stringtranslate.com

Клетка (биология)

Клетка является основной структурной и функциональной единицей всех форм жизни . Каждая клетка состоит из цитоплазмы , заключенной в мембрану ; многие клетки содержат органеллы , каждая из которых имеет определенную функцию. Термин происходит от латинского слова cellula, означающего «маленькая комната». Большинство клеток можно увидеть только под микроскопом . Клетки появились на Земле около 4 миллиардов лет назад. Все клетки способны к репликации , синтезу белка и подвижности .

Клетки в целом подразделяются на два типа: эукариотические клетки , которые обладают ядром , и прокариотические клетки , которые лишены ядра, но имеют нуклеоидную область. Прокариоты — это одноклеточные организмы , такие как бактерии , тогда как эукариоты могут быть как одноклеточными, такими как амебы , так и многоклеточными , такими как некоторые водоросли , растения , животные и грибы . Эукариотические клетки содержат органеллы, включая митохондрии , которые обеспечивают энергию для функций клетки; хлоропласты , которые создают сахара путем фотосинтеза у растений; и рибосомы , которые синтезируют белки.

Клетки были открыты Робертом Гуком в 1665 году, который назвал их так из-за их сходства с клетками, в которых жили христианские монахи в монастыре. Клеточная теория , разработанная в 1839 году Маттиасом Якобом Шлейденом и Теодором Шванном , утверждает, что все организмы состоят из одной или нескольких клеток, что клетки являются основной единицей структуры и функции всех живых организмов и что все клетки происходят от уже существующих клеток.

Типы клеток

Клетки в целом подразделяются на два типа: эукариотические клетки , которые обладают ядром , и прокариотические клетки , которые лишены ядра, но имеют нуклеоидную область. Прокариоты являются одноклеточными организмами , тогда как эукариоты могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными . [ требуется цитата ]

Прокариотические клетки

Строение типичной прокариотической клетки

Прокариоты включают бактерии и археи , два из трех доменов жизни . Прокариотические клетки были первой формой жизни на Земле, характеризующейся наличием жизненно важных биологических процессов, включая клеточную сигнализацию . Они проще и меньше эукариотических клеток, и не имеют ядра и других связанных с мембраной органелл . ДНК прокариотической клетки состоит из одной кольцевой хромосомы , которая находится в прямом контакте с цитоплазмой . Ядерная область в цитоплазме называется нуклеоидом . Большинство прокариот являются самыми маленькими из всех организмов, их диаметр составляет от 0,5 до 2,0 мкм. [1] [ нужна страница ]

Прокариотическая клетка состоит из трех областей:

Эукариотические клетки

Структура типичной животной клетки
Строение типичной растительной клетки

Растения , животные , грибы , слизевики , простейшие и водоросли — все они эукариоты . Эти клетки примерно в пятнадцать раз шире типичных прокариот и могут быть в тысячу раз больше по объему. Главной отличительной чертой эукариот по сравнению с прокариотами является компартментализация : наличие связанных с мембраной органелл (отделений), в которых происходят определенные действия. Наиболее важным среди них является клеточное ядро ​​[2] , органелла, в которой находится ДНК клетки . Это ядро ​​дало эукариотам его название, которое означает «истинное ядро ​​(ядро)». Вот некоторые другие отличия:

Многие группы эукариот являются одноклеточными. Среди многоклеточных групп есть животные и растения. Количество клеток в этих группах варьируется в зависимости от вида; было подсчитано, что человеческое тело содержит около 37 триллионов (3,72×10 13 ) клеток, [7] а более поздние исследования оценивают это число примерно в 30 триллионов (~36 триллионов клеток у мужчин, ~28 триллионов у женщин). [8]

Субклеточные компоненты

Все клетки, будь то прокариотические или эукариотические , имеют мембрану , которая окутывает клетку, регулирует то, что движется внутрь и наружу (избирательно проницаемая), и поддерживает электрический потенциал клетки . Внутри мембраны цитоплазма занимает большую часть объема клетки. За исключением эритроцитов , у которых нет клеточного ядра и большинства органелл для размещения максимального пространства для гемоглобина , все клетки обладают ДНК , наследственным материалом генов , и РНК , содержащими информацию, необходимую для построения различных белков, таких как ферменты , основного механизма клетки. В клетках есть также другие виды биомолекул . В этой статье перечислены эти основные клеточные компоненты , а затем кратко описаны их функции.

Клеточная мембрана

Подробная схема липидного бислоя клеточной мембраны

Клеточная мембрана , или плазматическая мембрана, представляет собой селективно проницаемую [ требуется ссылка ] биологическую мембрану , которая окружает цитоплазму клетки. У животных плазматическая мембрана является внешней границей клетки, в то время как у растений и прокариот она обычно покрыта клеточной стенкой . Эта мембрана служит для отделения и защиты клетки от окружающей среды и состоит в основном из двойного слоя фосфолипидов , которые являются амфифильными (частично гидрофобными и частично гидрофильными ). Следовательно, этот слой называется фосфолипидным бислоем , или иногда жидкой мозаичной мембраной. В эту мембрану встроена макромолекулярная структура, называемая поросомой, универсальным секреторным порталом в клетках, и множеством белковых молекул, которые действуют как каналы и насосы, перемещающие различные молекулы в клетку и из нее. [2] Мембрана является полупроницаемой и селективно проницаемой, поскольку она может либо пропускать вещество ( молекулу или ион ) свободно, в ограниченной степени, либо не пропускать вообще. [ необходима цитата ] Мембраны клеточной поверхности также содержат рецепторные белки, которые позволяют клеткам обнаруживать внешние сигнальные молекулы, такие как гормоны . [9]

Цитоскелет

Флуоресцентное изображение эндотелиальной клетки. Ядра окрашены в синий цвет, митохондрии — в красный, а микрофиламенты — в зеленый.

Цитоскелет организует и поддерживает форму клетки; закрепляет органеллы на месте; помогает во время эндоцитоза , поглощения внешних материалов клеткой, и цитокинеза , разделения дочерних клеток после деления клетки ; и перемещает части клетки в процессах роста и мобильности. Эукариотический цитоскелет состоит из микротрубочек , промежуточных филаментов и микрофиламентов . В цитоскелете нейрона промежуточные филаменты известны как нейрофиламенты . С ними связано большое количество белков, каждый из которых контролирует структуру клетки, направляя, связывая и выравнивая филаменты. [2] Прокариотический цитоскелет изучен меньше, но участвует в поддержании формы клетки, полярности и цитокинеза. [10] Субъединичный белок микрофиламентов представляет собой небольшой мономерный белок, называемый актином . Субъединица микротрубочек представляет собой димерную молекулу, называемую тубулином . Промежуточные филаменты представляют собой гетерополимеры, субъединицы которых различаются в зависимости от типа клеток в различных тканях. Некоторые из субъединичных белков промежуточных филаментов включают виментин , десмин , ламин (ламины A, B и C), кератин (множественные кислые и основные кератины) и белки нейрофиламентов ( NF–L , NF–M ).

Генетический материал

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК)

Существуют два различных вида генетического материала: дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК). Клетки используют ДНК для долгосрочного хранения информации. Биологическая информация, содержащаяся в организме, закодирована в его последовательности ДНК. [2] РНК используется для переноса информации (например, мРНК ) и ферментативных функций (например, рибосомальная РНК). Молекулы транспортной РНК (тРНК) используются для добавления аминокислот во время трансляции белка .

Генетический материал прокариот организован в простую кольцевую бактериальную хромосому в нуклеоидной области цитоплазмы. Генетический материал эукариот разделен на различные, [2] линейные молекулы, называемые хромосомами, внутри дискретного ядра, обычно с дополнительным генетическим материалом в некоторых органеллах, таких как митохондрии и хлоропласты (см. эндосимбиотическую теорию ).

Человеческая клетка имеет генетический материал, содержащийся в ядре клетки ( ядерный геном ) и в митохондриях ( митохондриальный геном ). У людей ядерный геном разделен на 46 линейных молекул ДНК, называемых хромосомами , включая 22 гомологичные пары хромосом и пару половых хромосом . Митохондриальный геном представляет собой кольцевую молекулу ДНК, отличную от ядерной ДНК. Хотя митохондриальная ДНК очень мала по сравнению с ядерными хромосомами, [2] она кодирует 13 белков, участвующих в производстве энергии митохондриями, и специфические тРНК.

Чужеродный генетический материал (чаще всего ДНК) также может быть искусственно введен в клетку с помощью процесса, называемого трансфекцией . Это может быть временным, если ДНК не вставлена ​​в геном клетки , или стабильным, если она вставлена. Некоторые вирусы также вставляют свой генетический материал в геном.

Органеллы

Органеллы — это части клетки, которые адаптированы и/или специализированы для выполнения одной или нескольких жизненно важных функций, аналогично органам человеческого тела (таким как сердце, легкие и почки, где каждый орган выполняет свою функцию). [2] Органеллы есть как у эукариотических, так и у прокариотических клеток, но прокариотические органеллы, как правило, проще и не связаны с мембраной.

В клетке есть несколько типов органелл. Некоторые из них (например, ядро ​​и аппарат Гольджи ) обычно одиночные, в то время как другие (например, митохондрии , хлоропласты , пероксисомы и лизосомы ) могут быть многочисленными (сотни и тысячи). Цитозоль — это желеобразная жидкость, которая заполняет клетку и окружает органеллы.

Эукариотические

Клетки рака человека, в частности клетки HeLa , с ДНК, окрашенной в синий цвет. Центральная и правая клетки находятся в интерфазе , поэтому их ДНК диффузна, а все ядра помечены. Клетка слева проходит митоз , и ее хромосомы уплотнились.
Схема эндомембранной системы

Эукариотические и прокариотические

Структуры вне клеточной мембраны

Многие клетки также имеют структуры, которые существуют полностью или частично вне клеточной мембраны. Эти структуры примечательны тем, что они не защищены от внешней среды клеточной мембраной. Для того, чтобы собрать эти структуры, их компоненты должны быть перенесены через клеточную мембрану с помощью экспортных процессов.

Клеточная стенка

Многие типы прокариотических и эукариотических клеток имеют клеточную стенку . Клеточная стенка служит для механической и химической защиты клетки от окружающей среды и является дополнительным слоем защиты клеточной мембраны. Различные типы клеток имеют клеточные стенки, состоящие из разных материалов; стенки растительных клеток в основном состоят из целлюлозы , клеточные стенки грибов состоят из хитина , а клеточные стенки бактерий состоят из пептидогликана .

Прокариотические

Капсула

Желатиновая капсула присутствует у некоторых бактерий за пределами клеточной мембраны и клеточной стенки. Капсула может быть полисахаридом, как у пневмококков , менингококков или полипептидом, как у Bacillus anthracis , или гиалуроновой кислотой , как у стрептококков . Капсулы не маркируются обычными протоколами окрашивания и могут быть обнаружены чернилами или метиловым синим , что обеспечивает более высокий контраст между клетками для наблюдения. [13] : 87 

Жгутики

Жгутики — это органеллы для клеточной мобильности. Бактериальный жгутик тянется от цитоплазмы через клеточную мембрану(ы) и выдавливается через клеточную стенку. Это длинные и толстые нитевидные отростки, белковые по своей природе. Другой тип жгутика обнаружен у архей, а другой тип — у эукариот.

Фимбрии

Фимбрия (множественное число фимбрии также известно как пили , множественное число пили) — это короткая, тонкая, похожая на волос нить, находящаяся на поверхности бактерий. Фимбрии образованы из белка, называемого пилин ( антигенный ) , и отвечают за прикрепление бактерий к специфическим рецепторам на клетках человека ( клеточная адгезия ). Существуют особые типы пили, участвующие в бактериальной конъюгации .

Клеточные процессы

Прокариоты делятся путем бинарного деления , тогда как эукариоты делятся путем митоза или мейоза .

Репликация

Деление клетки включает в себя деление одной клетки (называемой материнской клеткой ) на две дочерние клетки. Это приводит к росту многоклеточных организмов (росту ткани ) и к деторождению ( вегетативному размножению ) одноклеточных организмов . Прокариотические клетки делятся бинарным делением , в то время как эукариотические клетки обычно подвергаются процессу ядерного деления, называемому митозом , за которым следует деление клетки, называемое цитокинезом . Диплоидная клетка также может подвергаться мейозу для производства гаплоидных клеток, обычно четырех. Гаплоидные клетки служат гаметами в многоклеточных организмах, сливаясь для образования новых диплоидных клеток.

Репликация ДНК , или процесс дублирования генома клетки, [2] всегда происходит, когда клетка делится посредством митоза или бинарного деления. Это происходит во время фазы S клеточного цикла .

В мейозе ДНК реплицируется только один раз, в то время как клетка делится дважды. Репликация ДНК происходит только перед мейозом I. Репликация ДНК не происходит, когда клетки делятся во второй раз, в мейозе II . [14] Репликация, как и все клеточные процессы, требует специализированных белков для выполнения этой работы. [2]

восстановление ДНК

Клетки всех организмов содержат ферментные системы, которые сканируют их ДНК на предмет повреждений и выполняют процессы восстановления при их обнаружении. Разнообразные процессы восстановления развились у организмов от бактерий до людей. Широкое распространение этих процессов восстановления указывает на важность поддержания клеточной ДНК в неповрежденном состоянии, чтобы избежать гибели клеток или ошибок репликации из-за повреждений, которые могут привести к мутации . Бактерии E. coli являются хорошо изученным примером клеточного организма с разнообразными четко определенными процессами восстановления ДНК . К ним относятся: репарация эксцизии нуклеотидов , репарация несоответствий ДНК , негомологичное соединение концов двухцепочечных разрывов, рекомбинационная репарация и светозависимая репарация ( фотореактивация ). [15]

Рост и метаболизм

Между последовательными делениями клеток клетки растут посредством функционирования клеточного метаболизма. Клеточный метаболизм — это процесс, посредством которого отдельные клетки перерабатывают питательные молекулы. Метаболизм имеет два отдельных подразделения: катаболизм , при котором клетка расщепляет сложные молекулы для получения энергии и восстановительной силы , и анаболизм , при котором клетка использует энергию и восстановительную силу для построения сложных молекул и выполнения других биологических функций.

Сложные сахара могут быть расщеплены на более простые молекулы сахара, называемые моносахаридами , такие как глюкоза . Попав внутрь клетки, глюкоза расщепляется, образуя аденозинтрифосфат ( АТФ ), [2] молекулу, которая обладает легкодоступной энергией, двумя различными путями. В растительных клетках хлоропласты создают сахара путем фотосинтеза , используя энергию света для соединения молекул воды и углекислого газа .

Синтез белка

Клетки способны синтезировать новые белки, которые необходимы для модуляции и поддержания клеточной активности. Этот процесс включает в себя формирование новых молекул белка из аминокислотных строительных блоков на основе информации, закодированной в ДНК/РНК. Синтез белка обычно состоит из двух основных этапов: транскрипции и трансляции .

Транскрипция — это процесс, при котором генетическая информация в ДНК используется для создания комплементарной цепи РНК. Затем эта цепь РНК обрабатывается для получения информационной РНК (мРНК), которая может свободно перемещаться по клетке. Молекулы мРНК связываются с комплексами белок-РНК, называемыми рибосомами, расположенными в цитозоле , где они транслируются в полипептидные последовательности. Рибосома опосредует образование полипептидной последовательности на основе последовательности мРНК. Последовательность мРНК напрямую связана с полипептидной последовательностью путем связывания с молекулами адаптера транспортной РНК (тРНК) в связывающих карманах внутри рибосомы. Затем новый полипептид сворачивается в функциональную трехмерную молекулу белка.

Подвижность

Одноклеточные организмы могут двигаться, чтобы найти пищу или спастись от хищников. Распространенные механизмы движения включают жгутики и реснички .

В многоклеточных организмах клетки могут перемещаться во время таких процессов, как заживление ран, иммунный ответ и метастазирование рака . Например, при заживлении ран у животных белые кровяные клетки перемещаются к месту раны, чтобы убить микроорганизмы, вызывающие инфекцию. Подвижность клеток включает множество рецепторов, сшивок, связываний, связываний, адгезии, моторных и других белков. [16] Процесс делится на три этапа: выпячивание переднего края клетки, адгезия переднего края и деадгезия на теле клетки и сзади, а также сокращение цитоскелета для подтягивания клетки вперед. Каждый этап управляется физическими силами, генерируемыми уникальными сегментами цитоскелета. [17] [16]

В августе 2020 года ученые описали односторонний способ, с помощью которого клетки — в частности, клетки слизистой плесени и клетки, полученные из рака поджелудочной железы мышей — способны эффективно перемещаться по телу и определять наилучшие маршруты через сложные лабиринты: создавая градиенты после расщепления диффузных хемоаттрактантов , которые позволяют им чувствовать предстоящие перекрестки лабиринта, прежде чем достичь их, в том числе за углами. [18] [19] [20]

Многоклеточность

Специализация/дифференциация клеток

Окрашивание Caenorhabditis elegans позволяет выделить ядра его клеток.

Многоклеточные организмы — это организмы , которые состоят из более чем одной клетки, в отличие от одноклеточных организмов . [21]

В сложных многоклеточных организмах клетки специализируются на различных типах клеток , которые адаптированы к определенным функциям. У млекопитающих основные типы клеток включают клетки кожи , мышечные клетки , нейроны , клетки крови , фибробласты , стволовые клетки и другие. Типы клеток различаются как по внешнему виду, так и по функциям, но при этом генетически идентичны. Клетки могут иметь один и тот же генотип , но разный тип клеток из-за дифференциальной экспрессии содержащихся в них генов .

Большинство различных типов клеток возникают из одной тотипотентной клетки, называемой зиготой , которая дифференцируется в сотни различных типов клеток в ходе развития . Дифференциация клеток обусловлена ​​различными внешними сигналами (например, взаимодействием клеток) и внутренними различиями (например, вызванными неравномерным распределением молекул во время деления ).

Происхождение многоклеточности

Многоклеточность развивалась независимо по крайней мере 25 раз, [22] в том числе у некоторых прокариот, таких как цианобактерии , миксобактерии , актиномицеты или Methanosarcina . Однако сложные многоклеточные организмы развивались только в шести эукариотических группах: животные, грибы, бурые водоросли, красные водоросли, зеленые водоросли и растения. [23] Она развивалась неоднократно у растений ( Chloroplastida ), один или два раза у животных , один раз у бурых водорослей и, возможно, несколько раз у грибов , слизевиков и красных водорослей . [24] Многоклеточность могла развиться из колоний взаимозависимых организмов, из целлюляризации или из организмов в симбиотических отношениях .

Первое свидетельство многоклеточности получено от цианобактерий -подобных организмов, которые жили между 3 и 3,5 миллиардами лет назад. [22] Другие ранние окаменелости многоклеточных организмов включают спорную Grypania spiralis и окаменелости черных сланцев палеопротерозойской Франсвиллианской группы ископаемых B в Габоне . [25]

Эволюция многоклеточности от одноклеточных предков была воспроизведена в лабораторных условиях в эволюционных экспериментах с использованием хищничества в качестве селективного давления . [22]

Происхождение

Происхождение клеток связано с зарождением жизни , положившим начало истории жизни на Земле.

Происхождение жизни

Строматолиты оставлены цианобактериями , также называемыми сине-зелеными водорослями. Они являются одними из древнейших ископаемых останков жизни на Земле. Эта окаменелость возрастом в один миллиард лет находится в Национальном парке Глейшер в Соединенных Штатах.

Малые молекулы, необходимые для жизни, могли быть принесены на Землю метеоритами, созданы в глубоководных жерлах или синтезированы молнией в восстановительной атмосфере . Существует мало экспериментальных данных, определяющих, какими были первые самовоспроизводящиеся формы. РНК , возможно, была самой ранней самовоспроизводящейся молекулой , поскольку она может как хранить генетическую информацию, так и катализировать химические реакции. [26]

Клетки появились около 4 миллиардов лет назад. [27] [28] Первые клетки, скорее всего, были гетеротрофами . Ранние клеточные мембраны, вероятно, были проще и проницаемее современных, с одной жирнокислотной цепью на липид. Липиды спонтанно образуют двухслойные везикулы в воде и могли предшествовать РНК. [29] [30]

Первые эукариотические клетки

В теории симбиогенеза слияние археи и аэробной бактерии создало эукариот с аэробными митохондриями около 2,2 миллиарда лет назад. Второе слияние, 1,6 миллиарда лет назад, добавило хлоропласты , создав зеленые растения. [31]

Эукариотические клетки были созданы около 2,2 миллиарда лет назад в процессе, называемом эукариогенезом . Широко распространено мнение, что это было связано с симбиогенезом , в котором археи и бактерии объединились, чтобы создать первого эукариотического общего предка. Эта клетка имела новый уровень сложности и возможностей, с ядром [32] [33] и факультативно аэробными митохондриями . [31] Она эволюционировала около 2 миллиардов лет назад в популяцию одноклеточных организмов, включавшую последнего эукариотического общего предка, приобретая возможности по ходу дела, хотя последовательность задействованных шагов была оспорена, и, возможно, не началась с симбиогенеза. Она имела по крайней мере одну центриоль и ресничку , пол ( мейоз и сингамия ), пероксисомы и спящую цисту с клеточной стенкой из хитина и/или целлюлозы . [34] [35] В свою очередь, последний эукариотический общий предок дал начало коронной группе эукариот , включающей предков животных , грибов , растений и разнообразного ряда одноклеточных организмов. [36] [37] Растения были созданы около 1,6 миллиарда лет назад со вторым эпизодом симбиогенеза, который добавил хлоропласты , полученные из цианобактерий . [31]

История исследования

Рисунок Роберта Гука с изображением клеток в пробке , 1665 г.

В 1665 году Роберт Гук исследовал тонкий срез пробки под микроскопом и увидел структуру из небольших ячеек. Он писал: «Я мог чрезвычайно ясно различить, что она вся перфорированная и пористая, как соты , но поры в ней не были регулярными». [38] Чтобы еще больше подтвердить свою теорию, Маттиас Шлейден и Теодор Шванн также изучали клетки как животных, так и растений. Они обнаружили существенные различия между двумя типами клеток. Это выдвинуло идею о том, что клетки являются не только фундаментальными для растений, но и для животных. [39]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Блэк, Жаклин Г. (2004). Микробиология . Нью-Йорк Чичестер: Wiley. ISBN 978-0-471-42084-2.
  2. ^ abcdefghijklmnopq Общественное достояние В этой статье использованы материалы из общественного достояния «Что такое клетка?». Science Primer . NCBI . 30 марта 2004 г. Архивировано из оригинала 2009-12-08 . Получено 3 мая 2013 г.
  3. ^ Европейский институт биоинформатики, Геномы Карин: Borrelia burgdorferi Архивировано 06.05.2013 на Wayback Machine , часть 2can в базе данных EBI-EMBL. Получено 5 августа 2012 г.
  4. ^ Сатир, П.; Кристенсен, Сёрен Т. (июнь 2008 г.). «Структура и функция ресничек млекопитающих». Гистохимия и клеточная биология . 129 (6): 687–693. doi :10.1007/s00418-008-0416-9. PMC 2386530. PMID 18365235.  1432-119X. 
  5. ^ Блэр, ДФ; Датчер, СК (октябрь 1992 г.). «Жгутики у прокариот и низших эукариот». Current Opinion in Genetics & Development . 2 (5): 756–767. doi :10.1016/S0959-437X(05)80136-4. PMID  1458024.
  6. ^ ab Campbell Biology – Концепции и связи . Pearson Education. 2009. стр. 320.
  7. ^ Бьянкони, Ева; Пиовесан, Эллисон; Факчин, Федерика; Берауди, Алина; Касадеи, Рафаэлла; Фрабетти, Флавия; Витале, Лоренца; Пеллери, Мария Кьяра; Тассани, Симона; Пива, Франческо; Перес-Амодио, Соледад (1 ноября 2013 г.). «Оценка количества клеток в организме человека». Анналы биологии человека . 40 (6): 463–471. дои : 10.3109/03014460.2013.807878 . hdl : 11585/152451. ISSN  0301-4460. PMID  23829164. S2CID  16247166.
  8. ^ Хаттон, Ян А.; Гэлбрейт, Эрик Д.; Мерло, Ноно СК; Миеттинен, Теему П.; Смит, Бенджамин Макдональд; Шандер, Джеффри А. (2023-09-26). «Количество и распределение размеров клеток человека». Труды Национальной академии наук . 120 (39): e2303077120. Bibcode : 2023PNAS..12003077H. doi : 10.1073/pnas.2303077120. ISSN  0027-8424. PMC 10523466. PMID  37722043 . 
  9. ^ Гайтон, Артур С.; Холл, Джон Э. (2016). Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла. Филадельфия: Elsevier Saunders. С. 930–937. ISBN 978-1-4557-7005-2. OCLC  1027900365.
  10. ^ Michie, KA; Löwe, J. (2006). «Динамические филаменты бактериального цитоскелета». Annual Review of Biochemistry . 75 : 467–492. doi :10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. PMID  16756499. S2CID  4550126.
  11. ^ Ménétret, Jean-François; Schaletzky, Julia; Clemons, William M.; et al. (декабрь 2007 г.). «Связывание рибосомы с одной копией комплекса SecY: последствия для транслокации белка» (PDF) . Molecular Cell . 28 (6): 1083–1092. doi : 10.1016/j.molcel.2007.10.034 . PMID  18158904. Архивировано (PDF) из оригинала 21.01.2021 . Получено 01.09.2020 .
  12. ^ Сато, Н. (2006). «Происхождение и эволюция пластид: геномный взгляд на унификацию и разнообразие пластид». В Wise, RR; Hoober, JK (ред.). Структура и функция пластид . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Т. 23. Springer. С. 75–102. doi :10.1007/978-1-4020-4061-0_4. ISBN 978-1-4020-4060-3.
  13. ^ Прокариоты. Ньюнес. 1996. ISBN 978-0080984735. Архивировано из оригинала 14 апреля 2021 г. . Получено 9 ноября 2020 г. .
  14. ^ Биология Кэмпбелла – Концепции и связи . Pearson Education. 2009. С. 138.
  15. ^ Снустад, Д. Питер; Симмонс, Майкл Дж. Принципы генетики (5-е изд.). Механизмы репарации ДНК, стр. 364–368.
  16. ^ ab Ananthakrishnan, R.; Ehrlicher, A. (июнь 2007 г.). «Силы, лежащие в основе движения клеток». International Journal of Biological Sciences . 3 (5). Biolsci.org: 303–317. doi :10.7150/ijbs.3.303. PMC 1893118. PMID 17589565  . 
  17. ^ Альбертс, Брюс (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Garland Science. стр. 973–975. ISBN 0815340729.
  18. ^ Уиллингем, Эмили. «Клетки решают английский лабиринт из живой изгороди с помощью тех же навыков, которые они используют для обхода тела». Scientific American . Архивировано из оригинала 4 сентября 2020 г. Получено 7 сентября 2020 г.
  19. ^ "Как клетки могут найти свой путь через человеческое тело". phys.org . Архивировано из оригинала 3 сентября 2020 г. . Получено 7 сентября 2020 г. .
  20. ^ Tweedy, Luke; Thomason, Peter A.; Paschke, Peggy I.; Martin, Kirsty; Machesky, Laura M.; Zagnoni, Michele; Insall, Robert H. (август 2020 г.). «Видение за углом: клетки решают лабиринты и реагируют на расстоянии, используя разрушение аттрактанта». Science . 369 (6507): eaay9792. doi :10.1126/science.aay9792. PMID  32855311. S2CID  221342551. Архивировано из оригинала 2020-09-12 . Получено 2020-09-13 .
  21. ^ Беккер, Уэйн М.; и др. (2009). Мир клетки . Пирсон Бенджамин Каммингс . стр. 480. ISBN 978-0321554185.
  22. ^ abc Grosberg, RK; Strathmann, RR (2007). «Эволюция многоклеточности: незначительный крупный переход?» (PDF) . Annu Rev Ecol Evol Syst . 38 : 621–654. doi :10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2013-12-23 .
  23. ^ Поппер, Зоэ А.; Мишель Гурван; Эрве, Сесиль; и др. (2011). «Эволюция и разнообразие клеточных стенок растений: от водорослей до цветковых растений» (PDF) . Ежегодный обзор биологии растений . 62 : 567–590. doi :10.1146/annurev-arplant-042110-103809. hdl : 10379/6762 . PMID  21351878. S2CID  11961888. Архивировано (PDF) из оригинала 29-07-2016 . Получено 23-12-2013 .
  24. ^ Боннер, Джон Тайлер (1998). "Истоки многоклеточности" (PDF) . Интегративная биология . 1 (1): 27–36. doi :10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6. ISSN  1093-4391. Архивировано из оригинала (PDF, 0,2 МБ) 8 марта 2012 г.
  25. ^ Albani, Abderrazak El ; Bengtson, Stefan; Canfield, Donald E.; et al. (Июль 2010 г.). «Крупные колониальные организмы с координированным ростом в насыщенной кислородом среде 2,1 млрд лет назад». Nature . 466 (7302): 100–104. Bibcode : 2010Natur.466..100A. doi : 10.1038/nature09166. PMID  20596019. S2CID  4331375.
  26. ^ Orgel, LE (декабрь 1998 г.). «Происхождение жизни — обзор фактов и предположений». Trends in Biochemical Sciences . 23 (12): 491–495. doi :10.1016/S0968-0004(98)01300-0. PMID  9868373.
  27. ^ Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; et al. (1 марта 2017 г.). «Доказательства ранней жизни в осадках старейших гидротермальных жерл Земли». Nature . 543 (7643): 60–64. Bibcode :2017Natur.543...60D. doi : 10.1038/nature21377 . PMID  28252057. Архивировано из оригинала 8 сентября 2017 г. . Получено 2 марта 2017 г. .
  28. ^ Беттс, Холли К.; Паттик, Марк Н.; Кларк, Джеймс У.; Уильямс, Том А.; Донохью, Филип К.Дж.; Пизани, Давиде (20 августа 2018 г.). «Интегрированные геномные и ископаемые данные проливают свет на раннюю эволюцию жизни и происхождение эукариот». Nature Ecology & Evolution . 2 (10): 1556–1562. Bibcode :2018NatEE...2.1556B. doi :10.1038/s41559-018-0644-x. PMC 6152910 . PMID  30127539. 
  29. ^ Гриффитс, Г. (декабрь 2007 г.). «Эволюция клеток и проблема топологии мембран». Nature Reviews. Молекулярная клеточная биология . 8 (12): 1018–1024. doi : 10.1038/nrm2287 . PMID  17971839. S2CID  31072778.
  30. ^ "Первые клетки могли возникнуть из-за того, что строительные блоки белков стабилизировали мембраны". ScienceDaily . Архивировано из оригинала 2021-09-18 . Получено 2021-09-18 .
  31. ^ abc Latorre, A.; Durban, A; Moya, A.; Pereto, J. (2011). «Роль симбиоза в эволюции эукариот». В Gargaud, Muriel; López-Garcìa, Purificacion; Martin, H. (ред.). Origins and Evolution of Life: An astrobiological perspective . Cambridge: Cambridge University Press. стр. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4. Архивировано из оригинала 24 марта 2019 . Получено 27 августа 2017 .
  32. ^ МакГрат, Кейси (31 мая 2022 г.). «Главный момент: раскрытие происхождения LUCA и LECA на древе жизни». Геномная биология и эволюция . 14 (6): evac072. doi :10.1093/gbe/evac072. PMC 9168435 . 
  33. ^ Weiss, Madeline C.; Sousa, FL; Mrnjavac, N.; et al. (2016). «Физиология и среда обитания последнего универсального общего предка» (PDF) . Nature Microbiology . 1 (9): 16116. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.116. PMID  27562259. S2CID  2997255.
  34. ^ Leander, BS (май 2020 г.). «Хищные простейшие». Current Biology . 30 (10): R510–R516. doi : 10.1016/j.cub.2020.03.052 . PMID  32428491. S2CID  218710816.
  35. ^ Штрассерт, Юрген ФХ; Ирисарри, Икер; Уильямс, Том А.; Берки, Фабьен (25 марта 2021 г.). «Молекулярная шкала времени для эволюции эукариот с последствиями для происхождения пластид, полученных из красных водорослей». Nature Communications . 12 (1): 1879. Bibcode :2021NatCo..12.1879S. doi :10.1038/s41467-021-22044-z. PMC 7994803 . PMID  33767194. 
  36. ^ Габалдон, Т. (октябрь 2021 г.). «Происхождение и ранняя эволюция эукариотической клетки». Annual Review of Microbiology . 75 (1): 631–647. doi :10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID  34343017. S2CID  236916203.
  37. ^ Woese, CR ; Kandler, Otto ; Wheelis, Mark L. (июнь 1990 г.). «К естественной системе организмов: предложение для доменов Archaea, Bacteria и Eucarya». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–4579. Bibcode :1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID  2112744. 
  38. ^ Гук, Роберт (1665). «Наблюдение 18». Микрография .
  39. ^ Матон, Антея (1997). Клетки — строительные блоки жизни. Нью-Джерси: Prentice Hall. стр. 44-45 Теория клеток. ISBN 978-0134234762.
  40. ^ ab Gest, H. (2004). «Открытие микроорганизмов Робертом Гуком и Антони Ван Левенгуком, членами Королевского общества». Заметки и записи Лондонского королевского общества . 58 (2): 187–201. doi :10.1098/rsnr.2004.0055. PMID  15209075. S2CID  8297229.
  41. ^
    • «Происхождение слова „Клетка“». National Public Radio . 17 сентября 2010 г. Архивировано из оригинала 2021-08-05 . Получено 2021-08-05 .
    • "cellŭla". Латинский словарь . Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. 1879. ISBN 978-1999855789. Архивировано из оригинала 7 августа 2021 г. . Получено 5 августа 2021 г. .
  42. ^ Гук, Роберт (1665). Микрография: ... Лондон: Королевское общество Лондона. стр. 113. ... Я мог чрезвычайно ясно различить, что он весь перфорированный и пористый, очень похожий на соты, но поры в нем не были регулярными [...] эти поры, или ячейки, [...] были действительно первыми микроскопическими порами, которые я когда-либо видел, и, возможно, которые когда-либо были видны, поскольку я не встречал ни одного писателя или человека, который бы упоминал о них до этого ...– Гук описывает свои наблюдения на тонком срезе пробки. См. также: Роберт Гук Архивировано 1997-06-06 на Wayback Machine
  43. ^ Шванн, Теодор (1839). Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen. Берлин: Сандер.
  44. ^ Эрнст Руска (январь 1980 г.). Раннее развитие электронных линз и электронной микроскопии . Прикладная оптика. Т. 25. Перевод Т. Малви. стр. 820. Bibcode : 1986ApOpt..25..820R. doi : 10.1364/AO.25.000820. ISBN 978-3-7776-0364-3.
  45. ^ Корниш-Боуден, Атель (7 декабря 2017 г.). «Линн Маргулис и происхождение эукариот». Журнал теоретической биологии . Происхождение митозирующих клеток: 50-летие классической статьи Линн Саган (Маргулис). 434 : 1. Bibcode : 2017JThBi.434....1C. doi : 10.1016/j.jtbi.2017.09.027. PMID  28992902.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Клетки» .
В Викицитатнике есть цитаты, связанные с Клеткой (биология) .