Животные, которые развили способность к воздушному передвижению
Ряд животных способны к воздушному передвижению, либо с помощью силового полета , либо с помощью планирования . Эта черта появлялась в ходе эволюции много раз, без какого-либо единого общего предка. Полет развивался по крайней мере четыре раза у отдельных животных: насекомых , птерозавров , птиц и летучих мышей . Планирование развивалось во многих других случаях. Обычно развитие происходит для того, чтобы помочь животным, обитающим в пологе леса , перебираться с дерева на дерево, хотя есть и другие возможности. Планирование, в частности, развилось среди животных тропических лесов , особенно в тропических лесах Азии (особенно на Борнео ), где деревья высокие и широко расставлены. Несколько видов водных животных , а также несколько амфибий и рептилий также развили эту способность к планирующему полету, как правило, как средство уклонения от хищников.
Типы
Воздушное движение животных можно разделить на две категории: с двигателем и без двигателя. В без двигателях животное использует аэродинамические силы, действующие на тело из-за ветра или падения в воздухе. В управляемом полете животное использует мускульную силу для создания аэродинамических сил для набора высоты или поддержания устойчивого горизонтального полета. Те, кто может найти воздух, который поднимается быстрее, чем они падают, могут набрать высоту, паря .
Без питания
Эти способы передвижения обычно требуют, чтобы животное стартовало с возвышенного места, преобразуя эту потенциальную энергию в кинетическую и используя аэродинамические силы для управления траекторией и углом снижения. Энергия постоянно теряется на сопротивление без возможности ее возмещения, поэтому эти способы передвижения имеют ограниченный диапазон и продолжительность.
Парашютизм : падение под углом более 45° от горизонтали с адаптациями для увеличения силы сопротивления. Очень маленькие животные могут быть подняты ветром . Некоторые планирующие животные могут использовать свои планирующие мембраны для сопротивления, а не подъема, чтобы безопасно спускаться.
Планирующий полет : падение под углом менее 45° от горизонтали с подъемной силой от адаптированных мембран аэродинамического профиля . Это позволяет медленно падать, направленно перемещаться по горизонтали, с обтекаемостью для уменьшения сил сопротивления для эффективности аэродинамического профиля и часто с некоторой маневренностью в воздухе. Планирующие животные имеют меньшее удлинение (длина/ширина крыла), чем настоящие летуны.
Полет с двигателем
Силовой полет развивался по крайней мере четыре раза: сначала у насекомых , затем у птерозавров , затем у птиц и, наконец, у летучих мышей . Исследования динозавров -теропод предполагают множественные (по крайней мере 3) независимые приобретения силового полета, однако [1] [2] и недавнее исследование предполагает независимые приобретения среди различных кладов летучих мышей. [3] Силовой полет использует мышцы для создания аэродинамической силы , которая позволяет животному производить подъемную силу и тягу. Животное может подниматься без помощи поднимающегося воздуха.
Внешнее питание
Воздушный шар и парение не питаются мускулами, а внешними аэродинамическими источниками энергии: ветром и восходящими термическими потоками соответственно. Оба могут продолжаться до тех пор, пока присутствует источник внешней энергии. Парение обычно наблюдается только у видов, способных к механизированному полету, поскольку для этого требуются чрезвычайно большие крылья.
Воздушный шар : поднятие в воздух за счет аэродинамического эффекта на длинных шелковых нитях на ветру. Некоторые производящие шелк членистоногие , в основном маленькие или молодые пауки, выделяют специальный легкий паутинный шелк для полета на воздушном шаре, иногда преодолевая большие расстояния на большой высоте.
Парение : планирование в восходящем или иным образом движущемся воздухе, требующее особых физиологических и морфологических адаптаций, которые могут поддерживать животное в воздухе без взмахов крыльев. Подъем воздуха обусловлен термическими потоками , подъемом хребта или другими метеорологическими особенностями . При правильных условиях парение создает набор высоты без затрат энергии. Для эффективного парения необходимы большие размахи крыльев.
Многие виды используют несколько из этих режимов в разное время; ястреб использует активный полет, чтобы подняться в воздух, затем парит в восходящих потоках воздуха, а затем спускается в свободном падении, чтобы поймать добычу.
Эволюция и экология
Планеризм и парашютный спорт
Хотя планирование происходит независимо от полета с двигателем, [4] оно само по себе имеет некоторые экологические преимущества, поскольку является самой простой формой полета. [5] Планирование — очень энергоэффективный способ перемещения с дерева на дерево. Хотя перемещение по пологу леса вдоль ветвей может быть менее энергозатратным, более быстрый переход между деревьями позволяет достичь более высоких показателей добычи пищи на определенном участке. [6] Коэффициенты планирования могут зависеть от размера и текущего поведения. Более высокие показатели добычи пищи поддерживаются низкими коэффициентами планирования, поскольку меньшие участки добычи пищи требуют меньшего времени планирования на более короткие расстояния, и большее количество пищи можно получить за более короткий период времени. [6] Низкие коэффициенты не так энергоэффективны, как высокие коэффициенты, [5] но аргумент заключается в том, что многие планирующие животные питаются пищей с низкой энергией, такой как листья, и из-за этого ограничены планированием, тогда как летающие животные питаются более высокоэнергетической пищей, такой как фрукты , нектар и насекомые. [7] Млекопитающие склонны полагаться на более низкие коэффициенты планирования, чтобы увеличить количество времени, необходимое для добычи пищи с более низкой энергией. [8] Равновесное планирование, достигающее постоянной скорости полета и угла планирования, становится все труднее получить по мере увеличения размера животного. Более крупным животным необходимо планировать с гораздо большей высоты и с больших расстояний, чтобы сделать это энергетически выгодным. [9] Планирование также очень удобно для избегания хищников, позволяя осуществлять контролируемые целевые посадки в более безопасных местах. [10] [9] В отличие от полета, планирование развивалось независимо много раз (более дюжины раз среди существующих позвоночных); однако эти группы не распространились так сильно, как группы летающих животных.
Во всем мире распределение планирующих животных неравномерно, так как большинство из них обитает в дождевых лесах Юго-Восточной Азии . (Несмотря на кажущиеся подходящими места обитания в дождевых лесах, несколько планирующих животных встречаются в Индии или Новой Гвинее и ни одного на Мадагаскаре.) Кроме того, в Африке обитает множество планирующих позвоночных , в Южной Америке обитает семейство hylids ( летающих лягушек ) , а в лесах Северной Азии и Северной Америки встречается несколько видов планирующих белок. [11] Эти различия обусловлены различными факторами. В лесах Юго-Восточной Азии доминирующие деревья с кроной (обычно диптерокарпы ) выше деревьев с кроной в других лесах. Структура леса и расстояние между деревьями оказывают влияние на развитие планирующего полета у разных видов. [8] Более высокий старт обеспечивает конкурентное преимущество для более дальних планирующих полетов и более дальних путешествий. Планирующие хищники могут более эффективно искать добычу. Фактором может быть меньшее количество насекомых и мелких позвоночных, которые являются добычей плотоядных животных (например, ящериц) в лесах Азии. [11] В Австралии многие млекопитающие (и все млекопитающие планирующие) обладают, в некоторой степени, цепкими хвостами. В глобальном масштабе, более мелкие планирующие виды, как правило, имеют перьевидные хвосты, а более крупные виды имеют покрытые мехом круглые пушистые хвосты, [10] но более мелкие животные, как правило, полагаются на парашютирование, а не на развитие планирующих мембран. [9] Планирующие мембраны, патагий , классифицируются в 4 группы: пропатагиум, дигипатагиум, плагиопатагиум и уропатагиум. Эти мембраны состоят из двух плотно связанных слоев кожи, соединенных мышцами и соединительной тканью между передними и задними конечностями. [10]
Эволюция активного полета
Силовой полет однозначно развивался только четыре раза — у птиц , летучих мышей , птерозавров и насекомых (хотя см. выше возможные независимые приобретения внутри групп птиц и летучих мышей). В отличие от планирования, которое развивалось чаще, но обычно приводит к появлению лишь нескольких видов, все три существующие группы силовых летающих животных имеют огромное количество видов, что говорит о том, что полет является очень успешной стратегией после эволюции. Летучие мыши , после грызунов , имеют наибольшее количество видов среди всех отрядов млекопитающих , около 20% всех видов млекопитающих . [12] Птицы имеют наибольшее количество видов среди всех классов наземных позвоночных . Наконец, насекомые (большинство из которых летают в какой-то момент своего жизненного цикла) имеют больше видов, чем все другие группы животных вместе взятые.
Эволюция полета является одной из самых поразительных и сложных в эволюции животных, и привлекла внимание многих выдающихся ученых и породила множество теорий. Кроме того, поскольку летающие животные, как правило, малы и имеют небольшую массу (оба фактора увеличивают отношение площади поверхности к массе), они, как правило, окаменевают нечасто и плохо по сравнению с более крупными, более тяжелокостными наземными видами, с которыми они делят среду обитания. Ископаемые останки летающих животных, как правило, ограничены исключительными ископаемыми отложениями, образовавшимися при весьма специфических обстоятельствах, что приводит к в целом скудной палеонтологической летописи и особому отсутствию переходных форм. Кроме того, поскольку окаменелости не сохраняют поведение или мускулатуру, может быть трудно отличить плохого летуна от хорошего планера.
Насекомые были первыми, кто развил способность к полету , примерно 350 миллионов лет назад. Происхождение развития крыла насекомого остается спорным, как и его предназначение до настоящего полета. Одно из предположений заключается в том, что крылья изначально развились из трахейных жаберных структур и использовались для улавливания ветра мелкими насекомыми, живущими на поверхности воды, в то время как другое заключается в том, что они развились из паранотальных лопастей или структур ног и постепенно прогрессировали от парашютирования к планированию и полету у изначально древесных насекомых. [13]
Птерозавры были следующими, кто научился летать, примерно 228 миллионов лет назад. Эти рептилии были близкими родственниками динозавров и достигли огромных размеров, причем некоторые из последних форм были крупнейшими летающими животными, когда-либо населявшими Землю, имея размах крыльев более 9,1 м (30 футов). Однако они охватывали большой диапазон размеров, вплоть до размаха крыльев 250 мм (10 дюймов) у Nemicolopterus .
Птицы имеют обширную летопись окаменелостей, наряду со многими формами, документирующими как их эволюцию от небольших динозавров-теропод, так и многочисленные птицеподобные формы теропод, которые не пережили массовое вымирание в конце мелового периода. Действительно, археоптерикс, возможно, является самой известной переходной окаменелостью в мире, как из-за его смеси рептильной и птичьей анатомии, так и из-за удачи быть обнаруженным всего через два года после публикации Дарвином книги « О происхождении видов ». Однако экология этого перехода значительно более спорна, и различные ученые поддерживают либо происхождение «с деревьев вниз» (при котором древесный предок эволюционировал, планируя, а затем летая), либо происхождение « с земли вверх » (при котором быстро бегающий наземный предок использовал крылья для увеличения скорости и для ловли добычи). Это также мог быть нелинейный процесс, поскольку несколько нептичьих динозавров, по-видимому, независимо приобрели способность к полету. [14] [15]
Летучие мыши появились позже всех (около 60 миллионов лет назад), вероятнее всего, от порхающего предка [16] , хотя их скудная ископаемая летопись препятствует более детальному изучению.
Известно, что только несколько животных специализировались на парении : самые крупные из вымерших птерозавров и некоторые крупные птицы. Полет с использованием двигателей очень энергетически затратен для крупных животных, но для парения их размер является преимуществом, так как он обеспечивает им низкую нагрузку на крыло, то есть большую площадь крыла относительно их веса, что максимизирует подъемную силу. [17] Парение очень энергетически эффективно.
Биомеханика
Планеризм и парашютный спорт
Во время свободного падения без аэродинамических сил объект ускоряется из-за силы тяжести, что приводит к увеличению скорости по мере спуска объекта. Во время парашютирования животные используют аэродинамические силы на своем теле для противодействия силе или гравитации. Любой объект, движущийся по воздуху, испытывает силу сопротивления, пропорциональную площади поверхности и квадрату скорости, и эта сила будет частично противодействовать силе тяжести, замедляя спуск животного до более безопасной скорости. Если это сопротивление направлено под углом к вертикали, траектория животного постепенно станет более горизонтальной, и оно будет охватывать как горизонтальное, так и вертикальное расстояние. Меньшие корректировки могут позволить поворачивать или выполнять другие маневры. Это может позволить парашютирующему животному перемещаться с высокого места на одном дереве в более низкое место на другом дереве поблизости. В частности, у планирующих млекопитающих существует 3 типа траекторий планирования, соответственно, S-планирование, J-планирование и «прямолинейные» планирующие движения, при которых виды либо набирают высоту после запуска, а затем снижаются, быстро уменьшают высоту перед планированием и поддерживают постоянный угловой спуск. [10]
Во время скольжения подъемная сила играет все большую роль. Как и сопротивление, подъемная сила пропорциональна квадрату скорости. Планирующие животные обычно прыгают или падают с высоких мест, таких как деревья, как и при прыжках с парашютом, и по мере того, как гравитационное ускорение увеличивает их скорость, аэродинамические силы также увеличиваются. Поскольку животное может использовать подъемную силу и сопротивление для создания большей аэродинамической силы, оно может планировать под меньшим углом, чем парашютирующие животные, что позволяет ему покрывать большее горизонтальное расстояние при той же потере высоты и достигать деревьев на большем расстоянии. Успешные полеты планирующих животных достигаются за 5 этапов: подготовка, взлет, скольжение, торможение и приземление. Планирующие виды лучше контролируют себя в воздухе, при этом хвост действует как руль, что позволяет им совершать виражи или развороты во время полета. [10] Во время приземления древесные млекопитающие вытягивают передние и задние конечности перед собой, чтобы подготовиться к приземлению и захватить воздух, чтобы максимизировать сопротивление воздуха и снизить скорость удара. [10]
Полет с двигателем
В отличие от большинства воздушных транспортных средств, в которых объекты, создающие подъемную силу (крылья) и тягу (двигатель или пропеллер), разделены, а крылья остаются неподвижными, летающие животные используют свои крылья для создания как подъемной силы, так и тяги, перемещая их относительно тела. Это значительно усложнило понимание полета организмов по сравнению с полетом транспортных средств, поскольку он включает в себя различные скорости, углы, ориентации, площади и схемы обтекания крыльев.
Птица или летучая мышь, летящая по воздуху с постоянной скоростью, двигает крыльями вверх и вниз (обычно с некоторым движением вперед-назад). Поскольку животное находится в движении, существует некоторый поток воздуха относительно его тела, который в сочетании со скоростью его крыльев создает более быстрый поток воздуха, движущийся по крылу. Это создаст вектор подъемной силы, направленный вперед и вверх, и вектор силы сопротивления, направленный назад и вверх. Их восходящие компоненты противодействуют гравитации, удерживая тело в воздухе, в то время как передний компонент обеспечивает тягу, чтобы противодействовать как сопротивлению крыла, так и сопротивлению тела в целом. Полет птерозавров, вероятно, работал похожим образом, хотя живых птерозавров для изучения не осталось.
Полет насекомых значительно отличается из-за их небольшого размера, жестких крыльев и других анатомических различий. Турбулентность и вихри играют гораздо большую роль в полете насекомых, делая его еще более сложным и трудным для изучения, чем полет позвоночных. [18] Существуют две основные аэродинамические модели полета насекомых. Большинство насекомых используют метод, который создает спиральный вихрь на передней кромке . [19] [20] Некоторые очень маленькие насекомые используют механизм «бросок и хлопок» или механизм Вайса-Фога , при котором крылья хлопают вместе над телом насекомого, а затем разлетаются. Когда они распахиваются, воздух всасывается и создает вихрь над каждым крылом. Затем этот связанный вихрь перемещается по крылу и при хлопке действует как начальный вихрь для другого крыла. Циркуляция и подъемная сила увеличиваются за счет износа крыльев. [19] [20]
Пределы и крайности
Летать и парить
Самый большой. Ранее считалось, что самым большим известным летающим животным был Pteranodon , птерозавр с размахом крыльев до 7,5 метров (25 футов). Однако недавно обнаруженный аждархидный птерозавр Quetzalcoatlus намного крупнее, по оценкам, размах крыльев составляет от 9 до 12 метров (от 30 до 39 футов). Некоторые другие недавно обнаруженные виды аждархидных птерозавров, такие как Hatzegopteryx , также могут иметь размах крыльев аналогичного размера или даже немного больше. Хотя широко распространено мнение, что Quetzalcoatlus достиг предела размера летающего животного, то же самое когда-то говорили и о Pteranodon . Самые тяжелые из ныне живущих летающих животных — это дрофа-кори и большая дрофа , самцы которых достигают 21 килограмма (46 фунтов). У странствующего альбатроса самый большой размах крыльев среди всех ныне живущих летающих животных — 3,63 метра (11,9 фута). Среди ныне живущих животных, которые летают над сушей, андский кондор и аист марабу имеют самый большой размах крыльев — 3,2 метра (10 футов). Исследования показали, что летающие животные физически могут достигать размаха крыльев в 18 метров (59 футов) [21] , но нет никаких убедительных доказательств того, что какое-либо летающее животное, даже аждархидные птерозавры, достигали таких размеров.
Самый маленький. Не существует минимального размера для того, чтобы подняться в воздух. Действительно, в атмосфере плавает много бактерий, которые составляют часть аэропланктона . [ 22] Однако, чтобы передвигаться самостоятельно и не подвергаться чрезмерному влиянию ветра, требуется определенный размер. Самые маленькие летающие позвоночные — это колибри-пчела и летучая мышь-шмель , оба из которых могут весить менее 2 граммов (0,071 унции). Считается, что они представляют собой нижний предел размера для полета эндотерма . [ необходима цитата ] Самое маленькое летающее беспозвоночное — это вид ос-феечек , Kikiki huna , размером 0,15 мм (0,0059 дюйма) (150 мкм). [23]
Самый быстрый. Самым быстрым из всех известных летающих животных является сапсан , который при пикировании летает со скоростью 300 километров в час (190 миль в час) или быстрее. Самым быстрым животным в машущем горизонтальном полете может быть мексиканская свободнохвостая летучая мышь , которая, как говорят, достигает около 160 километров в час (99 миль в час) на основе скорости на земле, измеренной устройством слежения за самолетом; [24] это измерение не отделяет никакого вклада от скорости ветра, поэтому наблюдения могут быть вызваны сильным попутным ветром . [25]
Самый медленный. Большинству летающих животных необходимо двигаться вперед, чтобы оставаться в воздухе. Однако некоторые существа могут оставаться на одном месте, что называется зависанием, либо быстро хлопая крыльями, как это делают колибри , журчалки , стрекозы и некоторые другие, либо осторожно используя термические потоки, как это делают некоторые хищные птицы . Самая медленная летающая не зависшая птица — американский вальдшнеп , со скоростью 8 километров в час (5,0 миль в час). [26]
Самый высокий полет. Есть записи о стервятнике Рюппеля Gyps rueppelli , большом стервятнике, который был затянут в реактивный двигатель на высоте 11 550 метров (37 890 футов) над Кот-д'Ивуаром в Западной Африке. [27] Животное, которое летает наиболее высоко регулярно, — это горный гусь Anser indicus , который мигрирует прямо над Гималаями между местами гнездования в Тибете и зимними квартирами в Индии . Иногда их можно увидеть летящими значительно выше вершины горы Эверест на высоте 8 848 метров (29 029 футов). [28]
Планеризм и парашютный спорт
Самый эффективный планер. Это животное можно считать тем, которое перемещается по самому большому горизонтальному расстоянию на метр падения. Известно, что летяги планируют на высоту до 200 метров (660 футов), но их измеренное коэффициент планирования составляет около 2. Летучие рыбы , как было замечено, планируют на сотни метров на сквозняках на краю волн, имея только свой первоначальный прыжок из воды для обеспечения высоты, но, возможно, получают дополнительную подъемную силу от движения волн. С другой стороны, альбатросы имеют измеренное коэффициент сопротивления подъемной силе 20, [29] и, таким образом, падают всего на 1 метр на каждые 20 в неподвижном воздухе.
Самый маневренный планер. Многие планирующие животные обладают некоторой способностью поворачиваться, но кто из них самый маневренный, трудно оценить. Даже райские древесные змеи , китайские планирующие лягушки и планирующие муравьи , как было замечено, обладают значительной способностью поворачиваться в воздухе. [30] [31] [32]
Pterygota : первые из всех животных, которые научились летать, они также являются единственными беспозвоночными, которые научились летать. Поскольку они включают в себя почти всех насекомых, их виды слишком многочисленны, чтобы перечислить их здесь. Полет насекомых является активной областью исследований.
Птицы (летающие, парящие) – Большинство из примерно 10 000 ныне живущих видов умеют летать ( исключение составляют нелетающие птицы ). Полет птиц – одна из наиболее изученных форм передвижения в воздухе у животных. См. Список парящих птиц, чтобы узнать о птицах, которые умеют парить и летать.
Летучие мыши . Существует около 1240 видов летучих мышей, что составляет около 20% всех классифицированных видов млекопитающих. [33] Большинство летучих мышей ведут ночной образ жизни, и многие питаются насекомыми во время ночных полетов, используя эхолокацию для нахождения своей добычи. [34]
Птерозавры были первыми летающими позвоночными, и, по общему мнению, были сложными летунами. У них были большие крылья, образованные патагием, простирающимся от туловища до резко удлиненного четвертого пальца. Существовали сотни видов, большинство из которых, как полагают, были прерывистыми хлопающими, и многие парящими. Крупнейшие известные летающие животные — птерозавры.
Нептичьи динозавры
Тероподы (планирующие и летающие). Было несколько видов динозавров -тероподов, которые, как считалось, были способны планировать или летать, но не классифицировались как птицы (хотя они были близкородственными). Были обнаружены некоторые виды ( Microraptor gui , Microraptor zhaoianus и Changyuraptor ), которые были полностью оперены на всех четырех конечностях, что давало им четыре «крыла», которые, как полагают, они использовали для планирования или полета. Недавнее исследование показывает, что полет мог быть приобретен независимо в различных линиях [2], хотя он мог развиться только у теропод Avialae .
Планирующие животные
Сохранившийся
Насекомые
Скользящие щетинохвосты. Направленный воздушный планирующий спуск обнаружен у некоторых тропических древесных щетинохвостов , бескрылых предковых сестринских таксонов крылатых насекомых. Срединная хвостовая нить щетинохвостов важна для коэффициента скольжения и контроля скольжения [35]
Планирующие муравьи . Нелетающие рабочие этих насекомых вторично приобрели некоторую способность перемещаться по воздуху. Планирование независимо развилось у ряда видов древесных муравьев из групп Cephalotini , Pseudomyrmecinae и Formicinae (в основном Camponotus ). Все древесные долиходерины и нецефалотиновые мирмицины, за исключением Daceton armigerum, не планируют. Живя в пологе тропического леса, как и многие другие планирующие, планирующие муравьи используют свое планирование, чтобы вернуться к стволу дерева, на котором они живут, в случае падения или сбивания с ветки. Планирование было впервые обнаружено у Cephalotes atreus в перуанском тропическом лесу. Cephalotes atreus может делать повороты на 180 градусов и определять местонахождение ствола с помощью визуальных подсказок, успешно приземляясь в 80% случаев. [36] Уникальные среди планирующих животных, муравьи Cephalotini и Pseudomyrmecinae планируют брюшком вперед, а Forminicae планируют более традиционным способом головой вперед. [37]
Планирующие незрелые насекомые. Бескрылые незрелые стадии некоторых видов насекомых, у которых есть крылья во взрослом состоянии, также могут демонстрировать способность к планированию. К ним относятся некоторые виды тараканов , богомолов , кузнечиков , палочников и настоящих клопов .
Пауки-воздушные шары (парашютисты). Молодь некоторых видов пауков путешествует по воздуху, используя шелковые нити для ловли ветра, как и некоторые более мелкие виды взрослых пауков, например, семейство пауков-денежников . Такое поведение обычно называют «воздушным шаром». Пауки-воздушные шары составляют часть аэропланктона .
Планирующие пауки. Некоторые виды древесных пауков рода Selenops могут планировать обратно на ствол дерева, если они падают. В Южной Америке обнаружены пауки-парашютисты
Летающий кальмар . Несколько океанических кальмаров семейства Ommastrephidae , такие как тихоокеанский летающий кальмар , выпрыгивают из воды, чтобы спастись от хищников, адаптация, похожая на таковую у летучих рыб . [38] Более мелкие кальмары летают стаями и, как было замечено, преодолевают расстояния до 50 метров (160 футов). Маленькие плавники в задней части мантии не создают большой подъемной силы, но помогают стабилизировать движение полета. Они выходят из воды, выталкивая воду из своей воронки, действительно, было замечено, что некоторые кальмары продолжают выбрасывать струю воды в воздухе, обеспечивая тягу даже после выхода из воды. Это может сделать летающего кальмара единственным животным с реактивным воздушным движением. [39] Было замечено, что неоновый летающий кальмар скользит на расстояния более 30 метров (100 футов) со скоростью до 11,2 метра в секунду (37 футов/с). [40]
Рыба
Летучая рыба . Существует более 50 видов летучих рыб , принадлежащих к семейству Exocoetidae . Это в основном морские рыбы небольшого и среднего размера. Самая большая летучая рыба может достигать длины 45 сантиметров (18 дюймов), но большинство видов имеют длину менее 30 см (12 дюймов). Их можно разделить на двухкрылые и четырехкрылые разновидности. Перед тем, как рыба покидает воду, она увеличивает свою скорость примерно до 30 длин тела в секунду, а когда она вырывается на поверхность и освобождается от сопротивления воды, она может двигаться со скоростью около 60 километров в час (37 миль в час). [41] Длина скольжения обычно составляет до 30–50 метров (100–160 футов), но некоторые были замечены парящими на сотни метров, используя восходящий поток на передних кромках волн. Рыба также может делать серию скольжений, каждый раз опуская хвост в воду, чтобы произвести толчок вперед. Самая длинная зарегистрированная серия скольжений, когда рыба лишь периодически опускала хвост в воду, длилась 45 секунд (Видео здесь [42] ). Было высказано предположение, что род Exocoetus находится на эволюционной границе между полетом и скольжением. Он машет своими большими грудными плавниками во время скольжения, но не использует силовой удар, как летающие животные. [43] Было обнаружено, что некоторые летающие рыбы могут скользить так же эффективно, как некоторые летающие птицы. [44]
Полуклювы . Группа, родственная Exocoetidae, один или два вида гемирамфид обладают увеличенными грудными плавниками и демонстрируют настоящий планирующий полет, а не простые прыжки. Маршалл (1965) сообщает, что Euleptorhamphus viridis может преодолеть 50 метров (160 футов) за два отдельных прыжка. [45]
Пресноводная рыба-бабочка (возможно, планирующая). Pantodon buchholzi обладает способностью прыгать и, возможно, планировать на короткие расстояния. Она может перемещаться по воздуху на расстояние, в несколько раз превышающее длину ее тела. При этом рыба машет большими грудными плавниками, что и дало ей ее общее название. [49] Однако ведутся споры о том, может ли пресноводная рыба-бабочка действительно планировать; Saidel et al. (2004) утверждают, что не может.
Пресноводные рыбы-топорики . В дикой природе их наблюдали выпрыгивающими из воды и планирующими [50] (хотя сообщения о том, что они способны летать с помощью двигателя, появлялись много раз [51] [52] [53] ).
Планирование развилось независимо в двух семействах древесных лягушек, Rhacophoridae Старого Света и Hylidae Нового Света . В пределах каждой линии существует ряд способностей к планированию от отсутствия планирования до парашютирования и полного планирования.
Rhacophoridae летающие лягушки . Ряд Rhacophoridae, такие как летающая лягушка Уоллеса ( Rhacophorus nigropalmatus ), имеют приспособления для планирования, главной особенностью которых являются увеличенные перепонки пальцев ног. Например, малайская летающая лягушка Rhacophorus prominanus планирует, используя перепонки между пальцами конечностей и небольшие перепонки, расположенные на пятке, основании ноги и предплечье. Некоторые из лягушек являются довольно опытными планеристами, например, китайская летающая лягушка Rhacophorus dennysi может маневрировать в воздухе, делая два вида поворота, либо перекатываясь в поворот ( поворот с наклоном ), либо рыская в поворот (поворот с крабом). [54] [55]
Ящерицы Draco . Существует 28 видов ящериц рода Draco , которые встречаются в Шри - Ланке , Индии и Юго-Восточной Азии . Они живут на деревьях, питаются древесными муравьями, но гнездятся на лесной подстилке. Они могут планировать на расстояние до 60 метров (200 футов), и на этом расстоянии они теряют всего 10 метров (30 футов) в высоте. [41] Необычно то, что их патагий (скользящая мембрана) поддерживается удлиненными ребрами, а не более распространенной ситуацией среди планирующих позвоночных , когда патагий прикреплен к конечностям. При выдвижении ребра образуют полукруг по обе стороны тела ящерицы и могут складываться к телу, как складной веер.
Планирующие лацертиды . Существует два вида планирующих лацертид из рода Holaspis , которые обитают в Африке . Они имеют бахромчатые пальцы ног и бока хвоста и могут сплющивать свое тело для планирования или парашютирования. [57]
Летающие гекконы Ptychozoon . Существует шесть видов планирующих гекконов рода Ptychozoon из Юго-Восточной Азии. У этих ящериц есть небольшие лоскуты кожи вдоль конечностей, туловища, хвоста и головы, которые захватывают воздух и позволяют им планировать. [58]
Летающие гекконы Lupersaurus . Возможный сестринский таксон Ptychozoon , имеющий похожие закрылки и складки, а также планирующий. [58]
Летающие гекконы Thecadactylus . Известно, что по крайней мере некоторые виды Thecadactylus , такие как T. rapicauda , планируют. [58]
Chrysopelea snakes. Пять видов змей из Юго-Восточной Азии, Меланезии и Индии . Райская древесная змея южного Таиланда , Малайзии , Борнео , Филиппин и Сулавеси является самым способным планирующим видом из изученных змей. Она планирует, вытягивая свое тело вбок и раскрывая ребра так, чтобы живот был вогнутым, и совершая боковые скользящие движения. Она может замечательно планировать на расстояние до 100 метров (330 футов) и делать повороты на 90 градусов.
Летучие белки (подсемейство Petauristinae ). Существует более 40 ныне живущих видов, разделенных на 14 родов летяг . Летяги встречаются в Азии (большинство видов), Северной Америке (род Glaucomys ) и Европе ( сибирская летяга ). Они обитают в тропической, умеренной и субарктической среде, причем Glaucomys предпочитают бореальные и горные хвойные леса, [60] в частности, приземляясь на деревья красной ели ( Picea rubens ) в качестве мест приземления; они, как известно, быстро лазают по деревьям, но им требуется некоторое время, чтобы найти хорошее место для приземления. [61] Они, как правило, ведут ночной образ жизни и очень чувствительны к свету и шуму. [60] Когда летяга хочет перебраться на дерево, которое находится дальше, чем расстояние, возможное прыжком, она удлиняет хрящевую шпору на локте или запястье. Это открывает лоскут пушистой кожи ( патагиум ), который тянется от запястья до лодыжки. Он скользит, раскинув крылья и распушив хвост, как парашют, и приземляясь, цепляется за дерево когтями. Сообщается, что летяги скользят более чем на 200 метров (660 футов).
Аномалуры или чешуйчатохвостые летяги (семейство Anomaluridae ). Эти ярко окрашенные африканские грызуны не являются белками, но эволюционировали в нечто похожее на летяг путем конвергентной эволюции . Существует семь видов, разделенных на три рода. Все, кроме одного вида, имеют планирующие перепонки между передними и задними ногами. Род Idiurus включает два особенно мелких вида, известных как летающие мыши , но они также не являются настоящими мышами.
Colugos или «летающие лемуры» (отряд Dermoptera ). Существует два вида colugos. Несмотря на их общее название, colugos не являются лемурами ; настоящие лемуры являются приматами . Молекулярные данные свидетельствуют о том, что colugos являются сестринской группой приматов; однако некоторые специалисты по млекопитающим предполагают, что они являются сестринской группой летучих мышей . Обитающий в Юго-Восточной Азии, colugos, вероятно, является млекопитающим, наиболее приспособленным к планированию, с патагием, который настолько велик, насколько это возможно геометрически. Они могут планировать на расстояние до 70 метров (230 футов) с минимальной потерей высоты. У них наиболее развитый пропатагиум из всех планирующих млекопитающих со средней скоростью запуска приблизительно 3,7 м/с; [62] известно, что майянский colugos начинает планировать без прыжков. [10]
Сифака , тип лемура, и, возможно, некоторые другие приматы (возможно, ограниченное скольжение или парашютирование). Было высказано предположение, что ряд приматов имеют адаптации, которые позволяют ограниченное скольжение или парашютирование: сифаки, индри , галаго и саки . В частности, сифака, тип лемура , имеет густые волосы на предплечьях, которые, как утверждается, обеспечивают сопротивление, и небольшую мембрану под руками, которая, как предполагается, обеспечивает подъемную силу, имея свойства аэродинамического профиля. [63] [64]
Летающие фалангеры или планирующие на запястье (подсемейство Petaurinae ). Опоссумы [65] [66] [67] [68] [69] [70] [71] [72] [73] встречаются в Австралии и Новой Гвинее . Планирующие перепонки едва заметны, пока они не прыгают. Прыгая, животное вытягивает все четыре ноги и растягивает свободные складки кожи. Подсемейство содержит семь видов. Из шести видов рода Petaurus наиболее распространенными являются сахарный планер и планер Биак . Единственный вид рода Gymnobelideus , опоссум Ледбитера, имеет только рудиментарную планирующую перепонку.
Большой планер ( Petauroides volans ). Единственный вид рода Petauroides семейства Pseudocheiridae . Это сумчатое животное обитает в Австралии и изначально относилось к летающим фалангерам, но теперь признано отдельным видом. Его летательная перепонка распространяется только до локтя, а не до запястья, как у Petaurinae . [74] Он имеет удлиненные конечности по сравнению со своими непланирующими родственниками. [10]
Перьехвостые поссумы (семейство Acrobatidae ). Это семейство сумчатых содержит два рода, каждый с одним видом. Перьехвостый планер ( Acrobates pygmaeus ), обитающий в Австралии, имеет размер очень маленькой мыши и является самым маленьким планером среди млекопитающих. Перьехвостый поссум ( Distoechurus pennatus ) обитает в Новой Гвинее , но не планирует. У обоих видов жесткий волосяной перообразный хвост.
Вымерший
Рептилии
Вымершие рептилии, похожие на Draco . Существует ряд неродственных вымерших ящерообразных рептилий с похожими «крыльями» на ящериц Draco . К ним относятся позднепермские Weigeltisauridae , триасовые Kuehneosauridae и Mecistotrachelos , [75] и меловая ящерица Xianglong . Самый большой из них, Kuehneosaurus , имеет размах крыльев 30 сантиметров (12 дюймов) и, по оценкам, мог планировать около 30 метров (100 футов).
Sharovipterygidae . Эти странные рептилии из верхнего триаса Киргизии и Польши необычно имели мембрану на своих удлиненных задних конечностях, значительно расширяя их в остальном нормальные, летающие патагии. Передние конечности, напротив, намного меньше. [76]
Гипуронектор . Этот странный дрепанозавр демонстрирует пропорции конечностей, особенно удлиненные передние конечности, которые соответствуют летающему или планирующему животному с патагией . [77]
Нептичьи динозавры
Scansoriopterygidae уникальны среди динозавров тем, что у них развились перепончатые крылья, в отличие от пернатых аэродинамических профилей других теропод. Подобно современным аномалиям, у них развился костный стержень, помогающий поддерживать крыло, хотя и на запястье, а не на локте.
Volaticotherium antiquum . Планирующий эутриконодонт , долгое время считавшийся самым ранним планирующим млекопитающим до открытия современных планирующих харамийидов. Он жил около 164 миллионов лет назад и использовал покрытую мехом кожную мембрану для планирования по воздуху; [78] он жил около 165 миллионов лет назад, в период средней-поздней юры на территории современного Китая. Близкородственный ему аргентоконодон также, как полагают, мог планировать, основываясь на посткраниальном сходстве. [79]
^ Пей, Руи; Питтман, Майкл; Голобофф, Пабло А.; Дечекки, Т. Александр; Хабиб, Майкл Б.; Кэй, Томас Г.; Ларссон, Ханс CE; Норелл, Марк А.; Брусатте, Стивен Л.; Сюй, Син (6 августа 2020 г.). «Потенциал для управляемого полета приблизился к большинству близких родственников авиалов, но немногие преодолели его пороги». Current Biology . 30 (20): 4033–4046.e8. doi : 10.1016/j.cub.2020.06.105 . hdl : 20.500.11820/1f69ce4d-97b2-4aac-9b29-57a7affea291 . PMID 32763170.
^ ab Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Валь, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (10 июля 2019 г.). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ . 7 : e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . PMC 6626525 . PMID 31333906.
^ Андерсон, София С.; Ракстон, Грэм Д. (2020). «Эволюция полета у летучих мышей: новая гипотеза». Mammal Review . 50 (4): 426–439. doi : 10.1111/mam.12211 . hdl : 10023/20607 .
↑ Иван Семенюк (5 ноября 2011 г.). «Новая теория полета летучих мышей повергла экспертов в шок».
^ ab Bahlman, Joseph W.; Swartz, Sharon M.; Riskin, Daniel K.; Breuer, Kenneth S. (6 марта 2013 г.). "Характеристики скольжения и аэродинамика неравновесных скольжений у северных белок-летяг (Glaucomys sabrinus)". Journal of the Royal Society Interface . 10 (80): 20120794. doi :10.1098/rsif.2012.0794. ISSN 1742-5689. PMC 3565731. PMID 23256188 .
^ ab Бирнс, Грег; Спенс, Эндрю Дж. (2012). «Экологические и биомеханические аспекты эволюции планирования у млекопитающих». Интегративная и сравнительная биология . 51 (6): 991–1001. doi : 10.1093/icb/icr069 . ISSN 1557-7023. PMID 21719434.
^ "Жизнь в тропическом лесу". Архивировано из оригинала 9 июля 2006 года . Получено 15 апреля 2006 года .
^ ab Suzuki, Kk; Yanagawa, H (28 февраля 2019 г.). «Скользящие модели сибирских летяг в зависимости от структуры леса». IForest — Биогеонауки и лесное хозяйство . 12 (1): 114–117. doi : 10.3832/ifor2954-011 .
^ abc Дадли, Роберт; Бирнс, Грег; Яновяк, Стивен П.; Боррелл, Брендан; Браун, Рэйф М.; МакГвайр, Джимми А. (2012). «Скольжение и функциональное происхождение полета: биомеханическая новизна или необходимость?». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 38 (1): 179–201. doi :10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110014. ISSN 1543-592X.
^ abcdefgh Джексон, Стивен; Схоутен, Питер (2012). Планирующие млекопитающие мира. doi : 10.1071/9780643104051. ISBN9780643104051.
^ ab Corlett, Richard T.; Primack, Richard B. (6 января 2011 г.). Тропические дождевые леса: экологическое и биогеографическое сравнение. Wiley. стр. 197, 200. ISBN978-1-4443-9227-2.
^ Симмонс, Н. Б.; Д. Э. Уилсон, Д. К. Ридер (2005). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 312–529.
^ Александр, Дэвид Э. (июль 2018 г.). «Полтора века исследований эволюции полета насекомых». Arthropod Structure & Development . 47 (4): 322–327. doi :10.1016/j.asd.2017.11.007. PMID 29169955. S2CID 19849219.
^ Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Валь, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (10 июля 2019 г.). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ. 7: e7247. doi:10.7717/peerj.7247. PMC 6626525. PMID 31333906.
^ Киат, Йосеф; О'Коннор, Джингмай К. (20 февраля 2024 г.). «Функциональные ограничения на количество и форму маховых перьев». Труды Национальной академии наук. 121 (8). doi:10.1073/pnas.2306639121. ISSN 0027-8424.
^ Каплан, Мэтт (2011). «Древние летучие мыши впали в панику из-за еды». Nature . doi :10.1038/nature.2011.9304. S2CID 84015350.
^ "Vertebrate Flight" . Получено 15 апреля 2006 г.
^ Ван, Шижао; Чжан, Син; Хэ, Говэй; Лю, Тяньшу (сентябрь 2013 г.). «Усиление подъёмной силы за счёт динамического изменения размаха крыльев при взмахивании вперёд». Физика жидкостей . 26 (6): 061903. arXiv : 1309.2726 . Bibcode : 2014PhFl...26f1903W. doi : 10.1063/1.4884130. S2CID 55341336.
^ ab Wang, Z. Jane (январь 2005 г.). «Dissecting Insect Flight». Annual Review of Fluid Mechanics . 37 (1): 183–210. Bibcode : 2005AnRFM..37..183W. doi : 10.1146/annurev.fluid.36.050802.121940. S2CID 18931425.
^ ab Sane, SP (1 декабря 2003 г.). «Аэродинамика полета насекомых». Журнал экспериментальной биологии . 206 (23): 4191–4208. doi : 10.1242/jeb.00663 . PMID 14581590.
^ Witton, Mark P.; Habib, Michael B. (15 ноября 2010 г.). «О размерах и разнообразии полетов гигантских птерозавров, использовании птиц в качестве аналогов птерозавров и комментариях о неспособности птерозавров летать». PLOS ONE . 5 (11): e13982. Bibcode : 2010PLoSO...513982W. doi : 10.1371/journal.pone.0013982 . ISSN 1932-6203. PMC 2981443. PMID 21085624 .
^ Кализ, Джоан; Триадо-Маргарит, Ксавье; Камареро, Луис; Касамайор, Эмилио О. (27 ноября 2018 г.). «Долгосрочное исследование выявило сильные сезонные закономерности в воздушном микробиоме в сочетании с общей и региональной атмосферной циркуляцией». Труды Национальной академии наук . 115 (48): 12229–12234. Бибкод : 2018PNAS..11512229C. дои : 10.1073/pnas.1812826115 . ISSN 0027-8424. ПМК 6275539 . ПМИД 30420511.
^ Хубер, Джон Т.; Нойес, Джон С. (2013). «Новый род и вид мухи-феи Tinkerbella nana (Hymenoptera, Mymaridae), с комментариями по родственному роду Kikiki и обсуждением ограничений малых размеров у членистоногих». Журнал исследований перепончатокрылых . 32 : 17–44. doi : 10.3897/jhr.32.4663 .
^ Маккракен, Гэри Ф.; Сафи, Камран; Кунц, Томас Х.; Дехманн, Дина КН; Шварц, Шарон М.; Викельски, Мартин (ноябрь 2016 г.). «Отслеживание самолетов документирует самые быстрые скорости полета, зарегистрированные для летучих мышей». Royal Society Open Science . 3 (11): 160398. Bibcode :2016RSOS....360398M. doi :10.1098/rsos.160398. PMC 5180116 . PMID 28018618.
^ Photopoulos, Julianna (9 ноября 2016 г.). «Быстрая летучая мышь летит со скоростью 160 км/ч, побив рекорд скорости птиц». New Scientist . Получено 11 ноября 2016 г. . Но не все в этом убеждены. Грэм Тейлор из Оксфордского университета говорит, что ошибки в оценке скорости летучей мыши путем измерения расстояния, пройденного между последовательными позициями, могут быть огромными. «Поэтому я думаю, что было бы преждевременно сбрасывать птиц с их пьедестала как самых быстрых летунов в природе на данный момент», — говорит он. «Эти летучие мыши действительно иногда летают очень быстро, но это основано на их скорости относительно земли», — говорит Андерс Хеденстрём из Лундского университета в Швеции. «Поскольку они не измеряли ветер в том месте и в то время, где летят летучие мыши, нельзя исключать, что максимальные скорости не принадлежат летучим мышам, летящим в порыве ветра».
^ Берд, Дэвид Майкл (2004). Птичий альманах: путеводитель по основным фактам и цифрам о птицах мира. Firefly Books. ISBN978-1-55297-925-9.
^ "Белоголовый сип Руппеля". Смитсоновский национальный зоопарк . 25 апреля 2016 г. Получено 21 сентября 2020 г.
^ Пенниси, Элизабет (3 сентября 2019 г.). «Эта птица действительно может перелететь Эверест, как показывают эксперименты в аэродинамической трубе». Наука | AAAS . Получено 21 сентября 2020 г.
^ "Филлипоне". Архивировано из оригинала 24 сентября 2015 года . Получено 30 октября 2012 года .
^ Лу, Донна. «Летающие змеи шевелят своими телами, чтобы плавно спуститься с деревьев». New Scientist . Получено 21 сентября 2020 г.
^ МакКЕЙ, Майкл Г. (15 августа 2001 г.). «Аэродинамическая устойчивость и маневренность планирующей лягушки Polypedates Dennysi». Журнал экспериментальной биологии . 204 (16): 2817–2826. doi :10.1242/jeb.204.16.2817. ISSN 0022-0949. PMID 11683437.
^ Мунк, Йонатан; Яновяк, Стивен П.; Кёль, М. а. Р.; Дадли, Роберт (1 мая 2015 г.). «Происхождение муравья: полевые измерения производительности планирующих муравьев». Журнал экспериментальной биологии . 218 (9): 1393–1401. doi : 10.1242/jeb.106914 . ISSN 0022-0949. PMID 25788722.
^ Тадж, Колин (2000). Разнообразие жизни . Oxford University Press. ISBN0-19-860426-2.
^ Основы биологии (2015). «Летучие мыши».
^ Яновяк, Стивен П.; Каспари, Майкл; Дадли, Роберт (23 августа 2009 г.). «Скользящие шестиногие и происхождение поведения насекомых в воздухе». Biology Letters . 5 (4): 510–512. doi : 10.1098/rsbl.2009.0029. PMC 2781901. PMID 19324632.
^ Яновяк, Стивен. П.; Дадли, Роберт; Каспари, Майкл (февраль 2005 г.). «Направленный воздушный спуск у муравьев полога». Nature . 433 (7026): 624–626. Bibcode :2005Natur.433..624Y. doi :10.1038/nature03254. PMID 15703745. S2CID 4368995.
^ "Ученый обнаружил муравьев в тропических лесах, которые скользят". Newswise . Получено 15 апреля 2006 г.
^ Паккард, А. (1972). «Головоногие и рыбы: пределы конвергенции». Biological Reviews . 47 (2): 241–307. doi :10.1111/j.1469-185X.1972.tb00975.x. S2CID 85088231.
^ Macia, S. (1 августа 2004 г.). «Новые наблюдения за реактивным движением (полетом) в воздухе у кальмаров с обзором предыдущих сообщений». Journal of Molluscan Studies . 70 (3): 297–299. doi : 10.1093/mollus/70.3.297 .
^ "Новостной центр". 16 января 2012 г.
^ ab Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
^ "Быстрая летучая рыба скользит на пароме". 20 мая 2008 г. Получено 5 марта 2023 г. – через news.bbc.co.uk.
^ "Полёт позвоночных: планирование и парашютирование" . Получено 15 апреля 2006 г.
^ «Летучие рыбы летят так же хорошо, как некоторые птицы». Los Angeles Times . 11 сентября 2010 г. Получено 5 марта 2023 г.
^ Соарес, Дафна; Бирман, Хилари С. (16 апреля 2013 г.). «Воздушные прыжки тринидадской гуппи (Poecilia reticulata)». PLOS ONE . 8 (4): e61617. Bibcode : 2013PLoSO...861617S. doi : 10.1371/journal.pone.0061617 . ISSN 1932-6203. PMC 3629028. PMID 23613883 .
^ "trinidadian guppies poecilia: Темы Science.gov". www.science.gov . Получено 13 января 2023 г. .
^ Poecilia reticulata (Гуппи)
^ Берра, Тим М. (2001). Распространение пресноводных рыб . Сан-Диего: Academic Press. ISBN 0-12-093156-7
^ Анналы истории и философии биологии 10/2005. Universitätsverlag Göttingen. 2006. ISBN978-3-938616-39-0.
^ . 14 января 2023 г. https://web.archive.org/web/20230114001218/https://d1wqtxts1xzle7.cloudfront.net/50102765/2001Videlerb-libre.pdf?1478273987=&response-content-disposition=inline;+filename=Fish_locomotion.pdf&Expires=1673655620&Signature=eRas7abQ181AUhI4Ut7g1~5FPbOypY5EP56bFO9zZPOMH-pzJIWEWGgmzcMaINmrCuP9r1ZtOkq3nO8 BwSyWgnh4jjJc9mpNQ5JEHdlli4~qW8r7Xa-Tuduf8VpSuv3fDcqg8jeANUhigtlEx82~3GU8PXXWu2KxiRNGWH3UkzLQXBlMaEM5jK59gZrtK9q6dn8PRYPQmKzlowp4koZDKRMnQbK07qlvAvOl K2ulFZvhJNShzRrE04v2L7bqaeRsImIZMB9F2-sCLYtnw9JzkKhyPTmBj~xSalrM0sfUzIp1jSbj0pVzirtGwMzJvGskfIFJNoWfEbORKEzC5bodsg__&Key-Pair-Id=APKAJLOHF5GGSLRBV4ZA. Архивировано из оригинала (PDF) 14 января 2023 г. Получено 5 марта 2023 г.{{cite web}}: Отсутствует или пусто |title=( помощь )
^ Дэвенпорт, Джон (1 июня 1994 г.). «Как и почему летающие рыбы летают?». Обзоры в Fish Biology and Fisheries . 4 (2): 184–214. Bibcode : 1994RFBF....4..184D. doi : 10.1007/BF00044128. ISSN 1573-5184. S2CID 34720887.
^ Wiest, Francine C. (август 1995). «Специализированный локомоторный аппарат пресноводных топориков семейства Gasteropelecidae». Журнал зоологии . 236 (4): 571–592. doi :10.1111/j.1469-7998.1995.tb02733.x. ISSN 0952-8369.
^ Маккей, Майкл Г. (15 августа 2001 г.). «Аэродинамическая устойчивость и маневренность планирующей лягушки Polypedates dennysi». Журнал экспериментальной биологии . 204 (16): 2817–2826. doi :10.1242/jeb.204.16.2817. PMID 11683437.
^ Эмерсон, Шарон Б.; Кёль, МАР (1990). «Взаимодействие поведенческих и морфологических изменений в эволюции нового локомоторного типа: «летающие» лягушки». Эволюция . 44 (8): 1931–1946. doi :10.2307/2409604. JSTOR 2409604. PMID 28564439.
^ Мендельсон, Джозеф Р.; Сэвидж, Джей М.; Гриффит, Эдгардо; Росс, Хайди; Кубицки, Брайан; Гальярдо, Рональд (2008). «Захватывающий новый планирующий вид Ecnomiohyla (Anura: Hylidae) из Центральной Панамы». Журнал герпетологии . 42 (4): 750–759. doi :10.1670/08-025R1.1. S2CID 20233879.
↑ Уокер, Мэтт (17 июля 2009 г.). «Крошечная ящерица падает как перышко». BBC Earth News .
^ abc "Ptychozoon: гекконы, которые скользят с помощью закрылков и бахромы (gekkotans часть VIII) – Tetrapod Zoology". Архивировано из оригинала 10 июня 2010 года . Получено 7 июня 2010 года .
^ Журнал, Смитсоновский институт; Блэк, Райли. «Почему летучие мыши — одна из величайших загадок эволюции». Smithsonian Magazine . Получено 5 марта 2023 г. .
^ ab Smith, Winston P. (2012). «Часовые экологических процессов: случай северной летяги». BioScience . 62 (11): 950–961. doi : 10.1525/bio.2012.62.11.4 . ISSN 1525-3244. S2CID 55719726.
^ Вернс, Карл (1 ноября 2001 г.). «Характеристики планирования северной летяги (Glaucomys Sabrinus) в зрелом смешанном лесу Восточной Канады». Журнал маммологии . 82 (4): 1026–1033. doi : 10.1644/1545-1542(2001)082<1026:GPOTNF>2.0.CO;2 . ISSN 0022-2372.
^ Бирнс, Грег; Лим, Норман Т.-Л; Спенс, Эндрю Дж. (5 февраля 2008 г.). «Кинетика взлета и посадки свободно летающего планирующего млекопитающего, малайского кагуана (Galeopterus variegatus)». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1638): 1007–1013. doi :10.1098/rspb.2007.1684. ISSN 0962-8452. PMC 2600906. PMID 18252673 .
^ "Darren Naish: Tetrapod Zoology: буквально, летающие лемуры (а не дермоптеры)" . Получено 5 марта 2023 г.
^ "Буквально, летающие лемуры (а не дермоптеры) – Tetrapod Zoology". Архивировано из оригинала 16 августа 2010 года . Получено 5 марта 2023 года .
^ Планирующие опоссумы – Окружающая среда, Правительство Нового Южного Уэльса
^ Кронин, Леонард – « Ключевое руководство по млекопитающим Австралии », издано Reed Books Pty. Ltd., Сидней, 1991 ISBN 0-7301-0355-2
^ ван дер Белд, Джон – « Природа Австралии – Портрет островного континента », совместно опубликовано William Collins Pty. Ltd. и ABC Enterprises для Австралийской вещательной корпорации, Сидней, 1988 (пересмотренное издание 1992 г.), ISBN 0-7333-0241-6
^ Рассел, Руперт – « В центре внимания опоссумы », издано University of Queensland Press, Сент-Люсия, Квинсленд, 1980, ISBN 0-7022-1478-7
^ Троутон, Эллис – « Пушистые животные Австралии », изданная Angus and Robertson (Publishers) Pty. Ltd, Сидней, в 1941 г. (пересмотренное издание 1973 г.), ISBN 0-207-12256-3
↑ Моркомб, Майкл и Ирен – « Млекопитающие Австралии », издательство Australian Universities Press Pty. Ltd, Сидней, 1974, ISBN 0-7249-0017-9
^ Райд, WDL – « Руководство по местным млекопитающим Австралии », издано Oxford University Press, Мельбурн, 1970, ISBN 0 19 550252 3
↑ Сервенти, Винсент – « Дикая природа Австралии », издательство Thomas Nelson (Australia) Ltd., Мельбурн, 1968 (пересмотренное издание 1977 г.), ISBN 0-17-005168-4
↑ Сервенти, Винсент (редактор) – « Наследие дикой природы Австралии », издательство Paul Hamlyn Pty. Ltd., Сидней, 1975 г.
^ Майерс, Фил. "Семейство Pseudocheiridae" . Получено 15 апреля 2006 г.
↑ Мошер, Дэйв (12 июня 2007 г.). «Обнаружена древняя планирующая рептилия». LiveScience .
^ Dzik, J.; Sulej, Tomasz (2016). «Ранняя позднетриасовая длинношеяя рептилия с костным грудным щитом и грациозными придатками» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 64 (4): 805–823.
^ Ренесто, Сильво; Шпильманн, Джастин А.; Лукас, Спенсер Дж.; Спаньоли, Джорджио Тардити. Таксономия и палеобиология позднетриасовых (карнийско-норийских: адаманско-апачских) дрепнозавров (Diapsida: Archosauromorpha: Drepanosauromorpha): Бюллетень 46. Музей естественной истории и науки Нью-Мексико.
^ «Самое раннее обнаруженное летающее млекопитающее». 13 декабря 2006 г. Получено 5 марта 2023 г. – через news.bbc.co.uk.
^ Gaetano, LC; Rougier, GW (2011). «Новые материалы по Argentoconodon fariasorum (Mammaliaformes, Triconodontidae) из юрского периода Аргентины и их влияние на филогению триконодонтов». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (4): 829–843. Bibcode : 2011JVPal..31..829G. doi : 10.1080/02724634.2011.589877. hdl : 11336/68497 . S2CID 85069761.
^ Szalay, FS, Sargis, EJ, and Stafford, BJ (2000) "Маленький сумчатый планер из палеоцена Итабораи, Бразилия." в "Abstracts of Papers". Journal of Vertebrate Paleontology . 20 (Suppl 3): 1–86. 25 сентября 2000 г. Bibcode : 2000JVPal..20S...1.. doi : 10.1080/02724634.2000.10010765. JSTOR 4524139. S2CID 220412294.
^ Storch, G.; Engesser, B.; Wuttke, M. (февраль 1996 г.). «Самая древняя ископаемая запись о планировании у грызунов». Nature . 379 (6564): 439–441. Bibcode :1996Natur.379..439S. doi :10.1038/379439a0. ISSN 0028-0836. S2CID 4326465.
Дальнейшее чтение
Дэвенпорт, Дж. (1994). «Как и почему летучие рыбы летают?». Обзоры в Fish Biology and Fisheries . 40 (2): 184–214. Bibcode : 1994RFBF....4..184D. doi : 10.1007/BF00044128. S2CID 34720887.
Saidel, WM; Strain, GF; Fornari, SK (2004). «Характеристика реакции воздушного побега африканской рыбы-бабочки Pantodon buchholzi Peters». Экологическая биология рыб . 71 (1): 63–72. Bibcode : 2004EnvBF..71...63S. doi : 10.1023/b:ebfi.0000043153.38418.cd. S2CID 11856131.
Арнольд, EN (2002). «Холаспис, ящерица, которая скользила случайно: мозаики кооптации и адаптации у ящериц тропического леса (Reptilia, Lacertidae. )». Бюллетень Музея естественной истории, Зоологическая серия . 68 (2): 155–163. doi :10.1017/s0968047002000171. S2CID 49552361.
McGuire, JA (2003). «Аллометрическое прогнозирование локомоторной производительности: пример летающих ящериц Юго-Восточной Азии». The American Naturalist . 161 (2): 337–349. doi :10.1086/346085. PMID 12675377. S2CID 29494470.
Демес, Б.; Форчап, Э.; Хервиг, Х. (1991). «Кажется, они скользят. Есть ли аэродинамические эффекты у прыгающих полуобезьянных приматов?». Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie . 78 (3): 373–385. дои : 10.1127/zma/78/1991/373. ПМИД 1909482.
Птерозавры: Из глубины времен Дэвида Анвина
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Летающие и планирующие животные .