее время как центры туризма. Однако они уязвимы для чрезмерного вылова рыбы, добычи строительных материалов, загрязнения и ущерба, причиненного туризмом.

Пляжи, защищенные от приливов и штормов коралловыми рифами, часто являются лучшими местами для жилья в тропических странах. Рифы являются важным источником пищи для низкотехнологичной рыбалки, как на самих рифах, так и в прилегающих морях. [69] Однако, несмотря на свою большую продуктивность , рифы уязвимы для чрезмерного вылова рыбы, поскольку большая часть органического углерода, который они производят, выдыхается в виде углекислого газа организмами на средних уровнях пищевой цепи и никогда не достигает более крупных видов, которые представляют интерес для рыбаков. [47] Туризм, сосредоточенный на рифах, обеспечивает большую часть дохода некоторых тропических островов, привлекая фотографов, дайверов и спортивных рыболовов. Однако деятельность человека наносит ущерб рифам несколькими способами: добыча строительных материалов; загрязнение , включая большие притоки пресной воды из ливневых стоков ; коммерческое рыболовство, включая использование динамита для оглушения рыбы и отлов молоди рыбы для аквариумов ; и ущерб, наносимый туристами якорями лодок, и кумулятивный эффект ходьбы по рифам. [69] Кораллы, в основном из Тихого океана, уже давно используются в ювелирном деле , и спрос на них резко возрос в 1980-х годах. [70]

Некоторые крупные виды медуз отряда Rhizostomeae обычно употребляются в пищу в Японии , Корее и Юго-Восточной Азии. [71] [72] [73] В некоторых частях ареала рыболовная промышленность ограничена дневными часами и спокойными условиями в два коротких сезона, с марта по май и с августа по ноябрь. [73] Коммерческая ценность пищевых продуктов из медуз зависит от мастерства, с которым они готовятся, и «мастера медуз» тщательно охраняют свои профессиональные секреты . Медузы содержат очень мало холестерина и сахаров , но дешевое приготовление может привнести нежелательные количества тяжелых металлов . [74]

«Морская оса» Chironex fleckeri была описана как самая ядовитая медуза в мире и считается ответственной за 67 смертей, хотя трудно идентифицировать животное, поскольку оно почти прозрачно. Большинство укусов C. fleckeri вызывают только легкие симптомы. [75] Семь других кубомедуз могут вызывать набор симптомов, называемых синдромом Ируканджи , [76] который развивается примерно через 30 минут, [77] и исчезает через несколько часов или двух недель. [78] Обычно требуется лечение в больнице, и было несколько случаев смерти. [76]

Некоторые паразитические Myxozoa являются коммерчески важными патогенами в аквакультуре лососевых рыб . [79] Вид Scyphozoa – Pelagia noctiluca – и Hydrozoa – Muggiaea atlantica – на протяжении многих лет вызывали неоднократную массовую гибель лососевых на фермах по разведению лосося по всей Ирландии . [80] Убыток в размере 1 миллиона фунтов стерлингов был нанесен в ноябре 2007 года, 20 000 особей погибли у острова Клэр в 2013 году, а четыре рыбоводческие фермы в общей сложности потеряли десятки тысяч лососей в сентябре 2017 года. [80]

Примечания

  1. ^ Классы в Medusozoa на основе "ITIS Report – Taxon: Subphylum Medusozoa". Universal Taxonomic Services . Получено 2018-03-18 .
  2. ^ abc Collins, AG (май 2002 г.). «Филогения медузозоа и эволюция жизненных циклов книдарий». Журнал эволюционной биологии . 15 (3): 418–432. doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x . S2CID  11108911.
  3. ^ Подтипы Anthozoa и Medusozoa на основе "The Taxonomicon – Taxon: Phylum Cnidaria". Universal Taxonomic Services. Архивировано из оригинала 29-09-2007 . Получено 10-07-2007 .
  4. ^ "cnidaria" . Оксфордский словарь английского языка (Электронная правка). Oxford University Press . (Требуется подписка или членство в участвующем учреждении.)
  5. ^ "WoRMS - Всемирный регистр морских видов". www.marinespecies.org . Получено 17.12.2018 .
  6. ^ Данн, Кейси В.; Лейс, Салли П.; Хэддок, Стивен HD (май 2015 г.). «Скрытая биология губок и гребневиков». Тенденции в экологии и эволюции . 30 (5): 282–291. Bibcode : 2015TEcoE..30..282D. doi : 10.1016/j.tree.2015.03.003 . PMID  25840473.
  7. ^ abc E. Jímenez-Guri; et al. (июль 2007 г.). « Будденброкия — это книдарийный червь». Science . 317 (116): 116–118. Bibcode :2007Sci...317..116J. doi :10.1126/science.1142024. PMID  17615357. S2CID  5170702.
  8. ^ Park E, Hwang D, Lee J, et al. (Январь 2012). «Оценка времени расхождения в эволюции книдарий на основе генов, кодирующих митохондриальные белки, и ископаемых остатков». Молекулярная филогенетика и эволюция . 62 (1): 329–45. Bibcode : 2012MolPE..62..329P. doi : 10.1016/j.ympev.2011.10.008. PMID  22040765.
  9. ^ Zapata F, Goetz FE, Smith SA и др. (2015). «Филогеномный анализ подтверждает традиционные связи внутри Cnidaria». PLOS ONE . 10 (10): e0139068. Bibcode : 2015PLoSO..1039068Z. doi : 10.1371/journal.pone.0139068 . PMC 4605497. PMID  26465609 . 
  10. ^ "Книдария - etymonline.com" .
  11. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae Hinde, RT (1998). «Книдарии и гребневики». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. стр. 28–57. ISBN 978-0-19-551368-4.
  12. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af Ruppert, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). Invertebrate Zoology (7-е изд.). Brooks / Cole. стр. 111–124. ISBN 978-0-03-025982-1.
  13. ^ abc Seipel, K.; Schmid, V. (июнь 2005 г.). «Эволюция поперечно-полосатых мышц: медузы и происхождение триплобластии». Developmental Biology . 282 (1): 14–26. doi : 10.1016/j.ydbio.2005.03.032 . PMID  15936326.
  14. ^ Бергквист, PR (1998). "Porifera". В Андерсон, DT (ред.). Беспозвоночная зоология . Oxford University Press. стр. 10–27. ISBN 978-0-19-551368-4.
  15. ^ Exposito, JY.; Cluzel, C.; Garrone, R. & Lethias, C. (2002). «Эволюция коллагенов». The Anatomical Record Часть A: Открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 268 (3): 302–316. doi : 10.1002/ar.10162 . PMID  12382326. S2CID  12376172.
  16. ^ Сравнительная протеомика скелетомов октокораллов и склерактиний и эволюция кальцификации кораллов
  17. ^ Эволюция скелетов из карбоната кальция у Hydractiniidae
  18. ^ Форд, ЭБ (1965). Генетический полиморфизм . Т. 164. Лондон: Faber & Faber. С. 350–61. doi :10.1098/rspb.1966.0037. ISBN 978-0262060127. PMID  4379524. S2CID  202575235. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  19. ^ Данн, Кейси В.; Вагнер, Гюнтер П. (16 сентября 2006 г.). «Эволюция развития на уровне колонии у Siphonophora (Cnidaria:Hydrozoa)». Гены развития и эволюция . 216 (12): 743–754. doi :10.1007/s00427-006-0101-8. PMID  16983540. S2CID  278540.
  20. ^ Трамбл, У.; Браун, Л. (2002). «Cnida». Краткий Оксфордский словарь английского языка . Oxford University Press.
  21. ^ ab Satterlie, Richard A. (15 апреля 2011 г.). «Есть ли у медуз центральная нервная система?». Journal of Experimental Biology . 214 (8): 1215–1223. doi : 10.1242/jeb.043687 . ISSN  0022-0949. PMID  21430196.
  22. ^ ab Satterlie, Richard A (2002-10-01). "Нейрональный контроль плавания у медуз: сравнительная история". Canadian Journal of Zoology . 80 (10): 1654–1669. doi :10.1139/z02-132. ISSN  0008-4301. S2CID  18244609.
  23. ^ Касс-Саймон, Г.; Пьеробон, Паола (1 января 2007 г.). «Химическая нейротрансмиссия у книдарий, обновленный обзор». Сравнительная биохимия и физиология, часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 146 (1): 9–25. doi :10.1016/j.cbpa.2006.09.008. PMID  17101286.
  24. ^ Что такое нейрон? (Гребневики, губки и плакозои)
  25. ^ ab "У медуз глаза, как у людей". www.livescience.com. 1 апреля 2007 г. Получено 12 июня 2012 г.
  26. ^ Вернон А. Харрис (1990). "Гидроиды". Сидячие животные морского побережья . Springer. стр. 223. ISBN 9780412337604.
  27. ^ Bavestrello; et al. (1992). "Двунаправленное преобразование у Turritopsis nutricula (Hydrozoa)" (PDF) . Scientia Marina . Архивировано из оригинала (PDF) 2014-12-14 . Получено 2015-12-31 .
  28. ^ Де Вито и др. (2006). «Доказательства обратного развития у Leptomedusae (Cnidaria, Hydrozoa): случай Laodicea undulata (Forbes and Goodsir 1851)». Морская биология . 149 (2): 339–346. Bibcode : 2006MarBi.149..339D. doi : 10.1007/s00227-005-0182-3. S2CID  84325535.
  29. ^ He; et al. (21 декабря 2015 г.). "Обращение жизненного цикла в Aurelia sp.1 (Cnidaria, Scyphozoa)". PLOS ONE . ​​10 (12): e0145314. Bibcode :2015PLoSO..1045314H. doi : 10.1371/journal.pone.0145314 . PMC 4687044 . PMID  26690755. 
  30. ^ ab Barve, A.; Galande, AA; Ghaskadbi, SS; Ghaskadbi, S. (2021). «Репертуар восстановления ДНК загадочной гидры». Frontiers in Genetics . 12 : 670695. doi : 10.3389/fgene.2021.670695 . PMC 8117345. PMID  33995496 . 
  31. ^ abc Schuster, Ruth (20 ноября 2015 г.). «Микроскопические паразитические медузы бросают вызов всему, что мы знаем, удивляют ученых». Haaretz . Получено 4 апреля 2018 г.
  32. ^ Чжан, Z.-Q. (2011). «Биоразнообразие животных: введение в классификацию более высокого уровня и таксономическое богатство» (PDF) . Zootaxa . 3148 : 7–12. doi :10.11646/zootaxa.3148.1.3. Архивировано (PDF) из оригинала 2012-01-12.
  33. ^ Коллинз, АГ; Картрайт, П.; Макфадден, К.С. и Ширвотер, Б. (2005). «Филогенетический контекст и базальные модельные системы метазоа». Интегративная и сравнительная биология . 45 (4): 585–594. doi : 10.1093/icb/45.4.585 . PMID  21676805.
  34. ^ Штольц, А. (1899). «Actinomyxidies, nouveau groupe de Mesozoaires, родитель миксоспоридий». Бык. Межд. л'акад. наук. Богема . 12 : 1–12.
  35. ^ Zrzavý, J.; Hypša, V. (апрель 2003 г.). «Myxozoa, Polypodium и происхождение Bilateria: филогенетическое положение «Endocnidozoa» в свете повторного открытия Buddenbrockia ». Cladistics . 19 (2): 164–169. doi :10.1111/j.1096-0031.2003.tb00305.x. S2CID  221583517.
  36. ^ E. Jímenez-Guri; Philippe, H; Okamura, B; Holland, PW (июль 2007 г.). « Будденброкия — это книдарийный червь». Science . 317 (116): 116–118. Bibcode :2007Sci...317..116J. doi :10.1126/science.1142024. PMID  17615357. S2CID  5170702.
  37. ^ Чанг, Э. Салли; Нойхоф, Моран; Рубинштейн, Нимрод Д.; и др. (1 декабря 2015 г.). «Геномные идеи эволюционного происхождения Myxozoa в пределах Cnidaria». Труды Национальной академии наук . 112 (48): 14912–14917. Bibcode : 2015PNAS..11214912C. doi : 10.1073/pnas.1511468112 . PMC 4672818. PMID  26627241 . 
  38. ^ "The Conulariida". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 27 ноября 2008 г.
  39. ^ abcde Шостак, С. (2006). "Cnidaria (Coelenterates)". Энциклопедия наук о жизни . John Wiley & Sons. doi :10.1038/npg.els.0004117. ISBN 978-0470016176.
  40. ^ Блез, К.; Ферар, Дж. Ф. (2005). Исследования токсичности мелкомасштабной пресной воды: методы испытаний на токсичность. Springer. стр. 398. ISBN 978-1-4020-3119-9. Получено 21.11.2008 .
  41. ^ ab Safina, C. (2007). Путешествие Черепахи: В погоне за последним динозавром Земли. Macmillan. стр. 154. ISBN 978-0-8050-8318-7. Получено 21.11.2008 .
  42. ^ Коуэн, Р. (2000). История жизни (3-е изд.). Блэквелл. стр. 54. ISBN 978-0-632-04444-3. Получено 21.11.2008 .
  43. ^ Krohne, Georg (2018). «Выживание органелл в чужеродном организме: нематоцисты гидры в плоском черве Microstomum lineare». European Journal of Cell Biology . 97 (4): 289–299. doi :10.1016/j.ejcb.2018.04.002. PMID  29661512.
  44. ^ Гринвуд, ПГ (2009). «Приобретение и использование нематоцист хищниками-стрекающими». Toxicon . 54 (8): 1065–1070. Bibcode :2009Txcn...54.1065G. doi :10.1016/j.toxicon.2009.02.029. PMC 2783962 . PMID  19269306. 
  45. ^ Фрик, К (2003). «Сюиты хищников и комплементы нематоцист флабеллинидных голожаберных в заливе Мэн». В: SF Norton (ред.). Дайвинг для науки...2003 . Труды Американской академии подводных наук (22-й ежегодный научный симпозиум по дайвингу). Архивировано из оригинала 2011-01-06 . Получено 2008-07-03 .{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  46. ^ Чоат, Дж. Х.; Беллвуд, ДР (1998). Пакстон, Дж. Р.; Эшмейер, В. Н. (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Academic Press. стр. 209–211. ISBN 978-0-12-547665-2.
  47. ^ ab Barnes, RSK; Mann, KH (1991). Основы водной экологии. Blackwell Publishing. стр. 217–227. ISBN 978-0-632-02983-9. Получено 26.11.2008 .
  48. ^ Хэтчер, Б. Г.; Йоханнес, Р. Э. и Робертсон, А. Дж. (1989). «Сохранение мелководных морских экосистем». Океанография и морская биология: Ежегодный обзор: Том 27. Routledge. стр. 320. ISBN 978-0-08-037718-6. Получено 21.11.2008 .
  49. ^ Chen, JY.; Oliveri, P; Li, CW; et al. (25 апреля 2000 г.). «Предполагаемые фосфатизированные эмбрионы из формации Доушаньто в Китае». Труды Национальной академии наук . 97 (9): 4457–4462. Bibcode : 2000PNAS...97.4457C. doi : 10.1073/pnas.97.9.4457 . PMC 18256. PMID  10781044. 
  50. ^ Xiao, S.; Yuan, X. & Knoll, AH (5 декабря 2000 г.). «Eumetazoan fossils in Terminal Proterozoicphosphites?». Труды Национальной академии наук . 97 (25): 13684–13689. Bibcode :2000PNAS...9713684X. doi : 10.1073/pnas.250491697 . PMC 17636. PMID  11095754 . 
  51. ^ Chen, J.-Y.; Oliveri, P.; Gao, F.; et al. (август 2002 г.). "Precambrian Animal Life: Probable Developmental and Adult Cnidarian Forms from Southwest China" (PDF) . Developmental Biology . 248 (1): 182–196. doi :10.1006/dbio.2002.0714. PMID  12142030. Архивировано из оригинала (PDF) 2008-09-11 . Получено 2008-09-03 .
  52. ^ Донован, Стивен К.; Льюис, Дэвид Н. (2001). «Ископаемые объяснения 35. Эдиакарская биота». Geology Today (аннотация). 17 (3): 115–120. doi :10.1046/j.0266-6979.2001.00285.x. S2CID  128395097.
  53. ^ Antcliffe, JB; Brasier, MD (2007). «Charnia и морские перья — это полюса». Журнал Геологического общества . 164 (1): 49–51. Bibcode : 2007JGSoc.164...49A. doi : 10.1144/0016-76492006-080. S2CID  130602154.
  54. ^ Antcliffe, JB; Brasier, Martin D. (2007). «Charnia в 50 лет: модели развития эдиакарских листьев». Палеонтология . 51 (1): 11–26. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00738.x . S2CID  83486435.
  55. ^ Амос, Джонатан (25 июля 2022 г.). «Древняя окаменелость — самое раннее известное животное-хищник». bbc.co.uk . BBC News . Получено 25 июля 2022 г. .
  56. ^ abcd "Cnidaria: Fossil Record". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 27 ноября 2008 г.
  57. ^ Copper, P. (январь 1994). «Расширение и крах древней экосистемы рифа». Coral Reefs . 13 (1): 3–11. Bibcode : 1994CorRe..13....3C. doi : 10.1007/BF00426428. S2CID  42938715.
  58. ^ "Рудисты". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 27 ноября 2008 г.
  59. ^ Halanych, KM (декабрь 2004 г.). "Новый взгляд на филогению животных" (PDF) . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 35 : 229–256. doi :10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124. Архивировано из оригинала (PDF) 2008-10-07 . Получено 2008-11-27 .
  60. ^ Боркиеллини, К.; Мануэль, М.; Аливон, Э.; и др. (январь 2001 г.). «Парафилия губок и происхождение метазоа». Журнал эволюционной биологии . 14 (1): 171–179. doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x . PMID  29280585. S2CID  25119754.
  61. ^ Медина, М.; Коллинз, АГ; Силберман, Дж. Д. и Согин, М. Л. (август 2001 г.). «Оценка гипотез базальной филогении животных с использованием полных последовательностей большой и малой субъединиц рРНК». Труды Национальной академии наук . 98 (17): 9707–9712. Bibcode : 2001PNAS...98.9707M. doi : 10.1073 /pnas.171316998 . PMC 55517. PMID  11504944. 
  62. ^ Müller, WEG; Li, J.; Schröder, HC; et al. (2007). «Уникальный скелет кремнистых губок (Porifera; Hexactinellida и Demospongiae), которые впервые произошли от Urmetazoa в протерозое: обзор» (PDF) . Biogeosciences . 4 (2): 219–232. Bibcode :2007BGeo....4..219M. doi : 10.5194/bg-4-219-2007 . Архивировано (PDF) из оригинала 2018-07-26.
  63. ^ Wallberg, A.; Thollesson, M.; Farris, JS & Jondelius, U. (2004). «Филогенетическое положение гребневиков (Ctenophora) и важность таксономического отбора проб». Cladistics . 20 (6): 558–578. doi : 10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x . PMID  34892961. S2CID  86185156.
  64. ^ Marques, AC; Collins, AG (2004). «Кладистический анализ эволюции Medusozoa и книдарий». Invertebrate Biology . 123 (1): 23–42. doi :10.1111/j.1744-7410.2004.tb00139.x . Получено 27.11.2008 .
  65. ^ Миллер, DJ; Болл, EE и Текнау, U. (октябрь 2005 г.). «Книдарии и предковая генетическая сложность в царстве животных». Тенденции в генетике . 21 (10): 536–539. doi :10.1016/j.tig.2005.08.002. PMID  16098631.
  66. ^ Technau, U.; Rudd, S. & Maxwell, P (декабрь 2005 г.). «Поддержание предковой сложности и неметазойных генов у двух базальных книдарий». Trends in Genetics . 21 (12): 633–639. doi :10.1016/j.tig.2005.09.007. PMID  16226338.
  67. ^ Смит, DR; Каял, E.; Янагихара, AA; и др. (2011). «Первая полная последовательность митохондриального генома из кубомедузы выявила высоко фрагментированную линейную архитектуру и понимание эволюции теломер». Genome Biology and Evolution . 4 (1): 52–58. doi :10.1093/gbe/evr127. PMC 3268669. PMID  22117085 . 
  68. ^ Уильямсон, JA; Феннер, PJ; Бернетт, JW и Рифкин, J. (1996). Ядовитые и отравляющие морские животные: медицинский и биологический справочник. UNSW Press. С. 65–68. ISBN 978-0-86840-279-6. Получено 2008-10-03 .
  69. ^ ab Clark, JR (1998). Прибрежные моря: проблема сохранения . Blackwell. стр. 8–9. ISBN 978-0-632-04955-4. Получено 28.11.2008 . Продуктивность коралловых рифов.
  70. ^ Кронан, Д.С. (1991). Морские полезные ископаемые в исключительных экономических зонах. Springer. С. 63–65. ISBN 978-0-412-29270-5. Получено 28.11.2008 .
  71. ^ Китамура, М.; Омори, М. (2010). «Обзор съедобных медуз, собранных в Юго-Восточной Азии, с заметками о промысле медуз». Plankton and Benthos Research . 5 (3): 106–118. doi : 10.3800/pbr.5.106 . ISSN  1880-8247.
  72. ^ Омори, М.; Китамура, М. (2004). «Таксономический обзор трех японских видов съедобных медуз (Scyphozoa: Rhizostomeae)». Plankton Biol. Ecol . 51 (1): 36–51.
  73. ^ ab Омори, М.; Накано, Э. (май 2001 г.). «Промысел медуз в Юго-Восточной Азии». Hydrobiologia . 451 : 19–26. doi :10.1023/A:1011879821323. S2CID  6518460.
  74. ^ YH. Peggy Hsieh; Fui-Ming Leong; Jack Rudloe (май 2001 г.). «Медуза как еда». Hydrobiologia . 451 (1–3): 11–17. doi :10.1023/A:1011875720415. S2CID  20719121.
  75. ^ Гринберг, MI; Хендриксон, RG; Сильверберг, M.; и др. (2004). "Яд кубомедузы". Текст-атлас Гринберга по неотложной медицине . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 875. ISBN 978-0-7817-4586-4.
  76. ^ ab Little, M.; Pereira, P.; Carrette, T. & Seymour, J. (июнь 2006 г.). «Медуза, ответственная за синдром Ируканджи». QJM . 99 (6): 425–427. doi : 10.1093/qjmed/hcl057 . PMID  16687419.
  77. ^ Барнс, Дж. (1964). «Причина и следствие ужалений ируканджи». Медицинский журнал Австралии . 1 (24): 897–904. doi :10.5694/j.1326-5377.1964.tb114424.x. PMID  14172390.
  78. ^ Grady J, Burnett J (декабрь 2003 г.). «Синдром, похожий на ируканджи, у дайверов Южной Флориды». Annals of Emergency Medicine . 42 (6): 763–6. doi :10.1016/S0196-0644(03)00513-4. PMID  14634600.
  79. ^ Braden, Laura M.; Rasmussen, Karina J.; Purcell, Sara L.; et al. (19 декабря 2017 г.). Appleton, Judith A. (ред.). «Приобретенный защитный иммунитет у атлантического лосося Salmo salar против тирситов Myxozoan Kudoa включает индукцию MHIIβ + CD83 + антигенпрезентирующих клеток». Инфекция и иммунитет . 86 (1): e00556–17. doi :10.1128/IAI.00556-17. ISSN  0019-9567. PMC 5736826. PMID 28993459  . 
  80. ^ ab O'Sullivan, Kevin (2017-10-06). "Скопления медуз-жала уничтожают лосося, выращиваемого на фермах на западе Ирландии". The Irish Times . Получено 2022-04-23 .

Дальнейшее чтение

Книги

Журнальные статьи

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Cnidaria .
В Wikibook Dichotomous Key есть страница по теме: Cnidaria
На Викискладе есть медиафайлы по теме Cnidaria .
Найдите информацию о Cnidaria в Викисловаре, бесплатном словаре.