Лягушка

Лягушка — это любой представитель разнообразной и в значительной степени плотоядной группы короткотелых бесхвостых земноводных , составляющих отряд Анура ^[1]( ἀνούρα, по-древнегречески буквально « безхвостый» ). Самая старая ископаемая «прото-лягушка» Triadobatrachus известна из раннего триаса Мадагаскара , но датировка по молекулярным часам предполагает, что их отделение от других амфибий может простираться еще дальше, в пермский период , 265 миллионов лет назад . Лягушки широко распространены, от тропиков до субарктических регионов, но наибольшая концентрация видового разнообразия приходится на влажные тропические леса . Лягушки составляют около 88% современных видов земноводных. Они также входят в пятерку самых разнообразных отрядов позвоночных . Виды бородавчатых лягушек обычно называют жабами , но различие между лягушками и жабами носит неформальный характер, а не связано с таксономией или историей эволюции.

У взрослой лягушки крепкое тело, выпученные глаза , прикрепленный вперед язык , загнутые вниз конечности и отсутствие хвоста (хвост у хвостатых лягушек является продолжением клоаки самца). У лягушек железистая кожа, выделения которой варьируются от неприятных до токсичных. Цвет их кожи варьируется от хорошо замаскированных пятнистых коричневых, серых и зеленых до ярких узоров ярко-красного или желтого и черного цветов, демонстрирующих токсичность и отпугивающих хищников . Взрослые лягушки живут в пресной воде и на суше; некоторые виды приспособлены к жизни под землей или на деревьях.

Лягушки обычно откладывают яйца в воду. Из яиц вылупляются водные личинки , называемые головастиками , у которых есть хвосты и внутренние жабры . У них есть узкоспециализированные грубые части рта, подходящие для растительноядных , всеядных или планктоядных диет. Жизненный цикл завершается, когда они превращаются во взрослых особей. Некоторые виды откладывают икру на суше или минуют стадию головастика. Взрослые лягушки обычно питаются плотоядной пищей, состоящей из мелких беспозвоночных , но существуют всеядные виды, и некоторые из них питаются растительной пищей. Кожа лягушек имеет богатый микробиом , который важен для их здоровья. Лягушки чрезвычайно эффективно преобразуют то, что они едят, в массу тела. Они являются важным источником пищи для хищников и частью динамики пищевой сети многих мировых экосистем . Кожа полупроницаема , что делает их восприимчивыми к обезвоживанию, поэтому они либо живут во влажных местах, либо имеют специальные приспособления для жизни в сухих местах обитания. Лягушки издают широкий спектр звуков , особенно в период размножения , и демонстрируют множество различных видов сложного поведения для привлечения партнеров, защиты от хищников и в целом для выживания.

Люди ценят лягушек как пищу, а также играют важную культурную роль в литературе, символике и религии. Их также считают экологическими лидерами , а сокращение популяции лягушек часто рассматривается как ранний признак экологического ущерба. Популяция лягушек значительно сократилась с 1950-х годов. Считается, что более трети видов находятся под угрозой исчезновения , и более 120 видов вымерли с 1980-х годов. Число пороков развития среди лягушек растет, а новое грибковое заболевание хитридиомикоз распространилось по всему миру. Биологи-природоохранители работают над пониманием причин этих проблем и их решением.

Этимология и таксономия

Использование общих названий лягушка и жаба не имеет таксономического обоснования. С точки зрения классификации все представители отряда Anura являются лягушками, но только представители семейства Bufonidae считаются «настоящими жабами». Использование термина « лягушка» в общих названиях обычно относится к видам, которые являются водными или полуводными и имеют гладкую влажную кожу; Термин «жаба» обычно относится к наземным видам с сухой бородавчатой кожей. ^[2]^[3] Из этого правила есть множество исключений. Европейская огнебрюхая жаба ( Bombina Bombina ) имеет слегка бородавчатую кожу и предпочитает водную среду обитания ^[4] , тогда как панамская золотая лягушка ( Atelopus zeteki ) принадлежит к семейству жаб Bufonidae и имеет гладкую кожу. ^[5]

Этимология

Происхождение названия отряда Anura — и его первоначального написания Anoures — происходит от древнегреческого « альфа-привативного » префикса ἀν- ( an- от ἀ- перед гласной) «без», ^[6] и οὐρά ( ourá ) «хвост животного». '. ^[7] означает «бесхвостый». Это относится к бесхвостому характеру этих амфибий. ^[8]^[9]^[10]

Происхождение слова «лягушка» неясно и спорно. ^[11] Это слово впервые встречается в древнеанглийском языке как frogga , но обычное древнеанглийское слово для обозначения лягушки было frosc (с такими вариантами, как frox и forsc ), и считается, что слово frog каким-то образом связано с этим. Древнеанглийский frosc оставался в диалектном использовании в английском языке как frosh и frosk в девятнадцатом веке, ^[12] и широко параллелен в других германских языках , с примерами в современных языках, включая немецкий Frosch , норвежский frosk , исландский froskur и голландский (kik )ворс . ^[11] Эти слова позволяют реконструировать общегерманского предка * froskaz . ^[13] Третье издание Оксфордского словаря английского языка обнаруживает, что этимология * froskaz неопределенна, но соглашается с аргументами о том, что оно может вероятно происходить от протоиндоевропейской основы, подобной * preu , что означает «прыжок». ^[11]

Однако неясно, как древнеанглийское frosc привело к появлению frogga , поскольку это развитие не предполагает регулярного изменения звука . Вместо этого, похоже, в древнеанглийском языке существовала тенденция создавать прозвища для животных, оканчивающиеся на -g , с примерами (которые сами по себе имеют неопределенную этимологию), включая собаку , свинью , свинью, оленя и (ухо)парик . Frog, похоже, был адаптирован из Frosc как часть этой тенденции. ^[11]

Между тем, слово жаба , впервые засвидетельствованное как древнеанглийское tādige , уникально для английского языка и также имеет неопределенную этимологию. ^[14] Это основа слова головастик , впервые засвидетельствованного как среднеанглийское taddepol , что, очевидно, означает «голова жабы». ^[15]

Таксономия

Около 88% видов земноводных относятся к отряду Anura. ^[16] Они включают более 7600 видов ^[1] в 55 семействах , из которых наиболее богаты Hylidae (1049 видов), Strabomantidae (797 видов), Microhylidae (744 вида) и Bufonidae (646 видов). разновидность . ^[17]

К ануре относятся все современные лягушки и любые ископаемые виды, подпадающие под определение бесхвостых. Характеристики взрослых бесхвостых животных включают: 9 или менее пресакральных позвонков, наличие уростиля, образованного сросшимися позвонками, отсутствие хвоста, длинную и наклоненную вперед подвздошную кость, более короткие передние конечности, чем задние, сросшиеся лучевую и локтевую кости , сросшиеся голени и малоберцовые кости . , удлиненные лодыжки , отсутствие предлобной кости, наличие подъязычной пластинки , нижняя челюсть без зубов (за исключением Gastrotheca guentheri ), состоящая из трех пар костей (ангуло-сплениальной, зубной и ментомекелиевой, при этом последняя пара отсутствует) у Pipoidea ), ^[18] язык без опоры, лимфатические пространства под кожей и мышца, protractor lentis, прикрепленная к хрусталику глаза . ^[19] Личинка бесхвостого животного или головастик имеет одно центральное дыхательное дыхалец и ротовой аппарат, состоящий из ороговевших клювов и зубчиков . ^[19]

Лягушки и жабы в целом подразделяются на три подотряда: Archaeobatrachia , который включает четыре семейства примитивных лягушек; Mesobatrachia , включающая пять семейств более эволюционно промежуточных лягушек; и Neobatrachia , безусловно, самая большая группа, которая содержит оставшиеся семейства современных лягушек, включая наиболее распространенные виды во всем мире. Подотряд Neobatrachia делится на два надсемейства Hyloidea и Ranoidea . ^[20] Эта классификация основана на таких морфологических признаках, как количество позвонков, строение грудного пояса , морфология головастиков. Хотя эта классификация широко принята, отношения между семействами лягушек все еще обсуждаются. ^[21]

Некоторые виды бесхвостых легко гибридизуются . Например, съедобная лягушка ( Pelophylax esculentus ) представляет собой гибрид прудовой лягушки ( P. Lessae ) и болотной лягушки ( P.ridibundus ). ^[22] Огнебрюхие жабы Bombina Bombina и B. variegata сходны в образовании гибридов. Они менее плодовиты, чем их родители, что приводит к образованию гибридной зоны , где гибриды преобладают. ^[23]

Эволюция

Происхождение и эволюционные взаимоотношения между тремя основными группами земноводных горячо обсуждаются. Молекулярная филогения , основанная на анализе рДНК , датированном 2005 годом, предполагает, что саламандры и червячие более тесно связаны друг с другом, чем с лягушками, и расхождение этих трех групп произошло в палеозое или раннем мезозое до распада суперконтинента Пангея и вскоре после их отделения от лопастеперых рыб . Это могло бы помочь объяснить относительную нехватку окаменелостей земноводных периода до разделения групп. ^[24] Другой молекулярно-филогенетический анализ, проведенный примерно в то же время, пришел к выводу, что лиссамфибии впервые появились около 330 миллионов лет назад и что гипотеза темноспондильного происхождения более достоверна, чем другие теории. Необатрахи , по-видимому, произошли из Африки/Индии, саламандры – из Восточной Азии, а червяги – из тропической Пангеи. ^[25] Другие исследователи, хотя и согласились с основной целью этого исследования, поставили под сомнение выбор точек калибровки, используемых для синхронизации данных. Они предложили относить дату разнообразия лисамфибий к перми , то есть менее 300 миллионов лет назад, — дату, которая лучше согласуется с палеонтологическими данными. ^[26] Дальнейшее исследование, проведенное в 2011 году с использованием как вымерших, так и ныне живущих таксонов, отобранных для морфологических, а также молекулярных данных, пришло к выводу, что Lissamphibia является монофилетическим и что она должна быть вложена в Lepospondyli , а не в Temnospondyli . Исследование постулировало, что лиссамфибии возникли не ранее позднего каменноугольного периода , примерно 290–305 миллионов лет назад. По оценкам , раскол между Anura и Caudata произошел 292 миллиона лет назад, то есть гораздо позже, чем предполагают большинство молекулярных исследований: червячие отделились 239 миллионов лет назад. ^[27]

В 2008 году в Техасе был обнаружен Gerobatrachus hottoni , темноспондил со многими характеристиками, напоминающими лягушку и саламандру . Он датируется 290 миллионами лет назад и был провозглашен недостающим звеном , стволовым батрахием, близким к общему предку лягушек и саламандр, что согласуется с широко распространенной гипотезой о том, что лягушки и саламандры более тесно связаны друг с другом (образуя кладу под названием Batrachia). ), чем для червяг. ^[28]^[29] Однако другие предположили, что Gerobatrachus hottoni был всего лишь диссорофоидным темноспондилом, не связанным с современными амфибиями. ^[30]

Salientia (лат. salire ( salio ), «прыгать») — название всей группы, в которую входят современные лягушки отряда Anura, а также их близкие ископаемые родственники, «протолягушки» или «стволовые лягушки». К общим чертам, которыми обладают эти протолягушки, относятся 14 прекрестцовых позвонков (у современных лягушек их восемь или 9), длинная и наклоненная вперед подвздошная кость в области таза , наличие лобно-теменной кости и нижняя челюсть без зубов. Самыми ранними известными амфибиями, которые были более тесно связаны с лягушками, чем с саламандрами, являются Triadobatrachus Massinoti из раннего триасового периода Мадагаскара (около 250 миллионов лет назад) и Czatkobatrachus polonicus из раннего триаса в Польше (примерно того же возраста, что и Triadobatrachus) . ). ^[31] Череп Triadobatrachus похож на лягушку: он широкий, с большими глазницами, но ископаемое имеет черты, отличающиеся от черепа современных лягушек. К ним относятся более длинное тело с большим количеством позвонков . В хвосте имеются отдельные позвонки, в отличие от сросшихся уростиля или копчика у современных лягушек. Кости большеберцовой и малоберцовой костей также разделены, что делает вероятным, что Triadobatrachus не был хорошим прыгуном. ^[31] Исследование 2019 года отметило присутствие Salientia из формации Чинле и предположило, что бесхвостые животные могли впервые появиться в позднем триасе . ^[32]

Судя по ископаемым свидетельствам, самые ранние известные «настоящие лягушки», относящиеся к собственно линии бесхвостых, жили в раннем юрском периоде. ^[2]^[33] Один из таких ранних видов лягушек, Prosalirus bitis , был обнаружен в 1995 году в формации Кайента в Аризоне и относится к раннему юрскому периоду (от 199,6 до 175 миллионов лет назад), что делает Prosalirus несколько более поздним, чем Triadobatrachus . ^[34] Как и последний, Prosalirus не имел сильно увеличенных ног, но имел типичное трехконечное строение таза современных лягушек. В отличие от Triadobatrachus , Prosalirus уже потерял почти весь свой хвост ^[35] и был хорошо приспособлен к прыжкам. ^[36] Другая раннеюрская лягушка — Vieraella Hersti , которая известна только по дорсальным и вентральным отпечаткам одного животного и оценивается в 33 мм ( 1+1 ⁄ дюйма ) от морды до вентиляционного отверстия. Notobatrachus degiustoi из средней юры немного моложе, около 155–170 миллионов лет. Основные эволюционные изменения этого вида заключались в укорочении тела и потере хвоста. Эволюция современной Ануры, вероятно, завершилась к юрскому периоду. С тех пор эволюционные изменения числа хромосом у млекопитающих происходили примерно в 20 раз быстрее, чем у лягушек, а это означает, что видообразование у млекопитающих происходит быстрее. ^[37]

Согласно генетическим исследованиям, семейства Hyloidea , Microhylidae и клада Natatanura (составляющая около 88% ныне живущих лягушек) диверсифицировались одновременно около 66 миллионов лет назад, вскоре после мел -палеогенового вымирания, связанного с ударным камнем Чиксулуб . Все истоки древесной растительности (например, в Hyloidea и Natatanura) проистекают из этого времени и произошедшего впоследствии возрождения леса. ^[38]^[39]

Окаменелости лягушек были найдены на всех континентах Земли. ^[40]^[41] В 2020 году было объявлено, что окаменелости шлемовидных лягушек возрастом 40 миллионов лет были обнаружены группой палеонтологов позвоночных на острове Сеймур на Антарктическом полуострове , что указывает на то, что этот регион когда-то был домом для лягушек, родственных нынешним. живет в южноамериканском лесу Nothofagus . ^[42]

Филогения

Кладограмму , показывающую родство различных семейств лягушек клады Anura, можно увидеть в таблице ниже. Эта диаграмма в виде дерева показывает , как каждое семейство лягушек связано с другими семействами, причем каждый узел представляет собой точку общего происхождения. Он основан на Frost et al. (2006), ^[43] Heinicke et al. (2009) ^[44] и Пайрон и Винс (2011). ^[45]

Морфология и физиология

У лягушек нет хвоста, за исключением личинок, и у большинства из них длинные задние ноги, удлиненные лодыжки, перепончатые пальцы, нет когтей, большие глаза и гладкая или бородавчатая кожа. У них короткие позвоночные столбы, не более 10 свободных позвонков и сросшиеся копчики (уростиль или копчик). ^[46] Размер лягушек варьируется от Paedophryne amauensis из Папуа-Новой Гвинеи, длина от морды до отверстия составляет 7,7 мм (0,30 дюйма) ^[47] до голиафа длиной до 32 см (13 дюймов) и массой 3,25 кг (7,2 фунта) . лягушка ( Conraua goliath ) Центральной Африки. ^[48] Существуют доисторические, вымершие виды, достигшие еще больших размеров. ^[49]

Ноги и ноги

Строение ступней и ног сильно различается у разных видов лягушек, отчасти в зависимости от того, живут ли они преимущественно на земле, в воде, на деревьях или в норах. Лягушки должны уметь быстро перемещаться по окружающей среде, чтобы ловить добычу и убегать от хищников, и в этом им помогают многочисленные приспособления. Большинство лягушек либо умеют прыгать, либо произошли от их предков, при этом большая часть морфологии опорно-двигательного аппарата была модифицирована для этой цели. Большеберцовая, малоберцовая и предплюсневые кости срослись в одну прочную кость , как и лучевая и локтевая кости передних конечностей (которые должны поглощать удар при приземлении). Плюсневые кости удлинились , чтобы увеличить длину ног и позволить лягушкам дольше прижиматься к земле при взлете. Подвздошная кость удлинилась и образовала подвижный сустав с крестцом , который у прыгунов-специалистов, таких как раниды и гилиды, действует как дополнительный сустав конечностей, обеспечивающий дополнительную мощность прыжков. Хвостовые позвонки срослись в уростиль, который втягивается внутрь таза. Это позволяет передавать силу от ног к телу во время прыжка. ^[46]

Мышечная система подверглась аналогичным изменениям. Задние конечности предков лягушек, по-видимому, содержали пары мышц, которые действовали противоположно (одна мышца сгибала колено, другая — разгибала его), как это наблюдается у большинства других конечностей животных. Однако у современных лягушек почти все мышцы были модифицированы, чтобы способствовать прыжку, и осталось лишь несколько мелких мышц, которые возвращают конечность в исходное положение и поддерживают позу. Мышцы также значительно увеличены: на основные мышцы ног приходится более 17% общей массы лягушки. ^[50]

У многих лягушек лапы перепончатые, и степень перепонок прямо пропорциональна количеству времени, которое вид проводит в воде. ^[51] Полностью водная африканская карликовая лягушка ( Hymenochirus sp.) имеет полностью перепончатые пальцы ног, тогда как пальцы древесной лягушки Уайта ( Litoria caerulea ) перепончаты лишь на четверть или наполовину. ^[52] Исключение составляют летающие лягушки Hylidae и Rhacophoridae , у которых также полностью перепончатые пальцы ног, используемые при планировании .

У древесных лягушек на концах пальцев ног есть подушечки, помогающие захватывать вертикальные поверхности. Это не присоски, поверхность которых состоит из столбчатых ячеек с плоскими вершинами и небольшими промежутками между ними, смазанных слизистыми железами. Когда лягушка оказывает давление, клетки прилипают к неровностям на поверхности, и сцепление сохраняется за счет поверхностного натяжения . Это позволяет стрелке карабкаться по гладким поверхностям, но система не работает эффективно, когда подушечки чрезмерно влажные. ^[53]

У многих древесных лягушек небольшая «вставочная структура» на каждом пальце ноги увеличивает площадь поверхности, соприкасающейся с субстратом . Кроме того, у многих древесных лягушек есть тазобедренные суставы, позволяющие как прыгать, так и ходить. У некоторых лягушек, живущих высоко на деревьях, между пальцами ног даже имеются сложные перепонки. Это позволяет лягушкам «прыгать с парашютом» или контролируемо планировать из одного положения купола в другое. ^[54]

Наземным лягушкам обычно не хватает приспособлений, присущих водным и древесным лягушкам. У большинства из них подушечки пальцев меньше, если таковые имеются, и небольшая перепонка. У некоторых роющих лягушек, таких как чесночница Коуча ( Scaphiopus Couchii ), на задних лапах есть лоскутообразный отросток пальцев, ороговевший бугорок , часто называемый лопатой, который помогает им рыть норы. ^[55]

Иногда на стадии головастика одну из развивающихся задних ног съедает такой хищник, как нимфа стрекозы . В некоторых случаях полная нога все же растет, а в других – нет, хотя лягушка все еще может прожить свою нормальную жизнь, имея всего три конечности. Иногда паразитический плоский червь ( Ribeiroia ondatrae ) впивается в заднюю часть головастика, вызывая перестановку клеток зачатков конечностей, и у лягушки развиваются одна или несколько дополнительных ног. ^[56]

Северная леопардовая лягушка ( *Rana pipiens* ) линяет и поедает свою кожу

Кожа

Кожа лягушки является защитной, выполняет дыхательную функцию, поглощает воду и помогает контролировать температуру тела. Имеет множество желез, особенно на голове и спине, которые часто выделяют неприятные и ядовитые вещества ( зернистые железы ). Секрет часто липкий и помогает сохранять кожу влажной, защищает от проникновения плесени и бактерий, делает животное скользким и более способным убежать от хищников. ^[57] Кожа сбрасывается каждые несколько недель. Обычно он разделяется посередине спины и живота, и лягушка освобождает руки и ноги. Затем очищенную кожу подносят к голове, где ее быстро съедают. ^[58]

Будучи хладнокровными, лягушки должны адаптироваться к соответствующим моделям поведения, чтобы регулировать свою температуру. Чтобы согреться, они могут переместиться на солнце или на теплую поверхность; если они перегреются, они могут уйти в тень или занять позицию, при которой воздуху подвергается воздействию минимальной площади кожи. Эта поза также используется для предотвращения потери воды и предполагает, что лягушка сидит на корточках близко к субстрату, поджимая руки и ноги под подбородок и тело. ^[59] Цвет кожи лягушки используется для терморегуляции. В прохладную влажную погоду цвет будет темнее, чем в жаркий сухой день. Серая пенногнездовая древесная лягушка ( Chiromantis xerampelina ) способна даже побелеть, чтобы свести к минимуму вероятность перегрева. ^[60]

Многие лягушки способны поглощать воду и кислород непосредственно через кожу, особенно в области таза, но проницаемость кожи лягушки также может привести к потере воды. Железы, расположенные по всему телу, выделяют слизь, которая помогает сохранять кожу влажной и уменьшает испарение. Некоторые железы на руках и груди мужчин специализируются на выработке липкого секрета, помогающего при амплексусе . Подобные железы у квакш вырабатывают клейкое вещество на клейких дисках лапок. Некоторые древесные лягушки уменьшают потерю воды благодаря водонепроницаемому слою кожи, а некоторые южноамериканские виды покрывают свою кожу восковым секретом. Другие лягушки научились экономить воду, в том числе стали вести ночной образ жизни и отдыхать в положении, позволяющем экономить воду. Некоторые лягушки также могут отдыхать большими группами, прижимая каждую лягушку к соседям. Это уменьшает количество кожи, подвергающейся воздействию воздуха или сухой поверхности, и, таким образом, уменьшает потерю воды. ^[59] Жаба Вудхауса ( Bufo woodhousii ), если после содержания в сухом месте получить доступ к воде, сидит на мелководье для регидратации. ^[61] Самец волосатой лягушки ( Trichobatrachusrobustus ) имеет кожные сосочки , выступающие из нижней части спины и бедер, что придает ему щетинистый вид. Они содержат кровеносные сосуды и, как полагают, увеличивают площадь кожи, доступную для дыхания. ^[62]

У некоторых видов в кожу встроены костные пластины , и эта черта, по-видимому, несколько раз развивалась независимо. ^[63] У некоторых других видов кожа на макушке уплотнена, а соединительная ткань дермы ко-окостеневает с костями черепа ( экзостоз ). ^[64]^[65]

Камуфляж — распространенный защитный механизм у лягушек. Такие особенности, как бородавки и кожные складки , обычно присущи наземным лягушкам, для которых гладкая кожа не обеспечивает столь эффективный камуфляж. Некоторые лягушки меняют цвет днем и ночью, поскольку свет и влага стимулируют пигментные клетки и заставляют их расширяться или сжиматься. ^[66] Некоторые даже способны контролировать текстуру своей кожи. ^[67] Тихоокеанская квакша ( Pseudacris regilla ) имеет зеленую и коричневую окраску, однотонную или пятнистую, и меняет цвет в зависимости от времени года и общего цвета фона. ^[68] Лесная лягушка ( Lithobates sylvaticus ) имеет разрушительную окраску , включая черные отметины под глазами, похожие на пустоты между листьями, полосы спинной кожи (дорсолатеральная кожная складка), похожие на среднюю жилку листа , а также пятна, пятна и полосы на ногах, похожие на опавшие. особенности листьев.

Лесная лягушка ( Lithobates sylvaticus ) имеет разрушительную окраску .
Сумчатая лягушка ( Assa darlingtoni ), замаскированная под опавшие листья

Дыхание и кровообращение

Как и у других земноводных, кислород может проходить через их высокопроницаемую кожу. Эта уникальная особенность позволяет им оставаться в местах без доступа воздуха, дыша через кожу. Ребра обычно отсутствуют, поэтому легкие наполняются за счет щечной перекачки , и лягушка, лишенная легких, может поддерживать функции своего тела без них. ^[66] Полностью водная борнейская плоскоголовая лягушка ( Barbourula kalimantanensis ) — первая лягушка, у которой полностью отсутствуют легкие. ^[69]

У лягушек трехкамерное сердце , что у них общее с ящерицами . Кислородная кровь из легких и деоксигенированная кровь из дышащих тканей поступает в сердце через отдельные предсердия . Когда эти камеры сокращаются, два потока крови проходят в общий желудочек , а затем перекачиваются через спиральный клапан в соответствующий сосуд: аорту для насыщенной кислородом крови и легочную артерию для дезоксигенированной крови. ^[70]

У некоторых видов лягушек есть приспособления, которые позволяют им выживать в воде с дефицитом кислорода. Водяная лягушка Титикака ( Telmatobius culeus ) является одним из таких видов и имеет морщинистую кожу, которая увеличивает площадь ее поверхности для улучшения газообмена. Обычно он не использует свои рудиментарные легкие, но иногда, находясь на дне озера, ритмично поднимает и опускает свое тело, чтобы увеличить поток воды вокруг него. ^[71]

Анатомическая модель рассеченной лягушки: 1 Правое предсердие, 2 Легкие, 3 Аорта, 4 Яичная масса, 5 Толстая кишка, 6 Левое предсердие, 7 Желудочек, 8 Желудок, 9 Печень, 10 Желчный пузырь, 11 Тонкая кишка, 12 Клоака.

Пищеварение и выведение

У лягушек есть верхнечелюстные зубы вдоль верхней челюсти, которые используются для удержания пищи перед ее проглатыванием. Эти зубы очень слабы, и их нельзя использовать для жевания, ловли и нанесения вреда подвижной добыче. Вместо этого лягушка использует свой липкий раздвоенный язык, чтобы ловить насекомых и другую мелкую движущуюся добычу. Язык обычно лежит свернутым во рту, свободным сзади и прикрепленным к нижней челюсти спереди. Его можно выдвигать и втягивать на огромной скорости. ^[51] У земноводных на языке имеются слюнные железы, которые у лягушек вырабатывают так называемую двухфазную вязкоупругую жидкость. Под воздействием давления, например, когда язык обхватывает добычу, он становится жидким и покрывает тело жертвы. Когда давление падает, он возвращается в густое и эластичное состояние, что обеспечивает дополнительный захват языка. ^[72] У некоторых лягушек нет языка, и они просто запихивают пищу в рот руками. ^[51] Африканская лягушка-бык ( Pyxicephalus ), которая охотится на относительно крупных животных, таких как мыши и другие лягушки, имеет конусообразные костные выступы, называемые зубчатыми отростками, в передней части нижней челюсти, которые функционируют как зубы. ^[16] Глаза помогают глотать пищу, поскольку они могут быть втянуты через отверстия в черепе и помогают проталкивать пищу в горло. ^[51]^[73]

Затем пища попадает через пищевод в желудок, где добавляются пищеварительные ферменты и перемешиваются. Затем он поступает в тонкую кишку (двенадцатиперстную и подвздошную кишку), где происходит основная часть пищеварения. Панкреатический сок поджелудочной железы и желчь, вырабатываемая печенью и хранящаяся в желчном пузыре, секретируются в тонкую кишку, где жидкости переваривают пищу и всасываются питательные вещества. Остатки пищи попадают в толстый кишечник, где избыток воды удаляется, а отходы выводятся через клоаку . ^[74]

Хотя лягушки адаптированы к наземной жизни, они напоминают пресноводных рыб своей неспособностью эффективно сохранять воду в организме. Когда они находятся на суше, много воды теряется за счет испарения с кожи. Выделительная система аналогична системе млекопитающих, имеются две почки , удаляющие азотистые продукты из крови. Лягушки производят большое количество разбавленной мочи, чтобы вымывать токсичные продукты из почечных канальцев. ^[75] Азот выделяется в виде аммиака головастиками и водными лягушками, но в основном в виде мочевины , менее токсичного продукта, большинством наземных взрослых особей. Несколько видов древесных лягушек, имеющих ограниченный доступ к воде, выделяют еще менее токсичную мочевую кислоту . ^[75] Моча проходит по парным мочеточникам в мочевой пузырь , из которого периодически выбрасывается в клоаку. Все отходы организма выходят из организма через клоаку, которая заканчивается клоакальным отверстием. ^[76]

Репродуктивная система

У самца лягушки два семенника прикреплены к почкам, и сперма поступает в почки через тонкие трубочки, называемые выносящими протоками . Затем он проходит через мочеточники, которые, следовательно, известны как мочеполовые протоки. Пениса нет, и сперма выбрасывается из клоаки прямо на яйцеклетки, когда самка их откладывает. Яичники самки лягушки находятся рядом с почками, и яйца проходят через пару яйцеводов и через клоаку наружу. ^[76]

Когда лягушки спариваются, самец забирается на спину самки и обхватывает ее передними конечностями либо позади передних ног, либо прямо перед задними. Эта позиция называется амплексусом и может удерживаться несколько дней. ^[77] Самец лягушки обладает определенными гормонозависимыми вторичными половыми признаками . К ним относятся появление у него на больших пальцах в период размножения специальных подушечек, обеспечивающих надежную фиксацию. ^[78] Захват самца лягушки во время амплексуса стимулирует самку выпускать икру, обычно завернутую в желе, в качестве икры. У многих видов самец меньше и стройнее самки. Самцы имеют голосовые связки и издают различные кваканья, особенно в период размножения, а у некоторых видов у них также есть голосовые мешочки для усиления звука. ^[76]

Нервная система

У лягушек высокоразвитая нервная система, состоящая из головного, спинного мозга и нервов. Многие части мозга лягушки соответствуют мозгу человека. Он состоит из двух обонятельных долей, двух полушарий головного мозга, шишковидного тела, двух зрительных долей, мозжечка и продолговатого мозга. Мышечная координация и осанка контролируются мозжечком , а продолговатый мозг регулирует дыхание, пищеварение и другие автоматические функции. Относительный размер головного мозга лягушек намного меньше, чем у человека. У лягушек есть десять пар черепно-мозговых нервов , которые передают информацию извне непосредственно в мозг, и десять пар спинномозговых нервов , которые передают информацию от конечностей в мозг через спинной мозг. ^[76] Напротив, все амниоты (млекопитающие, птицы и рептилии) имеют двенадцать пар черепных нервов. ^[79]

Взгляд

Глаза большинства лягушек расположены по обе стороны головы ближе к макушке и выступают наружу в виде полусферических выпуклостей. Они обеспечивают бинокулярное зрение в поле зрения 100° вперед и общее поле зрения почти 360°. ^[80] Возможно, это единственная часть погруженной в воду лягушки, которая выступает из воды. Каждый глаз имеет закрывающиеся верхние и нижние веки и мигательную перепонку , обеспечивающую дополнительную защиту, особенно когда лягушка плавает. ^[81] У представителей водного семейства Pipidae глаза расположены на макушке головы, и это положение лучше подходит для обнаружения добычи в воде над головой. ^[80] Радужки бывают разных цветов, а зрачки — разной формы . У обыкновенной жабы ( Bufo bufo ) радужки золотистые и горизонтальные щелевидные зрачки, у красноглазой квакши ( Agalychnis callidryas ) зрачки вертикальные, у древолаза темные ирисы, у огнебрюхой лягушки ( Bombina spp. ) имеет треугольные зрачки, а у томатной лягушки ( Dyscophus spp. ) — круглые. Радужная оболочка южной жабы ( Anaxyrus terrestris ) имеет рисунок, гармонирующий с окружающей замаскированной кожей. ^[81]

Видение вдаль у лягушки лучше, чем вблизи. Зовущие лягушки быстро замолкают, когда видят злоумышленника или даже движущуюся тень, но чем ближе объект, тем хуже его видно. ^[81] Когда лягушка высовывает язык, чтобы поймать насекомое, она реагирует на небольшой движущийся объект, который она плохо видит и должна заранее точно выровнять его, потому что она закрывает глаза, когда язык вытянут. ^[51] Хотя раньше это обсуждалось, ^[82] более поздние исследования показали, что лягушки могут видеть цвета даже при очень слабом освещении. ^[83]

Слух

Рендеринг поверхности головы лягушки Atelopus franciscus с выделенными частями ушей.

Лягушки слышат как в воздухе, так и под водой. У них нет внешних ушей ; барабанные перепонки ( барабанная перепонка ) обнажены непосредственно или могут быть покрыты слоем кожи и видны как круглая область сразу за глазом. Размер и расстояние между барабанными перепонками связаны с частотой и длиной волны, на которой кричит лягушка. У некоторых видов, таких как лягушка-бык, размер барабанной перепонки указывает на пол лягушки; у мужчин барабанные перепонки больше, чем их глаза, а у женщин глаза и барабанные перепонки примерно одинакового размера. ^[84] Шум вызывает вибрацию барабанной перепонки, и звук передается в среднее и внутреннее ухо. Среднее ухо содержит полукружные каналы, которые помогают контролировать баланс и ориентацию. Во внутреннем ухе слуховые волосковые клетки расположены в двух областях улитки: базилярном сосочке и сосочке амфибии. Первый обнаруживает высокие частоты, а второй – низкие. ^[85] Поскольку улитка короткая, лягушки используют электрическую настройку , чтобы расширить диапазон слышимых частот и помочь различать различные звуки. ^[86] Такое расположение позволяет обнаруживать территориальные и племенные сигналы своих сородичей . У некоторых видов, обитающих в засушливых регионах, звук грома или сильного дождя может вывести их из состояния покоя. ^[85] Лягушка может испугаться неожиданного шума, но обычно она не предпринимает никаких действий, пока не обнаружит источник звука визуально. ^[84]

Вызов

Рекламный призыв самца Atelopus franciscus

Крик или кваканье лягушки уникален для ее вида. Лягушки создают этот звук, пропуская воздух через гортань в горло. У большинства кричащих лягушек звук усиливается одним или несколькими голосовыми мешками, кожными перепонками под горлом или в углах рта, которые раздуваются во время усиления крика. Крики некоторых лягушек настолько громкие, что их можно услышать на расстоянии до 1,6 км. ^[87] Кроме того, было обнаружено, что некоторые виды используют искусственные конструкции, такие как дренажные трубы, для искусственного усиления своего крика. ^[88] Прибрежная хвостатая лягушка ( Ascaphus truei ) обитает в горных ручьях Северной Америки и не издает вокала. ^[89]

Основная функция призыва самцов лягушек – привлечение самок. Самцы могут кричать индивидуально или может раздаваться хор звуков, когда многочисленные самцы собираются в местах размножения. У многих видов лягушек, таких как обыкновенная квакша ( Polypedates leucomystax ), самки отвечают на призывы самцов, что усиливает репродуктивную активность в гнездовой колонии. ^[90] Самки лягушек предпочитают самцов, издающих звуки большей интенсивности и более низкой частоты, что выделяет их из толпы. Считается, что объяснением этого является то, что, демонстрируя свое мастерство, самец показывает свою способность производить превосходное потомство. ^[91]

Другой крик издает самец лягушки или невосприимчивая самка, когда на нее садится другой самец. Это отчетливый стрекочущий звук, сопровождающийся вибрацией тела. ^[92] У древесных лягушек и некоторых неводных видов есть сигнал дождя, который они издают на основе сигналов влажности перед ливнем. ^[92] У многих видов также есть территориальный призыв, который используется для отпугивания других самцов. Все эти призывы издаются при закрытой пасти лягушки. ^[92] Крик бедствия, издаваемый некоторыми лягушками, когда они находятся в опасности, издается с открытым ртом, что приводит к более высокому тону сигнала. Обычно он используется, когда лягушку схватил хищник, и может отвлечь или дезориентировать нападавшего, чтобы он выпустил лягушку. ^[92]

Характерный низкий звук полосатой лягушки-быка, напоминающий кувшин.

У многих видов лягушек глубокие крики. Кваканье американской лягушки-быка ( Rana catesbiana ) иногда пишется как «кувшин с ромом». ^[93] Тихоокеанская древесная лягушка ( Pseudacris regilla ) производит звукоподражательное «ребро», которое часто можно услышать в фильмах. ^[94] Другие варианты перевода лягушачьих призывов в речь включают «brekekekex koax koax», зов болотной лягушки ( Pelophylax ridebundus ) в «Лягушках» , древнегреческой комической драме Аристофана . ^[95] Крики вогнутоухой лягушки ( Amolops tormotus ) необычны во многих аспектах. Самцы отличаются разнообразием криков, в которых имеют место модуляции частоты вверх и вниз. Когда они общаются, они издают звуки, попадающие в диапазон ультразвуковых частот. Последний аспект, который делает необычными крики этого вида лягушек, заключается в том, что нелинейные акустические явления являются важными компонентами их акустических сигналов. ^[96]

оцепенение

В экстремальных условиях некоторые лягушки впадают в состояние оцепенения и остаются неактивными в течение нескольких месяцев. В более холодных регионах многие виды лягушек зимой впадают в спячку. Те, кто живет на суше, например, американская жаба ( Bufo americanus ), роют нору и устраивают зимнюю спячку , в которой могут лежать в спячке . Другие, менее искусные в копании, находят расщелину или зарываются в опавшие листья. Водные виды, такие как американская лягушка-бык ( Rana catesbeiana ), обычно опускаются на дно пруда, где они лежат, полупогруженные в ил, но все еще способные получить доступ к растворенному в воде кислороду. Их метаболизм замедляется, и они живут за счет своих энергетических запасов. Некоторые лягушки, такие как лесная лягушка , болотная лягушка или весенний пипер, могут даже выжить в замороженном состоянии. Кристаллы льда образуются под кожей и в полостях тела, но важные органы защищены от замерзания высокой концентрацией глюкозы. Очевидно, безжизненная, замороженная лягушка может возобновить дыхание, а ее сердцебиение возобновится, когда условия потеплеют. ^[97]

С другой стороны, полосатая роющая лягушка ( Cyclorana alboguttata ) регулярно впадает в спячку в жаркий и засушливый сезон в Австралии, выживая в состоянии покоя без доступа к пище и воде в течение девяти или десяти месяцев в году. Он зарывается под землю и сворачивается внутри защитного кокона , образованного сброшенной кожей. Исследователи из Университета Квинсленда обнаружили, что во время зимнего периода метаболизм лягушки изменяется и эффективность работы митохондрий повышается . Это означает, что ограниченное количество энергии, доступное коматозной лягушке, используется более эффективно. Этот механизм выживания полезен только для животных, которые остаются в полном бессознательном состоянии в течение длительного периода времени и чьи энергетические потребности невелики, поскольку они хладнокровны и не нуждаются в выработке тепла. ^[98] Другие исследования показали, что для удовлетворения этих энергетических потребностей мышцы атрофируются, но мышцы задних конечностей преимущественно не затрагиваются. ^[99] Было обнаружено, что у лягушек верхняя критическая температура составляет около 41 градуса по Цельсию. ^[100]

Передвижение

Различные виды лягушек используют ряд методов передвижения, включая прыжки , бег , ходьбу , плавание , рытье норы , лазание и скольжение .

Прыжки

Лягушки общепризнаны как исключительные прыгуны и, по сравнению с их размером, лучшие прыгуны среди всех позвоночных. ^[101] Полосатая ракетка , Litoria nasuta , может прыгать более чем на два метра ( 6+1 ⁄ фута), расстояние, которое более чем в пятьдесят раз превышает длину тела, составляющую 55 мм ( 2+1 ⁄ дюйма ). ^[102] Между видами существуют огромные различия в прыгучести. Внутри вида расстояние прыжка увеличивается с увеличением размера, но относительное расстояние прыжка (длина прыжка) уменьшается. Индийская лягушка-шкипер ( Euflyctis cyanophlyctis ) обладает способностью выпрыгивать из воды из положения, плавающего на поверхности. ^[103] Крошечная лягушка северного сверчка ( Acris crepitans ) может «скользить» по поверхности пруда, совершая серию коротких быстрых прыжков. ^[104]

Замедленная фотография показывает, что мышцы обладают пассивной гибкостью. Сначала они растягиваются, пока лягушка все еще находится в приседе, затем сжимаются, а затем снова растягиваются, чтобы подбросить лягушку в воздух. Передние ноги прижаты к груди, а задние остаются в вытянутом обтекаемом положении на протяжении всего прыжка. ^[50] У некоторых чрезвычайно способных прыгунов, таких как кубинская древесная лягушка ( Osteopilus septentrionalis ) и северная леопардовая лягушка ( Rana pipiens ), пиковая мощность, проявляемая во время прыжка, может превышать ту, которую теоретически способны создать мышцы. Когда мышцы сокращаются, энергия сначала передается в растянутое сухожилие, которое обертывает лодыжку. Затем мышцы снова растягиваются, в то время как сухожилие высвобождает свою энергию, как катапульта, создавая мощное ускорение, выходящее за пределы ускорения, приводимого в движение мышцами. ^[105] Подобный механизм был зарегистрирован у саранчи и кузнечиков . ^[106]

Раннее вылупление лягушек может отрицательно повлиять на прыгучесть и общее передвижение лягушек. ^[107] Задние конечности не могут полностью сформироваться, в результате чего они короче и намного слабее по сравнению с нормальной вылупляющейся лягушкой. ^[107] Ранние вылупляющиеся лягушки могут чаще зависеть от других форм передвижения, таких как плавание и ходьба. ^[107]

Ходьба и бег

Лягушки семейств Bufonidae, Rhinophrynidae и Microhylidae имеют короткие задние ноги и склонны скорее ходить, чем прыгать. ^[108] Когда они пытаются двигаться быстро, они ускоряют скорость движения конечностей или прибегают к неуклюжей подпрыгивающей походке. Узкоротая жаба Великих равнин ( Gastroryne olivacea ) была описана как имеющая походку, которая представляет собой «комбинацию бега и коротких прыжков, длина которых обычно составляет всего один-два дюйма». ^[109] В ходе эксперимента жабу Фаулера ( Bufo fowleri ) поместили на беговую дорожку, которая вращалась с различной скоростью. Измерив потребление кислорода жабой, было обнаружено, что прыжки являются неэффективным использованием ресурсов во время длительного передвижения, но являются полезной стратегией во время коротких всплесков высокоинтенсивной активности. ^[110]

Красноногая бегущая лягушка ( Kassina maculata ) имеет короткие, тонкие задние конечности, непригодные для прыжков. Он может двигаться быстро, используя беговую походку, при которой поочередно задействуются две задние ноги. Замедленная фотография показывает, что в отличие от лошади, которая может рысью или галопом, походка лягушки оставалась одинаковой на медленной, средней и высокой скорости. ^[111] Этот вид также может лазить по деревьям и кустарникам и делает это ночью, чтобы ловить насекомых. ^[112] Индийская лягушка-шкипер ( Euphlyctis cyanophlyctis ) имеет широкие ноги и может бегать по поверхности воды на несколько метров (ярдов). ^[104]

Плавание

Лягушки, живущие в воде или посещающие ее, обладают приспособлениями, улучшающими их плавательные способности. Задние конечности мускулистые и сильные. Перепонки между пальцами задних лап увеличивают площадь стопы и помогают лягушке мощно продвигаться по воде. Представители семейства Pipidae полностью водны и демонстрируют наиболее выраженную специализацию. У них негибкий позвоночник, уплощенное, обтекаемое тело, системы боковых линий и мощные задние конечности с большими перепончатыми ступнями. ^[113] Головастики обычно имеют большие хвостовые плавники, которые обеспечивают тягу при движении хвоста из стороны в сторону. ^[114]

Закапывание

Некоторые лягушки приспособились к рытью нор и жизни под землей. У них, как правило, округлые тела, короткие конечности, маленькие головы с выпученными глазами и задние лапы, приспособленные для раскопок. Крайним примером этого является пурпурная лягушка ( Nasikabatrachus sahyadrensis ) из южной Индии, которая питается термитами и проводит почти всю свою жизнь под землей. Он ненадолго появляется во время сезона дождей , чтобы спариваться и размножаться во временных водоемах. У него крошечная голова с заостренной мордой и пухлое округлое тело. Из-за такого окаменелого существования он был впервые описан в 2003 году и был в то время новым для научного сообщества, хотя ранее был известен местному населению. ^[115]

Чесночники Северной Америки также приспособлены к подземной жизни. Типичная лопатоногая жаба ( Spea Bombifrons ) имеет лоскут ороговевшей кости, прикрепленный к одной из плюсневых костей задних лап, который она использует, чтобы закапываться назад в землю. Роя, жаба вертит бедрами из стороны в сторону, погружаясь в рыхлую почву. Летом у него есть неглубокая нора, из которой он выходит ночью в поисках корма. Зимой он роет намного глубже и был зарегистрирован на глубине 4,5 м (14 футов 9 дюймов). ^[116] Туннель заполнен почвой, и жаба зимует в небольшой камере в конце. За это время в ее тканях накапливается мочевина, а вода всасывается из окружающей влажной почвы путем осмоса для удовлетворения потребностей жабы. ^[116] Чесночники — «взрывные заводчики», все они выходят из своих нор одновременно и собираются во временных водоемах, привлеченные к одному из них призывом первого самца, который нашел подходящее место для размножения. ^[117]

Роющие лягушки Австралии ведут совсем другой образ жизни. Западная пятнистая лягушка ( Heleioporus albopunctatus ) роет нору на берегу реки или в русле временного ручья и регулярно выходит на корм. Происходит спаривание, и яйца откладываются в пенопластовое гнездо внутри норы. Яйца частично развиваются там, но не вылупляются, пока не попадут в воду после сильного дождя. Затем головастики выплывают в открытую воду и быстро завершают свое развитие. ^[118] Мадагаскарские роющие лягушки менее роют и в основном зарываются в опавшие листья. Одна из них, зеленая роющая лягушка ( Scaphiophryne marmorata ), имеет уплощенную голову с короткой мордой и хорошо развитыми плюсневыми бугорками на задних лапах, которые помогают копать землю. У него также есть сильно увеличенные концевые диски на передних лапах, которые помогают ему карабкаться по кустам. ^[119] Он размножается во временных водоемах, образующихся после дождей. ^[120]

Альпинизм

Древесные лягушки живут высоко в кронах деревьев , где они карабкаются по ветвям, веткам и листьям, иногда никогда не спускаясь на землю. «Настоящие» древесные лягушки принадлежат к семейству Hylidae, но представители других семейств лягушек независимо переняли древесный образ жизни, что является примером конвергентной эволюции . К ним относятся стеклянные лягушки (Centrolenidae), кустарниковые лягушки (Hyperoliidae), некоторые узкоротые лягушки (Microhylidae) и кустарниковые лягушки (Rhacophoridae). ^[108] Большинство древесных лягушек имеют длину менее 10 см (4 дюйма), с длинными ногами и длинными пальцами с липкими подушечками на кончиках. Поверхность подушечек пальцев ног образована плотно упакованным слоем плоских шестиугольных эпидермальных клеток, разделенных бороздками, в которые железы выделяют слизь . Эти подушечки пальцев, смоченные слизью, обеспечивают сцепление с любой влажной или сухой поверхностью, включая стекло. При этом задействованы силы, включающие граничное трение эпидермиса подушечек пальцев ног о поверхность, а также поверхностное натяжение и вязкость . ^[121] Древесные лягушки очень акробатичны и могут ловить насекомых, вися на одном пальце ноги на ветке или цепляясь за лопасть продуваемого ветром тростника. ^[122] Некоторые представители подсемейства Phyllomedusinae имеют противоположные пальцы на ногах. Сетчатая листовая лягушка ( Phyllomedusa ayeaye ) имеет один противоположный палец на каждой передней лапе и два противоположных пальца на задних лапах. Это позволяет ему хвататься за стебли кустов, когда он карабкается по прибрежной среде обитания. ^[123]

Скольжение

За всю историю эволюции лягушек несколько разных групп независимо поднимались в воздух. ^[124] Некоторые лягушки тропических лесов специально приспособлены к планированию с дерева на дерево или прыжкам с парашютом на лесную подстилку. Типичным из них является летающая лягушка Уоллеса ( Rhacophorus nigropalmatus ) из Малайзии и Борнео. У него большие ступни, кончики пальцев расширены в плоские липкие диски, а пальцы полностью перепончатые. Лоскуты кожи возникают на боковых краях конечностей и в области хвоста. С растопыренными пальцами, вытянутыми конечностями и расправленными закрылками он может планировать на значительные расстояния, но не может совершать полет с приводом. ^[125] Он может менять направление движения и преодолевать расстояния до 15 м (50 футов) между деревьями. ^[126]

История жизни

Воспроизведение

У лягушек наблюдаются два основных типа размножения: длительное размножение и взрывное размножение. В первом случае, принятом большинством видов, взрослые лягушки в определенное время года собираются у пруда, озера или ручья для размножения. Многие лягушки возвращаются в водоемы, в которых они развивались в виде личинок. Это часто приводит к ежегодным миграциям, в которых участвуют тысячи особей. У взрывных производителей взрослые взрослые лягушки прибывают к местам размножения в ответ на определенные пусковые факторы, такие как осадки, происходящие в засушливой зоне. У этих лягушек спаривание и нерест происходят быстро, а скорость роста личинок высока, чтобы использовать эфемерные лужи до того, как они высохнут. ^[127]

У длительно размножающихся самцы обычно первыми прибывают к месту размножения и остаются там некоторое время, тогда как самки, как правило, прибывают позже и уходят вскоре после нереста. Это означает, что самцы численно превосходят самок у кромки воды и защищают территории, с которых изгоняют других самцов. Они сигнализируют о своем присутствии криками, часто чередуя свое кваканье с соседними лягушками. Более крупные и сильные самцы, как правило, имеют более глубокие крики и сохраняют территории более высокого качества. Самки выбирают себе пару, по крайней мере частично, на основе глубины голоса. ^[128] У некоторых видов есть самцы-спутники, которые не имеют территории и не звонят. Они могут перехватить приближающихся к зовущему самцу самок или занять освободившуюся территорию. Звонки – это энергозатратное занятие. Иногда две роли меняются местами, и призывающий самец отказывается от своей территории и становится спутником. ^[127]

У взрывных заводчиков первый самец, который находит подходящее место для размножения, например, временный водоем, громко кричит, и к водоему собираются другие лягушки обоих полов. Заводчики взрывчатых веществ склонны кричать в унисон, создавая хор, который можно услышать издалека. В эту категорию попадают чесночноногие жабы ( Scaphiopus spp. ) Северной Америки. Выбор партнера и ухаживание не так важны, как скорость воспроизводства. В некоторые годы подходящие условия могут не возникнуть, и лягушки могут не размножаться в течение двух и более лет. ^[127] Некоторые самки чесночниц из Нью-Мексико ( Spea multiplicata ) откладывают только половину доступных яиц за раз, возможно, сохраняя часть на случай, если позже возникнет лучшая репродуктивная возможность. ^[129]

В месте размножения самец садится на самку и крепко обхватывает ее тело. Обычно амплексус происходит в воде: самка выпускает икринки, а самец покрывает их спермой; оплодотворение наружное . У многих видов, таких как жаба Великих равнин ( Bufo cognatus ), самец удерживает яйца задними лапами, удерживая их на месте около трех минут. ^[127] Члены западноафриканского рода Nimbaphrynoides уникальны среди лягушек тем, что они живородящие ; Limnonectes larvaepartus , Eleutherodactylus jasperi и представители танзанийского рода Nectophrynoides — единственные лягушки, которые, как известно, являются яйцеживородящими . У этих видов оплодотворение внутреннее , и самки рождают полностью развитых молодых лягушек, за исключением L. larvaepartus , которые рождают головастиков. ^[130]^[131]^[132]

Жизненный цикл

Яйца / лягушачья икра

Лягушки могут откладывать яйца в виде комков, поверхностных пленок, нитей или по отдельности. Около половины видов откладывают икру в воду, остальные откладывают яйца в растительности, на земле или в раскопках. ^[133]^[134]^[135] Крошечный желто-полосатый карликовый элеут ( Eleutherodactyluslimbatus ) откладывает яйца поодиночке, закапывая их во влажную почву. ^[136] Дымчатая лесная лягушка ( Leptodactylus pentadactylus ) строит гнездо из пены в дупле. Яйца вылупляются, когда гнездо затоплено, или головастики могут завершить свое развитие в пене, если не происходит затопления. ^[137] Красноглазая древесная лягушка ( Agalychnis callidryas ) откладывает яйца на лист над лужей, а когда они вылупляются, личинки падают в воду внизу. ^[138]

У некоторых видов, таких как древесная лягушка ( Rana sylvatica ), в студенистом материале присутствуют симбиотические одноклеточные зеленые водоросли. Считается, что они могут принести пользу развивающимся личинкам, снабжая их дополнительным кислородом посредством фотосинтеза . ^[139] Также было обнаружено, что внутренняя часть шаровидных скоплений яиц лесной лягушки на 6 ° C (11 ° F) теплее, чем окружающая вода, и это ускоряет развитие личинок. ^[140] Личинки, развивающиеся в яйцах, могут улавливать вибрации, вызванные находящимися поблизости хищными осами или змеями, и вылупляются рано, чтобы их не съели. ^[141] В целом продолжительность стадии яйца зависит от вида и условий окружающей среды. Водные яйца обычно вылупляются в течение одной недели, когда капсула расщепляется под действием ферментов , выделяемых развивающимися личинками. ^[142]

Прямое развитие , при котором из яиц вылупляются молодь, похожая на мелких взрослых особей, известно также у многих лягушек, например, Ischnocnema henselii , ^[143] Eleutherodactylus coqui , ^[144] и Raorchestes ochlandrae и Raorchestes chalazodes . ^[145]

Головастики

Личинки, выходящие из яиц, известны как головастики (или иногда головастики). Головастики лишены век и конечностей, имеют хрящевой скелет, жабры для дыхания (сначала наружные, позже внутренние) и хвост, который они используют для плавания. ^[114] Как правило, свободноживущие личинки полностью водные, но по крайней мере у одного вида ( Nannophrys ceylonensis ) есть полуназемные головастики, которые живут среди влажных камней. ^[146]^[147]

С самого начала развития жаберный мешок покрывает жабры и передние ноги головастика. Легкие вскоре начинают развиваться и используются как вспомогательный орган дыхания. Некоторые виды проходят метаморфозу еще внутри яйца и вылупляются прямо в маленьких лягушек. У головастиков нет настоящих зубов, но у большинства видов челюсти имеют два удлиненных параллельных ряда небольших ороговевших структур, называемых керадонтами, в верхних челюстях. Их нижние челюсти обычно имеют три ряда керадонтов, окруженных роговым клювом, но количество рядов может варьироваться, а точное расположение частей рта позволяет идентифицировать вид. ^[142] У Pipidae, за исключением Hymenochirus , головастики имеют парные передние усики, что делает их похожими на маленьких сомов . ^[113] Их хвосты укреплены хордой , но не содержат каких-либо костных или хрящевых элементов, за исключением нескольких позвонков у основания, которые во время метаморфоза образуют уростиль. Это было предложено как адаптация к их образу жизни; поскольку превращение в лягушку происходит очень быстро, хвост состоит только из мягких тканей, поскольку кости и хрящи расщепляются и усваиваются гораздо дольше. Хвостовой плавник и кончик хрупкие и легко рвутся, что рассматривается как приспособление к спасению от хищников, пытающихся схватить их за хвост. ^[148]

Головастики, как правило , травоядны и питаются в основном водорослями , в том числе диатомовыми водорослями , которые фильтруются из воды через жабры . Некоторые виды на стадии головастика плотоядны и поедают насекомых, более мелких головастиков и рыбу. Кубинская древесная лягушка ( Osteopilus septentrionalis ) — один из многих видов, у которых головастики могут быть каннибалистами . Головастики, у которых рано развиваются ноги, могут быть съедены другими, поэтому у поздних разработчиков могут быть лучшие долгосрочные перспективы выживания. ^[149]

Головастики очень уязвимы для поедания рыбами, тритонами , хищными жуками -ныряльщиками и птицами, особенно водоплавающими , такими как аисты , цапли и домашние утки . Некоторые головастики, в том числе тростниковой жабы ( Rhinella marina ), ядовиты. Стадия головастика может длиться всего неделю у взрывных производителей или может длиться одну или несколько зим с последующим метаморфозом весной. ^[150]

Метаморфоза

В конце стадии головастика лягушка претерпевает метаморфозу, при которой ее тело внезапно переходит во взрослую форму. Эта метаморфоза обычно длится всего 24 часа и инициируется выработкой гормона тироксина . Это приводит к тому, что разные ткани развиваются по-разному. Основные изменения, которые происходят, включают развитие легких и исчезновение жабр и жаберного мешка, в результате чего передние ноги становятся видимыми. Нижняя челюсть превращается в большую челюсть хищной взрослой особи, а длинная спиральная кишка травоядного головастика заменяется типичной короткой кишкой хищника. ^[142] Гомеостатический контроль потребления пищи по обратной связи практически отсутствует, из-за чего головастики едят постоянно, когда пища присутствует. Но незадолго до и во время метаморфоза чувство голода подавляется, и они перестают есть, а их кишечник и внутренние органы реорганизуются и подготавливаются к другому питанию. ^[151]^[152] Также меняется микробиота кишечника : от сходства с рыбьей до амниот. ^[153] Исключением являются плотоядные головастики, такие как Lepidobatrachus laevis , кишечник которых уже адаптирован к диете, аналогичной диете взрослых особей. Они продолжают есть во время метаморфоза. ^[154] Нервная система адаптируется к слуху и стереоскопическому зрению, а также к новым способам передвижения и питания. ^[142] Глаза перемещаются выше на голове, формируются веки и связанные с ними железы. Развиты барабанная перепонка, среднее и внутреннее ухо. Кожа становится толще и жестче, система боковой линии утрачивается, развиваются кожные железы. ^[142] Заключительной стадией является исчезновение хвоста, но это происходит гораздо позже, поскольку ткань используется для резкого роста конечностей. ^[155] Лягушки наиболее уязвимы для хищников в период метаморфоза. В это время хвост теряется и передвижение с помощью конечностей только-только налаживается. ^[108]

Личинка обыкновенной лягушки Rana temporaria за сутки до метаморфоза
Стадия метаморфоза с деформирующими челюстями, большими глазами и остатками жаберного мешка.
Молодая лягушка с коротким хвостом, метаморфоза почти завершена

Взрослые

Лягушка Xenopus laevis после метаморфоза

Взрослые лягушки могут жить в воде или рядом с ней, но немногие из них ведут полностью водный образ жизни. ^[156] Почти все виды лягушек во взрослом состоянии плотоядны и питаются беспозвоночными, включая насекомых , крабов , пауков , клещей , червей , улиток и слизней . Некоторые из более крупных могут поедать других лягушек, мелких млекопитающих и рептилий, а также рыбу . ^[157]^[158] Некоторые виды также едят растительную пищу; древесная лягушка Xenohyla truncata частично травоядна, ее рацион включает большую долю фруктов, цветочных структур и нектара. ^[159]^[160] Было обнаружено, что Leptodactylus mystaceus^{поедает растения, [161]}^[162] а фоливория встречается у Euphlyctis hexadactylus , причем растения составляют 79,5% его рациона по объему. ^[163] Многие лягушки используют свой липкий язык, чтобы поймать добычу, а другие просто хватают ее ртом. ^[164] Взрослые лягушки сами подвергаются нападению со стороны многих хищников. Северную леопардовую лягушку ( Rana pipiens ) поедают цапли , ястребы , рыбы, крупные саламандры , змеи , еноты , скунсы , норки , лягушки-быки и другие животные. ^[165]

Трофическая пирамида, показывающая лягушек как основных хищников.

Лягушки являются основными хищниками и важной частью пищевой сети . Будучи хладнокровными , они эффективно используют потребляемую пищу, расходуя мало энергии на обменные процессы, а остальная часть преобразуется в биомассу . Сами они поедаются вторичными хищниками и являются основными наземными потребителями беспозвоночных, большинство из которых питаются растениями. Сокращая количество травоядных, они играют роль в ускорении роста растений и, таким образом, являются частью тонко сбалансированной экосистемы. ^[166]

Мало что известно о продолжительности жизни лягушек и жаб в дикой природе, но некоторые из них могут жить много лет. Скелетохронология – это метод исследования костей для определения возраста. С помощью этого метода был изучен возраст горных желтоногих лягушек ( Rana muscosa ), при этом на фалангах пальцев ног наблюдаются сезонные линии, где рост зимой замедляется. У самых старых лягушек было десять полос, поэтому считалось, что их возраст составляет 14 лет, включая четырехлетнюю стадию головастика. ^[167] Было зарегистрировано, что содержащиеся в неволе лягушки и жабы живут до 40 лет - возраст, достигнутый европейской обыкновенной жабой ( Bufo bufo ). Известно, что тростниковая жаба ( Rhinella marina ) выживает в неволе 24 года, а американская лягушка-бык ( Rana catesbeiana ) — 14 лет. ^[168] Лягушки из умеренного климата впадают в спячку зимой, и известно, что четыре вида способны противостоять замерзанию в это время, включая древесную лягушку ( Rana sylvatica ). ^[169]

Родительская забота

Самец обыкновенной жабы-повитухи с яйцами
( *Alytes obstetricans* )

Хотя забота о потомстве у лягушек плохо изучена, примерно 20% видов амфибий могут так или иначе заботиться о своем потомстве. ^[170] Эволюция родительской заботы у лягушек обусловлена в первую очередь размером водоема, в котором они размножаются. Те, которые размножаются в меньших водоемах, как правило, имеют более серьезное и сложное родительское поведение. ^[171] Поскольку в крупных водоемах широко распространено хищничество яиц и личинок, некоторые виды лягушек начали откладывать яйца на суше. Как только это произошло, высыхающая земная среда требует, чтобы один или оба родителя поддерживали влажность детенышей, чтобы обеспечить их выживание. ^[172] Последующая необходимость транспортировки вылупившихся головастиков в водоем потребовала еще более интенсивной формы родительской заботы. ^[171]

В небольших водоемах хищники в основном отсутствуют, и конкуренция между головастиками становится переменной, ограничивающей их выживание. Некоторые виды лягушек избегают этой конкуренции, используя более мелкие фитотелмы (заполненные водой пазухи листьев или небольшие древесные полости) в качестве мест для откладывания нескольких головастиков. ^[173] Хотя эти меньшие по размеру места выращивания свободны от конкуренции, им также не хватает питательных веществ, чтобы содержать головастиков без помощи родителей. Виды лягушек, которые перешли от использования более крупных фитотельмат к более мелким, выработали стратегию обеспечения своего потомства питательными, но неоплодотворенными яйцами. ^[171] Самка земляничной ядовитой лягушки ( Oophaga pumilio ) откладывает яйца на лесную подстилку. Лягушка-самец охраняет их от хищников и носит в своей клоаке воду, чтобы они оставались влажными. Когда они вылупляются, самка перемещает головастиков на своей спине к бромелиям , содержащим воду , или к другому подобному водоему, откладывая по одному в каждом месте. Она регулярно их посещает и кормит, откладывая в фитотельму одно-два неоплодотворенных яйца, продолжая делать это до тех пор, пока молодь не станет достаточно большой для метаморфоза. ^[174] Гранулированная ядовитая лягушка ( Oophaga granulifera ) заботится о своих головастиках аналогичным образом. ^[175]

У лягушек наблюдается множество других разнообразных форм родительской заботы. Крошечный самец Colostethus subpunctatus стоит на страже своей скопления яиц, отложенной под камнем или бревном. Когда икра вылупляется, он переносит головастиков на своей спине во временный водоем, где частично погружается в воду и один или несколько головастиков выпадают. Затем он переходит в другой бассейн. ^[176] Самец обыкновенной жабы-акушерки ( Alytes obstetricans ) носит яйца, прикрепляясь к задним лапам. Он сохраняет их влажными в сухую погоду, погружаясь в пруд, и не дает им слишком намокнуть в сырой растительности, поднимая задние конечности. Через три-шесть недель он отправляется к пруду, и из яиц вылупляются головастики. ^[177] Тунгара лягушка ( Physalaemus pustulosus ) строит плавучее гнездо из пены, чтобы защитить свои яйца от хищников. Пена состоит из белков и лектинов и, по-видимому, обладает противомикробными свойствами. ^[178] Несколько пар лягушек могут образовать колониальное гнездо на ранее построенном плоту. Яйца откладываются в центр, затем следуют чередующиеся слои пены и яиц, завершающиеся пенопластовой крышкой. ^[179]

Некоторые лягушки защищают свое потомство внутри собственного тела. И самцы, и самки сумчатых лягушек ( Assa darlingtoni ) охраняют свои яйца, откладывающиеся на землю. Когда икра вылупляется, самец смазывает свое тело окружающим их желе и погружается в яичную массу. Головастики извиваются в кожные мешочки на его боку, где развиваются, пока не превращаются в молодых лягушек. ^[180] Самка желудочно-высиживающей лягушки ( Reobatrachus sp.) из Австралии , ныне, вероятно, вымершая, глотает оплодотворенные яйца, которые затем развиваются внутри ее желудка. Она перестает питаться и перестает выделять желудочную кислоту . Головастики питаются желтками яиц. Через шесть или семь недель они готовы к метаморфозе. Мать срыгивает крошечных лягушек, которые выпрыгивают изо рта. ^[181] Самка лягушки Дарвина ( Rhinoderma darwinii ) из Чили откладывает до 40 яиц на земле, где их охраняет самец. Когда головастики вот-вот вылупятся, их поглощает самец, который носит их внутри своего значительно увеличенного голосового мешка. Здесь они погружаются в пенистую вязкую жидкость, содержащую питательные вещества, дополняющие то, что они получают из яичных желтков. Они остаются в мешке от семи до десяти недель, прежде чем подвергаются метаморфозу, после чего перемещаются в рот самца и выходят наружу. ^[182]

Защита

На первый взгляд лягушки кажутся довольно беззащитными из-за их небольшого размера, медленного движения, тонкой кожи и отсутствия защитных структур, таких как шипы, когти или зубы. Многие используют камуфляж, чтобы избежать обнаружения: на коже часто имеются пятна или полосы нейтральных цветов, которые позволяют неподвижной лягушке сливаться с окружающей средой. Некоторые могут совершать потрясающие прыжки, часто в воду, что помогает им уклоняться от потенциальных нападающих, в то время как у многих есть другие защитные приспособления и стратегии. ^[127]

Кожа многих лягушек содержит мягкие токсичные вещества, называемые буфотоксинами , которые делают их неприятными для потенциальных хищников. У большинства жаб и некоторых лягушек есть большие ядовитые железы, околоушные железы , расположенные по бокам головы за глазами, и другие железы в других частях тела. Эти железы выделяют слизь и ряд токсинов, которые делают лягушек скользкими, неприятными или ядовитыми. Если вредный эффект наступит немедленно, хищник может прекратить свои действия, а лягушка убежит. Если эффект будет развиваться медленнее, хищник может научиться избегать этого вида в будущем. ^[183] Ядовитые лягушки, как правило, рекламируют свою токсичность яркими цветами — адаптивная стратегия, известная как апосематизм . Это делают ядовитые лягушки-древоласы семейства Dendrobatidae. Обычно они красного, оранжевого или желтого цвета, часто с контрастными черными отметинами на теле. Allobates zaparo не ядовит, но имитирует внешний вид двух разных токсичных видов, с которыми имеет общий ареал, пытаясь обмануть хищников. ^[184] Другие виды, такие как европейская огнебрюхая жаба ( Bombina Bombina ), имеют снизу предупреждающий цвет. Они «вспыхивают» этим, когда на них нападают, принимая позу, обнажающую яркую окраску их животов. ^[4]

Некоторые лягушки, например ядовитые древолазы , особенно токсичны. Коренные народы Южной Америки добывают яд из этих лягушек, чтобы использовать его в своем оружии для охоты, ^[185] хотя немногие виды достаточно токсичны, чтобы их можно было использовать для этой цели. По крайней мере, два неядовитых вида лягушек тропической Америки ( Eleutherodactylus gaigei и Lithodytes lineatus ) имитируют окраску ядовитых лягушек-дротиков в целях самозащиты. ^[186]^[187] Некоторые лягушки получают яд от муравьев и других членистоногих, которых они едят. ^[188] Другие, такие как австралийские лягушки-корробори ( Pseudophryne corroboree и Pseudophryne pengilleyi ), могут сами синтезировать алкалоиды . ^[189] Используемые химические вещества могут быть раздражителями, галлюциногенами , конвульсантами , нервно-паралитическим ядом или сосудосуживающими средствами . Многие хищники лягушек приспособились переносить высокие уровни этих ядов, но другие существа, в том числе люди, которые обращаются с лягушками, могут серьезно пострадать. ^[190]

Некоторые лягушки используют блеф или обман. Европейская обыкновенная жаба ( Bufo bufo ) при нападении принимает характерную стойку: раздувает тело и стоит с поднятыми задними конечностями и опущенной головой. ^[191] Лягушка-бык ( Rana catesbeiana ) при угрозе приседает с закрытыми глазами и наклоняет голову вперед. Это помещает околоушные железы в наиболее эффективное положение, другие железы на спине начинают выделять ядовитые выделения, а наиболее уязвимые части тела оказываются защищенными. ^[127] Другая тактика, используемая некоторыми лягушками, - это «кричать», внезапный громкий шум, который пугает хищника. Серая квакша ( Hyla versicolor ) издает взрывной звук, который иногда отпугивает землеройку Blarina brevicauda . ^[127] Хотя многие хищники избегают жаб, обыкновенная подвязочная змея ( Thamnophis sirtalis ) регулярно ими питается. Стратегия, используемая молодыми американскими жабами ( Bufo americanus ) при приближении змеи, заключается в том, чтобы присесть и оставаться неподвижными. Обычно это удается: змея проходит мимо, а жаба остается незамеченной. Однако, если она сталкивается с головой змеи, жаба отпрыгивает, прежде чем присесть и защититься. ^[192]

Распределение

Лягушки обитают на всех континентах, кроме Антарктиды, но их нет на некоторых островах, особенно вдали от континентальных массивов суши. ^[193]^[194] Многие виды изолированы в ограниченных ареалах из-за изменений климата или негостеприимных территорий, таких как морские участки, горные хребты, пустыни, вырубка лесов, строительство дорог или другие искусственные барьеры. ^[195] Обычно большее разнообразие лягушек встречается в тропических регионах, чем в регионах с умеренным климатом, таких как Европа. ^[196] Некоторые лягушки обитают в засушливых районах, таких как пустыни, и для выживания полагаются на определенные приспособления. Представители австралийского рода Cyclorana зарываются под землю, где создают водонепроницаемый кокон, в котором они могут отдыхать в засушливые периоды. Когда идет дождь, они выходят на поверхность, находят временный водоем и размножаются. Развитие яиц и головастиков происходит очень быстро по сравнению с таковыми у большинства других лягушек, поэтому размножение можно завершить до того, как пруд высохнет. ^[197] Некоторые виды лягушек адаптированы к холодной среде. Лесная лягушка ( Rana sylvatica ), ареал которой простирается за Полярный круг , на зиму зарывается в землю. Хотя большая часть его тела в это время замерзает, в жизненно важных органах сохраняется высокая концентрация глюкозы, которая защищает их от повреждений. ^[51]

Сохранение

В 2006 году из 4035 видов амфибий, которые на той или иной стадии жизненного цикла зависят от воды, 1356 (33,6%) считались находящимися под угрозой исчезновения. Вероятно, это заниженная оценка, поскольку она исключает 1427 видов, данных по которым было недостаточно для оценки их статуса. ^[198] Популяция лягушек резко сократилась с 1950-х годов. Считается, что более трети видов лягушек находятся под угрозой исчезновения , и более 120 видов, как полагают, вымерли с 1980-х годов. ^[199] Среди этих видов — желудочные лягушки Австралии и золотая жаба Коста-Рики. Последний вызывает особое беспокойство у ученых, поскольку он обитал в нетронутом заповеднике облачных лесов Монтеверде , и его популяция резко сократилась в 1987 году вместе с примерно 20 другими видами лягушек в этом районе. Это не могло быть напрямую связано с деятельностью человека, такой как вырубка лесов, и выходило за пределы нормальных колебаний численности населения. ^[200] В других странах утрата среды обитания является важной причиной сокращения популяции лягушек, равно как и загрязняющие вещества, изменение климата, увеличение УФ-В- излучения, а также появление чужеродных хищников и конкурентов. ^[201] Канадское исследование, проведенное в 2006 году, показало, что интенсивное движение транспорта в их среде обитания представляет собой большую угрозу для популяций лягушек, чем потеря среды обитания. ^[202] Новые инфекционные заболевания, в том числе хитридиомикоз и ранавирус , также наносят разрушительный ущерб населению. ^[203]^[204]

Многие ученые-экологи полагают, что земноводные, в том числе лягушки, являются хорошими биологическими индикаторами здоровья экосистемы в целом из-за их промежуточного положения в пищевых цепях, проницаемой кожи и, как правило, двухфазного образа жизни (водные личинки и наземные взрослые особи). ^[205] Похоже, что виды, имеющие как водные яйца, так и личинки, больше всего страдают от снижения численности, тогда как виды с прямым развитием являются наиболее устойчивыми. ^[206]

С 1990-х годов увеличилось количество мутаций и генетических дефектов лягушек . К ним часто относятся отсутствие ног или дополнительные ноги. Были идентифицированы или выдвинуты различные предположения, включая увеличение ультрафиолетового излучения, влияющего на икру на поверхности прудов, химическое загрязнение пестицидами и удобрениями, а также паразитов, таких как трематода Ribeiroia ondatrae . Вероятно, все они задействованы сложным образом в качестве стрессоров , факторов окружающей среды, способствующих распространению заболеваний, а также уязвимости к атакам паразитов. Пороки развития ухудшают подвижность, и люди могут не дожить до взрослого возраста. Увеличение количества лягушек, поедаемых птицами, может фактически увеличить вероятность паразитизма других лягушек, поскольку сложный жизненный цикл трематоды включает улитку- баранорога и нескольких промежуточных хозяев, таких как птицы. ^[207]^[208]

В некоторых случаях были созданы программы разведения в неволе, которые в основном оказались успешными. ^[209]^[210] Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов назвала 2008 год «Годом лягушки», чтобы привлечь внимание к проблемам сохранения, с которыми они сталкиваются. ^[211]

Тростниковая жаба ( Rhinella marina ) — очень адаптируемый вид, обитающий в Южной и Центральной Америке. В 1930-х годах он был завезен в Пуэрто-Рико, а затем и на другие острова Тихоокеанского и Карибского региона в качестве биологического средства борьбы с вредителями . ^[212] В 1935 году 3000 жаб были освобождены на полях сахарного тростника в Квинсленде, Австралия, в попытке контролировать тростниковых жуков , таких как Dermolepida albohirtum , личинки которых повреждают и убивают тростник. Первоначальные результаты во многих из этих стран были положительными, но позже стало очевидно, что жабы нарушают экологический баланс в новой среде обитания. Они свободно размножались, конкурировали с местными видами лягушек, питались пчелами и другими безвредными местными беспозвоночными, имели мало хищников в принятых ими местах обитания и травили домашних животных, хищных птиц и млекопитающих. Во многих из этих стран их сейчас считают одновременно вредителями и инвазивными видами , и ученые ищут биологические методы борьбы с ними. ^[213]

Человеческое использование

Кулинарный

Лягушачьи лапки едят люди во многих частях мира. Индонезия является крупнейшим в мире экспортером лягушачьего мяса, ежегодно экспортируя более 5000 тонн лягушачьего мяса, в основном во Францию, Бельгию и Люксембург. ^[214] Первоначально они поставлялись из местных диких популяций, но чрезмерная эксплуатация привела к сокращению поставок. Это привело к развитию лягушачьего хозяйства и мировой торговли лягушками. Основными странами-импортерами являются Франция, Бельгия, Люксембург и США, а основными странами-экспортерами являются Индонезия и Китай. ^[215] Ежегодный мировой объем торговли американской лягушкой-быком ( Rana catesbeiana ), выращиваемой в основном в Китае, колеблется от 1200 до 2400 тонн. ^[216]

Горная куриная лягушка , названная так по вкусу курицы, в настоящее время находится под угрозой исчезновения, отчасти из-за употребления в пищу человеком, и была основным продуктом питания доминиканцев . ^[217] Енот , опоссум , куропатки , прерийные куры и лягушки были среди блюд, которые Марк Твен записал как часть американской кухни. ^[218]

Научное исследование

В ноябре 1970 года НАСА отправило в космос двух лягушек-быков на шесть дней во время миссии Orbiting Frog Otolith для проверки невесомости.

Лягушек используют для препарирования на уроках анатомии в средних школах и университетах, часто сначала им вводят цветные вещества, чтобы усилить контраст между биологическими системами . Эта практика приходит в упадок из-за проблем с благополучием животных , и теперь «цифровые лягушки» доступны для виртуального вскрытия. ^[219]

На протяжении всей истории науки лягушки служили экспериментальными животными . Биолог восемнадцатого века Луиджи Гальвани обнаружил связь между электричеством и нервной системой , изучая лягушек. Он создал один из первых инструментов для измерения электрического тока из лягушачьей лапки. ^[220] В 1852 году Х. Ф. Станниус использовал сердце лягушки в процедуре, называемой лигатурой Станниуса , чтобы продемонстрировать сокращение желудочка и предсердия независимо друг от друга и с разной частотой. ^[221] Африканская когтистая лягушка или платана ( Xenopus laevis ) впервые широко использовалась в лабораториях для тестов на беременность в первой половине 20-го века. Образец мочи беременной женщины, введенный самке лягушки, побуждает ее откладывать яйца - открытие, сделанное английским зоологом Ланселотом Хогбеном . Это связано с тем, что гормон хорионический гонадотропин человека присутствует в значительных количествах в моче женщин во время беременности. ^[222] В 1952 году Роберт Бриггс и Томас Дж. Кинг клонировали лягушку методом переноса ядра соматической клетки . Эта же техника позже была использована для создания овцы Долли , и их эксперимент стал первым случаем успешной трансплантации ядра высшим животным. ^[223]

Лягушки используются в исследованиях клонирования и других отраслях эмбриологии . Хотя были разработаны альтернативные тесты на беременность, биологи продолжают использовать Xenopus в качестве модельного организма в биологии развития , поскольку их эмбрионы большие, ими легко манипулировать, их легко получить и легко хранить в лаборатории. ^[224] Xenopus laevis все чаще вытесняется своим меньшим родственником Xenopus тропическим , который достигает репродуктивного возраста через пять месяцев, а не через один-два года для X. laevis , ^[225] что способствует более быстрым исследованиям между поколениями.

Геномы Xenopus laevis , X.tropicis , Rana catesbeiana , Rhinella marina и Nanorana parkeri были секвенированы и внесены в базу данных генома NCBI . ^[226]

Как домашние животные

Из-за своей дешевизны и относительной простоты ухода многие виды лягушек и жаб стали популярными в качестве экзотических домашних животных . Они нетребовательны и не требуют особого ухода, хотя многие преданные владельцы могут вкладывать большие суммы денег (возможно, тысячи), чтобы обеспечить своим лягушкам наилучшую возможную жизнь в неволе, создавая натуралистичные вольеры с пышными живыми насаждениями, источниками проточной воды или даже машины для распыления тумана и тумана с замедленным выпуском. И лягушек, и жаб можно содержать в палюдариумах , рипариумах , вивариях , террариумах , а некоторых (например, африканскую карликовую лягушку или суринамскую жабу ) можно содержать в пресноводных аквариумах , поскольку они полностью водные. Некоторые виды, такие как древесные лягушки , проводят на земле очень мало времени, поэтому им требуется более высокий вольер с широкими возможностями для лазания и усаживания (например, на ветках, бамбуке, деревьях и т. д.). Популярные домашние древесные лягушки включают американскую зеленую древесную лягушку и серую древесную лягушку , а также более крупных, так называемых «болванных» лягушек Австралазии , древесную лягушку Белого цвета , которая является одной из самых популярных домашних амфибий из-за простоты ухода. и послушный характер. В последние годы вьетнамская моховая лягушка стала более распространена в неволе и ценится за свой уникальный камуфляж, похожий на мох, и интересную текстуру кожи.

Более продвинутые и опытные любители могут рискнуть заняться содержанием и разведением ядовитых лягушек-стрел из Центральной и Южной Америки или Mantellidae с Мадагаскара , при этом Dendrobates и Phyllobates являются наиболее распространенными видами, а также (хотя и в меньшей степени) степень) Оофага . Этим лягушкам, помимо их чрезвычайно крошечных и хрупких тел, требуются пышные, более наземные вольеры с автоматическими распылителями воды и генераторами тумана, предпочтительно содержащие несколько различных растений бромелиевых (или других растений аналогичной чашеобразной формы), которые собирают воду между своими листьями. ; именно здесь лягушки-ядовитые стрелы проводят некоторое время и, возможно, откладывают яйца, поскольку они слишком маленькие и хрупкие для большого объема воды (известно, что они не часто плавают, а их лапы не так перепончаты, как у других лягушек) . В тропической Америке, где они являются эндемиками, ядовитые стрелы-лягушки, как известно, пересекают лесную подстилку с головастиками на спине, часто на несколько миль, в поисках лучших бромелиевых, в которых можно вырастить своих детенышей. Многие люди добиваются успеха в разведении этих лягушек в неволе, поскольку они являются весьма преданными родителями для амфибий.

Фармацевтический

Золотая ядовитая лягушка ( *Phyllobates terribilis* )

Поскольку токсины лягушек чрезвычайно разнообразны, они вызвали интерес биохимиков как «природная аптека». Алкалоид эпибатидин , болеутоляющее средство, в 200 раз более сильное, чем морфин , вырабатывается некоторыми видами ядовитых лягушек-древолагов . Другие химические вещества, выделенные из кожи лягушек, могут обеспечивать устойчивость к ВИЧ- инфекции. ^[227] Яды дротиков активно исследуются на предмет их потенциала в качестве терапевтических препаратов. ^[228]

Давно подозревали, что доколумбовые мезоамериканцы использовали в качестве галлюциногена токсичный секрет, вырабатываемый тростниковой жабой , но более вероятно, что они использовали вещества, выделяемые колорадской речной жабой ( Bufo alvarius ). Они содержат буфотенин (5-MeO-DMT), психоактивное соединение , которое в наше время используется в качестве рекреационного наркотика . Обычно кожные выделения сушат, а затем коптят. ^[229] В средствах массовой информации сообщалось о незаконном употреблении наркотиков путем облизывания кожи жабы, но это может быть городским мифом . ^[230]

Выделения из кожи золотой ядовитой лягушки ( Phyllobates terribilis ) традиционно используются коренными колумбийцами для отравления дротиков, которые они используют для охоты. Кончик снаряда трётся о спину лягушки и дротик запускается из духового пистолета . Комбинация двух алкалоидных токсинов, батрахотоксина и гомобатрахотоксина , настолько мощна, что одна лягушка содержит достаточно яда, чтобы убить примерно 22 000 мышей. ^[231] Два других вида: древолаз Кокое ( Phyllobates aurotaenia ) и черноногий древолаз ( Phyllobates bicolor ) также используются для этой цели. Они менее токсичны и менее распространены, чем золотая ядовитая лягушка. Их нанизывают на заостренные палки и можно нагревать на огне, чтобы максимально увеличить количество яда, которое можно передать в дротик. ^[231]

Культурное значение

Лягушки фигурируют в мифологии, сказках и популярной культуре. В традиционных китайских мифах мир держится на гигантской лягушке, которая попытается проглотить Луну, вызвав лунное затмение . Лягушки фигурируют в религии, фольклоре и популярной культуре. Древние египтяне изображали бога Хекета , покровителя новорожденных, с головой лягушки. Для майя лягушки олицетворяли воду, урожай, плодородие и рождение и ассоциировались с богом Чааком . В Библии Моисей насылает на египтян нашествие лягушек . Средневековые европейцы ассоциировали лягушек и жаб со злом и колдовством . ^[232] В сказке братьев Гримм «Принц-лягушка» рассказывается, как принцесса принимает лягушку, и она превращается в прекрасного принца. ^[233] В современной культуре лягушки могут играть комедийные или незадачливые роли, как, например, мистер Жаба из романа 1908 года «Ветер в ивах» , Мичиган Дж. Фрог из мультфильмов Warner Bros. , кукла- лягушонок Кермит и в игре. Фроггер . ^[234]

дальнейшее чтение

Бельц, Эллин (2005). Лягушки: внутри их замечательного мира. Книги Светлячка. ISBN 978-1-55297-869-6.
Коггер, Х.Г.; Цвайфель, Р.Г.; Киршнер, Д. (2004). Энциклопедия рептилий и земноводных (2-е изд.). Пресса Туманного города. ISBN 978-1-877019-69-2.
Эстес Р. и О.А. Рейг. (1973). «Ранние окаменелости лягушек: обзор доказательств». стр. 11–63. В книге Дж. Л. Виала (ред.), «Эволюционная биология бесхвостых животных: современные исследования основных проблем ». Университет Миссури Пресс, Колумбия.
Гисси, Кармела; Сан-Мауро, Диего; Пезоле, Грациано; Зардоя, Рафаэль (февраль 2006 г.). «Митохондриальная филогения Anura (амфибия): тематическое исследование конгруэнтной филогенетической реконструкции с использованием аминокислотных и нуклеотидных признаков». Джин . 366 (2): 228–237. дои : 10.1016/j.gene.2005.07.034. ПМИД 16307849.
Холман, Дж. А. (2004). Ископаемые лягушки и жабы Северной Америки . Издательство Университета Индианы. ISBN 978-0-253-34280-5.
Сан-Мауро, Диего; Вансес, Мигель; Алькобендас, Марина; Зардоя, Рафаэль; Мейер, Аксель (май 2005 г.). «Первоначальное разнообразие живых земноводных предшествовало распаду Пангеи». Американский натуралист . 165 (5): 590–599. дои : 10.1086/429523. PMID 15795855. S2CID 17021360.
Тайлер, MJ (1994). Австралийские лягушки: естественная история . Рид Книги. ISBN 978-0-7301-0468-1.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме лягушек .

Викискладе есть медиафайлы по теме Ануры .

В кулинарной книге Wikibooks есть рецепт/модуль.

Лягушка

В Wikibook School Science есть страница на тему: Вскрытие лягушки.

В Wikiquote есть цитаты, связанные с лягушками .

Wikispecies содержит информацию, связанную с Анурой .

АмфибияВеб
Галерея лягушек - фотографии и изображения различных видов лягушек.
Проект Whole Frog - Виртуальное вскрытие и анатомия лягушки
«Исчезновение жаб и лягушек беспокоит некоторых ученых» San Francisco Chronicle , 20 апреля 1992 г.
Фотогалерея амфибий по научному названию: много необычных лягушек.
Scientific American: Исследователи выявили источник смертельной защиты ядовитых лягушек

СМИ

Покадровое видео, показывающее развитие яйца до вылупления.
Вокализации лягушек со всего мира – Из звукового архива Британской библиотеки.
Звонки лягушки – из Манитобы , Канада.