Ascomycota — тип царства Fungi , который вместе с Basidiomycota образует подцарство Dikarya . Его члены широко известны как мешочные грибы или аскомицеты . Это самый крупный тип грибов, насчитывающий более 64 000 видов . [2] Определяющей особенностью этой группы грибов является « аскус » (от древнегреческого ἀσκός ( аскос ) «мешочек, бурдюк»), микроскопическая половая структура , в которой образуются неподвижные споры , называемые аскоспорами . Однако некоторые виды Ascomycota бесполы и поэтому не образуют аски или аскоспоры. Знакомые примеры сумчатых грибов включают сморчки , трюфели , пивные и пекарские дрожжи , пальцы мертвеца и чашечные грибы . Грибковые симбионты большинства лишайников (широко называемых «асколишайниками»), таких как Cladonia, принадлежат к Ascomycota.
Ascomycota — монофилетическая группа (содержащая всех потомков общего предка). Бесполые (или анаморфные ) аскомицеты, ранее помещенные в Deuteromycota вместе с бесполыми видами из других таксонов грибов, теперь идентифицируются и классифицируются на основе морфологического или физиологического сходства с таксонами , несущими аски , а также с помощью филогенетического анализа последовательностей ДНК . [3] [4]
Аскомицеты особенно полезны для человека как источники важных с медицинской точки зрения соединений, таких как антибиотики , а также для ферментации хлеба, алкогольных напитков и сыра. Примеры аскомицетов включают виды Penicillium на сырах и те, которые производят антибиотики для лечения бактериальных инфекционных заболеваний .
Многие аскомицеты являются возбудителями как животных, в том числе человека, так и растений. Примерами аскомицетов, способных вызывать инфекции у человека, являются Candida albicans , Aspergillus niger и несколько десятков видов, вызывающих кожные инфекции . К многочисленным фитопатогенным аскомицетам относятся парша яблони , парша риса , грибы спорыньи , черный узелок и мучнистая роса . Представители рода Cordyceps являются энтомопатогенными грибами , то есть они паразитируют и убивают насекомых. Другие энтомопатогенные аскомицеты , такие как Beauveria , успешно используются в биологической борьбе с вредителями .
Несколько видов аскомицетов являются биологическими модельными организмами в лабораторных исследованиях. Наиболее известны Neurospora crassa , несколько видов дрожжей и виды Aspergillus , которые используются во многих исследованиях в области генетики и клеточной биологии .
Аскомицеты — это «стрелки спор». Это грибы, которые производят микроскопические споры внутри особых удлиненных клеток или мешочков, известных как «аски», от которых и произошло название группы.
Бесполое размножение является доминирующей формой размножения Ascomycota и ответственно за быстрое распространение этих грибов на новые территории. Бесполое размножение аскомицетов весьма разнообразно как со структурной, так и с функциональной точки зрения. Наиболее важным и распространенным является образование конидий, но часто образуются и хламидоспоры. Кроме того, Ascomycota также размножаются бесполым путем путем почкования.
Бесполое размножение может происходить посредством вегетативных репродуктивных спор, конидий . Бесполые, неподвижные гаплоидные споры гриба, названные в честь греческого слова, обозначающего пыль (conia), поэтому также известны как конидиоспоры . Конидиоспоры обычно содержат одно ядро и являются продуктами митотического деления клеток, поэтому их иногда называют митоспорами , которые генетически идентичны мицелию, из которого они происходят. Обычно они образуются на концах специализированных гиф — конидиеносцев. В зависимости от вида они могут распространяться ветром, водой или животными. Конидиеносцы могут просто отходить от мицелия или образовываться в плодовых телах.
Гифа, образующая спорообразующий (конидиирующий) кончик, может быть очень похожа на нормальный кончик гифы или может быть дифференцированной. Наиболее распространенной дифференцировкой является образование бутылкообразной клетки, называемой фиалидом , из которой образуются споры. Не все эти бесполые структуры представляют собой одну гифу. В некоторых группах конидиеносцы (структуры, несущие конидии) агрегируются, образуя толстую структуру.
Например, в отряде Moniliales все они представляют собой одиночные гифы, за исключением скоплений, называемых коремией или синемой. Они образуют структуры, похожие на кукурузные косты: множество конидий образуется в массе из агрегированных конидиеносцев.
Разнообразные конидии и конидиеносцы иногда развиваются у бесполых спорокарпов с разными характеристиками (например, ацервулус, пикнидий, спородохий). Некоторые виды аскомицетов образуют свои структуры в тканях растений как паразиты или сапрофиты. Эти грибы развили более сложные бесполые споровые структуры, вероятно, под влиянием условий культивирования растительной ткани в качестве субстрата. Эти структуры называются спородохиями . Это подушечка конидиеносцев, образовавшаяся из псевдопаренхиматозной стромы растительной ткани. Пикнидий представляет собой паренхиматозную структуру шаровидной или колбовидной формы, выстланную на внутренней стенке конидиеносцами. Ацервулус представляет собой плоский блюдцеобразный слой конидиеносцев, образующихся под кутикулой растения, которые в конечном итоге прорываются через кутикулу и распространяются .
Процесс бесполого размножения аскомицетов включает также почкование, которое мы отчетливо наблюдаем у дрожжей. Это называется «бластическим процессом». Это включает в себя выдувание или вздутие стенки кончика гифы. Бластический процесс может затрагивать все слои стенки или может синтезироваться новая клеточная стенка, которая выдавливается из старой стенки.
Начальные события почкования можно рассматривать как развитие хитинового кольца вокруг места, где вот-вот появится почка. Это укрепляет и стабилизирует клеточную стенку. Ферментативная активность и тургорное давление ослабляют и выдавливают клеточную стенку. На этом этапе включается новый материал клеточной стенки. Содержимое клетки вытесняется в клетку-потомок, и когда заключительная фаза митоза заканчивается, образуется клеточная пластинка, точка, из которой новая клеточная стенка будет расти внутрь.
Описаны и приняты три подтипа :
Несколько устаревших названий таксонов, основанных на морфологических особенностях, до сих пор иногда используются для видов Ascomycota. К ним относятся следующие половые ( телеоморфные ) группы, определяемые строением их половых плодовых тел : дискомицеты , включающие все виды, образующие апотеции ; Пиреномицеты , к которым относились все сумчатые грибы, образующие перитеции или псевдотеции , или любые структуры , напоминающие эти морфологические структуры; и Pltomycetes, к которым относились те виды, которые образуют клейстотеции . Гемиаскомицеты включали дрожжи и дрожжеподобные грибы, которые сейчас отнесены к Saccharomycotina или Taphrinomycotina , тогда как к Euascomycetes относились оставшиеся виды Ascomycota, которые теперь входят в состав Pezizomycotina , и Neolecta , которые входят в состав Taphrinomycotina.
Некоторые аскомицеты не размножаются половым путем или не производят аски и поэтому являются анаморфными видами. Те анаморфы, которые продуцируют конидии (митоспоры), ранее были описаны как митоспорические Ascomycota . Некоторые систематики выделили эту группу в отдельный искусственный тип Deuteromycota (или «Fungi Imperfecti » ). Там, где недавние молекулярные анализы выявили тесные связи с таксонами, несущими аски, анаморфные виды были сгруппированы в Ascomycota, несмотря на отсутствие определяющей аски. Половые и бесполые изоляты одного и того же вида обычно носят разные биномиальные видовые названия, как, например, Aspergillus nidulans и Emericella nidulans для бесполых и половых изолятов одного и того же вида соответственно.
Виды Deuteromycota классифицировались как Coelomycetes, если они продуцировали свои конидии в виде мельчайших конидиом в форме колбы или блюдца, технически известных как пикниды и ацервули . [8] Гифомицеты были теми видами, у которых конидиеносцы ( т.е. структуры гиф , которые несут конидиеобразующие клетки на конце) были свободными или слабо организованными. Они в основном изолированы, но иногда также появляются в виде пучков клеток, выстроенных параллельно (описываемых как синнематальные ) или в виде подушкообразных масс (описываемых как спородохиальные ). [9]
.svg/1280px-04_01_02_life_cycle_Ascomycota,_ascus_(M._Piepenbring).svg.png)
Большинство видов растут в виде нитевидных микроскопических структур, называемых гифами , или в виде почкующихся одиночных клеток (дрожжи). Многие взаимосвязанные гифы образуют слоевище , обычно называемое мицелием , который, если его увидеть невооруженным глазом (макроскопически), обычно называют плесенью . Во время полового размножения многие Ascomycota обычно производят большое количество асок . Аск часто содержится в многоклеточной, иногда хорошо видимой плодовой структуре, аскокарпии ( также называемом аскомой ). Аскокарпы бывают самых разнообразных форм: чашеобразные, булавовидные, картофелевидные, губчатые, семяподобные, сочащиеся и пупырышечные, коралловые, гнидовидные, в форме мяча для гольфа, перфорированные теннисные. шаровидные, подушковидные, пластинчатые и оперенные в миниатюре ( Laboulbeniales ), микроскопические классические греческие щитовидные, стебельчатые или сидячие. Они могут выглядеть одиночными или сгруппированными. Их текстура также может быть очень разнообразной, в том числе мясистой, например, угольной (углеродистой), кожистой, эластичной, студенистой, слизистой, порошкообразной или паутинообразной. Аскокарпы бывают разных цветов, таких как красный, оранжевый, желтый, коричневый, черный или, реже, зеленый или синий. Некоторые аскомицетовые грибы, например Saccharomyces cerevisiae , растут как одноклеточные дрожжи, которые при половом размножении развиваются в сумку и не образуют плодовых тел.
У лихенизированных видов слоевище гриба определяет форму симбиотической колонии. Некоторые диморфные виды, такие как Candida albicans , могут переключаться между ростом в виде одиночных клеток и нитевидными многоклеточными гифами. Другие виды являются плеоморфными , демонстрируя бесполую (анаморфную), а также половую (телеоморфную) формы роста.
За исключением лишайников, нерепродуктивный (вегетативный) мицелий большинства аскомицетов обычно незаметен, поскольку он обычно встроен в субстрат, например почву, или растет на живом хозяине или внутри него, и при плодоношении можно увидеть только аскому. Пигментация , такая как меланин в стенках гиф, наряду с обильным ростом на поверхностях может привести к появлению видимых колоний плесени; примеры включают виды Cladosporium , которые образуют черные пятна на шпаклевке ванной комнаты и других влажных местах. Многие аскомицеты вызывают порчу пищевых продуктов, поэтому пленки или плесневевшие слои, образующиеся на джемах, соках и других продуктах питания, представляют собой мицелий этих видов или иногда Mucoromycotina и почти никогда Basidiomycota . Сажистые плесени , развивающиеся на растениях, особенно в тропиках, являются слоевищами многих видов. [ нужны разъяснения ]
Большие массы дрожжевых клеток, аски или аскуподобные клетки или конидии также могут образовывать макроскопические структуры. Например. Виды Pneumocystis могут колонизировать полости легких (видимые на рентгеновских снимках), вызывая форму пневмонии . [10] Аски Ascosphaera заполняют личинки и куколки медоносных пчел , вызывая мумификацию, придавая им мелоподобный вид, отсюда и название «меловый расплод». [11] Небольшие колонии дрожжей in vitro и in vivo , а также чрезмерный рост видов Candida во рту или влагалище вызывают «молочницу», форму кандидоза .
Клеточные стенки аскомицетов почти всегда содержат хитин и β-глюканы , а внутренние границы отдельных клеток (или компартментов) составляют отделы гиф, называемые « септами ». Клеточная стенка и перегородки придают гифам стабильность и жесткость и могут предотвратить потерю цитоплазмы в случае локального повреждения клеточной стенки и клеточной мембраны . Перегородки обычно имеют небольшое отверстие в центре, которое функционирует как цитоплазматическое соединение между соседними клетками, а также иногда позволяет ядрам перемещаться между клетками внутри гифы. Вегетативные гифы большинства аскомицетов содержат только одно ядро на клетку ( одноядерные гифы), но могут присутствовать и многоядерные клетки, особенно в апикальных областях растущих гиф.
Как и другие типы грибов, Ascomycota являются гетеротрофными организмами, которым требуются органические соединения в качестве источников энергии. Они получаются путем питания различными органическими субстратами, включая мертвое вещество, пищевые продукты, или в качестве симбионтов в других живых организмах или на них. Чтобы получить эти питательные вещества из окружающей среды, аскомицетовые грибы выделяют мощные пищеварительные ферменты , которые расщепляют органические вещества на более мелкие молекулы, которые затем попадают в клетку. Многие виды живут на мертвом растительном материале, таком как листья, ветки или бревна. Некоторые виды колонизируют растения, животных или другие грибы в качестве паразитов или мутуалистических симбионтов и получают всю свою метаболическую энергию в виде питательных веществ из тканей своих хозяев.
Благодаря своей долгой истории эволюции Ascomycota развили способность расщеплять почти все органические вещества. В отличие от большинства организмов, они способны использовать собственные ферменты для переваривания растительных биополимеров, таких как целлюлоза или лигнин . Коллаген , распространенный структурный белок у животных, и кератин , белок, который формирует волосы и ногти, также могут служить источниками пищи. Необычные примеры включают Aureobasidium pullulans , который питается краской для стен, и керосиновый гриб Amorphotheca Resinae , который питается авиационным топливом (вызывая периодические проблемы для авиационной отрасли) и иногда может блокировать топливные трубы. [12] Другие виды могут противостоять высокому осмотическому стрессу и расти, например, на соленой рыбе, а некоторые аскомицеты являются водными.
Для Ascomycota характерна высокая степень специализации; например, некоторые виды Laboulbeniales поражают только одну конкретную ногу одного конкретного вида насекомых. Многие Ascomycota вступают в симбиотические отношения, например, в лишайниках — симбиотические ассоциации с зелеными водорослями или цианобактериями , — в которых грибной симбионт напрямую получает продукты фотосинтеза . Как и многие базидиомицеты и Glomeromycota , некоторые аскомицеты образуют симбиоз с растениями, колонизируя корни с образованием микоризных ассоциаций. Ascomycota также представляет несколько плотоядных грибов , которые развили гифальные ловушки для поимки мелких простейших, таких как амебы , а также круглых червей ( Nematoda ), коловраток , тихоходок и мелких членистоногих, таких как коллемболы ( Collembola ).
Ascomycota представлены во всех наземных экосистемах мира, встречаются на всех континентах, включая Антарктиду . [13] Споры и фрагменты гиф распространяются по атмосфере и пресноводной среде, а также по океанским пляжам и приливным зонам. Распространение видов изменчиво; в то время как некоторые из них встречаются на всех континентах, другие, как, например, белый трюфель Tuber Magnatum , встречаются только в изолированных местах в Италии и Восточной Европе. [14] Распространение видов, паразитирующих на растениях, часто ограничивается распределением хозяев; например, Cyttaria встречается только на Nothofagus (Южный бук) в Южном полушарии .
Бесполое размножение является доминирующей формой размножения Ascomycota и ответственно за быстрое распространение этих грибов на новые территории. Это происходит через вегетативные репродуктивные споры, конидии . Конидиоспоры обычно содержат одно ядро и являются продуктами митотического деления клеток, поэтому их иногда называют митоспорами, которые генетически идентичны мицелию, из которого они произошли. Обычно они образуются на концах специализированных гиф — конидиеносцев . В зависимости от вида они могут распространяться ветром, водой или животными.
Различные типы бесполых спор можно идентифицировать по цвету, форме и способу их выделения в виде отдельных спор. Типы спор могут использоваться в качестве таксономических признаков при классификации Ascomycota. Наиболее частыми видами являются одноклеточные споры, называемые амероспорами . Если спора разделена на две части поперечной стенкой ( перегородкой ), она называется дидимоспорой .
При наличии двух или более поперечных стенок классификация зависит от формы спор. Если перегородки поперечные , как ступеньки лестницы, то это фрагмоспора , а если они имеют сетчатую структуру, то это диктиоспора . У ставроспор лучевидные ветви расходятся от центрального тела; у других ( геликоспоры ) вся спора закручена в спираль, как пружина. Очень длинные червеобразные споры с соотношением длины к диаметру более 15:1 называются сколекоспорами .
Важными характеристиками анаморф Ascomycota являются конидиогенез , который включает образование спор и расхождение (отделение от родительской структуры). Конидиогенез соответствует эмбриологии у животных и растений и может быть разделен на две фундаментальные формы развития: бластный конидиогенез, при котором спора проявляется уже до того, как она отделится от конидиогенной гифы, и таллый конидиогенез, во время которого формируется поперечная стенка и вновь Созданная клетка развивается в спору. Споры могут образовываться или не образовываться в крупномасштабной специализированной структуре, способствующей их распространению.
Эти два основных типа можно дополнительно классифицировать следующим образом:
Иногда конидии образуют структуры, видимые невооруженным глазом, которые помогают распространять споры. Эти структуры называются «конидиомами» (единственное число: конидиома ) и могут иметь форму пикнид (которые имеют форму колбы и возникают в ткани гриба) или ацервули (которые имеют форму подушки и возникают в ткани хозяина).
Раскрытие происходит двумя способами. При шизолитическом расхождении между клетками образуется двойная разделительная стенка с центральной пластинкой (слоем); затем центральный слой разрушается, высвобождая споры. При рексолитическом расхождении клеточная стенка, соединяющая споры снаружи, дегенерирует и высвобождает конидии.
Известно, что у некоторых видов Ascomycota нет полового цикла. Такие бесполые виды могут быть способны подвергаться генетической рекомбинации между особями посредством процессов, связанных с гетерокариозом и парасексуальными явлениями.
Парасексуальность относится к процессу гетерокариоза, вызванному слиянием двух гиф, принадлежащих разным особям, посредством процесса, называемого анастомозом , за которым следует ряд событий, приводящих к образованию генетически различных ядер клеток в мицелии . [15] Слияние ядер не сопровождается мейотическими событиями , такими как образование гамет , и приводит к увеличению числа хромосом на ядро. Митотический кроссинговер может обеспечить рекомбинацию , т. е. обмен генетическим материалом между гомологичными хромосомами . Затем число хромосом может быть восстановлено до гаплоидного состояния путем деления ядра , при этом каждое дочернее ядро генетически отличается от исходного родительского ядра. [16] Альтернативно, ядра могут терять некоторые хромосомы, что приводит к образованию анеуплоидных клеток. Candida albicans (класс Saccharomycetes) — пример гриба, имеющего парасексуальный цикл (см. Candida albicans и Парасексуальный цикл ).
Половое размножение Ascomycota приводит к образованию аска — структуры , которая определяет эту группу грибов и отличает ее от других типов грибов. Аска представляет собой трубчатый сосуд, мейоспорангий , который содержит половые споры, образующиеся в результате мейоза и называемые аскоспорами .
За некоторыми исключениями, такими как Candida albicans , большинство аскомицетов гаплоидны , т. е. содержат один набор хромосом на ядро. При половом размножении наблюдается диплоидная фаза, которая обычно очень коротка, и мейоз восстанавливает гаплоидное состояние. Половой цикл одного хорошо изученного представителя вида Ascomycota более подробно описан у Neurospora crassa . Кроме того, Валлен и Перлин рассмотрели адаптивную основу поддержания полового размножения у грибов Ascomycota. [17] Они пришли к выводу, что наиболее вероятной причиной сохранения этой способности является польза от восстановления повреждений ДНК с помощью рекомбинации , которая происходит во время мейоза . [17] Повреждение ДНК может быть вызвано различными стрессами, такими как ограничение питательных веществ.
Половая часть жизненного цикла начинается, когда спариваются две гифальные структуры . В случае гомоталлических видов спаривание возможно между гифами одного и того же клона гриба , тогда как у гетероталличных видов две гифы должны происходить от клонов грибов, которые различаются генетически, т. е. относятся к разным типам спаривания . Типы спаривания типичны для грибов и примерно соответствуют полу у растений и животных; однако у одного вида может быть более двух типов спаривания, что иногда приводит к возникновению сложных систем вегетативной несовместимости . Приспособительная функция типа спаривания обсуждается у Neurospora crassa .
Гаметангии — это половые структуры, образующиеся из гиф, и генеративные клетки. Очень тонкая гифа, называемая трихогиной, выходит из одного гаметангиума, аскогония , и сливается с гаметангием ( антеридием ) другого грибкового изолята. Затем ядра антеридия мигрируют в аскогоний, и происходит плазмогамия — смешение цитоплазмы . В отличие от животных и растений, плазмогамия не сопровождается сразу слиянием ядер (так называемая кариогамия ). Вместо этого ядра двух гиф образуют пары, инициируя дикариофазу полового цикла, в течение которой пары ядер синхронно делятся. Слияние парных ядер приводит к смешиванию генетического материала и рекомбинации и сопровождается мейозом . Похожий половой цикл имеется у красных водорослей (Rhodophyta). Отброшенная гипотеза гласила, что второе событие кариогамии произошло в аскогонии до аскогении, в результате чего тетраплоидное ядро разделилось на четыре диплоидных ядра в результате мейоза, а затем на восемь гаплоидных ядер в результате предполагаемого процесса, называемого брахимейозом . 1950-е годы. [18]
Из оплодотворенного аскогония появляются двуядерные гифы, каждая клетка которых содержит по два ядра. Эти гифы называются аскогенными или фертильными гифами. Их поддерживает вегетативный мицелий, содержащий одно- (или одно-) ядерные гифы, которые стерильны. Мицелий, содержащий как стерильные, так и плодородные гифы, может вырасти в плодовое тело, аскокарпий , который может содержать миллионы плодородных гиф.
Аскокарпий — плодовое тело половой фазы Ascomycota. Существует пять морфологически различных типов аскокарпа, а именно:
Половые структуры формируются в плодовом слое аскокарпа — гимении . На одном конце аскогенных гиф развиваются характерные U-образные крючки, загибающиеся назад, противоположно направлению роста гиф. Два ядра, содержащиеся в апикальной части каждой гифы, делятся таким образом, что нити их митотических веретен идут параллельно, образуя две пары генетически различных ядер. Одно дочернее ядро мигрирует вблизи крючка, а другое располагается в базальной части гифы. Затем образование двух параллельных поперечных стенок разделяет гифу на три части: одну у крючка с одним ядром, одну у основания исходной гифы, содержащую одно ядро, и одну, разделяющую U-образную часть, содержащую два других ядра.
Слияние ядер (кариогамия) происходит в U-образных клетках гимения и приводит к образованию диплоидной зиготы . Зигота вырастает в сумку — удлиненную капсулу трубчатой или цилиндрической формы. Затем мейоз дает начало четырем гаплоидным ядрам, за которыми обычно следует дальнейшее митотическое деление, в результате которого в каждой сумке образуется восемь ядер. Ядра вместе с некоторой цитоплазмой заключаются в мембраны и клеточную стенку, образуя аскоспоры, которые располагаются внутри сумки, как горошины в стручке.
При открытии сумки аскоспоры могут разноситься ветром, а в некоторых случаях споры принудительно выбрасываются из сумки; у некоторых видов развились споровые пушки, которые могут выбрасывать аскоспоры на расстояние до 30 см. прочь. Когда споры достигают подходящего субстрата, они прорастают, образуют новые гифы, что возобновляет жизненный цикл гриба.
Форма аски важна для классификации и подразделяется на четыре основных типа: единично-покрышчатые, единично-непокрышки, битунитчатые и прототунитчатые. Дополнительную информацию см. в статье об asci .
Ascomycota играют центральную роль в большинстве наземных экосистем . Они являются важными разлагателями , расщепляющими органические материалы, такие как опавшие листья и животные, и помогают детритофагам (животным, питающимся разлагающимся материалом) получать питательные вещества. Аскомицеты, наряду с другими грибами, могут расщеплять крупные молекулы , такие как целлюлоза или лигнин , и, таким образом, играют важную роль в круговороте питательных веществ, например, в углеродном цикле .
Плодовые тела Ascomycota служат пищей для многих животных, от насекомых , слизней и улиток ( Gastropoda ) до грызунов и крупных млекопитающих, таких как олени и кабаны .
Многие аскомицеты также образуют симбиотические отношения с другими организмами, включая растения и животных.
Вероятно, с самого начала своей эволюционной истории Ascomycota сформировала симбиотические ассоциации с зелеными водорослями ( Chlorophyta ) и другими типами водорослей и цианобактериями . Эти мутуалистические ассоциации, широко известные как лишайники , могут расти и сохраняться в наземных регионах Земли, негостеприимных для других организмов и характеризующихся экстремальными температурами и влажностью, включая Арктику , Антарктику , пустыни и горные вершины. В то время как фотоавтотрофный партнер-водоросль генерирует метаболическую энергию посредством фотосинтеза, гриб обеспечивает стабильную поддерживающую матрицу и защищает клетки от радиации и обезвоживания. Около 42% Ascomycota (около 18 000 видов) образуют лишайники, и почти все грибные партнеры лишайников относятся к Ascomycota.
Представители Ascomycota образуют два важных типа взаимоотношений с растениями: как микоризные грибы и как эндофиты . Микориза – это симбиотические ассоциации грибов с корневой системой растений, которые могут иметь жизненно важное значение для роста и устойчивости растения. Тонкая мицелиальная сеть гриба обеспечивает повышенное поглощение минеральных солей, которые находятся в почве в небольших количествах. Взамен растение обеспечивает гриб метаболической энергией в виде продуктов фотосинтеза .
Эндофитные грибы живут внутри растений, а те, которые образуют мутуалистические или комменсальные ассоциации со своим хозяином, не повреждают своего хозяина. Точный характер взаимоотношений между эндофитным грибом и хозяином зависит от вида, и в некоторых случаях грибковая колонизация растений может обеспечить более высокую устойчивость к насекомым, круглым червям (нематодам) и бактериям ; В случае эндофитов травы грибковый симбионт вырабатывает ядовитые алкалоиды , которые могут влиять на здоровье травоядных (травоядных) млекопитающих , а также отпугивать или убивать травоядных насекомых. [20]
Несколько аскомицетов рода Xylaria заселяют гнезда муравьев-листорезов и других грибообразующих муравьев трибы Attini , а также грибные сады термитов (Isoptera). Поскольку они не образуют плодовых тел до тех пор, пока насекомые не покинут гнезда, есть подозрение, что, как это было подтверждено в нескольких случаях с видами Basidiomycota , их можно культивировать. [ нужны разъяснения ]
Короеды (семейство Scolytidae) являются важными симбиотическими партнерами аскомицетов. Самки жуков переносят споры грибов новым хозяевам в характерных складках на коже — мицетангиях . Жук прокладывает туннели в древесину и в большие камеры, в которых откладывает яйца. Споры, выделяющиеся из мицетангиев, прорастают в гифы, которые могут разрушить древесину. Личинки жука затем питаются мицелием гриба и, достигнув зрелости, несут с собой новые споры для возобновления цикла заражения. Хорошо известным примером этого является болезнь голландского вяза , вызываемая Ophiostoma ulmi , которую переносит европейский короед-короед Scolytus multistriatus . [21]
Одна из их наиболее вредных ролей — это возбудитель многих болезней растений. Например:
С другой стороны, грибы-аскусы принесли человечеству важную пользу.
