stringtranslate.com

Моллюска

Cornu aspersum (ранее Helix aspersa ) — обыкновенная наземная улитка.

Моллюски — второй по величине тип беспозвоночных животных после членистоногих ; члены известны как моллюски или моллюски [a] ( / ˈ m ɒ l ə s k / ). Известно около 76 000  современных видов моллюсков. [3] Число ископаемых видов оценивается от 60 000 до 100 000 дополнительных видов. [4] Доля неописанных видов очень высока. Многие таксоны остаются малоизученными. [5]

Моллюски — самый крупный морской тип, составляющий около 23% всех названных морских организмов . Многочисленные моллюски обитают также в пресноводных и наземных местообитаниях. Они весьма разнообразны не только по размеру и анатомическому строению, но также по поведению и среде обитания . Тип обычно делится на 7 или 8 [6]  таксономических классов , два из которых полностью вымерли . Головоногие моллюски, такие как кальмары , каракатицы и осьминоги , относятся к наиболее развитым в неврологическом отношении из всех беспозвоночных , а гигантский кальмар или колоссальный кальмар являются крупнейшими из известных ныне видов беспозвоночных. Брюхоногие моллюски ( улитки и слизни ) на сегодняшний день являются наиболее разнообразными моллюсками и составляют 80% от общего числа классифицированных видов.

Четыре наиболее универсальных признака, определяющие современных моллюсков, — это тело, в основном состоящее из твердых мышц , мантия со значительной полостью, используемой для дыхания и выделения , наличие радулы ( кроме двустворчатых моллюсков ) и строение нервной системы . Помимо этих общих элементов, моллюски обладают большим морфологическим разнообразием, поэтому многие учебники основывают свои описания на «гипотетическом предковом моллюске» (см. изображение ниже). Наверху у него одинарный панцирь , похожий на блюдечко , который состоит из белков и хитина , усиленных карбонатом кальция , и секретируется мантией, покрывающей всю верхнюю поверхность. Нижняя сторона животного состоит из одной мускулистой «ступни». Хотя моллюски являются целоматами , целом, как правило, небольшой. Основная полость тела представляет собой гемоцель , по которому циркулирует кровь ; поэтому их системы кровообращения в основном открыты . Система питания «обобщенного» моллюска состоит из шершавого «языка», радулы, и сложной пищеварительной системы, в которой выделяемая слизь и микроскопические мускульные «волосы», называемые ресничками , играют различные важные роли. Генерализованный моллюск имеет две парные нервные цепочки , у двустворчатых - три . Мозг у видов, у которых он есть, окружает пищевод . У большинства моллюсков есть глаза , и у всех есть сенсоры для обнаружения химических веществ, вибрации и прикосновения. Простейший тип репродуктивной системы моллюсков основан на внешнем оплодотворении , но встречаются и более сложные варианты. Почти все откладывают яйца , из которых могут выйти личинки трохофоров , более сложные личинки велигеров или миниатюрные взрослые особи. Целомическая полость уменьшена. У них открытая система кровообращения и органы выделения, похожие на почки.

Существуют убедительные доказательства появления брюхоногих, головоногих и двустворчатых моллюсков в кембрийский период, 541–485,4 миллиона лет назад. Однако эволюционная история как возникновения моллюсков от предков Lophotrochozoa , так и их диверсификации в известные живые и ископаемые формы до сих пор остается предметом оживленных дискуссий среди ученых.

Окаменелый аммонит выставлен в Национальном музее Филиппин.

Моллюски были и остаются важным источником пищи для анатомически современного человека . Токсины, которые могут накапливаться в определенных моллюсках при определенных условиях, создают риск пищевого отравления, и во многих юрисдикциях действуют правила, позволяющие снизить этот риск. Моллюски на протяжении веков также были источником важных предметов роскоши, в частности жемчуга , перламутра , тирской пурпурной краски и морского шелка . Их ракушки также использовались в качестве денег в некоторых доиндустриальных обществах.

Некоторые виды моллюсков иногда считаются опасными или вредными для человеческой деятельности. Укус синекольчатого осьминога часто бывает смертельным, а укус осьминога аполлиона вызывает воспаление , которое может длиться более месяца. Укусы некоторых видов крупных тропических конусных раковин семейства Conidae также могут привести к смертельному исходу, но их сложные, хотя и легко производимые яды стали важными инструментами в неврологических исследованиях. Шистосомоз (также известный как бильгарциоз, бильгарциоз или улиточная лихорадка) передается человеку от водных улиток-хозяев и поражает около 200 миллионов человек. Улитки и слизни также могут быть серьезными сельскохозяйственными вредителями, а случайное или преднамеренное внедрение некоторых видов улиток в новую среду серьезно повредило некоторые экосистемы .

Этимология

Слова «моллюск» и «моллюск» произошли от французского слова «mollusque» , которое произошло от латинского «molluscus» , от «mollis » — «мягкий». Моллюск сам по себе был адаптацией Аристотеля τὰ μαλάκια ta Malákia (мягкие; < μαλακός Malakós «мягкий»), которую он применил, среди прочего, к каракатицам . [7] [8] Научное изучение моллюсков соответственно называется малакологией . [9]

Название Molluscoida раньше использовалось для обозначения подразделения царства животных, включающего брахиопод , мшанок и оболочников , причем предполагалось, что члены этих трех групп чем-то напоминают моллюсков. Как теперь известно, эти группы не имеют никакого отношения к моллюскам и очень мало друг к другу, поэтому от названия Molluscoida отказались. [10]

Определение

Наиболее универсальными особенностями строения тела моллюсков являются мантия со значительной полостью тела, служащей для дыхания и выделения , и организация нервной системы. Многие имеют известковую оболочку. [11]

У моллюсков настолько разнообразное строение тела, что найти синапоморфии (определяющие характеристики), применимые ко всем современным группам, сложно. [12] Наиболее общей характеристикой моллюсков является то, что они несегментированы и двусторонне симметричны. [13] У всех современных моллюсков присутствуют: [14] [16]

Другие характеристики, которые обычно встречаются в учебниках, имеют существенные исключения:

Разнообразие

Разнообразие и изменчивость раковин моллюсков на выставке
Около 80% всех известных видов моллюсков — брюхоногие моллюски ( улитки и слизни ), в том числе и настоящий каури (морская улитка). [17]

По оценкам, количество официально описанных живых видов моллюсков варьируется от 50 000 до максимум 120 000 видов. [1] Общее количество описанных видов оценить сложно из-за неразрешенной синонимии . В 1969 году Дэвид Никол оценил вероятное общее количество живых видов моллюсков в 107 000, из которых приходилось около 12 000  пресноводных брюхоногих моллюсков и 35 000  наземных . Двустворчатые моллюски будут составлять около 14% от общего числа, а остальные пять классов - менее 2% от общего числа ныне живущих моллюсков. [18] В 2009 году Чепмен оценил количество описанных живых видов моллюсков в 85 000. [1] Хашпрунар в 2001 году оценил около 93 000 названных видов, [19] которые включают 23% всех названных морских организмов. [20] Моллюски уступают только членистоногим по количеству ныне живущих видов животных [17] — значительно уступая членистоногим (1 113 000), но значительно опережая хордовых (52 000). [15] : Передний лист  По оценкам, всего около 200 000 живых видов, [1] [21] и 70 000 ископаемых видов, [14] хотя общее количество когда-либо существовавших видов моллюсков, независимо от того, сохранились они или нет, должно быть во много раз больше. больше, чем число живущих сегодня. [22]

Моллюски имеют более разнообразные формы, чем любой другой тип животных . К ним относятся улитки , слизни и другие брюхоногие моллюски ; моллюски и другие двустворчатые моллюски ; кальмары и другие головоногие моллюски ; и другие менее известные, но столь же отличительные подгруппы. Большинство видов по-прежнему обитают в океанах, от морских побережий до абиссальной зоны , но некоторые составляют значительную часть пресноводной фауны и наземных экосистем . Моллюски чрезвычайно разнообразны в тропических и умеренных регионах, но встречаются на всех широтах . [12] Около 80% всех известных видов моллюсков являются брюхоногими моллюсками. [17] Головоногие моллюски , такие как кальмары , каракатицы и осьминоги, являются одними из наиболее развитых в неврологическом отношении из всех беспозвоночных. [23] Гигантский кальмар , который до недавнего времени не наблюдался живым во взрослой форме, [24] является одним из крупнейших беспозвоночных , но недавно пойманный экземпляр колоссального кальмара длиной 10 м (33 фута) и весом 500 кг (1100 фунтов), возможно, обогнал его. [25]

Пресноводные и наземные моллюски кажутся исключительно уязвимыми к исчезновению. Оценки численности неморских моллюсков сильно различаются, отчасти потому, что многие регионы не были тщательно обследованы. Также не хватает специалистов, которые смогут определить виды всех животных в какой-либо местности. Однако в 2004 году в Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, было включено около 2000 находящихся под угрозой исчезновения неморских моллюсков. Для сравнения: подавляющее большинство видов моллюсков являются морскими, но только 41 из них внесен в Красный список 2004 года. Около 42% зарегистрированных вымираний с 1500 года приходится на моллюсков, почти полностью состоящих из неморских видов. [26]

Анатомия

Анатомическая схема гипотетического предкового моллюска

Из-за большого диапазона анатомического разнообразия моллюсков во многих учебниках предмет анатомии моллюсков начинается с описания так называемого архимоллюска , гипотетического генерализованного моллюска или гипотетического предкового моллюска ( HAM ), чтобы проиллюстрировать наиболее распространенные особенности, обнаруженные в этом типе. . Изображение визуально весьма похоже на современных моноплакофоров . [12] [16] [27]

Генерализованный моллюск представляет собой несегментированное двусторонне-симметричное животное с единственной раковиной наверху , напоминающей блюдечко . Раковина выделяется мантией, покрывающей верхнюю поверхность. Нижняя сторона состоит из одной мускулистой «ступни». [16] Висцеральная масса, или висцеропаллиум, представляет собой мягкую немышечную метаболическую область моллюска. В нем находятся органы тела. [13]

Мантия и мантийная полость

Мантийная полость — складка мантии — занимает значительный объем пространства. Он покрыт эпидермисом и в зависимости от среды обитания подвергается воздействию моря, пресной воды или воздуха. У самых ранних моллюсков полость находилась сзади, но теперь ее положение варьируется от группы к группе. Анус , пара осфрадиев (химических сенсоров) во входящей «полосе», самая задняя пара жабр и выходные отверстия нефридиев ( почек) , известных как «органы боянуса», и гонады (органы репродуктивной системы) находятся в мантии. полость. [16] Все мягкое тело двустворчатых моллюсков лежит внутри расширенной мантийной полости. [13]

Оболочка

Край мантии выделяет оболочку (вторично отсутствующую у ряда таксономических групп, таких как голожаберные [13] ), состоящую в основном из хитина и конхиолина ( белка , затвердевшего карбонатом кальция ), [16] [28], за исключением самого внешнего слоя. , который почти во всех случаях целиком представляет собой конхиолин (см. периостракум ). [16] Моллюски никогда не используют фосфат для построения своих твердых частей, [29] за сомнительным исключением Cobcrephora . [30] Хотя большинство раковин моллюсков состоят в основном из арагонита , те брюхоногие моллюски, которые откладывают яйца с твердой скорлупой, используют кальцит (иногда со следами арагонита) для построения яичной скорлупы. [31]

Раковина состоит из трех слоев: наружного слоя ( периостракума ) из органического вещества, среднего слоя из столбчатого кальцита и внутреннего слоя, состоящего из слоистого кальцита, часто перламутрового цвета . [13]

У некоторых форм оболочка содержит отверстия. У морских ушек в раковине имеются отверстия, служащие для дыхания и выхода яиц и сперматозоидов, у наутилуса через все камеры проходит ниточка ткани, называемая сифункулом , а восемь пластинок, составляющих оболочку хитонов , пронизаны живыми организмами. ткань с нервами и сенсорными структурами. [32]

Ступня

50-секундное видео улиток (скорее всего Natica chemnitzi и Cerithium stercusmuscaram ), питающихся на морском дне в Калифорнийском заливе , Пуэрто-Пеньяско , Мексика.

Тело моллюска имеет вентральную мышечную ножку, приспособленную для разных целей (передвижение, захват субстрата, рытье или питание) у разных классов. [33] На стопе имеется пара статоцистов , которые действуют как датчики баланса. У брюхоногих моллюск выделяет слизь в качестве смазки, облегчающей движение. У форм, имеющих только верхний панцирь, например у блюдечек , стопа действует как присоска, прикрепляющая животное к твердой поверхности, а вертикальные мышцы прижимают к ней панцирь; у других моллюсков вертикальные мышцы втягивают ножку и другие открытые мягкие части в раковину. [16] У двустворчатых моллюсков стопа приспособлена для зарывания в осадок; [33] у головоногих моллюсков он используется для реактивного движения, [33] а щупальца и руки происходят от стопы. [34]

Сердечно-сосудистая система

Кровеносная система большинства моллюсков преимущественно открытая , за исключением головоногих , у которых кровеносная система закрыта . Хотя моллюски являются целоматами , их целоматы уменьшены до довольно небольших пространств, вмещающих сердце и половые железы. Основная полость тела представляет собой гемоцель , по которому циркулирует кровь и целомическая жидкость и который окружает большинство других внутренних органов. Эти гемоцельные пространства действуют как эффективный гидростатический скелет . [13] Кровь этих моллюсков содержит дыхательный пигмент гемоцианин в качестве переносчика кислорода . Сердце состоит из одной или нескольких пар предсердий ( предсердий ), которые получают насыщенную кислородом кровь от жабр и перекачивают ее в желудочек , который перекачивает ее в аорту (главную артерию ), которая довольно коротка и открывается в гемоцель. [16] Предсердия сердца также функционируют как часть выделительной системы , фильтруя отходы из крови и сбрасывая их в целом в виде мочи . Пара метанефридиев («маленьких почек»), расположенных в задней части целома и соединенных с ним, извлекает из мочи любые материалы, пригодные для повторного использования, и сбрасывает в нее дополнительные отходы, а затем выбрасывает их через трубки, которые сбрасываются в мантийную полость. [16]

Исключением из вышесказанного являются моллюски Planorbidae или улитки из бараньего рога, которые являются улитками, дышащими воздухом и использующими гемоглобин на основе железа вместо гемоцианина на основе меди для переноса кислорода через кровь.

Дыхание

У большинства моллюсков есть только одна пара жабр или даже одна жабра. Обычно жабры по форме напоминают перья, хотя у некоторых видов жабры имеют нити только с одной стороны. Они делят мантийную полость так, что вода поступает снизу и выходит вверху. Их нити имеют три вида ресничек, один из которых проводит ток воды через мантийную полость, а два других помогают поддерживать жабры в чистоте. Если осфрадии обнаруживают попадание в мантийную полость ядовитых химикатов или, возможно, отложений , реснички жабр могут перестать биться до тех пор, пока не прекратятся нежелательные вторжения. Каждая жабра имеет входящий кровеносный сосуд, соединенный с гемоцелем, и выходящий — с сердцем. [16]

Питание, пищеварение и выделение

Улитка радула за работой
  = Еда       = Радула
  = Мышцы
  = Одонтофорный «пояс»

Моллюски используют внутриклеточное пищеварение . У большинства моллюсков мускулистые рты с радулами , «языками», несущими множество рядов хитиновых зубов, которые заменяются сзади по мере изнашивания. Радула в первую очередь соскребает бактерии и водоросли с камней и связана с одонтофором , хрящевым поддерживающим органом. [13] Радула уникальна для моллюсков и не имеет аналогов ни у одного другого животного.

Во рту моллюсков также имеются железы , выделяющие слизистую слизь , к которой прилипает пища. Бьющиеся реснички (крошечные «волоски») продвигают слизь к желудку, поэтому слизь образует длинную нить, называемую «пищевой нитью». [16]

На сужающемся заднем конце желудка, слегка выступающем в заднюю кишку, находится просталь — обращенный назад конус фекалий и слизи, который вращается с помощью дополнительных ресничек и действует как катушка, наматывая на себя нить слизи. Прежде чем ниточка слизи достигнет простати, кислотность желудка делает слизь менее липкой и освобождает от нее частицы. [16]

Частицы сортируются еще одной группой ресничек, которые отправляют более мелкие частицы, в основном минералы, в просталь, где они в конечном итоге выводятся из организма, тогда как более крупные частицы, в основном пища, отправляются в слепую кишку желудка ( мешочек, не имеющий другого выхода). ) для переваривания. Процесс сортировки далеко не идеален. [16]

Периодически круговые мышцы у входа в заднюю кишку отщипывают и выделяют часть просталя, не давая ему вырасти слишком большим. Анальное отверстие в части мантийной полости ощущается исходящей «полосой» тока, создаваемого жабрами. Плотоядные моллюски обычно имеют более простую пищеварительную систему. [16]

Поскольку у двустворчатых моллюсков голова практически исчезла, рот снабжен губными щупками (по два с каждой стороны рта) для сбора детрита из слизи. [13]

Нервная система

Упрощенная схема нервной системы моллюска.

Головные моллюски имеют две пары основных нервных тяжей , организованных вокруг ряда парных ганглиев: висцеральные тяжи обслуживают внутренние органы, а педальные - стопу. Большинство пар соответствующих ганглиев по обе стороны тела соединены комиссурами ( относительно крупными пучками нервов). Ганглиями над кишечником являются церебральные, плевральные и висцеральные, которые расположены над пищеводом ( пищеводом). Педальные ганглии, контролирующие стопу, расположены ниже пищевода, а их спайки и соединения с церебральными и плевральными ганглиями окружают пищевод в околопищеводном нервном кольце или нервном воротнике . [16]

У ацефалических моллюсков (то есть двустворчатых моллюсков) также есть это кольцо, но оно менее очевидно и менее важно. У двустворчатых моллюсков есть только три пары ганглиев — мозговые, педальные и висцеральные, причем висцеральный — самый крупный и важный из трех, функционирующий как главный центр «мышления». [ нужна цитата ] У некоторых, таких как гребешки , по краям раковин есть глаза, которые соединяются с парой петлевых нервов и обеспечивают способность различать свет и тень.

Воспроизведение

Простейшая репродуктивная система моллюсков основана на внешнем оплодотворении , но имеет и более сложные варианты. Все они откладывают яйца, из которых могут выйти личинки трохофоров , более сложные личинки велигеров или миниатюрные взрослые особи. Две гонады располагаются рядом с целомом , небольшой полостью, окружающей сердце, в которую они выделяют яйцеклетки или сперматозоиды . Нефридии извлекают гаметы из целома и выбрасывают их в мантийную полость. Моллюски, использующие такую ​​систему, всю жизнь остаются одного пола и полагаются на внешнее оплодотворение . Некоторые моллюски используют внутреннее оплодотворение и/или являются гермафродитами , функционируя как представители обоих полов; оба этих метода требуют более сложных репродуктивных систем. [16] C. obtusus — эндемичный вид улиток Восточных Альп . Имеются убедительные доказательства самооплодотворения в самых восточных популяциях улиток этого вида. [36]

Самая основная личинка моллюска — трохофора , которая является планктонной и питается плавающими частицами пищи, используя две полосы ресничек вокруг своего «экватора», чтобы забрасывать пищу в рот, который использует больше ресничек, чтобы доставить ее в желудок, который использует дополнительные реснички для изгнания непереваренных остатков через задний проход. Новая ткань растет в полосах мезодермы внутри, поэтому апикальный пучок и анус по мере роста животного раздвигаются дальше друг от друга. За стадией трохофоры часто следует стадия велигера , на которой прототрох, «экваториальная» полоска ресничек, ближайшая к апикальному пучку, развивается в велум («вуаль»), пару лопастей с ресничками, с помощью которых личинка плавает. В конце концов личинка опускается на морское дно и превращается во взрослую форму. В то время как метаморфоз является обычным состоянием для моллюсков, головоногие отличаются прямым развитием: вылупившиеся детеныши представляют собой «миниатюрную» форму взрослой особи. [37] Развитие моллюсков представляет особый интерес в области закисления океана , поскольку признано, что стресс окружающей среды влияет на расселение, метаморфоз и выживание личинок. [38]

Экология

Кормление

Большинство моллюсков травоядны, питаются водорослями или фильтраторами. У тех, кто пасется, преобладают две стратегии кормления. Некоторые питаются микроскопическими нитчатыми водорослями, часто используя радулу как «грабли», чтобы вычесывать нити с морского дна. Другие питаются макроскопическими «растениями», такими как ламинария, царапая поверхность растения радулой. Чтобы использовать эту стратегию, растение должно быть достаточно большим, чтобы моллюск мог «сидеть», поэтому более мелкие макроскопические растения едят не так часто, как их более крупные аналоги. [39] Фильтраторы — это моллюски, которые питаются, отцеживая взвеси и частицы пищи из воды, обычно пропуская воду через жабры. Большинство двустворчатых моллюсков являются фильтраторами, что можно измерить по скорости выведения. Исследования показали, что стресс окружающей среды может повлиять на питание двустворчатых моллюсков, изменяя энергетический баланс организмов. [38]

Головоногие моллюски в первую очередь являются хищниками, а радула играет второстепенную роль после челюстей и щупалец в добывании пищи. Моноплакофор Neopilina использует свою радулу обычным способом, но в его рацион входят протисты, такие как ксенофиофор Stannophyllum . [40] Морские слизни Sacoglossan высасывают сок из водорослей, используя однорядную радулу для прокалывания клеточных стенок, [41] тогда как доридовые голожаберные моллюски и некоторые Vetigastropoda питаются губками [42] [43], а другие питаются гидроидами. [44] (Обширный список моллюсков с необычными пищевыми привычками доступен в приложении GRAHAM, A. (1955). «Molluscan Diets». Journal of Molluscan Studies . 31 (3–4): 144..)

Классификация

Мнения о количестве классов моллюсков расходятся; например, в таблице ниже показаны семь ныне живущих классов [19] и два вымерших. Хотя они вряд ли образуют кладу, некоторые более старые работы объединяют Caudofoveata и Solenogasters в один класс — Aplacophora . [27] [15] : 291–292  Два общепризнанных «класса» известны только по окаменелостям. [17]

Классификация этих групп на высшие таксоны была и остается проблематичной. Филогенетическое исследование предполагает, что полиплакофора образует кладу с монофилетической аплакофорой. [47] Кроме того, это предполагает, что между двустворчатыми и брюхоногими моллюсками существуют родственные таксоны. Tentaculita может быть также у Mollusca (см. Tentaculites ).

Эволюция

Использование любовных дротиков наземной улиткой Monachoides vicinus является формой полового отбора.

Окаменелости

Загадочная кимберелла квадратная (на фото окаменелость) из Эдиакарского моря была описана как «похожая на моллюска» из-за ее особенностей, общих с современными моллюсками.

Существуют убедительные доказательства появления брюхоногих моллюсков (например, Aldanella ), головоногих моллюсков (например, Plectronoceras , Nectocaris ?) и двустворчатых моллюсков ( Pojetaia , Fordilla ) ближе к середине кембрийского периода , c. 500 миллионов лет назад , хотя, возможно, каждый из них может принадлежать только к основной линии соответствующего класса. [48] ​​Однако эволюционная история как появления моллюсков из предковой группы Lophotrochozoa , так и их диверсификации в хорошо известные живые и ископаемые формы до сих пор активно обсуждается.

Ведутся споры о том, действительно ли некоторые окаменелости эдиакарского и раннего кембрия являются моллюсками. [49] Кимберелла , возникшая примерно 555 миллионов лет назад , была описана некоторыми палеонтологами как «моллюскоподобная», [50] [51] , но другие не желают идти дальше, чем «вероятная двусторонняя », [52] [53] если это. [54]

Еще более острые споры ведутся о том, была ли Wiwaxia , существовавшая примерно 505 миллионов лет назад , моллюском, и большая часть этих споров сосредоточена на том, был ли ее пищевой аппарат типом радулы или более похож на аппарат некоторых многощетинковых червей. [52] [55] Николас Баттерфилд, который выступает против идеи о том, что Виваксия была моллюском, написал, что более ранние микроокаменелости от 515 до 510 миллионов лет назад представляют собой фрагменты действительно похожей на моллюска радулы. [56] Это, по-видимому, противоречит концепции о том, что предковый моллюск радула был минерализован. [57]

Однако гельционеллиды , которые впервые появились более 540 миллионов лет назад в породах раннего кембрия из Сибири и Китая, [58] [59] считаются ранними моллюсками с раковинами, напоминающими улитки. Таким образом, моллюски с панцирем предшествовали самым ранним трилобитам . [46] Хотя большинство окаменелостей гельционеллид имеют длину всего несколько миллиметров, также были обнаружены экземпляры длиной в несколько сантиметров, большинство из которых имели форму, более напоминающую блюдечко . Предполагается, что крошечные экземпляры - это молодые особи, а более крупные - взрослые особи. [60]

Некоторые анализы гельционеллид пришли к выводу, что это были самые ранние брюхоногие моллюски . [61] Однако другие учёные не уверены, что эти раннекембрийские окаменелости демонстрируют явные признаки перекручивания , характерного для современных брюхоногих моллюсков: скручивание внутренних органов таким образом, что анус оказывается над головой. [15] : 300–343  [62] [63]

Volborthella , некоторые окаменелости которой датируются более 530 миллионами лет назад , долгое время считалась головоногим моллюском, но открытия более детальных окаменелостей показали, что ее панцирь не был секретирован, а построен из зерен минерала диоксида кремния (кремнезема), и это не было разделены перегородками на ряд отсеков , как у ископаемых головоногих моллюсков с панцирем и у современных наутилусов . Классификация Volborthella неясна. [64] Окаменелость Nectocaris среднего кембриячасто интерпретируется как головоногий моллюск с двумя руками и без панциря, но окаменелость Plectronoceras позднего кембрия теперь считается самой ранней неоспоримой окаменелостью головоногих моллюсков, поскольку ее панцирь имел перегородки и сифункул , нить ткань, которую Наутилус использует для удаления воды из отсеков, которые он освободил по мере роста, и которую также можно увидеть в раковинах ископаемых аммонитов . Однако Plectronoceras и другие ранние головоногие моллюски ползали по морскому дну, а не плавали, поскольку их раковины содержали «балласт» из каменистых отложений на том, что считается нижней стороной, и имели полосы и пятна на том, что считается верхней поверхностью. [65] Все головоногие моллюски с внешними панцирями, за исключением наутилоидов , вымерли к концу мелового периода 65 миллионов лет назад . [66] Тем не менее, Coleoidea без панциря( кальмары , осьминоги , каракатицы ) сегодня в изобилии. [67]

Окаменелости раннего кембрия Fordilla и Pojetaia считаются двустворчатыми моллюсками . [68] [69] [70] [71] «Современно выглядящие» двустворчатые моллюски появились в ордовикский период, от 488 до 443 миллионов лет назад . [72] Одна группа двустворчатых моллюсков, рудисты , стала основными строителями рифов в меловом периоде, но вымерла во время мел-палеогенового вымирания . [73] Несмотря на это, двустворчатые моллюски остаются многочисленными и разнообразными.

Гиолиты — это класс вымерших животных с раковиной и крышечкой , которые могут быть моллюсками. Авторы, утверждающие, что они заслуживают своего собственного типа , не комментируют положение этого типа на древе жизни. [74]

Филогения

Возможное «генеалогическое древо» моллюсков (2007). [75] [76] Не включены кольчатые черви, поскольку анализ сосредоточен на окаменелых «твердых» особенностях. [75]

Филогения (эволюционное « генеалогическое древо») моллюсков — спорный вопрос. Помимо споров о том, были ли кимбереллы и какие-либо из « хальваксиид » моллюсками или близкими родственниками моллюсков, [51] [52] [55] [56] возникают споры о взаимоотношениях между классами живых моллюсков. [53] Фактически, некоторые группы, традиционно классифицируемые как моллюски, возможно, придется переопределить как отдельные, но родственные. [77]

Моллюски обычно считаются членами Lophotrochozoa , [ 75] группы, определяемой наличием личинок трохофоров и, в случае живых Lophophorata , структуры питания, называемой лофофором . Другими членами Lophotrochozoa являются кольчатые черви и семь морских типов . [78] На диаграмме справа обобщается филогения, представленная в 2007 году без учета кольчатых червей.

Поскольку взаимоотношения между членами генеалогического древа неясны, трудно определить черты, унаследованные от последнего общего предка всех моллюсков. [79] Например, неясно, был ли предковый моллюск метамерным (состоящим из повторяющихся единиц) — если бы это было так, это могло бы указывать на происхождение от кольчатоподобного червя. [80] Ученые не согласны с этим: Гирибет и его коллеги в 2006 году пришли к выводу, что повторение жабр и втягивающих мышц стопы было более поздним развитием, [12] в то время как в 2007 году Сигварт пришел к выводу, что предковый моллюск был метамерным и имел ступню. использовался для ползучести и минерализованной «раковины». [53] Считается , что в одной конкретной ветви генеалогического древа панцирь хвойных произошел от спикул (маленьких шипов) аплакофоров ; но это трудно совместить с эмбриологическим происхождением спикул. [79]

Раковина моллюска, по-видимому, возникла из слизистой оболочки, которая в конечном итоге превратилась в кутикулу . Это было бы непроницаемо и, таким образом, привело бы к развитию более сложного дыхательного аппарата в виде жабр. [46] В конце концов, кутикула стала минерализованной, [46] с использованием того же генетического механизма ( закрепившегося ), что и большинство других двусторонних скелетов . [80] Раковина первого моллюска почти наверняка была укреплена минералом арагонитом . [28]

Эволюционные взаимоотношения внутри моллюсков также обсуждаются, и на диаграммах ниже показаны две широко поддерживаемые реконструкции:

Морфологический анализ имеет тенденцию обнаруживать кладу конхифер, которая получает меньшую поддержку со стороны молекулярного анализа [81], хотя эти результаты также приводят к неожиданным парафилиям, например, к рассеянию двустворчатых моллюсков по всем другим группам моллюсков. [82]

Однако анализ, проведенный в 2009 году с использованием как морфологических , так и молекулярно-филогенетических сравнений, пришел к выводу, что моллюски не являются монофилетическими ; в частности, Scaphopoda и Bivalvia представляют собой отдельные монофилетические линии, не связанные с остальными классами моллюсков; традиционный тип Mollusca является полифилетическим , и его можно сделать монофилетическим только в том случае, если исключить ладьевидных моллюсков и двустворчатых моллюсков. [77] Анализ 2010 года выявил традиционные группы конхиферан и акулиферанов и показал, что моллюски были монофилетическими, демонстрируя, что доступные данные по соленогастрам были загрязнены. [83] Текущих молекулярных данных недостаточно, чтобы ограничить филогению моллюсков, и поскольку методы, используемые для определения достоверности клад, склонны к переоценке, рискованно уделять слишком много внимания даже областям, в которых разные исследования согласны. [84] Вместо того, чтобы исключать маловероятные связи, последние исследования добавляют новые варианты внутренних взаимоотношений моллюсков, даже ставя под сомнение гипотезу о конхиферах. [85]

Человеческое взаимодействие

На протяжении тысячелетий моллюски были источником пищи для людей, а также важными предметами роскоши, в частности жемчугом , перламутром , тирийской пурпурной краской, морским шелком и химическими соединениями. Их раковины также использовались в качестве валюты в некоторых доиндустриальных обществах. Ряд видов моллюсков могут кусать или жалить человека, а некоторые стали сельскохозяйственными вредителями.

Использование людьми

Моллюски, особенно двустворчатые моллюски, такие как моллюски и мидии , были важным источником пищи, по крайней мере, с момента появления анатомически современного человека, и это часто приводило к чрезмерному вылову рыбы. [86] Другие часто употребляемые в пищу моллюски включают осьминогов и кальмаров , трубачей , устриц и морских гребешков . [87] В 2005 году на долю Китая пришлось 80% мирового улова моллюсков, выловив почти 11 000 000 тонн (11 000 000 длинных тонн; 12 000 000 коротких тонн). В Европе Франция оставалась лидером отрасли. [88] Некоторые страны регулируют импорт и обращение с моллюсками и другими морепродуктами , главным образом, чтобы свести к минимуму риск отравления токсинами , которые иногда могут накапливаться в организме животных. [89]

Фотография трех круглых металлических клеток на мелководье с доками, эллингами и пальмами на заднем плане.
Ферма по выращиванию морских жемчужных устриц в Сераме, Индонезия

Большинство моллюсков, имеющих раковины, могут производить жемчуг, но ценен только жемчуг двустворчатых моллюсков и некоторых брюхоногих моллюсков , раковины которых выстланы перламутром . [15] : 300–343, 367–403  Самый лучший природный жемчуг производят морские жемчужные устрицы Pinctada margaritifera и Pinctada mertensi , обитающие в тропических и субтропических водах Тихого океана . Натуральный жемчуг образуется, когда между мантией и раковиной застревает небольшой посторонний предмет .

При двух методах выращивания жемчуга в устриц вставляют либо «семена», либо бусинки. В «семенном» методе используются зерна молотой раковины пресноводных мидий , и чрезмерный вылов для этой цели поставил под угрозу несколько видов пресноводных мидий на юго-востоке Соединенных Штатов. [15] : 367–403  В некоторых регионах жемчужная промышленность настолько важна, что на мониторинг здоровья выращиваемых моллюсков тратятся значительные суммы денег. [90]

Мозаика усатого, кудрявого мужчины в короне и окруженного ореолом
Византийский император Юстиниан I был одет в тирский пурпур и украшен множеством жемчуга.

Из моллюсков изготавливались и другие элитные и статусные изделия. По словам Теопомпа, тирийский пурпур , изготовленный из чернильных желез раковин мурекса , «ценился на вес серебра» в четвертом веке до нашей эры . [91] Обнаружение большого количества раковин Мурекс на Крите позволяет предположить, что минойцы , возможно, были пионерами добычи «имперского пурпура» в среднеминойский период в 20–18 веках до нашей эры, за несколько столетий до тирийцев . [92] [93] Морской шелк — тонкая, редкая и ценная ткань , производимая из длинных шелковистых нитей ( биссуса ), выделяемых несколькими двустворчатыми моллюсками, особенно Pinna nobilis , чтобы прикрепиться к морскому дну. [94] Прокопий , писавший о персидских войнах около 550 г. н.э. , «заявлял, что пять потомственных сатрапов (правителей) Армении , получивших свои знаки отличия от римского императора, получили хламиды (или плащи), сделанные из ланы пинны . По-видимому, только правящим классам было разрешено носить эти хламиды». [95]

Раковины моллюсков, в том числе каури , использовались как разновидность денег ( деньги-ракушки ) в ряде доиндустриальных обществ. Однако эти «валюты» в целом существенно отличались от стандартизированных денег, поддерживаемых и контролируемых государством, привычных для индустриальных обществ. Некоторые «валюты-оболочки» использовались не для коммерческих операций, а в основном для демонстрации социального статуса в важных случаях, таких как свадьбы. [96] Когда они использовались для коммерческих операций, они функционировали как товарные деньги, как торгуемый товар, стоимость которого различалась от места к месту, часто в результате трудностей на транспорте, и который был уязвим для неизлечимой инфляции , если более эффективный транспорт или «золотая лихорадка» "Появилось поведение. [97]

Биоиндикаторы

Двустворчатые моллюски используются в качестве биоиндикаторов для мониторинга состояния водной среды как в пресной, так и в морской среде. Их популяционный статус или структура, физиология, поведение или уровень загрязнения элементами или соединениями могут указывать на состояние загрязнения экосистемы. Они особенно полезны, поскольку они сидячие и представляют собой репрезентативную среду, в которой отбираются или помещаются образцы. [98] Potamopyrgus antipodarum используется на некоторых водоочистных станциях для проверки на наличие имитирующих эстроген загрязняющих веществ в промышленном сельском хозяйстве. Несколько видов моллюсков использовались в качестве биоиндикаторов стрессов окружающей среды, которые могут вызвать повреждение ДНК. К этим видам относятся американская устрица Crassostrea Virginica , [99] дрейссена ( Dreissena polymorpha ) [100] [101] и голубая мидия Mytilus edulis . [102]

Вред для человека

Укусы и укусы

Кольца синекольчатого осьминога являются предупреждающим сигналом; этот осьминог встревожен, и его укус может убить. [103]

Некоторые моллюски жалят или кусают, но смертность от ядов моллюсков составляет менее 10% от укусов медуз . [104]

Все осьминоги ядовиты, [105] но лишь несколько видов представляют значительную угрозу для человека. Синекольчатые осьминоги рода Hapalochlaena , обитающие вокруг Австралии и Новой Гвинеи, кусают людей только в том случае, если их сильно спровоцировать, [103] но их яд убивает 25% человеческих жертв. Другой тропический вид, Octopus apollyon , вызывает сильное воспаление , которое может длиться более месяца, даже при правильном лечении [106], а укус Octopus rubescens может вызвать некроз , который длится более одного месяца, если его не лечить, а также головные боли и слабость, сохраняющиеся в течение более чем одного месяца. до недели, даже если лечить. [107]

Фотография конуса на дне океана
Живые улитки-шишки могут быть опасны для коллекционеров раковин, но полезны для исследователей -неврологов . [108]

Все виды конусных улиток ядовиты и могут болезненно жалить при обращении с ними, хотя многие виды слишком малы, чтобы представлять большой риск для человека, и достоверно зарегистрировано лишь несколько смертельных случаев. Их яд представляет собой сложную смесь токсинов , некоторые из которых действуют быстро, другие — медленнее, но смертоноснее. [108] [104] [109] Воздействие отдельных токсинов конусообразной оболочки на нервную систему жертв настолько точное, что может служить полезным инструментом для исследований в неврологии , а небольшой размер их молекул позволяет легко их синтезировать. [108] [110]

Переносчики болезней

Кожные везикулы , образующиеся в результате проникновения шистосомы . (Источник: CDC )

Шистосомоз (также известный как бильгарциоз, бильгарциоз или улиточная лихорадка), заболевание, вызываемое трематодой Schistosoma , «уступает только малярии как самая разрушительная паразитарная болезнь в тропических странах. По оценкам, 200 миллионов человек в 74 странах инфицированы шистосомозом. болезнь – 100 миллионов только в Африке». [111] Известно 13 видов паразита, два из которых заражают человека. Сам паразит не является моллюском, но промежуточными хозяевами у всех видов являются пресноводные улитки . [112]

Вредители

Некоторые виды моллюсков, особенно некоторые улитки и слизни , могут быть серьезными вредителями сельскохозяйственных культур [113] , а при попадании в новую среду обитания могут нарушать баланс местных экосистем . Один из таких вредителей, гигантская африканская улитка Achatina fulica , была завезена во многие части Азии, а также на многие острова Индийского и Тихого океанов . В 1990-е годы этот вид достиг Вест-Индии . Попытки контролировать его путем внедрения хищной улитки Euglandina rosea оказались катастрофическими, поскольку хищник проигнорировал Achatina fulica и вместо этого истребил несколько местных видов улиток. [114]

Смотрите также

Заметки с пояснениями

  1. ^ Ранее доминирующий в Великобритании орфографический моллюск до сих пор используется в США - см. причины, приведенные Гэри Розенбергом (1996). [2] Что касается написания моллюска , см. причины, приведенные в: Brusca & Brusca. Беспозвоночные (2-е изд.)..

Рекомендации

  1. ^ abcd Чепмен, AD (2009). Численность живых видов в Австралии и мире (2-е (печатное) изд.). Канберра: Исследование биологических ресурсов Австралии. ISBN 978-0-642-56860-1. Проверено 12 января 2010 г.; ISBN 978-0-642-56861-8 (интернет-издание). 
  2. ^ Розенберг, Гэри (1996). «Mollusckque – Моллюск против Моллюска». Архивировано из оригинала 3 марта 2012 года.
  3. ^ Розенберг, Гэри (2014). «Новая критическая оценка названного видового разнообразия современных моллюсков». Американский малакологический бюллетень . 32 (2): 308–322. дои : 10.4003/006.032.0204. S2CID  86761029.
  4. ^ Тейлор, PD; Льюис, Д.Н. (2005). Ископаемые беспозвоночные . Издательство Гарвардского университета.
  5. ^ Федосов, Александр Е.; Пуйландр, Николя (2012). «Филогения и таксономия комплекса родов Kermia-Pseudodaphnella (Mollusca: Gastropoda: Raphitomidae): замечательное излучение благодаря диверсификации развития личинок» (PDF) . Систематика и биоразнообразие . 10 (4): 447–477. Бибкод : 2012SyBio..10..447F. дои : 10.1080/14772000.2012.753137. S2CID  55028766. Архивировано из оригинала (PDF) 10 сентября 2021 года . Проверено 11 июля 2019 г.
  6. ^ Подумайте, ВФ; Линдберг, Дэвид Р., ред. (2008). Филогения и эволюция моллюсков. Беркли: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-25092-5. ОСЛК  152581003.
  7. ^ μαλάκια, μαλακός. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей» .
  8. ^ Аристотель. «Книга I часть 1, Книга IV часть 1 и т. д.». История животных .
  9. ^ Литтл, Л.; Фаулер, Х.В.; Коулсон, Дж.; Лук, Коннектикут, ред. (1964). «Малакология». Краткий Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета.
  10. ^ Чисхолм, Хью , изд. (1911). «Молюскоида»  . Британская энциклопедия . Том. 18 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 675.
  11. ^ Хоган, К. Майкл. (2010). «Кальций». В Йоргенсене, А.; Кливленд, К. (ред.). Энциклопедия Земли . Национальный совет по науке и окружающей среде.
  12. ^ abcd Гирибет, Г.; Окусу, А.; Линдгрен, Арканзас; Хафф, Юго-Запад; Шредль, М.; Нисигути, МК (май 2006 г.). «Свидетельства клады, состоящей из моллюсков с серийно повторяющимися структурами: моноплакофоры связаны с хитонами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (20): 7723–7728. Бибкод : 2006PNAS..103.7723G. дои : 10.1073/pnas.0602578103 . ПМЦ 1472512 . ПМИД  16675549. 
  13. ^ abcdefgh Хейворд, П.Дж. (1996). Справочник морской фауны Северо-Западной Европы . Издательство Оксфордского университета. стр. 484–628. ISBN 978-0-19-854055-7.
  14. ^ abc Бруска, RC и Бруска, GJ (2003). Беспозвоночные (2-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс. п. 702. ИСБН 978-0-87893-097-5.
  15. ^ abcdefghijklmnopqrstu против Руперта, Э.Э.; Фокс, РС; Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. ISBN 978-0-03-025982-1.
  16. ^ abcdefghijklmnop [15] : 284–291 
  17. ^ abcd Ponder, WF; Линдберг, доктор медицинских наук, ред. (2008). Филогения и эволюция моллюсков . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. п. 481. ИСБН 978-0-520-25092-5.
  18. ^ Никол, Дэвид (июнь 1969 г.). «Число живых видов моллюсков». Систематическая зоология . 18 (2): 251–254. дои : 10.2307/2412618 . JSTOR  2412618.
  19. ^ abc Хашпрунар, Г. (2001). «Моллюска (Молюски)». Энциклопедия наук о жизни . John Wiley & Sons, Ltd. doi : 10.1038/npg.els.0001598. ISBN 978-0470016176.
  20. ^ Хэнкок, Ребекка (2008). «Признание исследований моллюсков». Австралийский музей. Архивировано из оригинала 30 мая 2009 года . Проверено 9 марта 2009 г.
  21. ^ Пондер, Уинстон Ф. и Линдберг, Дэвид Р. (2004). «Филогения моллюсков» (Пресс-релиз). Всемирный конгресс малакологов . Проверено 9 марта 2009 г.
  22. ^ Рауп, Дэвид М. и Стэнли, Стивен М. (1978). Принципы палеонтологии (2-е изд.). WH Freeman and Co., стр. 4–5. ISBN 978-0716700227.
  23. ^ Барнс, РСК; Калоу, П.; Олив, PJW; Голдинг, Д.В.; Спайсер, Дж.И. (2001). Беспозвоночные: синтез (3-е изд.). Великобритания: Blackwell Science.
  24. ^ Кубодера, Т.; Мори, К. (22 декабря 2005 г.). «Первые наблюдения за живым гигантским кальмаром в дикой природе» (PDF) . Труды Королевского общества Б. 272 (1581): 2583–2586. дои :10.1098/rspb.2005.3158. ПМК 1559985 . PMID  16321779. Архивировано из оригинала (PDF) 3 июня 2016 года . Проверено 22 октября 2008 г. 
  25. ↑ Блэк, Ричард (26 апреля 2008 г.). «Колоссальный кальмар из морозилки». Новости BBC . Проверено 1 октября 2008 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
  26. ^ Лидерд, К.; Коуи, Р.; Подумайте, ВФ; и другие. (апрель 2004 г.). «Глобальное сокращение численности неморских моллюсков» (PDF) . Бионаука . 54 (4): 321–330. doi : 10.1641/0006-3568(2004)054[0321:TGDONM]2.0.CO;2 . Архивировано из оригинала 31 марта 2007 года.{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  27. ^ аб Хили, Дж. М. (2001). «Моллюска». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 120–171. ISBN 978-0-19-551368-4.
  28. ^ Аб Портер, С. (1 июня 2007 г.). «Химия морской воды и биоминерализация ранних карбонатов». Наука . 316 (5829): 1302. Бибкод : 2007Sci...316.1302P. дои : 10.1126/science.1137284. PMID  17540895. S2CID  27418253.
  29. ^ Йохельсон, EL (1975). «Обсуждение раннекембрийских «моллюсков»» (PDF) . Журнал Геологического общества . 131 (6): 661–662. Бибкод : 1975JGSoc.131..661.. doi : 10.1144/gsjgs.131.6.0661. S2CID  219540340.
  30. ^ Чернс, Л. (декабрь 2004 г.). «Раннепалеозойская диверсификация хитонов (Polyplacophora, Mollusca) на основе новых данных из силура Готланда, Швеция». Летайя . 37 (4): 445–456. Бибкод : 2004Letha..37..445C. дои : 10.1080/00241160410002180.
  31. ^ Томпа, AS (декабрь 1976 г.). «Сравнительное исследование ультраструктуры и минералогии кальцинированных яиц наземных улиток (Pulmonata: Stylommatophora)» (PDF) . Журнал морфологии . 150 (4): 861–887. дои : 10.1002/jmor.1051500406. hdl : 2027.42/50263 . PMID  30257539. S2CID  52844967.
  32. ↑ Мур, Джанет (21 сентября 2006 г.). Знакомство с беспозвоночными. Издательство Кембриджского университета. ISBN 9781139458474. Архивировано из оригинала 14 января 2020 года . Проверено 4 июня 2019 г.
  33. ^ abc Уилбур, Карл М.; Труман, скорая помощь; Кларк, MR, ред. (1985), Моллюска , том. 11. Форма и функция, Нью-Йорк: Academic Press, ISBN. 0-12-728702-7страница 4
  34. ^ Сигено, С.; Сасаки, Т.; Моритаки, Т.; Касугай, Т.; Веккьоне, М.; Агата, К. (январь 2008 г.). «Эволюция комплекса головы головоногих моллюсков путем сборки нескольких частей тела моллюсков: данные эмбрионального развития наутилуса». Журнал морфологии . 269 ​​(1): 1–17. дои : 10.1002/jmor.10564. PMID  17654542. S2CID  13109195.
  35. ^ Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). «Моллюска». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 290–291. ISBN 0030259827.
  36. ^ Крукенхаузер Л., Харинг Э., Таучер Б., Кадахия Л., Зопп Л., Дуда М., Харл Дж., Саттманн Х. Признаки самоопыления в географически разделенных популяциях и доказательства выживания в плейстоцене в Альпах: случай Cylindrus obtusus (Pulmonata: Helicidae) ). БМК Эвол Биол. 13 июня 2017 г.; 17 (1): 138. дои: 10.1186/s12862-017-0977-0. PMID: 28610555; PMCID: PMC5470289
  37. ^ Марин, Ф.; Люке, Г. (октябрь 2004 г.). «Белки раковины моллюсков». Comptes Рендус Палевол . 3 (6–7): 469. Бибкод : 2004CRPal...3..469M. дои : 10.1016/j.crpv.2004.07.009.
  38. ^ Аб Дакер, Джеймс; Фалькенберг, Лаура Дж. (2020). «Как тихоокеанская устрица реагирует на закисление океана: разработка и применение метода неблагоприятных последствий, основанного на метаанализе». Границы морской науки . 7 . дои : 10.3389/fmars.2020.597441 . ISSN  2296-7745.
  39. ^ Стенек, RS; Уотлинг, Л. (июль 1982 г.). «Пищевые возможности и ограничение растительноядных моллюсков: подход функциональной группы». Морская биология . 68 (3): 299–319. Бибкод : 1982MarBi..68..299S. дои : 10.1007/BF00409596. S2CID  84207061.
  40. ^ Тендал ОС (1985). «Ксенофиофоры (Protozoa, Sarcodina) в рационе Neopilina galatheae (Mollusca, Monoplacophora)» (PDF) . Отчет Галатеи . 16 : 95–98. Архивировано из оригинала (PDF) 30 ноября 2012 года . Проверено 14 сентября 2013 г.
  41. ^ Дженсен, КР (февраль 1993 г.). «Морфологические адаптации и пластичность радулярных зубов Sacoglossa (= Ascoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia) по отношению к их пищевым растениям». Биологический журнал Линнеевского общества . 48 (2): 135–155. doi :10.1111/j.1095-8312.1993.tb00883.x.
  42. ^ Вэгеле, Х. (март 1989 г.). «Диета некоторых антарктических голожаберников (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia)». Морская биология . 100 (4): 439–441. Бибкод : 1989MarBi.100..439W. дои : 10.1007/BF00394819. S2CID  83444088.
  43. ^ Издательство, Bentham Science (июль 1999 г.). Современная органическая химия. Издательство Bentham Science.
  44. ^ Ламберт, WJ (1 октября 1991 г.). «Сосуществование голожаберных, питающихся гидроидами: имеют ли значение биология питания и использование среды обитания?». Архивировано из оригинала 3 декабря 2021 года.
  45. ^ Кларксон, ENK (1998). Палеонтология и эволюция беспозвоночных. Блэквелл. п. 221. ИСБН 978-0-632-05238-7.
  46. ^ abcde Раннегар, Б.; Пожета, младший (октябрь 1974 г.). «Филогения моллюсков: палеонтологическая точка зрения». Наука . 186 (4161): 311–317. Бибкод : 1974Sci...186..311R. дои : 10.1126/science.186.4161.311. JSTOR  1739764. PMID  17839855. S2CID  46429653.
  47. ^ Кокот, К.М.; Кэннон, Джей Ти; Тодт, К.; Цитарелла, MR; Кон, AB; Мейер, А.; Сантос, СР; Шандер, К.; Мороз, LL; и другие. (22 сентября 2011 г.). «Филогеномика выявляет глубокие взаимоотношения моллюсков». Природа . 477 (7365): 452–456. Бибкод : 2011Natur.477..452K. дои : 10.1038/nature10382. ПМК 4024475 . ПМИД  21892190. 
  48. ^ Бадд, Дж. Э. и Дженсен, С. Критическая переоценка летописи окаменелостей двустороннего типа. Биол. 75, 253–295 (2000).
  49. ^ Нельсон Р. Кабей (2019). Эпигенетические механизмы кембрийского взрыва. Эльзевир Наука. п. 152. ИСБН 9780128143124.
  50. ^ Федонкин, М.А.; Ваггонер, Б.М. (28 августа 1997 г.). «Ископаемая кимберелла позднего докембрия представляет собой двусторонний организм, похожий на моллюска». Природа . 388 (6645): 868. Бибкод : 1997Natur.388..868F. дои : 10.1038/42242 . S2CID  4395089.
  51. ^ аб Федонкин, Массачусетс; Симонетта, А.; Иванцов, А.Ю. (2007). «Новые данные о кимберелле, вендском моллюскоподобном организме (Беломорье, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия» (PDF) . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 157–179. Бибкод : 2007GSLSP.286..157F. дои : 10.1144/SP286.12. S2CID  331187. Архивировано из оригинала (PDF) 22 ноября 2012 года . Проверено 10 июля 2008 г.
  52. ^ abc Баттерфилд, Нью-Джерси (2006). «Зацепка некоторых «червей» стволовой группы: ископаемые лофотрохозойи в сланцах Берджесс». Биоэссе . 28 (12): 1161–6. дои : 10.1002/bies.20507. PMID  17120226. S2CID  29130876.
  53. ^ abc Сигварт, JD; Саттон, доктор медицины (октябрь 2007 г.). «Глубинная филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1624): 2413–2419. дои :10.1098/rspb.2007.0701. ПМК 2274978 . ПМИД  17652065. Краткое описание см. в разделе «Моллюска». Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 г.
  54. ^ Бадд, GE и С. Дженсен. 2016: Происхождение животных и гипотеза «саванны» ранней двусторонней эволюции. Биологические обзоры 7: Интернет перед печатью.
  55. ^ аб Карон, JB; Шелтема, А.; Шандер, К.; Рудкин, Д. (13 июля 2006 г.). «Мягкотелый моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Бёрджесс». Природа . 442 (7099): 159–163. Бибкод : 2006Natur.442..159C. дои : 10.1038/nature04894. hdl : 1912/1404 . PMID  16838013. S2CID  4431853.
  56. ^ аб Баттерфилд, Нью-Джерси (май 2008 г.). «Раннекембрийская радула». Журнал палеонтологии . 82 (3): 543–554. Бибкод : 2008JPal...82..543B. дои : 10.1666/07-066.1. S2CID  86083492.
  57. ^ Круз, Р.; Линс, У.; Фарина, М. (1998). «Минералы радулярного аппарата Falcidens sp. (Caudofoveata) и эволюционные последствия для типа Mollusca». Биологический бюллетень . 194 (2): 224–230. дои : 10.2307/1543051. JSTOR  1543051. PMID  28570844. Архивировано из оригинала 29 сентября 2023 года.
  58. ^ Пархаев, П.Ю. (2007). «Кембрийский «фундамент» эволюции брюхоногих моллюсков». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 415–421. Бибкод : 2007GSLSP.286..415P. дои : 10.1144/SP286.31. ISBN 978-1-86239-233-5. S2CID  130979274 . Проверено 1 ноября 2009 г.
  59. ^ Штайнер, М.; Ли, Г.; Цянь, Ю.; Чжу, М.; Эрдтманн, Б.Д. (2007). «Небольшие комплексы окаменелостей ракушек от неопротерозоя до раннего кембрия и пересмотренная биостратиграфическая корреляция платформы Янцзы (Китай)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 254 (1–2): 67. Бибкод : 2007PPP...254...67S. дои : 10.1016/j.palaeo.2007.03.046.
  60. ^ Мус, ММ; Паласиос, Т.; Дженсен, С. (2008). «Размер самых ранних моллюсков: выросли ли маленькие гельционеллиды и стали крупными взрослыми особями?». Геология . 36 (2): 175. Бибкод : 2008Гео....36..175М. дои : 10.1130/G24218A.1.
  61. ^ Лендинг, Э.; Гейер, Г.; Бартовски, К.Е. (2002). «Последние окаменелости мелких ракушек раннего кембрия, трилобиты и дизаэробный интервал Хэтч-Хилл на континентальном склоне Квебека». Журнал палеонтологии . 76 (2): 287–305. doi :10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2. JSTOR  1307143. S2CID  130381069.
  62. ^ Фрида, Дж.; Нютцель, А.; Вагнер, П.Дж. (2008). «Палеозойские брюхоногие». В размышлении, ВФ; Линдберг, доктор медицинских наук (ред.). Филогения и эволюция моллюсков . Калифорния Пресс. стр. 239–264. ISBN 978-0-520-25092-5.
  63. ^ Кучинский, А. (2000). «Микроструктуры раковины моллюсков раннего кембрия» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 45 (2): 119–150 . Проверено 4 ноября 2009 г.
  64. ^ Хагадорн, JW и Ваггонер, BM (2002). «Проблемная окаменелость раннего кембрия Волбортелла: новые идеи из бассейна и хребта». В Корсетти, Ф.А. (ред.). Протерозой-кембрий Большого бассейна и за его пределами, Тихоокеанский раздел, Книга 93 SEPM (PDF) . SEPM (Общество осадочной геологии). стр. 135–150. Архивировано из оригинала (PDF) 11 сентября 2006 года.
  65. ^ Викерс-Рич, П.; Фентон, CL; Фентон, Массачусетс; Рич, TH (1997). Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни. Публикации Courier Dover. стр. 269–272. ISBN 978-0-486-29371-4.
  66. ^ Маршалл CR; Уорд ПД (1996). «Внезапное и постепенное вымирание моллюсков в последнем меловом периоде западноевропейского Тетиса». Наука . 274 (5291): 1360–1363. Бибкод : 1996Sci...274.1360M. дои : 10.1126/science.274.5291.1360. PMID  8910273. S2CID  1837900.
  67. ^ Монкс, Н. «Общая история головоногих» . Проверено 21 марта 2009 г.
  68. ^ Пожета, Дж. (2000). «Кембрийские пелециподы (моллюски)». Американский малакологический бюллетень . 15 : 157–166.
  69. ^ Шнайдер, JA (2001). «Систематика двустворчатых моллюсков в ХХ веке». Журнал палеонтологии . 75 (6): 1119–1127. doi :10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2. S2CID  85583173.
  70. ^ Губанов, А.П.; Кучинский А.В.; Пил, Дж. С. (2007). «Первая эволюционно-адаптивная линия ископаемых моллюсков». Летайя . 32 (2): 155. doi :10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x.
  71. ^ Губанов, А.П.; Пил, Дж. С. (2003). «Раннекембрийский гельционеллоидный моллюск Анабарелла Востокова». Палеонтология . 46 (5): 1073–1087. Бибкод : 2003Palgy..46.1073G. дои : 10.1111/1475-4983.00334 . S2CID  84893338.
  72. ^ Цзун-Цзе, Ф. (2006). «Введение в ордовикских двустворчатых моллюсков южного Китая с обсуждением ранней эволюции двустворчатых моллюсков». Геологический журнал . 41 (3–4): 303–328. Бибкод : 2006GeolJ..41..303Z. дои : 10.1002/gj.1048. S2CID  129430674.
  73. ^ Рауп, Д.М.; Яблонски, Д. (1993). «География вымирания морских двустворчатых моллюсков в конце мела». Наука . 260 (5110): 971–973. Бибкод : 1993Sci...260..971R. дои : 10.1126/science.11537491. ПМИД  11537491.
  74. ^ Малинки, Дж. М. (2009). «Пермская гиолитида из Австралии: последний из гиолитов?». Журнал палеонтологии . 83 (1): 147–152. Бибкод : 2009JPal...83..147M. дои : 10.1666/08-094R.1. S2CID  85924056.
  75. ^ abcde Сигварт, JD; Саттон, доктор медицины (октябрь 2007 г.). «Глубинная филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных». Труды Королевского общества Б. 274 (1624): 2413–2419. дои :10.1098/rspb.2007.0701. ПМК 2274978 . ПМИД  17652065. Краткое описание см. в разделе «Моллюска». Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 г.
  76. ^ "Моллюска". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 г.
  77. ^ аб Голобофф, Пабло А.; Каталано, Сантьяго А.; Миранде, Дж. Маркос; Шумик, Клаудия А.; Ариас, Дж. Сальвадор; Келлерсйо, Мари; Фаррис, Джеймс С. (2009). «Филогенетический анализ 73 060 таксонов подтверждает основные группы эукариот». Кладистика . 25 (3): 211–230. дои : 10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x . hdl : 11336/78055 . ПМИД  34879616.
  78. ^ «Знакомство с Lophotrochozoa». Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 г.
  79. ^ аб Генри, Дж.; Окусу, А.; Мартиндейл, М. (2004). «Клеточная линия полиплакофорана Chaetopleura apiculata: вариации спиральной программы и значение для эволюции моллюсков». Биология развития . 272 (1): 145–160. дои : 10.1016/j.ydbio.2004.04.027 . ПМИД  15242797.
  80. ^ Аб Джейкобс, ДК; Рэй, К.Г.; Ведин, CJ; Кострикен, Р.; Десаль, Р.; Стейтон, Дж.Л.; Гейтс, РД; Линдберг, Д.Р. (2000). «Закрепленное выражение моллюсков, серийная организация и эволюция раковины». Эволюция и развитие . 2 (6): 340–347. дои : 10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x. PMID  11256378. S2CID  25274057.
  81. ^ Виннепеннинкс, Б; Бакельяу, Т; Де Вахтер, Р. (1996). «Исследование филогении моллюсков на основе последовательностей 18S рРНК». Молекулярная биология и эволюция . 13 (10): 1306–1317. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025577 . ПМИД  8952075.
  82. ^ Пассаманек, Ю.; Шандер, К.; Галаныч, К. (2004). «Исследование филогении моллюсков с использованием последовательностей ядерной рРНК из больших и малых субъединиц». Молекулярная филогенетика и эволюция . 32 (1): 25–38. дои : 10.1016/j.ympev.2003.12.016. ПМИД  15186794.
  83. ^ Уилсон, Н.; Роуз, Г.; Гирибет, Г. (2010). «Оценка гипотезы моллюсков Serialia (Monoplacophora + Polyplacophora) с использованием новых молекулярных данных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (1): 187–193. doi :10.1016/j.ympev.2009.07.028. ПМИД  19647088.
  84. ^ Вегеле, Дж.; Летч, Х.; Клуссманн-Кольб, А.; Майер, К.; Мисоф, Б.; Вегеле, Х. (2009). «Значения филогенетической поддержки не обязательно информативны: случай гипотезы Serialia (филогенез моллюсков)». Границы в зоологии . 6 (1): 12. дои : 10.1186/1742-9994-6-12 . ПМЦ 2710323 . ПМИД  19555513. 
  85. ^ Винтер, Дж.; Сперлинг, Э.А.; Бриггс, Германия ; Петерсон, К.Дж. (2011). «Молекулярная палеобиологическая гипотеза происхождения аплакофорных моллюсков и их происхождение от хитоноподобных предков». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1732): 1259–68. дои :10.1098/rspb.2011.1773. ПМЦ 3282371 . ПМИД  21976685. 
  86. ^ Маннино, Массачусетс; Томас, К.Д. (2002). «Истощение ресурсов? Влияние доисторического поиска пищи человеком на сообщества приливных моллюсков и его значение для расселения, мобильности и расселения людей». Мировая археология . 33 (3): 452–474. дои : 10.1080/00438240120107477. JSTOR  827879. S2CID  161085658.
  87. ^ Гарроу, Дж. С.; Ральф, А.; Джеймс, WPT (2000). Питание человека и диетология . Elsevier Науки о здоровье. п. 370. ИСБН 978-0-443-05627-7.
  88. ^ «В 2005 году Китай выловил почти 11 миллионов тонн моллюсков» . ФАО . Архивировано из оригинала 23 января 2016 года . Проверено 3 октября 2008 г.
  89. ^ «Импорт рыбной продукции или двустворчатых моллюсков» . Соединенное Королевство: Агентство по пищевым стандартам. Архивировано из оригинала 30 октября 2012 года . Проверено 2 октября 2008 г.
  90. ^ Джонс, Дж.Б.; Крипер, Дж. (апрель 2006 г.). «Болезни жемчужных устриц и других моллюсков: перспектива Западной Австралии». Журнал исследований моллюсков . 25 (1): 233–238. doi :10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2. S2CID  85652762.
  91. ^ Историк четвертого века до нашей эры Теопомп , цитируемый Афинеем (12:526) около 200 г. до н.э.; по данным Гулика, CB (1941). Афиней, Деипнософисты . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-99380-8.
  92. ^ Риз, DS (1987). «Ракушки Палайкастро и производство пурпурных красителей бронзового века в Средиземноморском бассейне». Ежегодник Британской школы археологии в Афинах . 82 : 201–6. дои : 10.1017/s0068245400020438. S2CID  129588313.
  93. ^ Штиглиц, Р.Р. (март 1994 г.). «Минойское происхождение Тириана Пурпурного». Библейский археолог . 57 (1): 46–54. дои : 10.2307/3210395. JSTOR  3210395. S2CID  163601220.
  94. ^ Третий новый международный словарь Вебстера (полный) 1976. G. & C. Merriam Co., стр. 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
  95. ^ Тернер, РД; Роузуотер, Дж. (июнь 1958 г.). «Семейство Pinnidae в Западной Атлантике». Джонсония . 3 (38): 294.
  96. ^ Маурер, Б. (октябрь 2006 г.). «Антропология денег» (PDF) . Ежегодный обзор антропологии . 35 : 15–36. дои : 10.1146/annurev.anthro.35.081705.123127. S2CID  51797573. Архивировано из оригинала (PDF) 16 августа 2007 года.
  97. ^ Хогендорн, Дж. и Джонсон, М. (2003). Деньги-ракушки работорговли . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0521541107.В частности, главы «Бум и спад торговли каури» (стр. 64–79) и «Каури как деньги: транспортные издержки, стоимость и инфляция» (стр. 125–147).
  98. ^ Университет Бордо; и другие. «Проект глаза МоллюСКАН». Архивировано из оригинала 13 ноября 2016 года . Проверено 28 января 2017 г.
  99. ^ Рахман М.Ф., Биллах М.М., Клайн Р.Дж., Рахман М.С. Влияние повышенной температуры на экспрессию 8-OHdG у американской устрицы ( Crassostrea Virginica ): индукция биомаркеров окислительного стресса, клеточный апоптоз, повреждение ДНК и сигнальные пути γH2AX. Fish Shellfish Immunol Rep. 2022, 16 декабря;4:100079. doi: 10.1016/j.fsirep.2022.100079. PMID: 36589260; PMCID: PMC9798191
  100. ^ Мишель С., Винсент-Юбер Ф. Обнаружение 8-oxodG в жаберных клетках Dreissena полиморфной, подвергшихся воздействию модельных загрязнителей. Мутат Рес. 2012, 24 января;741(1-2):1-6. doi: 10.1016/j.mrgentox.2011.10.001. Epub, 8 октября 2011 г. PMID: 22009068.
  101. ^ Мишель С., Винсент-Юбер Ф. Окисление и восстановление ДНК в жабрах дрейссены, подвергшихся воздействию кадмия и бензо(а)пирена. Экотоксикология. 2015 ноября;24(9):2009–16. дои: 10.1007/s10646-015-1536-3. Epub, 6 октября 2015 г. PMID: 26438356
  102. ^ Эммануил С., Шихан Т.М., Чипман Дж.К. Окисление макромолекул и восстановление ДНК жаберных мидий (Mytilus edulis L.) после воздействия Cd и Cr(VI). Акват Токсикол. 20 апреля 2007 г.;82(1):27–35. doi: 10.1016/j.aquatox.2007.01.009. Epub, 3 февраля 2007 г. PMID: 17331596.
  103. ^ Аб Алафачи, А. (5 июня 2018 г.). «Синекольчатый осьминог». Австралийское подразделение по исследованию ядов . Проверено 3 октября 2008 г.
  104. ^ Аб Уильямсон, Дж.А.; Феннер, П.Дж.; Бернетт, Дж.В.; Рифкин, Дж. (1996). Ядовитые и ядовитые морские животные: Медико-биологический справочник. УНСВ Пресс. стр. 65–68. ISBN 978-0-86840-279-6.
  105. ^ Андерсон, RC (1995). «Аквариумное разведение гигантского тихоокеанского осьминога». Барабан и Крокер . 26 : 14–23.
  106. ^ Браззелли, В.; Бальдини, Ф.; Нолли, Г.; Борджини, Ф.; Боррони, Г. (март 1999 г.). « Укус осьминога-аполлиона ». Контактный дерматит . 40 (3): 169–70. doi :10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x. PMID  10073455. S2CID  35988014.
  107. ^ Андерсон, RC (1999). «Укус осьминога и его лечение». Фестиваль . 31 : 45–46.
  108. ^ abc Конкар, Д. (19 октября 1996 г.). «Улитка-доктор. Яд конусной улитки смертелен для рыб, а иногда и для людей. Он содержит фармакопею точных лекарств». Новый учёный . Проверено 3 октября 2008 г.
  109. ^ Ливетт, Б. «Отравление конусными моллюсками с сообщением о смертельном случае». Кафедра биохимии и молекулярной биологии Мельбурнского университета . Архивировано из оригинала 7 ноября 2012 года . Проверено 3 октября 2008 г.
  110. ^ Хаддад-младший, В.; Паула Нето, JOBD; Кобо, VLJ (сентябрь – октябрь 2006 г.). «Ядовитые моллюски: риски несчастных случаев с людьми из-за улиток-конусов (брюхоногих моллюсков: Conidae) в Бразилии». Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical . 39 (5): 498–500. дои : 10.1590/S0037-86822006000500015 . hdl : 11449/30709 . ПМИД  17160331.
  111. ^ "Программа борьбы с шистосомозом Центра Картера" . Центр Картера . Проверено 3 октября 2008 г.
  112. ^ Браун, DS (1994). Пресноводные улитки Африки и их медицинское значение . ЦРК Пресс. п. 305. ИСБН 978-0-7484-0026-3.
  113. ^ Баркер, GM (2002). Моллюски как вредители сельскохозяйственных культур . Публикации CABI. ISBN 978-0-85199-320-1.
  114. ^ Сивейрел, Л.; Симберлофф, Д. (октябрь 1996 г.). «Сказка о двух улитках: лекарство хуже болезни?». Биоразнообразие и сохранение . 5 (10): 1231–1252. Бибкод : 1996BiCon...5.1231C. дои : 10.1007/BF00051574. S2CID  43071631.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме моллюска .
В Wikibook Dichotomous Key есть страница на тему: Моллюски.
В Wikisource есть текст статьи « Моллюска » из Британской энциклопедии 1911 года .
Wikispecies содержит информацию, связанную с моллюсками .