Трематода — это класс плоских червей , известных как сосальщики или трематоды . Это облигатные внутренние паразиты со сложным жизненным циклом , требующим как минимум двух хозяев . Промежуточным хозяином, у которого происходит бесполое размножение , обычно является улитка . Окончательным хозяином, на котором сосальщики размножаются половым путем, является позвоночное животное . Заражение трематодами может вызвать заболевание у всех пяти традиционных классов позвоночных: млекопитающих, птиц, амфибий, рептилий и рыб.
Трематод обычно называют сосальщиками. Этот термин восходит к древнеанглийскому названию камбалы и относится к уплощенной, ромбовидной форме организмов.
Известно от 18 000 [1] до 24 000 [2] видов трематод, разделенных на два подкласса — Aspidogastrea и Digenea . Aspidogastrea — меньший подкласс, включающий 61 вид. Эти сосальщики поражают преимущественно двустворчатых моллюсков и костистых рыб . [3] Digenea, которые составляют большинство трематод, обнаружены у некоторых моллюсков и позвоночных животных .
Трематоды, вызывающие заболевания у людей, часто классифицируются в зависимости от системы органов, которую они заражают. Например:
Трематоды — это сплюснутые овальные или червеобразные животные, обычно длиной не более нескольких сантиметров, хотя известны виды размером до 1 миллиметра (0,039 дюйма). Их наиболее отличительной внешней особенностью является наличие двух присосок , одна вблизи рта, а другая на нижней стороне животного. [12]
Поверхность тела трематод покрыта жестким синцитиальным покровом , который помогает защитить от пищеварительных ферментов тех видов, которые обитают в кишечнике более крупных животных. Это также поверхность газообмена; органов дыхания нет . [12]
Рот расположен на переднем конце животного и открывается в мускулистую, качающую глотку . Глотка соединяется через короткий пищевод с одной или двумя слепыми концами , занимающими большую часть длины тела. У некоторых видов слепые яйца сами по себе разветвлены. Как и у других плоских червей, ануса нет , и отходы должны выбрасываться через рот. [12]
Хотя выведение азотистых отходов происходит в основном через тегумент, трематоды обладают выделительной системой , которая вместо этого в основном занимается осморегуляцией . Он состоит из двух или более протонефридиев , причем те, что на каждой стороне тела, открываются в собирательные трубочки. Два собирательных протока обычно встречаются в одном пузыре , открываясь наружу через одну или две поры возле заднего конца животного. [12]
Мозг состоит из пары ганглиев в области головы, от которых по длине тела идут две или три пары нервных шнуров . Нервные тяжи, идущие по вентральной поверхности, всегда самые крупные, тогда как дорсальные тяжи имеются только у Aspidogastrea . Трематоды обычно лишены каких-либо специализированных органов чувств , хотя некоторые виды эктопаразитов обладают одной или двумя парами простых глазков . [12]
Мускулатура стенки тела: состоит из трех различных мышечных слоев: кругового, продольного и диагонального. Самый внешний слой образован круговыми мышечными волокнами, непосредственно за ними располагаются продольные мышечные волокна. Внутренний слой образован диагональными мышечными волокнами. Вместе эти мышечные волокна образуют сегментированную стенку тела трематод. [13]
Ротовая присоска и вертлужная впадина. У некоторых видов трематод, например T. bragai, имеется вертлужная впадина . Этот орган в форме блюдца прикрепляется к ротовой присоске у некоторых трематод и других паразитических червей. Это позволяет паразитическим червям прикрепляться к своему хозяину, проникая в ткани хозяина шипами, выстилающими орган вертлужной впадины. У трематод ротовая присоска связана с глоткой каналом, состоящим из меридиональных, экваториальных и радиальных мышечных волокон. [13] Вместе рот, глотка и пищевод образуют переднюю кишку трематод. [14]
Большинство трематод — гермафродиты , как и многие внутренние паразиты. Кровяные сосальщики ( Шистосомы ) — единственная форма трематод, раздельнополая ( имеют как мужской, так и женский пол). Кровяные сосальщики уникальны тем, что могут размножаться как бесполым, так и половым путем. Бесполое размножение происходит в гепатопанкреасе пресноводной улитки , который служит промежуточным хозяином. Половое размножение происходит позже в жизненном цикле, у окончательного (позвоночного) хозяина.
Мужская репродуктивная система обычно включает два семенника , хотя у некоторых видов их может быть больше. Семенники расположены сзади и дорсально от брюшной присоски . В сперматогенезе образуются двужгутиковые сперматозоиды (сперматозоиды с двумя хвостиками). Сперма хранится в семенных пузырьках , которые соединены с семенниками семявыносящими протоками . Структура мужской репродуктивной системы значительно различается у разных видов; это может быть очень полезно при идентификации видов.
Половая система самки состоит из одного яичника , соединенного с удлиненной маткой реснитчатым яйцеводом . Матка открывается наружу через половую пору (общее наружное отверстие мужской и женской репродуктивной системы). Расположение яичника варьируется у разных видов, что делает женскую репродуктивную систему полезной для идентификации видов. В основании яйцевода находится копулятивный канал, называемый каналом Лаурера , который аналогичен влагалищу. Ооциты выходят из яичника в оокапту (расширенный проксимальный конец яйцевода). Сперматозоиды перемещаются из семенных пузырьков через матку к оотипу ( расширенной дистальной части яйцевода), где происходит оплодотворение. Оотип соединяется парой протоков с рядом желточных протоков , вырабатывающих желток . После того как яйцеклетка окружена желтком, ее оболочка формируется из секрета желез Мелиса , протоки которых также открываются в оотип. Из оотипа оплодотворенная яйцеклетка затем возвращается в матку и в конечном итоге высвобождается из полового предсердия . [15]
Трематоды имеют очень сложный жизненный цикл, и в зависимости от того, к какому таксону они принадлежат, их жизненный цикл может проходить всего лишь с одним хозяином по сравнению с типичными тремя хозяевами. Если хозяин один, то обычно это определенный вид улиток семейства Lymnaeidae. Почти все трематоды заражают моллюсков в качестве первого хозяина в жизненном цикле, и большинство из них имеют сложный жизненный цикл, включающий других хозяев. Большинство трематод однодомны и размножаются попеременно половым и бесполым путем. Двумя основными исключениями из этого правила являются Aspidogastrea , у которых нет бесполого размножения , и шистосомы , которые раздельнополы .
У окончательного хозяина, у которого происходит половое размножение, яйца обычно выделяются вместе с фекалиями хозяина. Из яиц, отложенных в воду, выделяются свободноплавающие личиночные формы (мирацидии) , заразные для промежуточного хозяина, у которых происходит бесполое размножение .
Видом, который иллюстрирует замечательную историю жизни трематод, является птичий двуустка Leucoхлоридium paradoxum . Окончательными хозяевами, в которых размножается паразит , являются различные лесные птицы , а хозяевами, в которых размножается паразит (промежуточный хозяин), — различные виды улиток . Взрослый паразит в кишечнике птицы производит яйца, которые в конечном итоге попадают на землю вместе с птичьими фекалиями. Некоторые яйца могут быть проглочены улиткой и из них вылупляются личинки ( мирацидии ). Эти личинки растут и приобретают вид мешочка. Эта стадия известна как спороциста и образует центральное тело пищеварительной железы улитки, которое переходит в выводковый мешок в голове улитки, мускулистой ножке и стебельках глаз. Именно в центральном теле спороцисты паразит размножается, производя множество крошечных зародышей ( редиа ). Эти эмбрионы перемещаются в выводковый мешок и созревают в церкарии .
Трематоды имеют большое разнообразие форм на протяжении всего жизненного цикла. Жизненный цикл отдельных трематодных паразитов может отличаться от этого списка. У них есть пять личиночных стадий, а также кистозная и полностью созревшая взрослая фазы.
Первая стадия - это мирацидий треугольной формы, покрытый мерцательной эктодермой, которая является самым внешним слоем из трех зародышевых листков. Из мирацидия разовьются эпидермис и эпидемические ткани паразита. У них также есть переднее вращение, которое помогает им проникать в улитку. Мирацидий развивается в спороцисту, представляющую собой мешковидную структуру, в этом мешке начинают развиваться личинки. Клетки размножаются. Редии и церкарии развиваются из личинок, которые затем высвобождаются и инцистируются в виде метацеркарий, например, на водных растениях. Люди, а также более крупные морские существа заражаются, когда едят эти растения.
Когда они заражают человека, метацеркариям может потребоваться 3–4 месяца, чтобы созреть во взрослых трематод и отложить яйца.
Печеночные сосальщики, один из видов, вызывают заболевание печеночных сосальщиков, также известное как фасциолез. Это внутренние паразиты-гермафродиты. Они вызваны миграцией большого количества неполовозрелых сосальщиков через печеночный проход или взрослыми сосальщиками, которые мигрируют в желчные протоки. Печеночные сосальщики заражают всех пасущихся животных и передаются от человека к человеку, когда они едят сырую или недоваренную рыбу.
Как и другие сосальщики, печеночные сосальщики нуждаются в промежуточных хозяевах, поэтому передача инфекции от животных человеку происходит в три фазы. Первая фаза — заражение улитки (первого промежуточного хозяина) через фекалии. Они завершают беременность и вылупляются как церкарии. Они покидают своих хозяев-улиток и заражают рыб, которые являются их вторым промежуточным хозяином. Наконец, более крупные животные поглощают метацеркарии из сырой и недоваренной рыбы. У людей или пасущихся животных метацеркарии завершают свой жизненный цикл и становятся взрослыми печеночными сосальщиками.
Трематоды могут вызывать заболевания у многих видов позвоночных, включая млекопитающих, птиц, рептилий и рыб. Крупный рогатый скот и овцы могут заразиться при употреблении зараженной пищи. Эти инфекции приводят к сокращению производства молока или мяса, что может иметь существенное экономическое значение для животноводства. [14]
Заражение человека трематодами наиболее распространено в Азии, Африке и Латинской Америке. Однако трематоды можно встретить везде, где в качестве удобрения используются неочищенные отходы жизнедеятельности человека . Люди могут заразиться трематодами при погружении или проглатывании загрязненной воды, а также при употреблении в пищу сырых или недоваренных зараженных животных или растений. [16]
Альбендазол можно использовать для лечения клонорхоза и описторхоза . Триклабендазол часто используется для лечения фасциолеза [17] , а также может быть полезен при лечении парагонимоза [18] и дикроцелиаза . [19] Празиквантел эффективен при лечении всех заболеваний, вызванных сосальщиками (клонорхоз, дикроцелиаз, эхиностомоз , фасциолопсидоз , фасциолез, гастродискоидоз , гетерофиоз , метагонимоз , описторхоз, парагонимоз и шистосомоз ). [20]