stringtranslate.com

Магний в биологии

Смесь ионов магния и аденозинтрифосфата , которую в биологии часто называют просто аденозинтрифосфатом.

Магний является необходимым элементом в биологических системах. Магний обычно встречается в виде иона Mg2 + . Это необходимое минеральное питательное вещество (т. е. элемент) для жизни [1] [2] [3] [4] и присутствует в каждом типе клеток в каждом организме. Например, аденозинтрифосфат (АТФ), основной источник энергии в клетках, должен связываться с ионом магния, чтобы быть биологически активным. То, что называется АТФ, на самом деле часто является Mg-АТФ. [5] Таким образом, магний играет роль в стабильности всех полифосфатных соединений в клетках, включая те, которые связаны с синтезом ДНК и РНК . [ требуется ссылка ]

Заполняющая пространство модель молекулы хлорофилла А , в центре группы хлорина виден ион магния (ярко-зеленый)

Более 300 ферментов требуют присутствия ионов магния для своего каталитического действия, включая все ферменты, использующие или синтезирующие АТФ, или те, которые используют другие нуклеотиды для синтеза ДНК и РНК. [6]

В растениях магний необходим для синтеза хлорофилла и фотосинтеза . [ необходима ссылка ]

Функция

Баланс магния жизненно важен для благополучия всех организмов. Магний является относительно распространенным ионом в земной коре и мантии и обладает высокой биодоступностью в гидросфере . Эта доступность в сочетании с полезной и очень необычной химией могла привести к его использованию в эволюции в качестве иона для сигнализации, активации ферментов и катализа . Однако необычная природа ионного магния также привела к серьезной проблеме в использовании иона в биологических системах. Биологические мембраны непроницаемы для магния (и других ионов), поэтому транспортные белки должны способствовать потоку магния как в клетки, так и из них и внутриклеточных отсеков.

Здоровье человека

Недостаточное потребление магния часто вызывает мышечные спазмы и связано с сердечно-сосудистыми заболеваниями , диабетом , высоким кровяным давлением , тревожными расстройствами, мигренями , остеопорозом и инфарктом мозга . [7] [8] Острый дефицит (см. гипомагниемия ) встречается редко и чаще является побочным эффектом лекарств (например, хронического употребления алкоголя или диуретиков), чем от низкого потребления пищи как такового, но он может возникнуть у людей, получающих внутривенное питание в течение длительных периодов времени. [ необходима ссылка ]

Наиболее распространенным симптомом избыточного перорального приема магния является диарея . Добавки на основе аминокислотных хелатов (таких как глицинат , лизинат и т. д.) гораздо лучше переносятся пищеварительной системой и не имеют побочных эффектов старых используемых соединений, в то время как диетические добавки с замедленным высвобождением предотвращают возникновение диареи. [ необходима цитата ] Поскольку почки взрослых людей эффективно выводят избыток магния, отравление пероральным магнием у взрослых с нормальной функцией почек встречается очень редко. Младенцам, которые имеют меньшую способность выводить избыток магния даже в здоровом состоянии, не следует давать добавки магния, за исключением случаев, когда это происходит под наблюдением врача. [ необходима цитата ]

Фармацевтические препараты с магнием используются для лечения состояний, включая дефицит магния и гипомагниемию , а также эклампсию . [9] Такие препараты обычно имеют форму сульфата или хлорида магния при парентеральном введении . Магний с разумной эффективностью (от 30% до 40%) усваивается организмом из любой растворимой соли магния, такой как хлорид или цитрат. Магний аналогичным образом усваивается из солей Эпсома , хотя сульфат в этих солях усиливает их слабительный эффект при более высоких дозах. Абсорбция магния из нерастворимых оксидных и гидроксидных солей ( молоко магнезии ) является неустойчивой и имеет более низкую эффективность, поскольку она зависит от нейтрализации и растворения соли кислотой желудка, которая может быть (и обычно не является) полной.

Оротат магния может использоваться в качестве вспомогательной терапии у пациентов, получающих оптимальное лечение тяжелой застойной сердечной недостаточности , повышая уровень выживаемости и улучшая клинические симптомы и качество жизни пациента . [10]

В 2022 году соли магния были 207-м наиболее часто назначаемым лекарством в Соединенных Штатах, было выписано более 1  миллиона рецептов. [11] [12]

Нервная проводимость

Магний может влиять на расслабление мышц посредством прямого воздействия на клеточные мембраны. Ионы Mg2 + закрывают определенные типы кальциевых каналов , которые проводят положительно заряженные ионы кальция в нейроны . При избытке магния будет заблокировано больше каналов и активность нервных клеток снизится. [13] [14]

Гипертония

Внутривенный сульфат магния используется для лечения преэклампсии . [15] Для гипертонии, не связанной с беременностью, метаанализ 22 клинических испытаний с диапазонами доз от 120 до 973 мг/день и средней дозой 410 мг пришел к выводу, что добавление магния имело небольшой, но статистически значимый эффект, снижая систолическое артериальное давление на 3–4 мм рт. ст. и диастолическое артериальное давление на 2–3 мм рт. ст. Эффект был больше, когда доза была более 370 мг/день. [16]

Диабет и толерантность к глюкозе

Более высокое потребление магния с пищей соответствует более низкой заболеваемости диабетом. [17] Для людей с диабетом или с высоким риском развития диабета добавки магния снижают уровень глюкозы натощак. [18]

Митохондрии

Магний необходим для процесса образования аденозинтрифосфата . [19] [20]

Митохондрии часто называют «электростанциями клетки», поскольку их основная роль — выработка энергии для клеточных процессов. Они достигают этого, расщепляя питательные вещества , в первую очередь глюкозу , посредством серии химических реакций, известных как клеточное дыхание . В конечном итоге этот процесс производит аденозинтрифосфат (АТФ), основную энергетическую валюту клетки.

Витамин D

Магний и витамин D имеют синергическую связь в организме, то есть они работают вместе, оптимизируя функции друг друга: [21] [22]

В целом, поддержание адекватного уровня магния и витамина D имеет важное значение для оптимального здоровья и благополучия.

Тестостерон

Предполагается, что процесс выработки тестостерона из холестерина требует магния для правильного функционирования. [23]

Исследования показали, что значительный прирост тестостерона происходит после приема 10 мг магния/кг массы тела/день. [24]

Рекомендации по питанию

Институт медицины США (IOM) обновил Оценочные средние потребности (EAR) и Рекомендуемые диетические нормы (RDA) для магния в 1997 году. Если недостаточно информации для установления EAR и RDA, вместо этого используется оценка, обозначенная как Адекватное потребление (AI). Текущие EAR для магния для женщин и мужчин в возрасте от 31 года и старше составляют 265 мг/день и 350 мг/день соответственно. RDA составляют 320 и 420 мг/день. RDA выше EAR, чтобы определить количество, которое будет покрывать людей с более высокими, чем средние, потребностями. RDA для беременности составляет от 350 до 400 мг/день в зависимости от возраста женщины. RDA для лактации составляет от 310 до 360 мг/день по той же причине. Для детей в возрасте от 1 до 13 лет RDA увеличивается с возрастом от 65 до 200 мг/день. Что касается безопасности, IOM также устанавливает допустимые верхние уровни потребления (UL) для витаминов и минералов, когда имеются достаточные доказательства. В случае магния UL установлен на уровне 350 мг/день. UL относится только к магнию, потребляемому в качестве пищевой добавки, поскольку слишком большое количество магния, потребляемое за один раз, может вызвать диарею. UL не применяется к магнию, получаемому из продуктов питания. В совокупности EAR, RDA и UL называются диетическими рекомендуемыми нормами потребления . [25]

* = Адекватное потребление

Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов (EFSA) называет коллективный набор информации Диетическими референтными значениями, с Референтным потреблением населения (PRI) вместо RDA и Средней потребностью вместо EAR. AI и UL определяются так же, как в Соединенных Штатах. Для женщин и мужчин в возрасте 18 лет и старше AI установлены на уровне 300 и 350 мг/день соответственно. AI для беременности и лактации также составляют 300 мг/день. Для детей в возрасте от 1 до 17 лет AI увеличиваются с возрастом со 170 до 250 мг/день. Эти AI ниже, чем RDA в США. [27] Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов рассмотрело тот же вопрос безопасности и установило свой UL на уровне 250 мг/день — ниже, чем значение в США. [28] UL магния уникален тем, что он ниже, чем некоторые RDA. Он применяется только к потреблению из фармакологического средства или диетической добавки и не включает потребление из пищи и воды.

Маркировка

Для маркировки пищевых продуктов и диетических добавок в США количество в порции выражается в процентах от суточной нормы (%DV). Для маркировки магния 100% суточной нормы составляли 400 мг, но с 27 мая 2016 года она была пересмотрена до 420 мг, чтобы соответствовать RDA. [29] [30] Таблица старых и новых суточных норм для взрослых приведена в Reference Daily Intake .

Источники пищи

Некоторые хорошие источники магния

Зеленые овощи , такие как шпинат, обеспечивают магнием из-за обилия молекул хлорофилла , которые содержат ион. Орехи (особенно бразильские орехи , кешью и миндаль ), семена (например, семена тыквы ), темный шоколад , жареные соевые бобы , отруби и некоторые цельные зерна также являются хорошими источниками магния. [31]

Хотя магний содержится во многих продуктах, его обычно мало. Как и в случае с большинством питательных веществ, суточная потребность в магнии вряд ли будет удовлетворена одной порцией любого отдельного продукта. Употребление в пищу разнообразных фруктов, овощей и зерновых поможет обеспечить адекватное потребление магния.

Поскольку магний легко растворяется в воде, рафинированные продукты, которые часто обрабатываются или готовятся в воде и высушиваются, в целом являются плохими источниками этого питательного вещества. Например, в цельнозерновом хлебе магния в два раза больше, чем в белом хлебе, поскольку богатые магнием зародыши и отруби удаляются при обработке белой муки. Таблица пищевых источников магния предлагает множество диетических источников магния.

«Жесткая» вода также может обеспечить магний, но «мягкая» вода содержит меньше ионов. Диетические исследования не оценивают потребление магния из воды, что может привести к недооценке общего потребления магния и его изменчивости.

Избыток магния может затруднить усвоение организмом кальция . Недостаток магния может привести к гипомагниемии , как описано выше, с нерегулярным сердцебиением, высоким кровяным давлением (признак у людей, но не у некоторых экспериментальных животных, таких как грызуны), бессонницей и мышечными спазмами ( фасцикуляциями ). Однако, как уже отмечалось, считается, что симптомы низкого уровня магния из-за чистого дефицита в питании встречаются редко.

Ниже приведены некоторые продукты питания и количество магния в них: [32]

Биологический ареал, распространение и регуляция

У животных было показано, что разные типы клеток поддерживают разные концентрации магния. [34] [35] [36] [37] Кажется вероятным, что то же самое относится и к растениям . [38] [39] Это говорит о том, что разные типы клеток могут регулировать приток и отток магния по-разному, исходя из их уникальных метаболических потребностей. Интерстициальные и системные концентрации свободного магния должны деликатно поддерживаться комбинированными процессами буферизации (связывания ионов с белками и другими молекулами) и глушения (транспорта ионов в хранилища или внеклеточные пространства [40] ).

В растениях, а в последнее время и в животных, магний был признан важным сигнальным ионом, как активирующим, так и опосредующим многие биохимические реакции. Лучшим примером этого, возможно, является регуляция фиксации углерода в хлоропластах в цикле Кальвина . [41] [42]

Магний очень важен для клеточной функции. Дефицит этого питательного вещества вызывает заболевание пораженного организма. В одноклеточных организмах, таких как бактерии и дрожжи , низкий уровень магния проявляется в значительном снижении темпов роста. В штаммах бактерий с нокаутированным транспортом магния здоровые темпы поддерживаются только при воздействии очень высоких внешних концентраций иона. [43] [44] У дрожжей дефицит митохондриального магния также приводит к заболеванию. [45]

Растения с дефицитом магния проявляют стрессовые реакции. Первыми заметными признаками как недостатка магния, так и его избыточного воздействия на растения является снижение скорости фотосинтеза . Это связано с центральным положением иона Mg2 + в молекуле хлорофилла . Более поздние эффекты дефицита магния на растениях заключаются в значительном снижении роста и репродуктивной жизнеспособности. [4] Магний также может быть токсичным для растений, хотя это обычно наблюдается только в условиях засухи . [46] [47]

Заполняющая пространство модель молекулы хлорофилла А, в центре группы хлорина виден ион магния (ярко-зеленый)

У животных дефицит магния ( гипомагниемия ) наблюдается, когда доступность магния в окружающей среде низкая. У жвачных животных, особенно уязвимых к доступности магния в пастбищных травах, это состояние известно как «травяная тетания». Гипомагниемия определяется по потере равновесия из-за мышечной слабости. [48] Ряд генетически обусловленных расстройств гипомагниемии также были выявлены у людей. [49] [50] [51] [52]

Избыточное воздействие магния может быть токсичным для отдельных клеток, хотя эти эффекты было трудно продемонстрировать экспериментально. [ необходима цитата ] Гипермагниемия , переизбыток магния в крови, обычно вызывается потерей функции почек . Здоровые животные быстро выводят избыток магния с мочой и калом. [53] Магний в моче называется магнезурией . Характерные концентрации магния в модельных организмах: в E. coli 30-100 мМ (связанный), 0,01-1 мМ (свободный), в почкующихся дрожжах 50 мМ, в клетках млекопитающих 10 мМ (связанный), 0,5 мМ (свободный) и в плазме крови 1 мМ. [54]

Биологическая химия

Mg 2+ является четвертым по распространенности ионом металла в клетках (на моль ) и наиболее распространенным свободным двухвалентным катионом — в результате он глубоко и неотъемлемо вплетен в клеточный метаболизм . Действительно, Mg 2+ -зависимые ферменты появляются практически в каждом метаболическом пути: часто наблюдается специфическое связывание Mg 2+ с биологическими мембранами, Mg 2+ также используется в качестве сигнальной молекулы, и большая часть биохимии нуклеиновых кислот требует Mg 2+ , включая все реакции, требующие высвобождения энергии из АТФ. [55] [56] [42] В нуклеотидах трифосфатная часть соединения неизменно стабилизируется за счет ассоциации с Mg 2+ во всех ферментативных процессах.

Хлорофилл

В фотосинтезирующих организмах Mg 2+ играет дополнительную жизненно важную роль, являясь координирующим ионом в молекуле хлорофилла . Эта роль была открыта Рихардом Вильштеттером , который получил Нобелевскую премию по химии в 1915 году за очистку и структуру связывания хлорофилла с шестым номером углерода

Ферменты

Химия иона Mg2 + , применяемая к ферментам, использует весь спектр необычной химии реакции этого иона для выполнения ряда функций. [55] [57] [58] [59] Mg2 + взаимодействует с субстратами, ферментами, а иногда и с теми и другими (Mg2 + может образовывать часть активного центра). В целом, Mg2 + взаимодействует с субстратами посредством координации внутренней сферы, стабилизируя анионы или реактивные промежуточные продукты, а также связываясь с АТФ и активируя молекулу для нуклеофильной атаки. При взаимодействии с ферментами и другими белками Mg2 + может связываться с использованием координации внутренней или внешней сферы, чтобы либо изменить конформацию фермента, либо принять участие в химии каталитической реакции. В любом случае, поскольку Mg2 + редко полностью дегидратируется во время связывания лиганда, может быть важна молекула воды, связанная с Mg2 +, а не сам ион. Кислотность Льюиса Mg2 + ( pKa 11,4 ) используется для обеспечения реакций гидролиза и конденсации (наиболее распространенными из которых являются гидролиз фосфатного эфира и перенос фосфорила), которые в противном случае потребовали бы значений pH, значительно удаленных от физиологических значений .

Основная роль в биологической активности АТФ

АТФ (аденозинтрифосфат), основной источник энергии в клетках, должен быть связан с ионом магния, чтобы быть биологически активным. То, что называется АТФ, часто на самом деле является Mg-АТФ. [5]

Нуклеиновые кислоты

Нуклеиновые кислоты имеют важный спектр взаимодействий с Mg 2+ . Связывание Mg 2+ с ДНК и РНК стабилизирует структуру; это можно наблюдать в повышенной температуре плавления ( T m ) двухцепочечной ДНК в присутствии Mg 2+ . [55] Кроме того, рибосомы содержат большое количество Mg 2+ , и обеспечиваемая стабилизация необходима для комплексообразования этого рибопротеина. [60] Большое количество ферментов, участвующих в биохимии нуклеиновых кислот, связывают Mg 2+ для активности, используя ион как для активации, так и для катализа. Наконец, автокатализ многих рибозимов (ферментов, содержащих только РНК) зависит от Mg 2+ (например, интроны самосплайсинга митохондриальной группы II дрожжей [61] ).

Ионы магния могут иметь решающее значение для поддержания позиционной целостности тесно сгруппированных фосфатных групп. Эти кластеры появляются в многочисленных и отдельных частях клеточного ядра и цитоплазмы . Например, гексагидратированные ионы Mg2 + связываются в глубокой большой бороздке и во внешнем устье дуплексов нуклеиновых кислот А-формы . [62]

Клеточные мембраны и стенки

Биологические клеточные мембраны и клеточные стенки являются полианионными поверхностями. Это имеет важные последствия для транспорта ионов, в частности, потому что было показано, что разные мембраны предпочтительно связывают разные ионы. [55] Как Mg 2+, так и Ca 2+ регулярно стабилизируют мембраны путем сшивания карбоксилированных и фосфорилированных головных групп липидов. Однако было показано , что мембрана оболочки E. coli также связывает Na + , K + , Mn 2+ и Fe 3+ . Транспорт ионов зависит как от градиента концентрации иона, так и от электрического потенциала (ΔΨ) через мембрану, на который будет влиять заряд на поверхности мембраны. Например, специфическое связывание Mg 2+ с оболочкой хлоропласта было связано с потерей эффективности фотосинтеза из-за блокирования поглощения K + и последующего закисления стромы хлоропласта. [41]

Белки

Ион Mg 2+ имеет тенденцию связываться с белками только слабо ( K a ≤ 10 5 [55] ), и это может быть использовано клеткой для включения и выключения ферментативной активности путем изменения локальной концентрации Mg 2+ . Хотя концентрация свободного цитоплазматического Mg 2+ составляет порядка 1 ммоль/л, общее содержание Mg 2+ в клетках животных составляет 30 ммоль/л [63] , а у растений содержание в энтодермальных клетках листьев было измерено на уровне значений до 100 ммоль/л (Stelzer et al. , 1990), большая часть которого буферизируется в отсеках хранения. Цитоплазматическая концентрация свободного Mg 2+ буферизируется путем связывания с хелаторами (например, АТФ), но также, что более важно, она буферизируется путем хранения Mg 2+ во внутриклеточных отсеках. [ необходима цитата ] Транспорт Mg 2+ между внутриклеточными отсеками может быть важной частью регуляции активности ферментов. Взаимодействие Mg 2+ с белками также должно быть рассмотрено для транспорта иона через биологические мембраны. [ необходима цитата ]

Марганец

В биологических системах только марганец (Mn 2+ ) легко способен заменить Mg 2+ , но только в ограниченном наборе обстоятельств. Mn 2+ очень похож на Mg 2+ с точки зрения его химических свойств, включая комплексообразование внутренней и внешней оболочки. Mn 2+ эффективно связывает АТФ и обеспечивает гидролиз энергетической молекулы большинством АТФаз. Mn 2+ также может заменить Mg 2+ в качестве активирующего иона для ряда Mg 2+ -зависимых ферментов, хотя некоторая активность фермента обычно теряется. [55] Иногда такие предпочтения металлов фермента различаются среди близкородственных видов: например, фермент обратной транскриптазы лентивирусов , таких как ВИЧ , SIV и FIV, обычно зависит от Mg 2+ , тогда как аналогичный фермент для других ретровирусов предпочитает Mn 2+ .

Значение в связывании лекарств

Высокоразрешающая рентгеновская кристаллография установила, что эти антибиотики связываются только с 23S рРНК рибосомальной субъединицы, и не образуют никаких взаимодействий с белковой частью субъединицы. [64]

Измерение магния в биологических образцах

Радиоактивными изотопами

Использование радиоактивных индикаторных элементов в анализах поглощения ионов позволяет рассчитать km, Ki и Vmax и определить начальное изменение в ионном составе клеток. 28Mg распадается путем испускания высокоэнергетической бета- или гамма-частицы, которую можно измерить с помощью сцинтилляционного счетчика. Однако период радиоактивного полураспада 28Mg , самого стабильного из радиоактивных изотопов магния, составляет всего 21 час. Это серьезно ограничивает эксперименты с участием этого нуклида. Кроме того, с 1990 года ни одно предприятие не производило 28Mg на постоянной основе , и сейчас прогнозируется, что цена за мКи составит приблизительно 30 000 долларов США. [65] Химическая природа Mg 2+ такова, что она близко приближается к немногим другим катионам. [66] Однако Co 2+ , Mn 2+ и Ni 2+ успешно использовались для имитации свойств Mg 2+ в некоторых ферментативных реакциях, а радиоактивные формы этих элементов успешно применялись в исследованиях транспорта катионов. Трудность использования замены ионов металлов при изучении функции фермента заключается в том, что связь между активностью фермента с заменяющим ионом по сравнению с исходной очень трудно установить. [66]

По флуоресцентным индикаторам

Ряд хелаторов двухвалентных катионов имеют различные спектры флуоресценции в связанном и несвязанном состояниях. [67] Хелаторы для Ca 2+ хорошо известны, имеют высокое сродство к катиону и низкое вмешательство со стороны других ионов. Хелаторы Mg 2+ отстают, и основной флуоресцентный краситель для Mg 2+ (mag-fura 2 [68] ) на самом деле имеет более высокое сродство к Ca 2+ . [69] Это ограничивает применение этого красителя к типам клеток, где остаточный уровень Ca 2+ составляет < 1 мкМ и не меняется в зависимости от экспериментальных условий, в которых измеряется Mg 2+ . Недавно Оттен и др. (2001) описали работу по новому классу соединений, которые могут оказаться более полезными, имея значительно лучшее сродство связывания с Mg 2+ . [70] Использование флуоресцентных красителей ограничено измерением свободного Mg 2+ . Если концентрация ионов буферизуется клеткой путем хелатирования или удаления в субклеточные отсеки, измеренная скорость поглощения даст только минимальные значения km и Vmax. [ необходима цитата ]

По электрофизиологии

Во-первых, ион-специфические микроэлектроды могут использоваться для измерения внутренней концентрации свободных ионов клеток и органелл. Главные преимущества заключаются в том, что показания могут быть получены из клеток в течение относительно длительных периодов времени, и что в отличие от красителей, к клеткам добавляется очень мало дополнительной емкости буферизации ионов. [71]

Во-вторых, метод двухэлектродного зажима напряжения позволяет напрямую измерять поток ионов через мембрану клетки. [72] Мембрана удерживается под электрическим потенциалом, и измеряется ответный ток. Все ионы, проходящие через мембрану, вносят вклад в измеряемый ток. [ необходима цитата ]

В-третьих, метод патч-клампа использует изолированные секции естественной или искусственной мембраны во многом таким же образом, как и метод вольт-клампа, но без вторичных эффектов клеточной системы. В идеальных условиях проводимость отдельных каналов может быть количественно определена. Эта методология дает наиболее прямое измерение действия ионных каналов. [72]

Методом абсорбционной спектроскопии

Пламенная атомно-абсорбционная спектроскопия (ААС) определяет общее содержание магния в биологическом образце. [67] Этот метод является деструктивным; биологические образцы должны быть разложены в концентрированных кислотах, чтобы избежать засорения тонкого распылительного аппарата. [ требуется цитирование ] Помимо этого, единственным ограничением является то, что образцы должны быть в объеме приблизительно 2 мл и в диапазоне концентраций 0,1–0,4 мкмоль/л для оптимальной точности. [ требуется цитирование ] Поскольку этот метод не может различать Mg2 +, уже присутствующий в клетке, и тот, который был поглощен во время эксперимента, можно количественно определить только не поглощенное содержание. [ требуется цитирование ]

Индуктивно связанная плазма (ИСП) с использованием модификаций масс-спектрометрии (МС) или атомно-эмиссионной спектроскопии (АЭС) также позволяет определять общее содержание ионов в биологических образцах. [73]

Транспорт магния

Химические и биохимические свойства Mg2 + представляют для клеточной системы значительную проблему при транспортировке иона через биологические мембраны. Догма ионного транспорта гласит, что транспортер распознает ион, затем постепенно удаляет воду гидратации, удаляя большую часть или всю воду в селективной поре перед высвобождением иона на дальней стороне мембраны. [74] Из-за свойств Mg2 + , большого изменения объема от гидратированного до голого иона, высокой энергии гидратации и очень низкой скорости обмена лигандами во внутренней координационной сфере , эти этапы, вероятно, более трудны, чем для большинства других ионов. На сегодняшний день было показано, что только белок ZntA парамеции является каналом Mg2 + . [75] Механизмы транспорта Mg2 + оставшимися белками начинают раскрываться с первой трехмерной структурой транспортного комплекса Mg2 + , решенной в 2004 году. [76]

Гидратационная оболочка иона Mg2 + имеет очень прочно связанную внутреннюю оболочку из шести молекул воды и относительно прочно связанную вторую оболочку, содержащую 12–14 молекул воды (Markham et al. , 2002). Таким образом, предполагается, что распознавание иона Mg2 + требует некоторого механизма для первоначального взаимодействия с гидратационной оболочкой Mg2 + , за которым следует прямое распознавание/связывание иона с белком. [65]

Несмотря на механистическую сложность, Mg 2+ должен транспортироваться через мембраны, и было описано большое количество потоков Mg 2+ через мембраны из различных систем. [77] Однако на молекулярном уровне была охарактеризована лишь небольшая выборка транспортеров Mg 2+ .

Блокада лиганд-ионных каналов

Ионы магния (Mg 2+ ) в клеточной биологии обычно почти во всех смыслах противоположны ионам Ca 2+ , поскольку они также двухвалентны , но имеют большую электроотрицательность и, таким образом, оказывают большее притяжение на молекулы воды, предотвращая прохождение через канал (даже несмотря на то, что сам магний меньше). Таким образом, ионы Mg 2+ блокируют каналы Ca 2+ , такие как ( каналы NMDA ) и, как было показано, влияют на каналы щелевых контактов, образуя электрические синапсы .

Физиология магния в растениях

В предыдущих разделах подробно рассматривались химические и биохимические аспекты Mg 2+ и его транспорт через клеточные мембраны. В этом разделе эти знания будут применены к аспектам физиологии всего растения, в попытке показать, как эти процессы взаимодействуют с более крупной и сложной средой многоклеточного организма.

Пищевые потребности и взаимодействия

Mg 2+ необходим для роста растений и присутствует в высших растениях в количествах порядка 80 мкмоль г −1 сухого веса. [4] Количество Mg 2+ варьируется в разных частях растения и зависит от состояния питания. В периоды изобилия избыток Mg 2+ может храниться в сосудистых клетках (Stelzer et al. , 1990; [39] а в периоды голодания Mg 2+ перераспределяется во многих растениях из старых в новые листья. [4] [78]

Mg 2+ поглощается растениями через корни. Взаимодействие с другими катионами в ризосфере может оказывать значительное влияние на поглощение иона. (Kurvits and Kirkby, 1980; [79] Структура стенок корневых клеток высокопроницаема для воды и ионов, и, следовательно, поглощение ионов в корневые клетки может происходить где угодно, от корневых волосков до клеток, расположенных почти в центре корня (ограничено только полоской Каспари ). Стенки и мембраны растительных клеток несут большое количество отрицательных зарядов, и взаимодействие катионов с этими зарядами является ключевым для поглощения катионов корневыми клетками, обеспечивая локальный концентрирующий эффект. [80] Mg 2+ относительно слабо связывается с этими зарядами и может быть вытеснен другими катионами, препятствуя поглощению и вызывая дефицит в растении.

В отдельных растительных клетках потребности в Mg 2+ в значительной степени такие же, как и для всей клеточной жизни; Mg 2+ используется для стабилизации мембран, жизненно важен для использования АТФ, активно участвует в биохимии нуклеиновых кислот и является кофактором для многих ферментов (включая рибосому). Кроме того, Mg 2+ является координирующим ионом в молекуле хлорофилла. Именно внутриклеточная компартментализация Mg 2+ в растительных клетках приводит к дополнительной сложности. Четыре компартмента внутри растительной клетки сообщили о взаимодействии с Mg 2+ . Первоначально Mg 2+ будет поступать в клетку в цитоплазму (пока еще не идентифицированной системе), но концентрации свободного Mg 2+ в этом компартменте жестко регулируются на относительно низких уровнях (≈2 ммоль/л), и поэтому любой избыток Mg 2+ либо быстро экспортируется, либо хранится во втором внутриклеточном компартменте, вакуоли. [81] Потребность в Mg 2+ в митохондриях была продемонстрирована на дрожжах [82] и кажется весьма вероятным, что то же самое будет применимо и к растениям. Хлоропласты также требуют значительных количеств внутреннего Mg 2+ и низких концентраций цитоплазматического Mg 2+ . [83] [84] Кроме того, кажется вероятным, что другие субклеточные органеллы (например, Гольджи, эндоплазматический ретикулум и т. д.) также требуют Mg 2+ .

Распределение ионов магния в растении

Попав в цитоплазматическое пространство клеток корня, Mg 2+ вместе с другими катионами, вероятно, радиально транспортируется в стелу и сосудистую ткань. [85] Из клеток, окружающих ксилему, ионы высвобождаются или закачиваются в ксилему и переносятся вверх по растению. В случае Mg 2+ , который очень подвижен как в ксилеме, так и в флоэме, [86] ионы будут транспортироваться в верхнюю часть растения и обратно в непрерывном цикле пополнения. Следовательно, поглощение и высвобождение из сосудистых клеток, вероятно, является ключевой частью гомеостаза Mg 2+ всего растения . На рисунке 1 показано, как мало процессов было связано с их молекулярными механизмами (только вакуолярное поглощение было связано с транспортным белком AtMHX).

На схеме показано схематическое изображение растения и предполагаемых процессов транспорта Mg 2+ в корне и листе, где Mg 2+ загружается и выгружается из сосудистых тканей. [4] Mg 2+ поглощается в пространство стенки корневой клетки (1) и взаимодействует с отрицательными зарядами, связанными с клеточными стенками и мембранами. Mg 2+ может поглощаться клетками немедленно (симпластический путь) или может перемещаться до полосы Каспари (4) перед поглощением клетками (апопластический путь; 2). Концентрация Mg 2+ в клетках корня, вероятно, буферизуется за счет хранения в вакуолях клеток корня (3). Обратите внимание, что клетки в кончике корня не содержат вакуолей. Попав в цитоплазму клетки корня, Mg 2+ перемещается к центру корня по плазмодесмам , где он загружается в ксилему (5) для транспортировки в верхние части растения. Когда Mg 2+ достигает листьев, он выгружается из ксилемы в клетки (6) и снова буферизуется в вакуолях (7). Происходит ли круговорот Mg 2+ во флоэму через общие клетки в листе (8) или напрямую из ксилемы во флоэму через переносящие клетки (9) неизвестно. Mg 2+ может возвращаться в корни с соком флоэмы.

Рисунок 1: Магний во всем растении

Когда ион Mg 2+ поглощается клеткой, требующей его для метаболических процессов, обычно предполагается, что ион остается в этой клетке до тех пор, пока клетка активна. [4] В сосудистых клетках это не всегда так; во времена изобилия Mg 2+ хранится в вакуоли, не принимает участия в повседневных метаболических процессах клетки (Stelzer et al. , 1990) и высвобождается при необходимости. Но для большинства клеток именно смерть от старения или травмы высвобождает Mg 2+ и многие другие ионные компоненты, перерабатывая их в здоровые части растения. Кроме того, когда Mg 2+ в окружающей среде ограничен, некоторые виды способны мобилизовать Mg 2+ из старых тканей. [78] Эти процессы включают в себя высвобождение Mg 2+ из его связанных и хранимых состояний и его транспортировку обратно в сосудистую ткань, где он может быть распределен по остальной части растения. В периоды роста и развития Mg 2+ также повторно мобилизуется внутри растения, поскольку изменяются соотношения источника и стока. [4]

Гомеостаз Mg 2+ в отдельных растительных клетках поддерживается процессами, происходящими на плазматической мембране и на мембране вакуоли (см. Рисунок 2). Основной движущей силой перемещения ионов в растительных клетках является ΔpH. [87] H + -АТФазы перекачивают ионы H + против градиента их концентрации, чтобы поддерживать разницу pH, которая может использоваться для транспортировки других ионов и молекул. Ионы H + выкачиваются из цитоплазмы во внеклеточное пространство или в вакуоль. Поступление Mg 2+ в клетки может происходить одним из двух путей: через каналы, использующие ΔΨ (отрицательно внутри) через эту мембрану, или путем симпорта с ионами H + . Для транспортировки иона Mg 2+ в вакуоль требуется транспортер антипорта Mg 2+ /H + (такой как AtMHX). Активность H + -АТФазы зависит от Mg 2+ (связанного с АТФ), поэтому Mg 2+ необходим для поддержания ее собственного гомеостаза.

Показана схема растительной клетки, включающая четыре основных отсека, которые в настоящее время считаются взаимодействующими с Mg 2+ . H + -АТФазы поддерживают постоянный ΔpH через плазматическую мембрану и мембрану вакуоли. Mg 2+ транспортируется в вакуоль с использованием энергии ΔpH (у A. thaliana с помощью AtMHX). Транспорт Mg 2+ в клетки может использовать либо отрицательную ΔΨ, либо ΔpH. Транспорт Mg 2+ в митохондрии, вероятно, использует ΔΨ, как в митохондриях дрожжей, и вполне вероятно, что хлоропласты принимают Mg 2+ с помощью аналогичной системы. Механизм и молекулярная основа высвобождения Mg 2+ из вакуолей и из клетки неизвестны. Аналогичным образом, регулируемые светом изменения концентрации Mg2 + в хлоропластах до конца не изучены, но для них необходим транспорт ионов H + через тилакоидную мембрану.

Рисунок 2: Магний в растительной клетке.

Магний, хлоропласты и фотосинтез

Mg 2+ является координирующим ионом металла в молекуле хлорофилла, и в растениях, где этот ион присутствует в большом количестве, около 6% от общего количества Mg 2+ связано с хлорофиллом. [4] [88] [89] Укладка тилакоидов стабилизируется Mg 2+ и важна для эффективности фотосинтеза, позволяя происходить фазовым переходам. [90]

Mg 2+ , вероятно, в наибольшей степени поглощается хлоропластами во время светоиндуцированного развития от пропластида к хлоропласту или от этиопласта к хлоропласту. В эти периоды синтез хлорофилла и биогенез тилакоидных мембранных стопок абсолютно требуют двухвалентного катиона. [91] [92]

Способен ли Mg 2+ перемещаться в хлоропласты и из них после этой начальной фазы развития, было предметом нескольких противоречивых отчетов. Дешайес и др. (1984) обнаружили, что Mg 2+ действительно перемещался в изолированные хлоропласты молодых растений гороха и из них, [93] но Гупта и Берковиц (1989) не смогли воспроизвести результат, используя более старые хлоропласты шпината. [94] Дешайес и др. заявили в своей статье, что более старые хлоропласты гороха показали менее значительные изменения в содержании Mg 2+ , чем те, которые использовались для формирования их выводов. Относительная доля незрелых хлоропластов, присутствующих в препаратах, может объяснить эти наблюдения.

Метаболическое состояние хлоропласта значительно меняется между ночью и днем. В течение дня хлоропласт активно собирает энергию света и преобразует ее в химическую энергию. Активация задействованных метаболических путей происходит из-за изменений в химической природе стромы при добавлении света. H + выкачивается из стромы (как в цитоплазму, так и в просвет), что приводит к щелочному pH. [95] [96] Mg 2+ (вместе с K + ) высвобождается из просвета в строму в процессе электронейтрализации, чтобы сбалансировать поток H + . [97] [98] [99] [100] Наконец, тиоловые группы на ферментах восстанавливаются за счет изменения окислительно-восстановительного состояния стромы. [101] Примерами ферментов, активируемых в ответ на эти изменения, являются фруктозо-1,6-бисфосфатаза, седогептулозо-бисфосфатаза и рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза . [4] [58] [101] В темный период, если бы эти ферменты были активны, происходил бы бесполезный цикл продуктов и субстратов.

Можно выделить два основных класса ферментов, которые взаимодействуют с Mg 2+ в строме во время световой фазы. [58] Во-первых, ферменты в гликолитическом пути чаще всего взаимодействуют с двумя атомами Mg 2+ . Первый атом является аллостерическим модулятором активности ферментов, в то время как второй образует часть активного центра и напрямую участвует в каталитической реакции. Второй класс ферментов включает те, в которых Mg 2+ образует комплекс с нуклеотидными ди- и трифосфатами (АДФ и АТФ), а химическое изменение включает перенос фосфорила. Mg 2+ может также выполнять структурную функцию поддержания в этих ферментах (например, енолаза).

Магниевый стресс

Реакции растений на стресс можно наблюдать у растений, которые недополучают или переполняются Mg 2+ . Первыми наблюдаемыми признаками стресса Mg 2+ у растений как при голодании, так и при токсичности является снижение скорости фотосинтеза, предположительно из-за сильных связей между Mg 2+ и хлоропластами/хлорофиллом. У сосен, даже до видимого появления пожелтения и некротических пятен, фотосинтетическая эффективность хвои заметно падает. [78] При дефиците Mg 2+ сообщаются вторичные эффекты, включая неподвижность углеводов, потерю транскрипции РНК и потерю синтеза белка. [102] Однако из-за подвижности Mg 2+ внутри растения фенотип дефицита может присутствовать только в старых частях растения. Например, у Pinus radiata, испытывающей недостаток Mg 2+ , одним из самых ранних идентифицирующих признаков является хлороз хвои на нижних ветвях дерева. Это происходит потому, что Mg 2+ был извлечен из этих тканей и перемещен в растущие (зеленые) иголки выше по дереву. [78]

Дефицит Mg 2+ может быть вызван недостатком иона в среде (почве), но чаще всего возникает из-за угнетения его поглощения. [4] Mg 2+ довольно слабо связывается с отрицательно заряженными группами в стенках клеток корня, так что избыток других катионов, таких как K + , NH 4 + , Ca 2+ и Mn 2+ , может препятствовать поглощению. (Kurvits and Kirkby, 1980; [79] В кислых почвах Al 3+ является особенно сильным ингибитором поглощения Mg 2+ . [103] [104] Ингибирование Al 3+ и Mn 2+ более сильное, чем можно объяснить простым замещением, поэтому возможно, что эти ионы напрямую связываются с системой поглощения Mg 2+ . [4] У бактерий и дрожжей такое связывание Mn 2+ уже наблюдалось. Стрессовые реакции в растении развиваются по мере остановки клеточных процессов из-за недостатка Mg 2+ (например, поддержание ΔpH через плазматические и вакуолярные мембраны). У растений с недостатком Mg 2+ при низком В условиях освещенности процент Mg 2+, связанного с хлорофиллом, был зафиксирован на уровне 50%. [105] Предположительно, этот дисбаланс оказывает пагубное воздействие на другие клеточные процессы.

Стресс токсичности Mg 2+ развить сложнее. Когда Mg 2+ в изобилии, растения обычно поглощают ион и сохраняют его (Stelzer et al. , 1990). Однако, если за этим следует засуха, то ионные концентрации внутри клетки могут резко возрасти. Высокие цитоплазматические концентрации Mg 2+ блокируют канал K + во внутренней мембране оболочки хлоропласта, в свою очередь, ингибируя удаление ионов H + из стромы хлоропласта. Это приводит к закислению стромы, что инактивирует ключевые ферменты фиксации углерода , что в совокупности приводит к образованию свободных радикалов кислорода в хлоропласте, которые затем вызывают окислительное повреждение. [106]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ "Магний (в биологических системах)". Научная энциклопедия Ван Ностранда . John Wiley & Sons, Inc. 2006. doi :10.1002/0471743984.vse4741. ISBN 978-0471743989.
  2. ^ Лерой Дж (1926). «Необходим магний для сурисского круассана». Comptes Rendus des Séances de la Société de Biologie . 94 : 431–433.
  3. ^ Lusk JE, Williams RJ, Kennedy EP (1968). «Магний и рост Escherichia coli». Журнал биологической химии . 243 (10): 2618–2624. doi : 10.1016/S0021-9258(18)93417-4 . PMID  4968384.
  4. ^ abcdefghijk Marschner H (1995). Минеральное питание высших растений . Сан-Диего: Academic Press. ISBN 978-0-12-473542-2.
  5. ^ ab "Определение: магний из электронного медицинского словаря". 25 декабря 2007 г. Архивировано из оригинала 25 декабря 2007 г. Получено 17 января 2018 г.
  6. ^ Диетические рекомендации по потреблению кальция, фосфора, магния, витамина D и фторида. Вашингтон, округ Колумбия: National Academy Press. 1997. стр. 190–191. doi :10.17226/5776. ISBN 978-0-309-06403-3. PMID  23115811.
  7. ^ Romani AM (2013). «Магний в здоровье и болезнях». В Astrid Sigel, Helmut Sigel, Roland KO Sigel (ред.). Взаимосвязи между ионами основных металлов и болезнями человека . Ионы металлов в науках о жизни. Том 13. Springer. стр. 49–79. doi :10.1007/978-94-007-7500-8_3. ISBN 978-94-007-7499-5. PMID  24470089.
  8. ^ Larsson SC, Virtanen MJ, Mars M, Männistö S, Pietinen P, Albanes D, et al. (март 2008 г.). «Потребление магния, кальция, калия и натрия и риск инсульта у курящих мужчин». Архивы внутренней медицины . 168 (5): 459–465. doi : 10.1001/archinte.168.5.459 . PMID  18332289.
  9. ^ Euser AG, Cipolla MJ (2009). «Сульфат магния для лечения эклампсии: краткий обзор». Stroke . 40 (4): 1169–1175. doi :10.1161/STROKEAHA.108.527788. PMC 2663594 . PMID  19211496. 
  10. ^ Stepura OB, Martynow AI (февраль 2008). «Оротат магния при тяжелой застойной сердечной недостаточности (MACH)». Int. J. Cardiol . 131 (2): 293–5. doi :10.1016/j.ijcard.2007.11.022. PMID  18281113.
  11. ^ "Топ-300 2022 года". ClinCalc . Архивировано из оригинала 30 августа 2024 года . Получено 30 августа 2024 года .
  12. ^ "Статистика использования лекарственных препаратов солей магния, США, 2013–2022 гг.". ClinCalc . Получено 30 августа 2024 г.
  13. ^ Слуцкий И, Садегпур С, Ли Б, Лю Г (декабрь 2004 г.). «Усиление синаптической пластичности посредством хронически сниженного потока Ca2+ во время некоррелированной активности» (PDF) . Neuron . 44 (5): 835–849. doi : 10.1016/j.neuron.2004.11.013 . PMID  15572114.
  14. ^ Slutsky I, Abumaria N, Wu LJ, Huang C, Zhang L, Li B, et al. (январь 2010 г.). «Улучшение обучения и памяти за счет повышения уровня магния в мозге» (PDF) . Neuron . 65 (2): 165–177. doi : 10.1016/j.neuron.2009.12.026 . hdl : 1721.1/96066 . PMID  20152124.
  15. ^ Duley L, Gülmezoglu AM, Henderson-Smart DJ, Chou D (2010). «Сульфат магния и другие противосудорожные препараты для женщин с преэклампсией». Cochrane Database Syst Rev. 2010 ( 11): CD000025. doi :10.1002/14651858.CD000025.pub2. PMC 7061250. PMID  21069663 . 
  16. ^ Касс Л., Уикс Дж., Карпентер Л. (2012). «Влияние добавок магния на артериальное давление: метаанализ». Eur J Clin Nutr . 66 (4): 411–8. doi : 10.1038/ejcn.2012.4 . PMID  22318649.
  17. ^ Fang X, Han H, Li M, Liang C, Fan Z, Aaseth J и др. (2016). «Дозозависимая связь между потреблением магния в пище и риском сахарного диабета 2 типа: систематический обзор и метарегрессионный анализ перспективных когортных исследований». Питательные вещества . 8 (11): 739. doi : 10.3390/nu8110739 . PMC 5133122 . PMID  27869762. 
  18. ^ Veronese N, Watutantrige-Fernando S, Luchini C, Solmi M, Sartore G, Sergi G и др. (2016). «Влияние добавок магния на метаболизм глюкозы у людей с диабетом или с риском его развития: систематический обзор и метаанализ двойных слепых рандомизированных контролируемых исследований». Eur J Clin Nutr . 70 (12): 1354–1359. doi : 10.1038/ejcn.2016.154. hdl : 10447/297358 . PMID  27530471. S2CID  24998868.
  19. ^ Лю М., Чон Э. М., Лю Х., Се А., Со Э. Ю., Ши Г. и др. (2019). «Добавки магния улучшают диабетическую митохондриальную и сердечную диастолическую функцию». JCI Insight . 4 (1): e123182. doi : 10.1172 /jci.insight.123182. ISSN  2379-3708. PMC 6485371. PMID  30626750. 
  20. ^ Maggio M, De Vita F, Lauretani F, Nouvenne A, Meschi T, Ticinesi A и др. (2014). «Взаимодействие магния и тестостерона в модуляции физической функции у мужчин». Международный журнал эндокринологии . 2014 : 525249. doi : 10.1155/2014/525249 . ISSN  1687-8337. PMC 3958794. PMID 24723948  . 
  21. ^ Uwitonze AM, Razzaque MS (1 марта 2018 г.). «Роль магния в активации и функционировании витамина D». Журнал Американской остеопатической ассоциации . 118 (3): 181–189. doi :10.7556/jaoa.2018.037. ISSN  1945-1997. PMID  29480918.
  22. ^ Dai Q, Zhu X, Manson JE, Song Y, Li X, Franke AA и др. (1 декабря 2018 г.). «Статус магния и добавки влияют на статус витамина D и метаболизм: результаты рандомизированного исследования». The American Journal of Clinical Nutrition . 108 (6): 1249–1258. doi :10.1093/ajcn/nqy274. ISSN  0002-9165. PMC 6693398 . PMID  30541089. 
  23. ^ Maggio M, De Vita F, Lauretani F, Nouvenne A, Meschi T, Ticinesi A и др. (2014). «Взаимодействие магния и тестостерона в модуляции физической функции у мужчин». Международный журнал эндокринологии . 2014 : 525249. doi : 10.1155/2014/525249 . ISSN  1687-8337. PMC 3958794. PMID 24723948  . 
  24. ^ Cinar V, Polat Y, Baltaci AK, Mogulkoc R (апрель 2011 г.). «Влияние добавок магния на уровень тестостерона у спортсменов и малоподвижных субъектов в состоянии покоя и после истощения». Biological Trace Element Research . 140 (1): 18–23. Bibcode : 2011BTER..140...18C. doi : 10.1007/s12011-010-8676-3. ISSN  1559-0720. PMID  20352370. S2CID  23626641.
  25. ^ "Магний", стр. 190-249 в "Рекомендуемые нормы потребления кальция, фосфора, магния, витамина D и фторида в рационе". National Academy Press. 1997.
  26. ^ "Магний". Национальные институты здравоохранения , Офис пищевых добавок .Обновлено: 26 сентября 2018 г.
  27. ^ «Обзор рекомендуемых значений диетического питания для населения ЕС, разработанный Группой EFSA по диетическим продуктам, питанию и аллергиям» (PDF) . 2017.
  28. ^ Допустимые верхние уровни потребления витаминов и минералов (PDF) , Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов, 2006 г.
  29. ^ «Федеральный регистр, 27 мая 2016 г. Маркировка пищевых продуктов: Пересмотр этикеток с информацией о пищевой ценности и пищевых добавках. Страница FR 33982» (PDF) .
  30. ^ "Справочник по суточной стоимости базы данных этикеток диетических добавок (DSLD)". База данных этикеток диетических добавок (DSLD) . Получено 16 мая 2020 г. .
  31. ^ "10 лучших продуктов с самым высоким содержанием магния + Распечатать одну страницу". HealthAliciousNess . Получено 17 января 2018 г.
  32. ^ "SELF Nutrition Data - Факты о продуктах питания, информация и калькулятор калорий". nutritiondata.self.com .
  33. ^ "Базы данных о составе продуктов питания показывают список продуктов питания 12006 года". ndb.nal.usda.gov .
  34. ^ Valberg LS, Holt JM, Paulson E, Szivek J (1965). «Спектрохимический анализ натрия, калия, кальция, магния, меди и цинка в нормальных эритроцитах человека». Журнал клинических исследований . 44 (3): 379–389. doi :10.1172/JCI105151. PMC 292488. PMID  14271298 . 
  35. ^ Seiler RH, Ramirez O, Brest AN, Moyer JH (1966). «Уровни магния в сыворотке и эритроцитах при застойной сердечной недостаточности: эффект гидрохлоротиазида». American Journal of Cardiology . 17 (6): 786–791. doi :10.1016/0002-9149(66)90372-9.
  36. ^ Вальзер М (1967). «Обмен магния». Ergebnisse der Physiologie Biologischen Chemie und Experimentellen Pharmakologie . 59 : 185–296. дои : 10.1007/BF02269144. PMID  4865748. S2CID  43703938.
  37. ^ Айенгар Г., Коллмер В. Э., Боуэн Х. Дж. (1978). Элементный состав тканей и жидкостей организма человека . Вайнхайм, Нью-Йорк: Verlag Chemie. ISBN 978-0-89573-003-9.
  38. ^ Stelzer R, Lehmann H, Krammer D, Luttge U (1990). "Рентгеновский микрозондовый анализ вакуолей мезофилла еловой хвои, эндодермы и клеток трансфузионной паренхимы в разные сезоны года". Botanica Acta . 103 (4): 415–423. doi :10.1111/j.1438-8677.1990.tb00183.x.
  39. ^ ab Shaul O, Hilgemann DW, de-Almeida-Engler J, Van Montagu M, Inz D, Galili G (июль 1999 г.). «Клонирование и характеристика нового обменника Mg(2+)/H(+)». EMBO Journal . 18 (14): 3973–3980. doi :10.1093/emboj/18.14.3973. PMC 1171473 . PMID  10406802. 
  40. ^ Thomas R, Coles JA, Deitmer JW (1991). "Гомеостатическое приглушение". Nature . 350 (6319): 564. Bibcode :1991Natur.350R.564T. doi : 10.1038/350564b0 . PMID  2017256. S2CID  4346618.
  41. ^ ab Berkowitz GA, Wu W (1993). "Магний, поток калия и фотосинтез". Magnesium Research . 6 (3): 257–265. PMID  8292500.
  42. ^ ab Shaul O (2002). «Транспорт и функция магния в растениях: верхушка айсберга». BioMetals . 15 (3): 309–323. doi :10.1023/A:1016091118585. PMID  12206396. S2CID  32535554.
  43. ^ Hmiel SP, Snavely MD, Florer JB, Maguire ME, Miller CG (1989). «Транспорт магния в Salmonella typhimurium: генетическая характеристика и клонирование трех локусов транспорта магния». Журнал бактериологии . 171 (9): 4742–4751. doi :10.1128/jb.171.9.4742-4751.1989. PMC 210275. PMID  2548998 . 
  44. ^ MacDiarmid C, Gardner RC (1998). «Сверхэкспрессия системы транспорта магния Saccharomyces cerevisiae придает устойчивость к иону алюминия». J. Biol. Chem . 273 (3): 1727–1732. doi : 10.1074/jbc.273.3.1727 . PMID  9430719.
  45. ^ Wiesenberger G, Waldherr M, Schweyen RJ (1992). «Ядерный ген MRS2 необходим для вырезания интронов группы II из митохондриальных транскриптов дрожжей in vivo». J. Biol. Chem . 267 (10): 6963–6969. doi : 10.1016/S0021-9258(19)50522-1 . PMID  1551905.
  46. ^ Kaiser WM (1987). «Влияние дефицита воды на фотосинтетическую способность». Physiologia Plantarum . 71 (1): 142–149. Bibcode : 1987PPlan..71..142K. doi : 10.1111/j.1399-3054.1987.tb04631.x.
  47. ^ Rao IM, Sharp RE, Boyer JS (1987). «Состояние фосфата листьев, фотосинтез и распределение углерода в сахарной свекле: III. Суточные изменения распределения углерода и экспорта углерода». Физиология растений . 92 (1): 29–36. doi :10.1104/pp.92.1.29. PMC 1062243. PMID 16667261  . 
  48. ^ Grunes DL, Stout PR, Brownwell JR (1970). Травяная тетания жвачных животных . Достижения в агрономии. Т. 22. С. 332–374. doi :10.1016/S0065-2113(08)60272-2. ISBN 978-0-12-000722-6.
  49. ^ Paunier L, Radde IC, Kooh SW, Conen PE, Fraser D (1968). «Первичная гипомагниемия со вторичной гипокальциемией у младенца». Педиатрия . 41 (2): 385–402. PMID  5637791.
  50. ^ Вебер С., Хоффманн К., Джек Н., Саар К., Боесвальд М., Кувертц-Брокинг Э. и др. (2000). «Семейная гипомагниемия с гиперкальциурией и нефрокальцинозом связана с хромосомой 3q27 и связана с мутациями в гене PCLN-1». Европейский журнал генетики человека . 8 (6): 414–422. doi : 10.1038/sj.ejhg.5200475 . PMID  10878661.
  51. ^ Вебер С., Шнайдер Л., Петерс М., Миссельвиц Дж., Рённефарт Г., Бёсвальд М. и др. (2001). «Новые мутации парацеллина-1 в 25 семьях с семейной гипомагниемией с гиперкальциурией и нефрокальцинозом». Журнал Американского общества нефрологии . 12 (9): 1872–1881. doi : 10.1681/ASN.V1291872 . PMID  11518780.
  52. ^ Чубанов В., Вальдеггер С., Медерос и Шницлер М., Вицтум Х., Сассен М.С., Сейберт Х.В. и др. (2004). «Нарушение образования комплекса TRPM6/TRPM7 мутацией в гене TRPM6 вызывает гипомагниемию со вторичной гипокальциемией». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (9): 2894–2899. Bibcode : 2004PNAS..101.2894C. doi : 10.1073/pnas.0305252101 . PMC 365716. PMID  14976260 . 
  53. ^ Принципы внутренней медицины Харрисона, онлайн-издание
  54. ^ Milo R, Philips R. «Биология клетки в цифрах: каковы концентрации различных ионов в клетках?». book.bionumbers.org . Получено 23 марта 2017 г.
  55. ^ abcdef Cowan JA (1995). JA Cowan (ред.). Введение в биологическую химию магния . Нью-Йорк: VCH.
  56. ^ Romani AM, Maguire ME (2002). «Гормональная регуляция транспорта Mg 2+ и гомеостаз в эукариотических клетках». BioMetals . 15 (3): 271–283. doi :10.1023/A:1016082900838. PMID  12206393. S2CID  20835803.
  57. ^ Black CB, Cowan JA (1995). JA Cowan (ред.). "Магнийзависимые ферменты в биохимии нуклеиновых кислот". Биологическая химия магния . Нью-Йорк: VCH.
  58. ^ abc Black C, Cowan JA (1995). JA Cowan (ред.). "Магнийзависимые ферменты в общем метаболизме". Биологическая химия магния . Нью-Йорк: VCH.
  59. ^ Cowan JA (2002). «Структурная и каталитическая химия магний-зависимых ферментов». BioMetals . 15 (3): 225–235. doi :10.1023/A:1016022730880. PMID  12206389. S2CID  40446313.
  60. ^ Sperazza JM, Spremulli LL (1983). «Количественное определение связывания катионов с рибосомами зародышей пшеницы: влияние на равновесие ассоциации субъединиц и активность рибосом». Nucleic Acids Research . 11 (9): 2665–2679. doi :10.1093/nar/11.9.2665. PMC 325916. PMID  6856472 . 
  61. ^ Смит Р. Л., Томпсон Л. Дж., Магуайр М. Э. (1995). «Клонирование и характеристика MgtE, предполагаемого нового класса транспортеров Mg2+ из Bacillus firmus OF4». Журнал бактериологии . 177 (5): 1233–1238. doi :10.1128/jb.177.5.1233-1238.1995. PMC 176728. PMID  7868596 . 
  62. ^ Robinson H, Gao YG, Sanishvili R, Joachimiak A, Wang AH (15 апреля 2000 г.). «Гексагидратированные ионы магния связываются в глубокой большой бороздке и во внешнем устье дуплексов нуклеиновых кислот А-формы». Nucleic Acids Research . 28 (8): 1760–1766. doi :10.1093/nar/28.8.1760. PMC 102818. PMID  10734195. 
  63. ^ Эбель Х., Гюнтер Т. (1980). «Обмен веществ магния: обзор». Журнал клинической химии и клинической биохимии . 18 (5): 257–270. doi :10.1515/cclm.1980.18.5.257. PMID  7000968. S2CID  37427719.
  64. ^ Schlünzen F, Zarivach R, Harms J, Bashan A, Tocilj A, Albrecht R и др. (2001). «Структурная основа взаимодействия антибиотиков с пептидилтрансферазным центром у эубактерий». Nature . 413 (6858): 814–21. Bibcode :2001Natur.413..814S. doi :10.1038/35101544. PMID  11677599. S2CID  205022511.
  65. ^ ab Maguire M, Cowan JA (2002). «Химия и биохимия магния». BioMetals . 15 (3): 203–210. doi :10.1023/A:1016058229972. PMID  12206387. S2CID  31622669.
  66. ^ ab Tevelev A, Cowan JA (1995). JA Cowan (ред.). Замещение металла как исследование биологической химии иона магния . Нью-Йорк: VCH.
  67. ^ ab Drakenberg T (1995). JA Cowan (ред.). Физические методы изучения биологической химии магния . Нью-Йорк: VCH.
  68. ^ Raju B, Murphy E, Levy LA, Hall RD, London RE (1989). «Флуоресцентный индикатор для измерения цитозольного свободного магния». Am J Physiol Cell Physiol . 256 (3 Pt 1): C540–548. doi :10.1152/ajpcell.1989.256.3.C540. PMID  2923192.
  69. ^ Grubbs RD (2002). «Внутриклеточный магний и буферизация магния». BioMetals . 15 (3): 251–259. doi :10.1023/A:1016026831789. PMID  12206391. S2CID  20873166.
  70. ^ Оттен П., Лондон Р. Э., Леви Л. А. (2001). «4-Оксо-4Н-хинолизин-3-карбоновые кислоты как селективные флуоресцентные индикаторы Mg 2+ ». Биоконъюгатная химия . 12 (2): 203–212. doi :10.1021/bc000087d. PMID  11312681.
  71. ^ Gunzel D, Schlue, W.-R. (2002). «Определение [Mg 2+ ]i — обновление по использованию Mg 2+ -селективных электродов». BioMetals . 15 (3): 237–249. doi :10.1023/A:1016074714951. PMID  12206390. S2CID  27877817.
  72. ^ ab Hille B (1992). "2" . Ионные каналы возбудимых мембран . Сандерленд: Sinauer Associates Inc. ISBN 978-0-87893-322-8.
  73. ↑ См. главы 5 и 6 в Dean J (1997). Атомная абсорбция и плазменная спектроскопия . Чичестер: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-97255-6.для описания методологии применительно к аналитической химии.
  74. ^ Хилле, 1992. Глава 11
  75. ^ Haynes WJ, Kung C, Saimi Y, Preston RR (2002). «Похожий на обмен белок лежит в основе большого тока Mg2+ в Paramecium». PNAS . 99 (24): 15717–15722. Bibcode :2002PNAS...9915717H. doi : 10.1073/pnas.242603999 . PMC 137782 . PMID  12422021. 
  76. ^ Warren MA, Kucharski LM, Veenstra A, Shi L, Grulich PF, Maguire ME (2004). «Транспортёр CorA Mg2+ — гомотетрамер». Журнал бактериологии . 186 (14): 4605–4612. doi : 10.1128 /JB.186.14.4605-4612.2004. PMC 438605. PMID  15231793. 
  77. ^ Gardner RC (2003). «Гены для транспорта магния». Current Opinion in Plant Biology . 6 (3): 263–267. Bibcode : 2003COPB....6..263G. doi : 10.1016/S1369-5266(03)00032-3. PMID  12753976.
  78. ^ abcd Laing W, Greer D, Sun O, Beets P, Lowe A, Payn T (2000). "Физиологические последствия дефицита магния у Pinus radiata: рост и фотосинтез". New Phytol . 146 (1): 47–57. Bibcode :2000NewPh.146...47L. doi : 10.1046/j.1469-8137.2000.00616.x .
  79. ^ ab Heenan D, Campbell LC (1981). «Влияние калия и марганца на рост и поглощение магния соевыми бобами (Glycine max (L.) Merr. cv Bragg». Plant Soil . 61 (3): 447–456. Bibcode : 1981PlSoi..61..447H. doi : 10.1007/BF02182025. S2CID  12271923.
  80. ^ Hope AB, Stevens PG (1952). «Разница электрического потенциала в корнях фасоли в их связи с поглощением соли». Australian Journal of Scientific Research, Series B. 5 : 335–343.
  81. ^ Раздел 8.5.2 в Маршнере, 1995 г.
  82. ^ Bui D, Gregan J, Jarosch E, Ragnini A, Schweyen RJ (1999). «Бактериальный транспортер магния CorA может функционально заменять его предполагаемый гомолог Mrs2p во внутренней митохондриальной мембране дрожжей». Журнал биологической химии . 274 (29): 20438–20443. doi : 10.1074/jbc.274.29.20438 . PMID  10400670.
  83. ^ Деммиг Б., Гиммлер Х. (1979). «Влияние двухвалентных катионов на потоки катионов через оболочку хлоропласта и на фотосинтез интактных хлоропластов». Zeitschrift für Naturforschung . 24В (3–4): 233–241. дои : 10.1515/znc-1979-3-413 . S2CID  42750442.
  84. ^ Huber S, Maury WJ (1980). "Влияние магния на неповрежденные хлоропласты: I. ДОКАЗАТЕЛЬСТВА АКТИВАЦИИ ОБМЕНА (НАТРИЯ) КАЛИЯ/ПРОТОНА ЧЕРЕЗ ОБОЛОЧКУ ХЛОРОПЛАСТА". Физиология растений . 65 (2): 350–354. doi :10.1104/pp.65.2.350. PMC 440325. PMID 16661188  . 
  85. ^ Раздел 2.7 в Маршнере, 1995 г.
  86. ^ Раздел 3.3 в Маршнере, 1995 г.
  87. ^ Раздел 2.4 в Маршнере, 1995 г.
  88. ^ Скотт Б. Дж., Робсон А. Д. (1990). «Распределение магния в подземном клевере ( Trifolium subterranean L.) в зависимости от запаса». Австралийский журнал сельскохозяйственных исследований . 41 (3): 499–510. doi :10.1071/AR9900499.
  89. ^ Скотт Б. Дж., Робсон А. Д. (1990b). «Изменения в содержании и форме магния в первом тройчатом листе подземного клевера при измененном или постоянном корневом снабжении». Австралийский журнал сельскохозяйственных исследований . 41 (3): 511–519. doi :10.1071/AR9900511.
  90. ^ Форк Д. (1986). «Управление распределением энергии возбуждения при фотосинтезе с помощью переходов состояний». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 37 : 335–361. doi :10.1146/annurev.arplant.37.1.335.
  91. ^ Грегори РП (1989). Структура и функция фотосинтезирующей клетки . Нью-Йорк: John Wiley and Sons.
  92. ^ Lu YK, Chen YR, Yang CM, Ifuku K (1995). «Влияние дефицита Fe и Mg на тилакоидные мембраны хлорофилл-дефицитного мутанта ch5 Arabidopsis thaliana». Ботанический вестник Academia Sinica . 36 .
  93. ^ Deshaies RJ, Fish LE, Jagendorf AT (1984). «Проницаемость оболочек хлоропластов для Mg2+: влияние на синтез белка». Plant Physiology . 74 (4): 956–961. doi :10.1104/pp.74.4.956. PMC 1066800 . PMID  16663541. 
  94. ^ Gupta AS, Berkowitz GA (1989). «Разработка и использование флуоресценции хлоротетрациклина в качестве метода измерения связанного с оболочкой хлоропласта Mg2+». Физиология растений . 89 (3): 753–761. doi :10.1104/pp.89.3.753. PMC 1055918. PMID  16666617 . 
  95. ^ Heldt H, Werdan K, Milovancev M, Geller G (1973). «Ощелачивание стромы хлоропласта, вызванное светозависимым потоком протонов в пространство тилакоида». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 314 (2): 224–241. doi :10.1016/0005-2728(73)90137-0. PMID  4747067.
  96. ^ Hind G, Nakatani HY, Izawa S (1974). «Светозависимое перераспределение ионов в суспензиях тилакоидных мембран хлоропластов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 71 (4): 1484–1488. Bibcode : 1974PNAS...71.1484H. doi : 10.1073 /pnas.71.4.1484 . PMC 388254. PMID  4524652. 
  97. ^ Булычев АА, Вреденберг ВДж (1980). «Влияние ионофоров А-23187 и нигерицина на индуцированное светом перераспределение ионов магния, калия и водорода через тилакоидную мембрану». Американский журнал нейрорадиологии . 449 (1): 48–58. doi :10.1016/0005-2728(76)90006-2. PMC 8333438. PMID  10009 . 
  98. ^ Krause GH (1977). «Светоиндуцированное движение ионов магния в неповрежденных хлоропластах. Спектроскопическое определение с помощью Eriochrome Blue SE». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 460 (3): 500–510. doi :10.1016/0005-2728(77)90088-3. PMID  880298.
  99. ^ Portis AR (1981). «Доказательства низкой концентрации Mg2+ в стромальных хлоропластах в темноте: I. ИССЛЕДОВАНИЯ С ИОНОФОРОМ A23187». Физиология растений . 67 (5): 985–989. doi :10.1104/pp.67.5.985. PMC 425814. PMID  16661806 . 
  100. ^ Исидзима С., Учибори А., Такаги Х., Маки Р., Охниши М. (2003). «Светоиндуцированное увеличение концентрации свободного Mg 2+ в хлоропластах шпината: измерение свободного Mg 2+ с помощью флуоресцентного зонда и интенсивности подщелачивания стромы». Архивы биохимии и биофизики . 412 (1): 126–132. doi :10.1016/S0003-9861(03)00038-9. PMID  12646275.
  101. ^ ab Sharkey TD (1998). A. Raghavendra (ред.). "Фотосинтетическое восстановление углерода". Фотосинтез: всеобъемлющий трактат . Кембридж: Cambridge University Press: 111–122.
  102. ^ Раздел 8.5.6 Маршнера, 1995 г.
  103. ^ Ренгель З., Робинсон Д. Л. (1989). «Конкурентное ингибирование Al3+ чистого поглощения Mg2+ неповрежденными корнями Lolium multiflorum: I. Кинетика». Физиология растений . 91 (4): 1407–1413. doi :10.1104/pp.91.4.1407. PMC 1062198. PMID  16667193 . 
  104. ^ Marschner H (1991). Y. Waisel, A. Eshel, U. Kafikfai (ред.). Изменения доступности микроэлементов в ризосфере, вызванные корнями . Нью-Йорк: Marcel Dekker.
  105. ^ Dorenstouter H, Pieters GA, Findenegg GR (1985). «Распределение магния между хлорофиллом и другими фотосинтетическими функциями в дефицитных по магнию «солнечных» и «теневых» листьях тополя». Journal of Plant Nutrition . 8 (12): 1088–1101. doi :10.1080/01904168509363409.
  106. ^ Wu W, Peters J, Berkowitz GA (1991). «Влияние Mg2+, опосредованное поверхностным зарядом, на поток K+ через оболочку хлоропласта связано с регуляцией стромального pH и фотосинтеза». Физиология растений . 97 (2): 580–587. doi :10.1104/pp.97.2.580. PMC 1081046. PMID  16668438. 

Ссылки

Внешние ссылки