Экология (от др.-греч. οἶκος ( oîkos ) 'дом' и -λογία ( -logía ) 'изучение') [A] — естественная наука о взаимоотношениях живых организмов и окружающей их среды . Экология рассматривает организмы на индивидуальном, популяционном , общественном , экосистемном и биосферном уровнях. Экология пересекается с тесно связанными науками биогеографией , эволюционной биологией , генетикой , этологией и естественной историей .
Экология — это раздел биологии , изучающий изобилие , биомассу и распределение организмов в контексте окружающей среды. Она охватывает жизненные процессы, взаимодействия и адаптации ; перемещение материалов и энергии через живые сообщества; последовательное развитие экосистем; сотрудничество, конкуренцию и хищничество внутри и между видами ; а также закономерности биоразнообразия и его влияние на процессы в экосистемах.
Экология имеет практическое применение в биологии сохранения природы , управлении водно-болотными угодьями , управлении природными ресурсами ( агроэкология , сельское хозяйство , лесное хозяйство , агролесоводство , рыболовство , горнодобывающая промышленность , туризм ), городском планировании ( экология городов ), здравоохранении , экономике , фундаментальных и прикладных науках и социальном взаимодействии людей ( экология человека ).
Слово экология ( нем . Ökologie ) было придумано в 1866 году немецким ученым Эрнстом Геккелем . Наука об экологии, какой мы ее знаем сегодня, началась с группы американских ботаников в 1890-х годах. [1] Эволюционные концепции, касающиеся адаптации и естественного отбора, являются краеугольными камнями современной экологической теории .
Экосистемы — это динамически взаимодействующие системы организмов, сообществ, которые они составляют, и неживых ( абиотических ) компонентов их среды. Экосистемные процессы, такие как первичное производство , круговорот питательных веществ и построение ниш , регулируют поток энергии и вещества через окружающую среду. Экосистемы имеют биофизические механизмы обратной связи, которые смягчают процессы, воздействующие на живые ( биотические ) и абиотические компоненты планеты. Экосистемы поддерживают функции жизнеобеспечения и предоставляют экосистемные услуги , такие как производство биомассы (пища, топливо, волокна и лекарства), регулирование климата , глобальные биогеохимические циклы , фильтрация воды , формирование почвы , борьба с эрозией , защита от наводнений и многие другие природные особенности, имеющие научную, историческую, экономическую или внутреннюю ценность.
Область экологии содержит широкий спектр взаимодействующих уровней организации, охватывающих микроуровень (например, клетки ) до явлений планетарного масштаба (например, биосфера ) . Экосистемы, например, содержат абиотические ресурсы и взаимодействующие формы жизни (т. е. отдельные организмы, которые объединяются в популяции , которые объединяются в отдельные экологические сообщества). Поскольку экосистемы динамичны и не обязательно следуют линейному сукцессионному маршруту, изменения могут происходить быстро или медленно в течение тысяч лет, прежде чем определенные стадии лесной сукцессии будут вызваны биологическими процессами. Площадь экосистемы может сильно различаться, от крошечных до огромных. Отдельное дерево не имеет большого значения для классификации лесной экосистемы, но имеет решающее значение для организмов, живущих в нем и на нем. [2] Несколько поколений популяции тлей могут существовать в течение жизни одного листа. Каждая из этих тлей, в свою очередь, поддерживает разнообразные бактериальные сообщества. [3] Природа связей в экологических сообществах не может быть объяснена, зная детали каждого вида в отдельности, потому что возникающая модель не раскрывается и не предсказывается, пока экосистема не будет изучена как единое целое. [4] Однако некоторые экологические принципы демонстрируют коллективные свойства, где сумма компонентов объясняет свойства целого, например, уровень рождаемости в популяции равен сумме индивидуальных рождений за определенный период времени. [5]
Основные субдисциплины экологии, популяционная (или общинная ) экология и экосистемная экология , демонстрируют разницу не только в масштабе, но и в двух контрастных парадигмах в этой области. Первая фокусируется на распределении и численности организмов, в то время как вторая фокусируется на материалах и потоках энергии. [6]
Системное поведение должно быть сначала распределено по различным уровням организации. Поведение, соответствующее более высоким уровням, происходит с низкой скоростью. Наоборот, более низкие организационные уровни демонстрируют высокую скорость. Например, отдельные листья деревьев быстро реагируют на кратковременные изменения интенсивности света, концентрации CO2 и т. п. Рост дерева реагирует медленнее и интегрирует эти краткосрочные изменения.
О'Нил и др. (1986) [7] : 76
Масштаб экологической динамики может функционировать как закрытая система, например, тля, мигрирующая на одном дереве, и в то же время оставаться открытым для более масштабных влияний, таких как атмосфера или климат. Таким образом, экологи классифицируют экосистемы иерархически, анализируя данные, собранные из более мелких масштабных единиц, таких как растительные ассоциации , климат и типы почв , и интегрируют эту информацию для выявления возникающих моделей единообразной организации и процессов, которые действуют в локальном, региональном, ландшафтном и хронологическом масштабах.
Чтобы структурировать изучение экологии в концептуально управляемую структуру, биологический мир организован в виде вложенной иерархии , масштаб которой варьируется от генов до клеток , тканей , органов , организмов , видов , популяций , гильдий , сообществ , экосистем , биомов и вплоть до уровня биосферы . [ 8] Эта структура образует панархию [9] и демонстрирует нелинейное поведение; это означает, что «следствие и причина несоразмерны, так что небольшие изменения критических переменных, таких как количество азотфиксаторов , могут привести к несоразмерным, возможно, необратимым изменениям в свойствах системы». [10] : 14
Биоразнообразие относится к разнообразию жизни и ее процессов. Оно включает в себя разнообразие живых организмов, генетические различия между ними, сообщества и экосистемы, в которых они встречаются, а также экологические и эволюционные процессы, которые поддерживают их функционирование, при этом постоянно меняясь и адаптируясь.
Носс и Карпентер (1994) [11] : 5
Биоразнообразие (аббревиатура от «биологическое разнообразие») описывает разнообразие жизни от генов до экосистем и охватывает все уровни биологической организации. Этот термин имеет несколько толкований, и существует множество способов индексировать, измерять, характеризовать и представлять его сложную организацию. [12] [13] [14] Биоразнообразие включает в себя разнообразие видов , разнообразие экосистем и генетическое разнообразие , и ученые интересуются тем, как это разнообразие влияет на сложные экологические процессы, действующие на этих соответствующих уровнях и между ними. [13] [15] [16] Биоразнообразие играет важную роль в экосистемных услугах , которые по определению поддерживают и улучшают качество жизни человека. [14] [17] [18] Приоритеты сохранения и методы управления требуют разных подходов и соображений для решения всего экологического охвата биоразнообразия. Природный капитал , который поддерживает популяции, имеет решающее значение для поддержания экосистемных услуг [19] [20] , а миграция видов (например, речные рыбные пути и контроль над птичьими насекомыми) была вовлечена в качестве одного из механизмов, посредством которых испытываются эти потери услуг. [21] Понимание биоразнообразия имеет практическое применение для специалистов по планированию сохранения видов и экосистем, поскольку они дают рекомендации по управлению консалтинговым фирмам, правительствам и промышленности. [22]
.jpg/1280px-Long-tailed_Broadbill_(Psarisomus_dalhousiae).jpg)
Среда обитания вида описывает среду, в которой, как известно, встречается вид, и тип сообщества, которое формируется в результате. [24] Более конкретно, «среды обитания можно определить как регионы в экологическом пространстве, которые состоят из нескольких измерений, каждое из которых представляет биотическую или абиотическую переменную среды; то есть любой компонент или характеристика среды, связанные напрямую (например, биомасса и качество корма) или косвенно (например, высота) с использованием местоположения животным». [25] : 745 Например, среда обитания может быть водной или наземной средой, которую можно далее отнести к горной или альпийской экосистеме. Сдвиги среды обитания предоставляют важные доказательства конкуренции в природе, где одна популяция изменяется относительно среды обитания, которую занимает большинство других особей вида. Например, одна популяция вида тропической ящерицы ( Tropidurus hispidus ) имеет уплощенное тело относительно основных популяций, которые живут в открытой саванне. Популяция, живущая в изолированном скальном выступе, прячется в расщелинах, где ее сплющенное тело дает селективное преимущество. Изменения среды обитания также происходят в истории развития жизни амфибий и насекомых, которые переходят из водной среды обитания в наземную. Биотоп и среда обитания иногда используются взаимозаменяемо, но первое относится к среде сообщества, тогда как второе относится к среде вида. [24] [26] [27]
Определения ниши датируются 1917 годом [30] , но Г. Эвелин Хатчинсон добился концептуальных успехов в 1957 году [31] [32], введя широко распространенное определение: «набор биотических и абиотических условий, в которых вид способен существовать и поддерживать стабильные размеры популяции». [30] : 519 Экологическая ниша является центральным понятием в экологии организмов и подразделяется на фундаментальную и реализованную нишу. Фундаментальная ниша — это набор условий окружающей среды, в которых вид способен существовать. Реализованная ниша — это набор условий окружающей среды и экологических условий, в которых вид существует. [30] [32] [33] Ниша Хатчинсона определяется более технически как « евклидово гиперпространство , измерения которого определяются как переменные окружающей среды, а размер — это функция количества значений, которые могут принимать значения окружающей среды, для которых организм имеет положительную приспособленность ». [34] : 71
Биогеографические закономерности и распределение ареалов объясняются или прогнозируются посредством знания черт вида и требований ниши. [35] Виды обладают функциональными чертами, которые уникальным образом адаптированы к экологической нише. Черта — это измеримое свойство, фенотип или характеристика организма, которая может влиять на его выживание. Гены играют важную роль во взаимодействии развития и экологического выражения черт. [36] Резидентные виды развивают черты, которые соответствуют давлению отбора их локальной среды. Это, как правило, дает им конкурентное преимущество и препятствует видам с аналогичной адаптацией иметь перекрывающийся географический ареал. Принцип конкурентного исключения гласит, что два вида не могут сосуществовать бесконечно, питаясь одним и тем же ограничивающим ресурсом ; один всегда будет превосходить другой. Когда виды с аналогичной адаптацией пересекаются географически, более пристальное рассмотрение выявляет тонкие экологические различия в их среде обитания или диетических требованиях. [37] Однако некоторые модели и эмпирические исследования предполагают, что нарушения могут стабилизировать совместную эволюцию и совместное занятие ниши схожими видами, населяющими сообщества, богатые видами. [38] Среда обитания плюс ниша называются экотопом , который определяется как полный спектр экологических и биологических переменных, влияющих на целый вид. [24]
Организмы подвергаются давлению окружающей среды, но они также изменяют свою среду обитания. Регулирующая обратная связь между организмами и их средой может влиять на условия от локальных (например, пруд с бобрами ) до глобальных масштабов, с течением времени и даже после смерти, например, гниющие бревна или отложения кремниевых скелетов морских организмов. [39] Процесс и концепция экосистемной инженерии связаны с построением ниши , но первое относится только к физическим изменениям среды обитания, тогда как последнее также рассматривает эволюционные последствия физических изменений в среде и обратную связь, которую это вызывает в процессе естественного отбора. Экосистемные инженеры определяются как: «организмы, которые напрямую или косвенно модулируют доступность ресурсов для других видов, вызывая изменения физического состояния в биотических или абиотических материалах. При этом они изменяют, поддерживают и создают среды обитания». [40] : 373
Концепция экосистемной инженерии стимулировала новое понимание влияния, которое организмы оказывают на экосистему и эволюционный процесс. Термин «конструирование ниши» чаще используется в отношении недооцененных механизмов обратной связи естественного отбора, передающих силы на абиотическую нишу. [28] [41] Пример естественного отбора посредством экосистемной инженерии происходит в гнездах социальных насекомых , включая муравьев, пчел, ос и термитов. В структуре гнезда существует возникающий гомеостаз или гомеорезис , который регулирует, поддерживает и защищает физиологию всей колонии. Например, термитники поддерживают постоянную внутреннюю температуру за счет конструкции дымоходов для кондиционирования воздуха. Структура самих гнезд подвержена силам естественного отбора. Более того, гнездо может выживать в течение последовательных поколений, так что потомство наследует как генетический материал, так и наследственную нишу, которая была построена до их времени. [5] [28] [29]
Биомы — это более крупные единицы организации, которые классифицируют регионы экосистем Земли, в основном в соответствии со структурой и составом растительности. [42] Существуют различные методы определения континентальных границ биомов, в которых доминируют различные функциональные типы растительных сообществ, которые ограничены в распространении климатом, осадками, погодой и другими экологическими переменными. Биомы включают тропический лес , умеренный широколиственный и смешанный лес , умеренный лиственный лес , тайгу , тундру , жаркую пустыню и полярную пустыню . [43] Другие исследователи недавно классифицировали другие биомы, такие как человеческий и океанический микробиомы . Для микроба человеческое тело — это среда обитания и ландшафт. [44] Микробиомы были обнаружены в значительной степени благодаря достижениям в области молекулярной генетики , которые выявили скрытое богатство микробного разнообразия на планете. Океанический микробиом играет значительную роль в экологической биогеохимии океанов планеты. [45]
Самый большой масштаб экологической организации — это биосфера: общая сумма экосистем на планете. Экологические отношения регулируют поток энергии, питательных веществ и климат вплоть до планетарного масштаба. Например, динамическая история состава CO 2 и O 2 планетарной атмосферы была затронута биогенным потоком газов, поступающих от дыхания и фотосинтеза, причем уровни колеблются с течением времени по отношению к экологии и эволюции растений и животных. [46] Экологическая теория также использовалась для объяснения самовозникающих регуляторных явлений в планетарном масштабе: например, гипотеза Геи является примером холизма , применяемого в экологической теории. [47] Гипотеза Геи утверждает, что существует возникающая петля обратной связи, генерируемая метаболизмом живых организмов, которая поддерживает температуру ядра Земли и атмосферные условия в узком саморегулирующемся диапазоне толерантности. [48]
Популяционная экология изучает динамику популяций видов и то, как эти популяции взаимодействуют с более широкой средой. [5] Популяция состоит из особей одного вида, которые живут, взаимодействуют и мигрируют через одну и ту же нишу и среду обитания. [49]
Основным законом популяционной экологии является мальтузианская модель роста [50], которая гласит: «Популяция будет расти (или сокращаться) экспоненциально до тех пор, пока окружающая среда, в которой находятся все особи в популяции, остается постоянной». [50] : 18 Упрощенные модели популяций обычно начинаются с четырех переменных: смерть, рождение, иммиграция и эмиграция .
Пример вводной модели популяции описывает закрытую популяцию, например, на острове, где иммиграция и эмиграция не происходят. Гипотезы оцениваются относительно нулевой гипотезы, которая утверждает, что случайные процессы создают наблюдаемые данные. В этих островных моделях скорость изменения популяции описывается следующим образом:
где N — общее число особей в популяции, b и d — показатели рождаемости и смертности на душу населения соответственно, а r — показатель изменения численности населения на душу населения. [50] [51]
Используя эти методы моделирования, принцип роста населения Мальтуса был позднее преобразован в модель, известную как логистическое уравнение Пьером Ферхюльстом :
где N(t) — число особей, измеренное как плотность биомассы как функция времени, t , r — максимальная скорость изменения на душу населения, обычно известная как внутренняя скорость роста, и — коэффициент скученности, который представляет собой снижение скорости роста популяции на одну добавленную особь. Формула гласит, что скорость изменения численности популяции ( ) будет расти, приближаясь к равновесию, где ( ), когда скорости прироста и скученности сбалансированы, . Общая аналогичная модель фиксирует равновесие, как K , которое известно как «пропускная способность».
Популяционная экология строится на этих вводных моделях для дальнейшего понимания демографических процессов в реальных исследуемых популяциях. Обычно используемые типы данных включают историю жизни , плодовитость и выживаемость, и они анализируются с использованием математических методов, таких как матричная алгебра . Информация используется для управления запасами диких животных и установления квот на вылов. [51] [52] В случаях, когда базовых моделей недостаточно, экологи могут использовать различные виды статистических методов, такие как информационный критерий Акаике , [53] или использовать модели, которые могут стать математически сложными, поскольку «несколько конкурирующих гипотез одновременно сталкиваются с данными». [54]
Концепция метапопуляций была определена в 1969 году [55] как «популяция популяций, которые вымирают локально и повторно заселяются». [56] : 105 Экология метапопуляций — еще один статистический подход, который часто используется в исследованиях по охране природы . [57] Модели метапопуляций упрощают ландшафт до участков разного уровня качества, [58] а метапопуляции связаны миграционным поведением организмов. Миграция животных отличается от других видов перемещения, поскольку она включает сезонный уход и возвращение особей из среды обитания. [59] Миграция также является явлением на уровне популяции, как и в случае с миграционными путями, по которым следовали растения, когда они занимали северные постледниковые среды. Экологи растений используют записи пыльцы, которые накапливаются и стратифицируются в водно-болотных угодьях, чтобы реконструировать сроки миграции и расселения растений относительно исторического и современного климата. Эти миграционные пути включали расширение ареала по мере того, как популяции растений распространялись из одной области в другую. Существует более широкая таксономия движения, например, перемещение на работу, поиск пищи, территориальное поведение, стазис и перемещение. Рассеивание обычно отличается от миграции, поскольку оно подразумевает одностороннее постоянное перемещение особей из популяции их рождения в другую популяцию. [60] [61]
В терминологии метапопуляции мигрирующие особи классифицируются как эмигранты (когда они покидают регион) или иммигранты (когда они въезжают в регион), а участки классифицируются как источники или стоки. Участок — это общий термин, который относится к местам, где экологи отбирают популяции, таким как пруды или определенные участки отбора проб в лесу. Исходные участки — это продуктивные участки, которые генерируют сезонный запас молоди , которая мигрирует в другие участки. Сточные участки — это непродуктивные участки, которые принимают только мигрантов; популяция на участке исчезнет, если ее не спасет соседний исходный участок или если условия окружающей среды не станут более благоприятными. Модели метапопуляции изучают динамику участков с течением времени, чтобы ответить на потенциальные вопросы о пространственной и демографической экологии. Экология метапопуляций — это динамический процесс вымирания и колонизации. Небольшие участки более низкого качества (т. е. стоки) поддерживаются или спасаются сезонным притоком новых иммигрантов. Динамическая структура метапопуляции развивается из года в год, где некоторые участки являются стоками в засушливые годы и источниками, когда условия более благоприятны. Экологи используют смесь компьютерных моделей и полевых исследований для объяснения структуры метапопуляции. [62] [63]
Экология сообществ изучает, как взаимодействие между видами и их средой обитания влияет на численность, распространение и разнообразие видов в сообществах.
Джонсон и Стинчкомб (2007) [64] : 250
Экология сообществ — это изучение взаимодействий между совокупностью видов, которые населяют одну и ту же географическую область. Экологи сообществ изучают детерминанты моделей и процессов для двух или более взаимодействующих видов. Исследования в области экологии сообществ могут измерять видовое разнообразие на лугах в связи с плодородием почвы. Они также могут включать анализ динамики хищник-жертва, конкуренции между похожими видами растений или мутуалистических взаимодействий между крабами и кораллами.
Эти экосистемы, как мы можем их назвать, бывают самых разных видов и размеров. Они образуют одну категорию многочисленных физических систем вселенной, которые простираются от вселенной в целом до атома.
Тэнсли (1935) [65] : 299
Экосистемы могут быть средами обитания в биомах, которые образуют единое целое и динамически реагирующую систему, имеющую как физические, так и биологические комплексы. Экосистемная экология — это наука об определении потоков материалов (например, углерода, фосфора) между различными пулами (например, биомассой деревьев, органическим материалом почвы). Экологи экосистем пытаются определить основные причины этих потоков. Исследования в области экологии экосистем могут измерять первичную продукцию (г С/м^2) в водно-болотных угодьях по отношению к скоростям разложения и потребления (г С/м^2/год). Это требует понимания связей сообщества между растениями (т. е. первичными продуцентами) и редуцентами (например, грибами и бактериями). [66]
Основополагающая концепция экосистемы восходит к 1864 году в опубликованной работе Джорджа Перкинса Марша («Человек и природа»). [67] [68] В экосистеме организмы связаны с физическими и биологическими компонентами своей среды, к которой они адаптированы. [65] Экосистемы представляют собой сложные адаптивные системы, в которых взаимодействие жизненных процессов формирует самоорганизующиеся модели в различных масштабах времени и пространства. [69] Экосистемы в целом подразделяются на наземные , пресноводные , атмосферные или морские . Различия вытекают из природы уникальной физической среды, которая формирует биоразнообразие в каждой из них. Более поздним дополнением к экологии экосистем являются техноэкосистемы , которые находятся под влиянием или в первую очередь являются результатом деятельности человека. [5]
Пищевая сеть — это архетипическая экологическая сеть . Растения улавливают солнечную энергию и используют ее для синтеза простых сахаров во время фотосинтеза . По мере роста растений они накапливают питательные вещества и поедаются травоядными животными , а энергия передается через цепочку организмов путем потребления. Упрощенные линейные пути питания, которые идут от базального трофического вида к высшему потребителю, называются пищевой цепью . Пищевые цепи в экологическом сообществе создают сложную пищевую сеть. Пищевые сети — это тип концептуальной карты , которая используется для иллюстрации и изучения путей потоков энергии и материалов. [7] [70] [71]
Эмпирические измерения, как правило, ограничиваются определенной средой обитания, такой как пещера или пруд, а принципы, почерпнутые из мелкомасштабных исследований, экстраполируются на более крупные системы. [72] Пищевые связи требуют обширных исследований, например, содержимого кишечника организмов, которое может быть трудно расшифровать, или стабильные изотопы могут быть использованы для отслеживания потока питательных веществ и энергии через пищевую сеть. [73] Несмотря на эти ограничения, пищевые сети остаются ценным инструментом для понимания экосистем сообществ. [74]
Пищевые сети иллюстрируют важные принципы экологии : некоторые виды имеют много слабых пищевых связей (например, всеядные ), в то время как некоторые более специализированы с меньшим количеством сильных пищевых связей (например, первичные хищники ). Такие связи объясняют, как экологические сообщества остаются стабильными с течением времени [75] [76] и в конечном итоге могут иллюстрировать «полную» сеть жизни. [71] [77] [78] [79]
Нарушение пищевых цепей может иметь драматические последствия для экологии отдельных видов или целых экосистем. Например, замена вида муравьев другим (инвазивным) видом муравьев, как было показано, влияет на то, как слоны сокращают лесной покров и, таким образом, на хищничество львов по отношению к зебрам . [ 80] [81]
Трофический уровень (от греческого troph , τροφή, trophē, что означает «пища» или «кормление») — это «группа организмов, получающих значительную часть своей энергии из нижнего смежного уровня (согласно экологическим пирамидам ), ближе к абиотическому источнику». [82] : 383 Связи в пищевых сетях в первую очередь связывают пищевые отношения или трофизм между видами. Биоразнообразие в экосистемах может быть организовано в трофические пирамиды, в которых вертикальное измерение представляет пищевые отношения, которые становятся все более удаленными от основания пищевой цепи вверх к высшим хищникам, а горизонтальное измерение представляет численность или биомассу на каждом уровне. [83] Когда относительная численность или биомасса каждого вида сортируется по его соответствующему трофическому уровню, они естественным образом сортируются в «пирамиду чисел». [84]
Виды в целом подразделяются на автотрофов (или первичных производителей ), гетеротрофов (или потребителей ) и детритофагов (или редуцентов ). Автотрофы — это организмы, которые производят свою собственную пищу (производство больше, чем дыхание) с помощью фотосинтеза или хемосинтеза . Гетеротрофы — это организмы, которые должны питаться другими для питания и энергии (дыхание превышает производство). [5] Гетеротрофы могут быть далее подразделены на различные функциональные группы, включая первичных потребителей (строгие травоядные), вторичных потребителей ( плотоядные хищники, которые питаются исключительно травоядными) и третичных потребителей (хищники, которые питаются смесью травоядных и хищников). [85] Всеядные не вписываются четко в функциональную категорию, потому что они едят как растительные, так и животные ткани. Было высказано предположение, что всеядные имеют большее функциональное влияние как хищники, потому что по сравнению с травоядными они относительно неэффективны в выпасе. [86]
Трофические уровни являются частью целостного или сложного системного представления об экосистемах. [87] [88] Каждый трофический уровень содержит неродственные виды, которые сгруппированы вместе, поскольку они имеют общие экологические функции, что дает макроскопическое представление о системе. [89] Хотя понятие трофических уровней дает представление о потоке энергии и нисходящем контроле в пищевых сетях, оно озадачено преобладанием всеядности в реальных экосистемах. Это привело некоторых экологов к тому, чтобы «повторить, что представление о том, что виды четко объединяются в дискретные, однородные трофические уровни, является фикцией». [90] : 815 Тем не менее, недавние исследования показали, что реальные трофические уровни существуют, но «выше трофического уровня травоядных пищевые сети лучше характеризовать как запутанную сеть всеядных». [91] : 612
Вид-ключ — это вид, который связан с непропорционально большим количеством других видов в пищевой цепи . Виды-ключи имеют более низкие уровни биомассы в трофической пирамиде относительно важности их роли. Множество связей, которые поддерживает вид-ключ, означает, что он поддерживает организацию и структуру целых сообществ. Потеря вида-ключа приводит к ряду драматических каскадных эффектов (называемых трофическими каскадами ), которые изменяют трофическую динамику, другие связи в пищевой цепи и могут вызвать вымирание других видов. [92] [93] Термин «вид-ключи» был придуман Робертом Пейном в 1969 году и является ссылкой на архитектурную особенность «ключевого камня» , поскольку удаление вида-ключа может привести к краху сообщества, так же как удаление замкового камня в арке может привести к потере устойчивости арки. [94]
Морские выдры ( Enhydra lutris ) обычно приводятся в качестве примера ключевого вида, поскольку они ограничивают плотность морских ежей , питающихся водорослями . Если морских выдр удалить из системы, ежи будут пастись до тех пор, пока заросли водорослей не исчезнут, и это оказывает драматическое влияние на структуру сообщества. [95] Например, считается, что охота на морских выдр косвенно привела к вымиранию морской коровы Стеллера ( Hydrodamalis gigas ). [96] Хотя концепция ключевого вида широко использовалась в качестве инструмента сохранения , ее критиковали за то, что она плохо определена с операционной точки зрения. Трудно экспериментально определить, какие виды могут играть ключевую роль в каждой экосистеме. Кроме того, теория пищевой сети предполагает, что ключевые виды могут быть не распространены, поэтому неясно, как в целом можно применять модель ключевых видов. [95] [97]
Сложность понимается как большие вычислительные усилия, необходимые для объединения многочисленных взаимодействующих частей, превышающих итеративный объем памяти человеческого разума. Глобальные модели биологического разнообразия сложны. Эта биосложность вытекает из взаимодействия экологических процессов, которые действуют и влияют на модели в разных масштабах, которые переходят друг в друга, например, переходные области или экотоны, охватывающие ландшафты. Сложность вытекает из взаимодействия уровней биологической организации, поскольку энергия и материя интегрируются в более крупные единицы, которые накладываются на более мелкие части. «То, что было целым на одном уровне, становится частями на более высоком». [98] : 209 Модели малого масштаба не обязательно объясняют крупномасштабные явления, иначе отраженные в выражении (придуманном Аристотелем) «сумма больше частей». [99] [100] [E]
«Сложность в экологии бывает по крайней мере шести различных типов: пространственная, временная, структурная, процессуальная, поведенческая и геометрическая». [101] : 3 Исходя из этих принципов, экологи определили возникающие и самоорганизующиеся явления, которые действуют в различных масштабах влияния окружающей среды, от молекулярного до планетарного, и они требуют различных объяснений на каждом интегративном уровне . [48] [102] Экологическая сложность связана с динамической устойчивостью экосистем, которые переходят к множественным смещающимся устойчивым состояниям, направляемым случайными флуктуациями истории. [9] [103] Долгосрочные экологические исследования предоставляют важные записи для лучшего понимания сложности и устойчивости экосистем в более длительных временных и более широких пространственных масштабах. Эти исследования проводятся Международной долгосрочными экологическими сетями (LTER). [104] Самый продолжительный эксперимент из существующих — это эксперимент с парковой травой , который был начат в 1856 году. [105] Другим примером является исследование Хаббарда Брука , которое проводится с 1960 года. [106]
Холизм остается важнейшей частью теоретической основы современных экологических исследований. Холизм рассматривает биологическую организацию жизни, которая самоорганизуется в слои возникающих целостных систем, функционирующих в соответствии с нередуцируемыми свойствами. Это означает, что модели более высокого порядка целостной функциональной системы, такой как экосистема , не могут быть предсказаны или поняты простым суммированием частей. [107] «Новые свойства возникают, потому что компоненты взаимодействуют, а не потому, что базовая природа компонентов изменяется». [5] : 8
Экологические исследования обязательно целостны, в отличие от редукционистских . [36] [102] [108] Холизм имеет три научных значения или использования, которые отождествляются с экологией: 1) механистическая сложность экосистем, 2) практическое описание закономерностей в количественных редукционистских терминах, где корреляции могут быть идентифицированы, но ничего не понятно о причинно-следственных связях без ссылки на всю систему, что приводит к 3) метафизической иерархии, посредством которой причинно-следственные связи более крупных систем понимаются без ссылки на более мелкие части. Научный холизм отличается от мистицизма , который присвоил тот же термин. Пример метафизического холизма определяется в тенденции увеличения внешней толщины раковин разных видов. Причину увеличения толщины можно понять, ссылаясь на принципы естественного отбора через хищничество без необходимости ссылаться или понимать биомолекулярные свойства внешних раковин. [109]
Экология и эволюционная биология считаются родственными дисциплинами наук о жизни. Естественный отбор , история жизни , развитие , адаптация , популяции и наследование являются примерами концепций, которые в равной степени пронизывают экологическую и эволюционную теории. Морфологические, поведенческие и генетические черты, например, могут быть отображены на эволюционных деревьях для изучения исторического развития вида в связи с их функциями и ролями в различных экологических обстоятельствах. В этой структуре аналитические инструменты экологов и эволюционистов пересекаются, поскольку они организуют, классифицируют и исследуют жизнь с помощью общих систематических принципов, таких как филогенетика или система таксономии Линнея . [110] Эти две дисциплины часто появляются вместе, например, в названии журнала Trends in Ecology and Evolution . [111] Не существует резкой границы, разделяющей экологию и эволюцию, и они больше различаются в своих областях прикладного фокуса. Обе дисциплины открывают и объясняют возникающие и уникальные свойства и процессы, действующие в различных пространственных или временных масштабах организации. [36] [48] Хотя граница между экологией и эволюцией не всегда ясна, экологи изучают абиотические и биотические факторы, которые влияют на эволюционные процессы, [112] [113] а эволюция может быть быстрой, происходящей в экологических временных масштабах, таких как одно поколение. [114]
Все организмы могут демонстрировать поведение. Даже растения демонстрируют сложное поведение, включая память и коммуникацию. [116] Поведенческая экология — это изучение поведения организма в окружающей среде и его экологических и эволюционных последствий. Этология — это изучение наблюдаемого движения или поведения у животных. Это может включать исследования подвижной спермы растений, подвижного фитопланктона , зоопланктона, плывущего к женской яйцеклетке, выращивания грибов долгоносиками , брачного танца саламандры или социальных собраний амеб . [117] [118] [119] [120] [121]
Адаптация — это центральная объединяющая концепция в поведенческой экологии. [122] Поведение может быть записано как черты и унаследовано во многом так же, как цвет глаз и волос. Поведение может эволюционировать посредством естественного отбора как адаптивные черты, придающие функциональную полезность, которая повышает репродуктивную пригодность. [123] [124]
Взаимодействие хищника и жертвы является вводной концепцией в исследованиях пищевой сети, а также в поведенческой экологии. [126] Виды жертв могут демонстрировать различные виды поведенческих адаптаций к хищникам, такие как избегание, бегство или защита. Многие виды жертв сталкиваются с несколькими хищниками, которые различаются по степени опасности. Чтобы адаптироваться к своей среде и противостоять угрозам со стороны хищников, организмы должны сбалансировать свои энергетические бюджеты, поскольку они инвестируют в различные аспекты своей жизненной истории, такие как рост, питание, спаривание, социализация или изменение своей среды обитания. Гипотезы, выдвигаемые в поведенческой экологии, обычно основаны на адаптивных принципах сохранения, оптимизации или эффективности. [33] [112] [127] Например, «гипотеза избегания хищников, чувствительных к угрозам, предсказывает, что добыча должна оценивать степень угрозы, исходящей от различных хищников, и подгонять свое поведение под текущие уровни риска» [128] или «оптимальная дистанция начала бегства достигается там, где ожидаемая приспособленность после столкновения максимальна, что зависит от начальной приспособленности добычи, выгод, которые можно получить, не убегая, энергетических затрат на побег и ожидаемой потери приспособленности из-за риска нападения хищников». [129]
Сложные сексуальные проявления и позы встречаются в поведенческой экологии животных. Райские птицы , например, поют и демонстрируют сложные украшения во время ухаживания . Эти проявления служат двойной цели: сигнализируют о здоровых или хорошо адаптированных особях и желательных генах. Эти проявления обусловлены половым отбором как реклама качества черт среди женихов . [130]
Когнитивная экология объединяет теорию и наблюдения из эволюционной экологии и нейробиологии , в первую очередь когнитивной науки , для того, чтобы понять влияние, которое взаимодействие животных с их средой обитания оказывает на их когнитивные системы, и как эти системы ограничивают поведение в рамках экологической и эволюционной структуры. [131] «До недавнего времени, однако, когнитивные ученые не уделяли достаточного внимания фундаментальному факту, что когнитивные черты развивались в определенных природных условиях. Учитывая давление отбора на познание, когнитивная экология может внести вклад в интеллектуальную согласованность в междисциплинарное изучение познания». [132] [133] Как исследование, включающее «связь» или взаимодействия между организмом и средой, когнитивная экология тесно связана с энактивизмом , [131] областью, основанной на представлении о том, что «...мы должны рассматривать организм и среду как связанные друг с другом во взаимной спецификации и отборе...». [134]
Социально-экологическое поведение заметно у социальных насекомых , слизевиков , социальных пауков , человеческого общества и голых землекопов , у которых развился эусоциализм . Социальное поведение включает в себя взаимовыгодное поведение среди родственников и товарищей по гнезду [119] [124] [135] и развивается из родственного и группового отбора. Родственный отбор объясняет альтруизм через генетические отношения, в результате чего альтруистическое поведение, приводящее к смерти, вознаграждается выживанием генетических копий, распределенных среди выживших родственников. Социальные насекомые, включая муравьев , пчел и ос, наиболее известны изучением этого типа отношений, поскольку самцы-трутни являются клонами , которые имеют тот же генетический состав, что и все остальные самцы в колонии. [124] Напротив, сторонники группового отбора находят примеры альтруизма среди негенетических родственников и объясняют это через отбор, действующий на группу; в результате чего становится селективно выгодным для групп, если их члены проявляют альтруистическое поведение по отношению друг к другу. Группы с преобладающими альтруистическими членами выживают лучше, чем группы с преобладающими эгоистичными членами. [124] [136]
Экологические взаимодействия можно в целом классифицировать на отношения хозяина и ассоциированного. Хозяин — это любая сущность, которая укрывает другую, называемую ассоциированной. [137] Отношения между видами , которые являются взаимовыгодными или реципрокно полезными, называются мутуализмами . Примерами мутуализма являются выращивающие грибы муравьи , использующие сельскохозяйственный симбиоз, бактерии, живущие в кишечнике насекомых и других организмов, комплекс опыления фиговой осы и моли юкки , лишайники с грибами и фотосинтетическими водорослями , а также кораллы с фотосинтетическими водорослями. [138] [139] Если между хозяином и ассоциированной сущностью существует физическая связь, то такие отношения называются симбиозом . Например, примерно 60% всех растений имеют симбиотические отношения с арбускулярными микоризными грибами, живущими в их корнях, образуя сеть обмена углеводов на минеральные питательные вещества . [140]
Косвенные мутуализмы возникают там, где организмы живут отдельно. Например, деревья, живущие в экваториальных регионах планеты, поставляют кислород в атмосферу, который поддерживает виды, живущие в отдаленных полярных регионах планеты. Эти отношения называются комменсализмом , потому что многие другие получают преимущества чистого воздуха бесплатно или без вреда для деревьев, поставляющих кислород. [5] [141] Если партнер получает выгоду, в то время как хозяин страдает, такие отношения называются паразитизмом . Хотя паразиты налагают издержки на своего хозяина (например, через повреждение его репродуктивных органов или пропагул , отказывая в услугах полезного партнера), их чистый эффект на приспособленность хозяина не обязательно отрицательный и, таким образом, становится трудно прогнозируемым. [142] [143] Коэволюция также обусловлена конкуренцией между видами или между членами одного и того же вида под знаменем взаимного антагонизма, например, травы, конкурирующие за пространство для роста. Например, гипотеза Красной Королевы утверждает, что паразиты отслеживают и специализируются на локально общих генетических системах защиты своего хозяина, что стимулирует эволюцию полового размножения для диверсификации генетического состава популяций, реагирующих на антагонистическое давление. [144] [145]
Биогеография (объединение биологии и географии ) — сравнительное изучение географического распределения организмов и соответствующей эволюции их признаков в пространстве и времени. [146] Журнал биогеографии был основан в 1974 году. [147] Биогеография и экология имеют много общих дисциплинарных корней. Например, теория островной биогеографии , опубликованная Робертом Макартуром и Эдвардом О. Уилсоном в 1967 году [148], считается одной из основ экологической теории. [149]
Биогеография имеет долгую историю в естественных науках, касающихся пространственного распределения растений и животных. Экология и эволюция обеспечивают объяснительный контекст для биогеографических исследований. [146] Биогеографические закономерности являются результатом экологических процессов, которые влияют на распределение ареалов, таких как миграция и расселение . [149] и исторических процессов, которые разделяют популяции или виды на разные области. Биогеографические процессы, которые приводят к естественному разделению видов, объясняют большую часть современного распределения биоты Земли. Разделение родословных в виде называется биогеографией викариантности и является субдисциплиной биогеографии. [150] Существуют также практические приложения в области биогеографии, касающиеся экологических систем и процессов. Например, ареал и распределение биоразнообразия и инвазивных видов, реагирующих на изменение климата, являются серьезной проблемой и активной областью исследований в контексте глобального потепления . [151] [152]
Концепция популяционной экологии — это теория r/K-селекции, [D] одна из первых прогностических моделей в экологии, используемая для объяснения эволюции жизненного цикла . Предпосылка, лежащая в основе модели r/K-селекции, заключается в том, что давление естественного отбора изменяется в зависимости от плотности популяции . Например, когда остров впервые колонизируется, плотность особей низкая. Первоначальное увеличение размера популяции не ограничивается конкуренцией, что оставляет обилие доступных ресурсов для быстрого роста популяции. Эти ранние фазы роста популяции испытывают независимые от плотности силы естественного отбора, которые называются r -отбором. По мере того, как популяция становится более перенаселенной, она приближается к пропускной способности острова, тем самым заставляя особей более жестко конкурировать за меньшее количество доступных ресурсов. В условиях перенаселенности популяция испытывает зависящие от плотности силы естественного отбора, называемые K -отбором. [153]
В модели r/K -селекции первая переменная r является внутренней скоростью естественного прироста численности популяции, а вторая переменная K является пропускной способностью популяции. [33] Различные виды развивают различные стратегии жизненного цикла, охватывающие континуум между этими двумя селективными силами. r -селектированный вид — это вид, который имеет высокие показатели рождаемости, низкие уровни родительского вклада и высокие показатели смертности до того, как особи достигнут зрелости. Эволюция благоприятствует высоким показателям плодовитости у r -селектированных видов. Многие виды насекомых и инвазивных видов демонстрируют r -селектированные характеристики . Напротив, K -селектированный вид имеет низкие показатели плодовитости, высокие уровни родительского вклада в детенышей и низкие показатели смертности по мере взросления особей. Люди и слоны являются примерами видов, демонстрирующих K -селектированные характеристики, включая долголетие и эффективность в преобразовании большего количества ресурсов в меньшее количество потомства. [148] [154]
Важная связь между экологией и генетической наследственностью предшествовала современным методам молекулярного анализа. Молекулярно-экологические исследования стали более осуществимыми с развитием быстрых и доступных генетических технологий, таких как полимеразная цепная реакция (ПЦР) . Рост молекулярных технологий и приток исследовательских вопросов в эту новую экологическую область привели к публикации «Молекулярной экологии» в 1992 году . [155] Молекулярная экология использует различные аналитические методы для изучения генов в эволюционном и экологическом контексте. В 1994 году Джон Эвиз также сыграл ведущую роль в этой области науки, опубликовав свою книгу « Молекулярные маркеры, естественная история и эволюция» . [156] Новые технологии открыли волну генетического анализа организмов, которые когда-то было трудно изучать с экологической или эволюционной точки зрения, таких как бактерии, грибы и нематоды . Молекулярная экология породила новую исследовательскую парадигму для изучения экологических вопросов, которые в противном случае считались бы неразрешимыми. Молекулярные исследования выявили ранее скрытые детали в крошечных хитросплетениях природы и улучшили разрешение в зондирующих вопросах поведенческой и биогеографической экологии. [156] Например, молекулярная экология выявила беспорядочное сексуальное поведение и множественных самцов-партнеров у древесных ласточек, которые ранее считались социально моногамными . [157] В биогеографическом контексте брак между генетикой, экологией и эволюцией привел к появлению новой субдисциплины, называемой филогеографией . [158]
История жизни на Земле была историей взаимодействия живых существ и их окружения. В значительной степени физическая форма и привычки растительности и животного мира Земли были сформированы окружающей средой. Принимая во внимание весь промежуток земного времени, противоположный эффект, в котором жизнь фактически изменяет свое окружение, был относительно незначительным. Только в момент времени, представленный нынешним столетием, один вид человека приобрел значительную силу для изменения природы своего мира.
Рэйчел Карсон, «Безмолвная весна» [159]
Экология — это как биологическая наука, так и наука о человеке. [5] Экология человека — это междисциплинарное исследование экологии нашего вида. «Экологию человека можно определить: (1) с биоэкологической точки зрения как изучение человека как экологической доминанты в растительных и животных сообществах и системах; (2) с биоэкологической точки зрения как просто другое животное, влияющее и подвергающееся влиянию своей физической среды; и (3) как человеческое существо, каким-то образом отличающееся от жизни животных в целом, взаимодействующее с физической и измененной средой отличительным и творческим образом. По-настоящему междисциплинарная экология человека, скорее всего, будет обращаться ко всем трем». [160] : 3 Термин был официально введен в 1921 году, но многие социологи, географы, психологи и представители других дисциплин интересовались отношениями человека к природным системам за столетия до этого, особенно в конце 19 века. [160] [161]
Экологические сложности, с которыми сталкиваются люди из-за технологической трансформации планетарного биома, привели к антропоцену . Уникальный набор обстоятельств породил потребность в новой объединяющей науке, называемой сопряженными человеческими и природными системами , которая строится на, но выходит за рамки области экологии человека. [107] Экосистемы связаны с человеческими обществами через критические и всеобъемлющие функции жизнеобеспечения, которые они поддерживают. В знак признания этих функций и неспособности традиционных методов экономической оценки увидеть ценность экосистем, произошел всплеск интереса к социально - природному капиталу , который предоставляет средства для оценки запасов и использования информации и материалов, вытекающих из товаров и услуг экосистемы . Экосистемы производят, регулируют, поддерживают и предоставляют услуги, имеющие критически важное значение и полезные для здоровья человека (когнитивного и физиологического), экономики, и они даже выполняют информационную или справочную функцию как живая библиотека, предоставляя возможности для науки и когнитивного развития у детей, вовлеченных в сложность природного мира. Экосистемы имеют важное значение для экологии человека, поскольку они являются конечной базовой основой мировой экономики, как и любой товар, а способность к обмену в конечном итоге проистекает из экосистем на Земле. [107] [162] [163] [164]
Управление экосистемами — это не просто наука и не просто расширение традиционного управления ресурсами; оно предлагает фундаментальный переосмысление того, как люди могут работать с природой.
Грамбин (1994) [165] : 27
Экология — это применяемая наука о восстановлении, восстановлении нарушенных участков посредством вмешательства человека, в управлении природными ресурсами и в оценке воздействия на окружающую среду . Эдвард О. Уилсон предсказал в 1992 году, что 21-й век «станет эрой восстановления в экологии». [166] Экологическая наука процветала в промышленных инвестициях в восстановление экосистем и их процессов на заброшенных участках после нарушения. Например, менеджеры по природным ресурсам в лесном хозяйстве нанимают экологов для разработки, адаптации и внедрения методов, основанных на экосистемах , в этапы планирования, эксплуатации и восстановления землепользования. Другой пример сохранения можно увидеть на восточном побережье Соединенных Штатов в Бостоне, штат Массачусетс. Город Бостон ввел в действие Постановление о водно-болотных угодьях, [167] улучшив стабильность своих водно-болотных угодий путем внедрения почвенных поправок, которые улучшат хранение и поток грунтовых вод, а также обрезки или удаления растительности, которая может нанести вред качеству воды. [ необходима цитата ] Экологическая наука используется в методах устойчивого сбора урожая, управления болезнями и пожарами, в управлении рыбными запасами, для интеграции землепользования с охраняемыми территориями и сообществами, а также для сохранения в сложных геополитических ландшафтах. [22] [165] [168] [169]
Окружающая среда экосистем включает как физические параметры, так и биотические атрибуты. Она динамически взаимосвязана и содержит ресурсы для организмов в любое время на протяжении их жизненного цикла. [5] [170] Как и экология, термин «окружающая среда» имеет различные концептуальные значения и пересекается с понятием природы. Окружающая среда «включает физический мир, социальный мир человеческих отношений и созданный мир человеческого творения». [171] : 62 Физическая среда является внешней по отношению к уровню биологической организации, которая исследуется, включая абиотические факторы, такие как температура, радиация, свет, химия, климат и геология. Биотическая среда включает гены, клетки, организмы, членов одного вида ( конспецифические особи ) и другие виды, которые разделяют среду обитания. [172]
Однако различие между внешней и внутренней средой является абстракцией, разделяющей жизнь и окружающую среду на единицы или факты, которые в реальности неразделимы. Существует взаимопроникновение причины и следствия между окружающей средой и жизнью. Законы термодинамики , например, применяются к экологии посредством ее физического состояния. С пониманием метаболических и термодинамических принципов можно проследить полный учет потока энергии и материалов через экосистему. Таким образом, экологические и экологические отношения изучаются посредством ссылки на концептуально управляемые и изолированные материальные части. После того, как эффективные компоненты окружающей среды поняты посредством ссылки на их причины; однако, они концептуально связываются вместе как единое целое или холоценотическая система, как ее когда-то называли. Это известно как диалектический подход к экологии. Диалектический подход изучает части, но объединяет организм и окружающую среду в динамическое целое (или умвельт ). Изменение одного экологического или экологического фактора может одновременно влиять на динамическое состояние всей экосистемы. [36] [173]
Нарушение — это любой процесс, который изменяет или удаляет биомассу из сообщества, например, пожар, наводнение, засуха или хищничество. [174] Нарушения являются как причиной, так и продуктом естественных колебаний в экологическом сообществе. [175] [174] [176] [177] Биоразнообразие может защитить экосистемы от нарушений. [177]
Эффект нарушения часто трудно предсказать, но есть многочисленные примеры, в которых один вид может массово нарушить экосистему. Например, одноклеточное простейшее смогло убить до 100% морских ежей в некоторых коралловых рифах в Красном море и западной части Индийского океана . Морские ежи позволяют сложным рифовым экосистемам процветать, поедая водоросли , которые в противном случае подавляли бы рост кораллов. [178] Аналогичным образом, инвазивные виды могут нанести ущерб экосистемам. Например, инвазивные бирманские питоны вызвали 98%-ное сокращение численности мелких млекопитающих в Эверглейдс . [179]
Метаболизм — скорость, с которой энергия и материальные ресурсы извлекаются из окружающей среды, преобразуются в организме и направляются на поддержание, рост и воспроизводство, — является фундаментальной физиологической характеристикой.
Эрнест и др. [180] : 991
Земля образовалась примерно 4,5 миллиарда лет назад. [181] По мере того, как она охлаждалась и формировались кора и океаны, ее атмосфера трансформировалась из атмосферы, в которой преобладал водород , в атмосферу, состоящую в основном из метана и аммиака . В течение следующего миллиарда лет метаболическая активность жизни превратила атмосферу в смесь углекислого газа , азота и водяного пара. Эти газы изменили способ, которым солнечный свет попадает на поверхность Земли, а парниковые эффекты удерживали тепло. Существовали неиспользованные источники свободной энергии в смеси восстановительных и окислительных газов, которые подготовили почву для развития примитивных экосистем, и, в свою очередь, атмосфера также развивалась. [182]
На протяжении всей истории атмосфера Земли и биогеохимические циклы находились в динамическом равновесии с планетарными экосистемами. История характеризуется периодами значительной трансформации, за которыми следовали миллионы лет стабильности. [183] Эволюция самых ранних организмов, вероятно, анаэробных метаногенных микробов, начала процесс с преобразования атмосферного водорода в метан (4H2 + CO2 → CH4 + 2H2O ) . Аноксигенный фотосинтез снизил концентрацию водорода и увеличил атмосферный метан , преобразуя сероводород в воду или другие соединения серы (например, 2H2S + CO2 + hv → CH2O + H2O + 2S). Ранние формы ферментации также увеличили уровень атмосферного метана. Переход к атмосфере с преобладанием кислорода ( Великое окисление ) начался только примерно 2,4–2,3 миллиарда лет назад, но фотосинтетические процессы начались за 0,3–1 миллиард лет до этого. [183] [184]
Биология жизни действует в определенном диапазоне температур. Тепло — это форма энергии, которая регулирует температуру. Тепло влияет на темпы роста, активность, поведение и первичную продукцию . Температура во многом зависит от падения солнечной радиации . Широтные и долготные пространственные изменения температуры в значительной степени влияют на климат и, следовательно, на распределение биоразнообразия и уровни первичной продукции в различных экосистемах или биомах по всей планете. Тепло и температура имеют важное отношение к метаболической активности. Например, пойкилотермные животные имеют температуру тела, которая в значительной степени регулируется и зависит от температуры внешней среды. Напротив, гомойотермные животные регулируют внутреннюю температуру тела, расходуя метаболическую энергию . [112] [113] [173]
Существует связь между светом, первичной продукцией и экологическими энергетическими бюджетами . Солнечный свет является основным источником энергии в экосистемах планеты. Свет состоит из электромагнитной энергии с различными длинами волн . Лучистая энергия солнца генерирует тепло, обеспечивает фотоны света, измеряемые как активная энергия в химических реакциях жизни, а также действует как катализатор генетической мутации . [112] [113] [173] Растения, водоросли и некоторые бактерии поглощают свет и усваивают энергию посредством фотосинтеза . Организмы, способные усваивать энергию посредством фотосинтеза или посредством неорганической фиксации H 2 S, являются автотрофами . Автотрофы, ответственные за первичное производство, усваивают световую энергию, которая метаболически сохраняется как потенциальная энергия в форме биохимических энтальпийных связей. [112] [113] [173]
Условия водно-болотных угодий, такие как мелководье, высокая продуктивность растений и анаэробные субстраты, обеспечивают подходящую среду для важных физических, биологических и химических процессов. Благодаря этим процессам водно-болотные угодья играют жизненно важную роль в глобальных циклах питательных веществ и элементов.
Кронк и Феннесси (2001) [185] : 29
Диффузия углекислого газа и кислорода в воде происходит примерно в 10 000 раз медленнее, чем в воздухе. Когда почвы затапливаются, они быстро теряют кислород, становясь гипоксическими (среда с концентрацией O 2 ниже 2 мг/литр) и в конечном итоге полностью аноксическими , где анаэробные бактерии процветают среди корней. Вода также влияет на интенсивность и спектральный состав света, поскольку он отражается от поверхности воды и погруженных частиц. [185] Водные растения демонстрируют широкий спектр морфологических и физиологических адаптаций, которые позволяют им выживать, конкурировать и диверсифицироваться в этих средах. Например, их корни и стебли содержат большие воздушные пространства ( аэренхиму ), которые регулируют эффективную транспортировку газов (например, CO 2 и O 2 ), используемых при дыхании и фотосинтезе. Растения соленой воды ( галофиты ) имеют дополнительные специализированные адаптации, такие как развитие специальных органов для сброса соли и осморегулирования их внутренней концентрации соли (NaCl), чтобы жить в эстуарных , солоноватых или океанических средах. Анаэробные почвенные микроорганизмы в водной среде используют нитрат , ионы марганца , ионы железа , сульфат , углекислый газ и некоторые органические соединения ; другие микроорганизмы являются факультативными анаэробами и используют кислород во время дыхания, когда почва становится суше. Активность почвенных микроорганизмов и химия воды снижают окислительно-восстановительный потенциал воды. Углекислый газ, например, восстанавливается до метана (CH4 ) метаногенными бактериями. [185] Физиология рыб также специально адаптирована для компенсации уровней солености окружающей среды посредством осморегуляции. Их жабры образуют электрохимические градиенты , которые опосредуют выделение соли в соленой воде и поглощение в пресной воде. [186]
Форма и энергия земли существенно зависят от гравитационных сил. В больших масштабах распределение гравитационных сил на Земле неравномерно и влияет на форму и движение тектонических плит , а также на геоморфологические процессы, такие как орогенез и эрозия . Эти силы управляют многими геофизическими свойствами и распределением экологических биомов по всей Земле. В масштабе организмов гравитационные силы обеспечивают направленные сигналы для роста растений и грибов ( гравитропизм ), ориентационные сигналы для миграций животных и влияют на биомеханику и размер животных. [112] Экологические черты, такие как распределение биомассы в деревьях во время роста, подвержены механическим отказам, поскольку гравитационные силы влияют на положение и структуру ветвей и листьев. [187] Сердечно -сосудистая система животных функционально адаптирована для преодоления давления и гравитационных сил, которые изменяются в зависимости от особенностей организмов (например, высоты, размера, формы), их поведения (например, ныряние, бег, полет) и среды обитания (например, вода, жаркие пустыни, холодная тундра). [188]
Климатическое и осмотическое давление налагает физиологические ограничения на организмы, особенно те, которые летают и дышат на больших высотах или ныряют в глубокие океанские глубины. [189] Эти ограничения влияют на вертикальные пределы экосистем в биосфере, поскольку организмы физиологически чувствительны и адаптированы к перепадам атмосферного и осмотического давления воды. [112] Например, уровень кислорода снижается с уменьшением давления и является ограничивающим фактором для жизни на больших высотах. [190] Транспортировка воды растениями является еще одним важным экофизиологическим процессом, на который влияют градиенты осмотического давления. [191] [192] [193] Давление воды в глубинах океанов требует, чтобы организмы адаптировались к этим условиям. Например, ныряющие животные, такие как киты , дельфины и тюлени , специально приспособлены для того, чтобы справляться с изменениями звука из-за перепадов давления воды. [194] Различия между видами миксин представляют собой еще один пример адаптации к глубоководному давлению посредством специализированных белковых адаптаций. [195]
Турбулентные силы в воздухе и воде влияют на окружающую среду и распределение экосистем, форму и динамику. В планетарном масштабе экосистемы подвержены влиянию циркуляционных моделей в глобальных пассатах . Энергия ветра и создаваемые ею турбулентные силы могут влиять на тепловые, питательные и биохимические профили экосистем. [112] Например, ветер, проносящийся над поверхностью озера, создает турбулентность, перемешивая водную толщу и влияя на экологический профиль, создавая термически слоистые зоны , влияя на то, как структурированы рыбы, водоросли и другие части водной экосистемы . [198] [199] Скорость ветра и турбулентность также влияют на скорость эвапотранспирации и энергетический баланс у растений и животных. [185] [200] Скорость ветра, температура и влажность могут меняться по мере того, как ветры проходят через различные особенности рельефа и высоты. Например, западные ветры соприкасаются с прибрежными и внутренними горами западной части Северной Америки, создавая дождевую тень на подветренной стороне горы. Воздух расширяется, а влага конденсируется по мере того, как ветры увеличивают высоту; это называется орографическим подъемом и может вызвать осадки. Этот экологический процесс создает пространственные разделения в биоразнообразии, поскольку виды, адаптированные к более влажным условиям, ограничены ареалом прибрежных горных долин и неспособны мигрировать через ксерические экосистемы (например, Колумбийский бассейн на западе Северной Америки), чтобы смешаться с родственными линиями, которые отделены от внутренних горных систем. [201] [202]
Растения преобразуют углекислый газ в биомассу и выделяют кислород в атмосферу. Примерно 350 миллионов лет назад (конец девонского периода ) фотосинтез поднял концентрацию атмосферного кислорода выше 17%, что позволило произойти горению. [203] Пожар выделяет CO2 и превращает топливо в золу и смолу. Пожар является важным экологическим параметром, который поднимает много вопросов, касающихся его контроля и подавления. [204] Хотя проблема пожара в отношении экологии и растений была признана в течение длительного времени, [205] Чарльз Купер привлек внимание к проблеме лесных пожаров в связи с экологией тушения и управления лесными пожарами в 1960-х годах. [206] [207]
Коренные североамериканцы были одними из первых, кто влиял на режимы пожаров, контролируя их распространение вблизи своих домов или разжигая костры, чтобы стимулировать производство травянистых продуктов и материалов для плетения корзин. [208] Огонь создает гетерогенную экосистему по возрасту и структуре полога, а измененное снабжение почвы питательными веществами и очищенная структура полога открывают новые экологические ниши для укоренения рассады. [209] [210] Большинство экосистем адаптированы к естественным циклам пожаров. Растения, например, оснащены различными адаптациями для борьбы с лесными пожарами. Некоторые виды (например, Pinus halepensis ) не могут прорасти , пока их семена не переживут пожар или не подвергнутся воздействию определенных соединений из дыма. Экологически вызванное прорастание семян называется серотиния . [211] [212] Огонь играет важную роль в сохранении и устойчивости экосистем. [176]
Почва — это живой верхний слой минеральной и органической грязи, покрывающий поверхность планеты. Это главный организующий центр большинства функций экосистемы, и он имеет решающее значение в сельскохозяйственной науке и экологии. Разложение мертвого органического вещества (например, листьев на лесной подстилке) приводит к образованию почв, содержащих минералы и питательные вещества, которые используются для производства растений. Все почвенные экосистемы планеты называются педосферой , где большая биомасса биоразнообразия Земли организуется в трофические уровни. Например, беспозвоночные, которые питаются и измельчают более крупные листья, создают более мелкие кусочки для более мелких организмов в пищевой цепочке. В совокупности эти организмы являются детритофагами , которые регулируют образование почвы. [213] [214] Корни деревьев, грибы, бактерии, черви, муравьи, жуки, многоножки, пауки, млекопитающие, птицы, рептилии, земноводные и другие менее знакомые существа — все они работают над созданием трофической сети жизни в почвенных экосистемах. Почвы образуют составные фенотипы, где неорганическое вещество окутывается физиологией целого сообщества. Когда организмы питаются и мигрируют через почвы, они физически вытесняют материалы, экологический процесс, называемый биотурбацией . Это аэрирует почвы и стимулирует гетеротрофный рост и производство. Почвенные микроорганизмы находятся под влиянием и возвращаются в трофическую динамику экосистемы. Невозможно выделить единую ось причинно-следственной связи, чтобы отделить биологические системы от геоморфологических в почвах. [215] [216] Палеоэкологические исследования почв относят происхождение биотурбации ко времени до кембрийского периода. Другие события, такие как эволюция деревьев и колонизация земель в девонский период, сыграли значительную роль в раннем развитии экологического трофизма в почвах. [214] [217] [218]
Экологи изучают и измеряют бюджеты питательных веществ, чтобы понять, как эти материалы регулируются, текут и перерабатываются в окружающей среде. [112] [113] [173] Это исследование привело к пониманию того, что существует глобальная обратная связь между экосистемами и физическими параметрами этой планеты, включая минералы, почву, pH, ионы, воду и атмосферные газы. Шесть основных элементов ( водород , углерод , азот , кислород , сера и фосфор ; H, C, N, O, S и P) формируют состав всех биологических макромолекул и питают геохимические процессы Земли. От самых маленьких масштабов биологии, объединенное воздействие миллиардов на миллиарды экологических процессов усиливает и в конечном итоге регулирует биогеохимические циклы Земли. Понимание отношений и циклов, опосредованных между этими элементами и их экологическими путями, имеет существенное значение для понимания глобальной биогеохимии. [219]
Экология глобальных углеродных бюджетов дает один пример связи между биоразнообразием и биогеохимией. По оценкам, океаны Земли содержат 40 000 гигатонн (Гт) углерода, растительность и почва содержат 2070 Гт, а выбросы ископаемого топлива составляют 6,3 Гт углерода в год. [220] В течение истории Земли произошли серьезные реструктуризации в этих глобальных углеродных бюджетах, которые в значительной степени регулировались экологией суши. Например, через вулканическую дегазацию в начале-середине эоцена , окисление метана, хранящегося в водно-болотных угодьях, и газов морского дна увеличили концентрацию CO 2 (углекислого газа) в атмосфере до уровней, достигающих 3500 ppm . [221]
В олигоцене , от двадцати пяти до тридцати двух миллионов лет назад, произошла еще одна значительная реструктуризация глобального углеродного цикла , поскольку травы развили новый механизм фотосинтеза, фотосинтез C4 , и расширили свои ареалы. Этот новый путь развился в ответ на падение концентрации CO2 в атмосфере ниже 550 ppm. [222] Относительное обилие и распределение биоразнообразия изменяют динамику между организмами и их средой, так что экосистемы могут быть как причиной, так и следствием по отношению к изменению климата. Изменения экосистем планеты, вызванные человеком (например, нарушение, потеря биоразнообразия , сельское хозяйство), способствуют повышению уровня парниковых газов в атмосфере. Прогнозируется, что трансформация глобального углеродного цикла в следующем столетии повысит планетарную температуру, приведет к более экстремальным колебаниям погоды, изменит распределение видов и увеличит темпы вымирания. Эффект глобального потепления уже регистрируется в таянии ледников, таянии горных ледяных шапок и повышении уровня моря. Следовательно, распределение видов меняется вдоль береговых линий и в континентальных районах, где миграционные пути и места размножения отслеживают преобладающие изменения климата. Большие участки вечной мерзлоты также тают, создавая новую мозаику затопленных территорий с повышенными темпами разложения почвы, что увеличивает выбросы метана (CH 4 ). Существует обеспокоенность по поводу увеличения атмосферного метана в контексте глобального углеродного цикла, поскольку метан является парниковым газом , который в 23 раза эффективнее поглощает длинноволновую радиацию, чем CO 2 в 100-летней временной шкале. [223] Следовательно, существует связь между глобальным потеплением, разложением и дыханием в почвах и водно-болотных угодьях, что приводит к значительным климатическим обратным связям и глобально измененным биогеохимическим циклам. [107] [224] [225] [226] [227] [228]
Под экологией мы подразумеваем всю науку об отношениях организма к окружающей среде, включая в широком смысле все «условия существования». Таким образом, теория эволюции механистически объясняет хозяйственные отношения организмов как необходимые следствия действенных причин; и таким образом формирует монистическую основу экологии.
Эрнст Геккель (1866) [229] : 140 [Б]
Экология имеет сложное происхождение, во многом благодаря ее междисциплинарному характеру. [230] Древнегреческие философы, такие как Гиппократ и Аристотель, были одними из первых, кто записал наблюдения над естественной историей. Однако они рассматривали жизнь с точки зрения эссенциализма , где виды концептуализировались как статические неизменные вещи, в то время как разновидности рассматривались как отклонения идеализированного типа . Это контрастирует с современным пониманием экологической теории, где разновидности рассматриваются как реальные явления, представляющие интерес и играющие роль в происхождении адаптаций посредством естественного отбора . [5] [231] [232] Ранние концепции экологии, такие как равновесие и регулирование в природе, можно проследить до Геродота (умер около 425 г. до н. э.), который описал одно из самых ранних описаний мутуализма в своем наблюдении за «естественной стоматологией». Он отметил, что греющиеся нильские крокодилы открывали свои рты, чтобы дать перевозчикам безопасный доступ к выщипыванию пиявок , давая перевозчикам питание и гигиену полости рта для крокодилов. [230] Аристотель оказал раннее влияние на философское развитие экологии. Он и его ученик Теофраст провели обширные наблюдения за миграциями растений и животных, биогеографией, физиологией и их поведением, дав ранний аналог современной концепции экологической ниши. [233] [234]
Нигде нельзя увидеть более ясной иллюстрации того, что можно назвать чувствительностью такого органического комплекса, — выраженной в том факте, что все, что воздействует на любой вид, принадлежащий ему, должно быстро оказать свое влияние некоторого рода на всю совокупность. Таким образом, он увидит невозможность изучения какой-либо формы полностью, вне связи с другими формами, — необходимость всестороннего обзора целого как условия для удовлетворительного понимания любой части.
Стивен Форбс (1887) [235]
Экологические концепции, такие как пищевые цепи, регулирование популяции и производительность, были впервые разработаны в 1700-х годах в опубликованных работах микроскописта Антони ван Левенгука (1632–1723) и ботаника Ричарда Брэдли (1688?–1732). [5] Биогеограф Александр фон Гумбольдт (1769–1859) был одним из первых пионеров экологического мышления и одним из первых распознал экологические градиенты, где виды заменяются или изменяются по форме вдоль экологических градиентов , таких как клин , образующийся вдоль подъема высоты. Гумбольдт черпал вдохновение у Исаака Ньютона , поскольку он разработал форму «земной физики». В ньютоновской манере он привнес научную точность измерений в естественную историю и даже сослался на концепции, которые являются основой современного экологического закона о взаимоотношениях видов и территорий. [236] [237] [238] Такие естествоиспытатели, как Гумбольдт, Джеймс Хаттон и Жан-Батист Ламарк (среди прочих) заложили основы современных экологических наук. [239] Термин «экология» ( нем . Oekologie, Ökologie ) был введен Эрнстом Геккелем в его книге «Generelle Morphologie der Organismen» (1866). [240] Геккель был зоологом, художником, писателем, а позднее профессором сравнительной анатомии. [229] [241]
Мнения о том, кто был основателем современной экологической теории, расходятся. Некоторые отмечают определение Геккеля как начало; [242] другие говорят, что это был Эугениус Варминг с написанием «Экологии растений: Введение в изучение растительных сообществ» (1895), [243] или принципы Карла Линнея об экономике природы, которые созрели в начале 18 века. [244] [245] Линней основал раннюю ветвь экологии, которую он назвал экономикой природы. [244] Его работы повлияли на Чарльза Дарвина, который принял фразу Линнея об экономике или политике природы в «Происхождении видов» . [229] Линней был первым, кто сформулировал равновесие природы как проверяемую гипотезу. Геккель, восхищавшийся работой Дарвина, определил экологию в отношении экономики природы, что заставило некоторых усомниться в том, являются ли экология и экономика природы синонимами. [245]
От Аристотеля до Дарвина естественный мир преимущественно считался статичным и неизменным. До «Происхождения видов » динамические и взаимные отношения между организмами, их адаптациями и окружающей средой оценивались или понимались слабо. [231] Исключением является публикация 1789 года « Естественная история Селборна» Гилберта Уайта (1720–1793), которую некоторые считают одним из самых ранних текстов по экологии. [248] Хотя Чарльз Дарвин в основном известен своим трактатом об эволюции, [249] он был одним из основателей почвенной экологии , [250] и он отметил первый экологический эксперимент в «Происхождении видов» . [246] Эволюционная теория изменила подход исследователей к экологическим наукам. [251]
Современная экология — молодая наука, которая впервые привлекла значительное научное внимание к концу 19-го века (примерно в то же время, когда эволюционные исследования стали вызывать научный интерес). Ученый Эллен Своллоу Ричардс приняла термин « экология » (который в конечном итоге трансформировался в домашнюю экономику ) в США еще в 1892 году. [252]
В начале 20 века экология перешла от более описательной формы естественной истории к более аналитической форме научной естественной истории . [236] [ 239] [253] Фредерик Клементс опубликовал первую американскую книгу по экологии в 1905 году, [254] представив идею растительных сообществ как суперорганизма . Эта публикация положила начало дебатам между экологическим холизмом и индивидуализмом, которые продолжались до 1970-х годов. Концепция суперорганизма Клементса предполагала, что экосистемы развиваются через регулярные и определенные стадии серийного развития , которые аналогичны стадиям развития организма. Парадигма Клементса была оспорена Генри Глисоном , [255] который заявил, что экологические сообщества развиваются из уникальной и случайной ассоциации отдельных организмов. Этот сдвиг восприятия снова вернул фокус на жизненные истории отдельных организмов и то, как это связано с развитием ассоциаций сообществ. [256]
Теория суперорганизма Клементса была чрезмерно расширенным применением идеалистической формы холизма. [36] [109] Термин «холизм» был придуман в 1926 году Яном Христианом Смэтсом , южноафриканским генералом и поляризующей исторической фигурой, который был вдохновлен концепцией суперорганизма Клементса. [257] [C] Примерно в то же время Чарльз Элтон впервые разработал концепцию пищевых цепей в своей классической книге «Экология животных» . [84] Элтон [84] определил экологические отношения, используя концепции пищевых цепей, пищевых циклов и размера пищи, и описал числовые отношения между различными функциональными группами и их относительное обилие. «Пищевой цикл» Элтона был заменен на «пищевую сеть» в последующем экологическом тексте. [258] Альфред Дж. Лотка внес много теоретических концепций, применяя термодинамические принципы к экологии.
В 1942 году Рэймонд Линдеман написал знаменательную работу о трофической динамике экологии, которая была опубликована посмертно после того, как изначально была отклонена из-за ее теоретического акцента. Трофическая динамика стала основой для большей части последующей работы по потоку энергии и материалов через экосистемы. Роберт Макартур продвинул математическую теорию, прогнозы и тесты в экологии в 1950-х годах, что вдохновило возрождающуюся школу теоретических математических экологов. [239] [259] [260] Экология также развивалась благодаря вкладу других стран, включая Владимира Вернадского из России и его основание концепции биосферы в 1920-х годах [261] и Киндзи Иманиши из Японии и его концепции гармонии в природе и сегрегации среды обитания в 1950-х годах. [262] Научное признание вклада в экологию неанглоязычных культур затруднено языковыми и переводческими барьерами. [261]
Вся эта цепочка отравления, таким образом, по-видимому, покоится на основе мелких растений, которые, должно быть, были первоначальными концентраторами. Но что насчет противоположного конца пищевой цепи — человека, который, вероятно, не зная обо всей этой последовательности событий, оснастил свои рыболовные снасти, поймал связку рыб из вод Чистого озера и принес их домой, чтобы поджарить себе на ужин?
Рэйчел Карсон (1962) [263] : 48
Экология всплеск популярного и научного интереса во время экологического движения 1960–1970-х годов . Существуют прочные исторические и научные связи между экологией, управлением окружающей средой и защитой. [239] Исторический акцент и поэтические натуралистические сочинения, пропагандирующие защиту диких мест, написанные известными экологами в истории природоохранной биологии , такими как Альдо Леопольд и Артур Тэнсли , рассматривались как далекие от городских центров, где, как утверждается, сосредоточена концентрация загрязнения и ухудшения окружающей среды . [239] [264] Паламар (2008) [264] отмечает, что мейнстримное энвайронментализм затмевает женщин-пионеров начала 1900-х годов, которые боролись за городскую экологию здоровья (тогда называемую евтеникой ) [252] и внесли изменения в экологическое законодательство. Такие женщины, как Эллен Суоллоу Ричардс и Джулия Латроп , среди прочих, были предшественницами более популярных экологических движений после 1950-х годов.
В 1962 году книга морского биолога и эколога Рейчел Карсон «Безмолвная весна» помогла мобилизовать экологическое движение, предупредив общественность о токсичных пестицидах , таких как ДДТ , которые биоаккумулируются в окружающей среде. Карсон использовала экологическую науку, чтобы связать выбросы экологических токсинов со здоровьем человека и экосистемы . С тех пор экологи работали над тем, чтобы связать свое понимание деградации экосистем планеты с экологической политикой, правом, восстановлением и управлением природными ресурсами. [22] [239] [264] [265]
Когнитивная экология фокусируется на экологии и эволюции «познания», определяемого как нейронные процессы, связанные с получением, сохранением и использованием информации... мы должны полагаться на экологические и эволюционные знания для изучения познания.
Определения из Викисловаря
Медиа из Commons
Новости из Викиновостей
Цитаты из Викицитатника
Тексты из Викиресурса
Учебники из Wikibooks
Ресурсы из Викиверситета
