stringtranslate.com

Скопление и косяки

Скопление и косяки

В биологии любая группа рыб , которая держится вместе по социальным причинам, называется стаей , а если группа плывет в одном направлении скоординированно, то она называется стаей . [1] В обиходе эти термины иногда используются довольно свободно. [1] Около четверти видов рыб всю жизнь держатся стаей, а около половины — часть жизни. [2]

Рыбы получают много преимуществ от поведения в стае, включая защиту от хищников (благодаря лучшему обнаружению хищников и снижению вероятности индивидуального захвата), более успешную добычу пищи и более успешный поиск партнера. Также вероятно, что рыбы получают выгоду от членства в стае за счет повышения гидродинамической эффективности.

Рыбы используют множество признаков для выбора сородичей. Обычно они предпочитают более крупные сородичи, сородичей своего вида, сородичей, похожих по размеру и внешнему виду на себя, здоровую рыбу и родственников (если они распознаны).

Эффект странности утверждает, что любой член стаи, который выделяется внешне, будет предпочтительно объектом нападения хищников. Это может объяснить, почему рыбы предпочитают собираться в стаи с особями, похожими на них самих. Таким образом, эффект странности имеет тенденцию гомогенизировать стаи.

Обзор

Подводная видеозапись косяка сельди, мигрирующего на большой скорости к местам нереста в Балтийском море

Агрегация рыб — это общий термин для любого собрания рыб, которые собрались вместе в некоторой местности. Агрегации рыб могут быть структурированными или неструктурированными. Неструктурированная агрегация может быть группой смешанных видов и размеров, которые собрались случайным образом около некоторого локального ресурса, такого как еда или места гнездования.

Если, кроме того, агрегация объединяется интерактивным, социальным образом, их можно назвать стайными . [ 1] [a] Хотя стайные рыбы могут общаться друг с другом свободным образом, при этом каждая рыба плавает и ищет пищу несколько независимо, они, тем не менее, знают о других членах группы, как показано в том, как они корректируют поведение, такое как плавание, чтобы оставаться рядом с другими рыбами в группе. Стайные группы могут включать рыб разного размера и могут включать подгруппы смешанных видов.

Если стая становится более тесно организованной, и рыбы синхронизируют свое плавание, так что все они движутся с одинаковой скоростью и в одном направлении, то можно сказать, что рыба стайная . [1] [3] [b] Стайные рыбы обычно принадлежат к одному виду и имеют одинаковый возраст/размер. Стаи рыб движутся с отдельными членами, точно расположенными друг от друга. Стаи предпринимают сложные маневры, как будто у стаи есть свой собственный разум. [4]

Сложности стайного образа жизни далеки от полного понимания, особенно энергетика плавания и питания. Было предложено много гипотез, объясняющих функцию стайного образа жизни, таких как лучшая ориентация, синхронизированная охота, замешательство хищников и снижение риска быть обнаруженным. Стайный образ жизни также имеет недостатки, такие как накопление выделений в дыхательной среде и истощение кислорода и пищи. То, как рыбы располагаются в стае, вероятно, дает преимущества в экономии энергии, хотя это спорно. [5]

Стаи кормовых рыб часто сопровождают крупных хищных рыб. Здесь стая джеков сопровождает большую барракуду .

Рыбы могут быть облигатными или факультативными (необязательными) косячными. [6] Облигатные косячные, такие как тунец , сельдь и анчоус , проводят все свое время, сбившись в стаю или держась в стае, и становятся беспокойными, если их отделить от группы. Факультативные косячные, такие как атлантическая треска , сайды и некоторые ставриды , держатся в стае только некоторое время, возможно, в репродуктивных целях. [7]

Стайная рыба может переходить в дисциплинированную и скоординированную стаю, а затем в течение нескольких секунд снова переходить в аморфную стаю. Такие изменения вызваны изменениями активности от кормления, отдыха, перемещения или избегания хищников. [4]

Когда стайные рыбы останавливаются, чтобы поесть, они распадаются и становятся косяками. Косяки более уязвимы для нападения хищников. Форма, которую принимает стая или стая, зависит от вида рыбы и того, что она делает. Движущиеся косяки могут образовывать длинные тонкие линии, квадраты, овалы или амебовидные формы. Быстро движущиеся косяки обычно образуют клиновидную форму, в то время как косяки, которые питаются, имеют тенденцию становиться круглыми. [4]

Кормовые рыбы — это мелкие рыбы, на которых охотятся более крупные хищники. Хищники включают других крупных рыб, морских птиц и морских млекопитающих . Типичные океанские кормовые рыбы — это мелкие фильтрующие рыбы, такие как сельдь , анчоусы и менхаден . Кормовые рыбы компенсируют свой небольшой размер, образуя стаи. Некоторые плавают синхронизированными сетками с открытым ртом, чтобы эффективно фильтровать корм из планктона . [8] Эти стаи могут стать огромными, перемещаясь вдоль береговых линий и мигрируя через открытые океаны. Косяки являются концентрированными пищевыми ресурсами для крупных морских хищников.

У стаи рыб много глаз, которые могут сканировать ее в поисках пищи или угроз.
Косяк тихоокеанских сардин реагирует на внимание желтоперого тунца

Эти иногда огромные скопления питают океаническую пищевую сеть . Большинство кормовых рыб являются пелагическими рыбами , что означает, что они формируют свои стаи в открытой воде, а не на дне или около него ( донные рыбы ). Кормовые рыбы живут недолго и в основном остаются незамеченными людьми. Хищники пристально следят за косяками, остро осознают их численность и местонахождение и совершают миграции сами, часто в собственных стаях, которые могут охватывать тысячи миль, чтобы присоединиться к ним или оставаться связанными с ними. [9]

Сельдь относится к наиболее впечатляющим стайным рыбам. Они собираются вместе в огромных количествах. Самые большие косяки часто образуются во время миграций путем слияния с более мелкими косяками. «Цепи» косяков длиной в сто километров (60 миль) были замечены у кефали, мигрирующей в Каспийском море . Радаков подсчитал, что косяки сельди в Северной Атлантике могут занимать до 4,8 кубических километров (1,2 кубических мили) с плотностью рыбы от 0,5 до 1,0 рыбы/кубический метр ( от 3 ⁄ 8 до 3 ⁄ 4 рыбы на кубический ярд), что в общей сложности составляет около трех миллиардов рыб в одной стае. [10] Эти косяки движутся вдоль береговых линий и пересекают открытые океаны. Стаи сельди в целом имеют очень точные механизмы, которые позволяют стае поддерживать относительно постоянную скорость движения. У сельди отличный слух, и ее косяки очень быстро реагируют на хищника. Сельдь держится на определенном расстоянии от движущегося аквалангиста или крейсерского хищника, например, косатки, образуя вакуоль, которая с самолета-корректировщика выглядит как пончик. [11]

Многие виды крупных хищных рыб также сбиваются в стаи, включая многих далеко мигрирующих рыб , таких как тунец и некоторые океанские акулы . Китообразные, такие как дельфины, морские свиньи и киты, действуют в организованных социальных группах, называемых стаями .

«Поведение стайности обычно описывается как компромисс между преимуществами жизни в группах в борьбе с хищниками и издержками возросшей конкуренции за пропитание». [12] Ланда (1998) утверждает, что совокупные преимущества стайности, как подробно описано ниже, являются сильными селективными стимулами для рыб присоединяться к стайкам. [13] Пэрриш и др. (2002) аналогичным образом утверждают, что стайность является классическим примером возникновения , когда есть свойства, которыми обладает стая, но не отдельные рыбы. Возникающие свойства дают эволюционное преимущество членам стаи, которое не получают не члены. [14]

Социальное взаимодействие

Поддержка социальной и генетической функции скоплений, особенно тех, которые образованы рыбами, может быть замечена в нескольких аспектах их поведения. Например, эксперименты показали, что отдельные рыбы, удаленные из стаи, будут иметь более высокую частоту дыхания, чем те, которые находятся в стае. [15] Этот эффект был приписан стрессу, и поэтому эффект пребывания с сородичами, по-видимому, является успокаивающим и мощной социальной мотивацией для того, чтобы оставаться в скоплении. [16] Сельдь, например, станет очень взволнованной, если ее изолировать от сородичей. [7] Из-за их адаптации к стайному поведению они редко выставляются в аквариумах . Даже при наличии лучших условий, которые может предложить аквариум, они становятся хрупкими и вялыми по сравнению с их дрожащей энергией в диких стаях. [ необходима цитата ]

Преимущества добычи пропитания

Некоторые прибрежные подъемы глубинных вод (красные) обеспечивают богатые планктоном места кормления для стай кормовых рыб , которые, в свою очередь, привлекают более крупных хищных рыб.

Также было высказано предположение, что плавание в группах повышает успешность добычи пищи. Эта способность была продемонстрирована Питчером и другими в их исследовании поведения добычи пищи у стайных карповых . [17] В этом исследовании было количественно определено время, необходимое группам пескарей и золотых рыбок, чтобы найти участок пищи. Количество рыб в группах варьировалось, и было установлено статистически значимое уменьшение количества времени, необходимого для поиска пищи большими группами. Дальнейшее подтверждение улучшенной способности добычи пищи стай наблюдается в структуре стай хищных рыб. Партридж и другие проанализировали структуру стай атлантического голубого тунца по аэрофотоснимкам и обнаружили, что стая приняла параболическую форму, факт, который предполагал кооперативную охоту у этого вида. [18]

«Причиной этого является наличие множества глаз, ищущих пищу. Рыбы в стаях «делятся» информацией, внимательно следя за поведением друг друга. Пищевое поведение у одной рыбы быстро стимулирует пищевое поведение у других. [19]

Плодородные места кормления для кормовой рыбы обеспечиваются океанскими подъемами глубинных вод. Океанические круговороты — это крупномасштабные океанские течения , вызванные эффектом Кориолиса . Ветровые поверхностные течения взаимодействуют с этими круговоротами и подводным рельефом, таким как подводные горы , рыбные банки и край континентальных шельфов , чтобы производить даунвеллинги и апвеллинги . [20] Они могут переносить питательные вещества, на которых процветает планктон. Результатом могут быть богатые места кормления, привлекательные для кормовой рыбы, питающейся планктоном. В свою очередь, кормовая рыба сама становится местом кормления для более крупных хищных рыб. Большинство подъемов глубинных вод являются прибрежными, и многие из них поддерживают некоторые из самых продуктивных рыбных промыслов в мире. Регионы заметного апвеллинга включают прибрежные районы Перу , Чили , Аравийского моря , западной части Южной Африки , восточной части Новой Зеландии и побережья Калифорнии . [ необходима ссылка ]

Копеподы , основной зоопланктон , являются основным пунктом в меню кормовой рыбы. Это группа мелких ракообразных, обитающих в океане и пресноводных местообитаниях . Копеподы обычно имеют длину от одного миллиметра (0,04 дюйма) до двух миллиметров (0,08 дюйма) и каплевидное тело. Некоторые ученые говорят, что они образуют самую большую биомассу животных на планете. [21] Копеподы очень бдительны и уклончивы. У них большие усики (см. фото ниже слева). Когда они расправляют свои усики, они могут чувствовать волну давления от приближающейся рыбы и прыгать с большой скоростью на несколько сантиметров. Если концентрация копепод достигает высоких уровней, стайные сельди используют метод, называемый кормлением таранами . На фото ниже сельдевый таран питается стаей копепод . Они плавают с широко открытым ртом и полностью раскрытыми жаберными крышками . [ требуется ссылка ]

Рыбы плавают в сетке, где расстояние между ними такое же, как длина прыжка их добычи, как показано на анимации выше справа. В анимации молодь сельди охотится на веслоногих рачков таким синхронным образом. Веслоногие рачки чувствуют своими усиками волну давления приближающейся сельди и реагируют быстрым прыжком для спасения. Длина прыжка довольно постоянна. Рыбы выстраиваются в сетку с этой характерной длиной прыжка. Веслоногий рачок может рвануть примерно 80 раз, прежде чем устанет. После прыжка ему требуется 60 миллисекунд, чтобы снова расправить свои усики, и эта задержка времени становится его гибелью, поскольку почти бесконечный поток сельди позволяет сельди в конечном итоге схватить веслоногих рачков. Одна молодая сельдь никогда не сможет поймать большого веслоногих рачков. [8]

Репродуктивные преимущества

Третье предполагаемое преимущество групп рыб заключается в том, что они выполняют репродуктивную функцию. Они обеспечивают расширенный доступ к потенциальным партнерам, поскольку поиск партнера в стае не требует много энергии. А для мигрирующих рыб, которые преодолевают большие расстояния для нереста, вполне вероятно, что навигация стаи, при участии всех членов стаи, будет лучше, чем та, которую осуществляет отдельная рыба. [4] [ нужна страница ]

Миграция исландской мойвы

Кормовая рыба часто совершает большие миграции между местами нереста, кормления и нагула. Стаи определенного стада обычно перемещаются в треугольнике между этими местами. Например, у одной стаи сельди нерест в южной Норвегии , место кормления в Исландии , а место нагула в северной Норвегии. Такие широкие треугольные перемещения могут быть важны, поскольку кормовая рыба во время кормления не может различать собственное потомство. [ требуется ссылка ]

Мойва — кормовая рыба семейства корюшковых , обитающая в Атлантическом и Северном Ледовитом океанах. Летом она питается густыми скоплениями планктона на краю шельфового ледника. Более крупная мойва также питается крилем и другими ракообразными . Мойва движется к берегу большими стаями, чтобы метать икру, и мигрирует весной и летом, чтобы питаться в богатых планктоном районах между Исландией , Гренландией и Ян-Майеном . На миграцию влияют океанские течения . Вокруг Исландии созревающая мойва совершает большие кормовые миграции на север весной и летом. Обратная миграция происходит в сентябре-ноябре. Нерестовая миграция начинается к северу от Исландии в декабре или январе. [22]

Гидродинамическая эффективность

Эта теория утверждает, что группы рыб могут экономить энергию, когда плавают вместе, во многом так же, как велосипедисты могут тянуть друг друга в пелотоне . Гуси, летящие в форме V, также, как полагают, экономят энергию, летя в восходящем потоке вихря на кончиках крыльев, созданном предыдущим животным в форме. [23] [24] Повышение эффективности плавания в группах было предложено для стай рыб и антарктического криля . [ требуется ссылка ]

Казалось бы, разумно полагать, что регулярное расположение и однородность размеров рыб в стаях приведут к гидродинамической эффективности. [12] Хотя ранние лабораторные эксперименты не смогли обнаружить гидродинамические преимущества, создаваемые соседями рыб в стае, [19] считается, что повышение эффективности происходит в дикой природе. Более поздние эксперименты с группами рыб, плавающих в лотках, подтверждают это, при этом рыбы сокращают свои затраты на плавание на целых 20% по сравнению с тем, когда те же рыбы плавают в изоляции. [25] Ланда (1998) утверждал, что лидер стаи постоянно меняется, потому что, хотя нахождение в теле стаи дает гидродинамическое преимущество, лидер будет первым, кто получит пищу. [13] Более поздние работы показывают, что после того, как особи в начале стаи сталкиваются и потребляют больше пищи, они затем перемещаются дальше в пределах стаи из-за локомоторных ограничений, возникающих во время переваривания пищи. [26]

Избегание хищников

Стайный хищник голубой ставрида размер стайных анчоусов
Множество глаз обеспечивают более высокий уровень бдительности
Время реакции стайки перед лицом хищника [27] [28]

Обычно наблюдается, что стайные рыбы подвергаются особой опасности быть съеденными, если они отделены от стаи. [4] Было предложено несколько функций стай рыб против хищников .

Одним из потенциальных методов, с помощью которого косяки рыб могут помешать хищникам, является «эффект замешательства хищника», предложенный и продемонстрированный Милински и Хеллером (1978). [29] Эта теория основана на идее, что хищникам становится трудно выбирать индивидуальную добычу из групп, поскольку множество движущихся целей создают сенсорную перегрузку зрительного канала хищника. Выводы Милински и Хеллера были подтверждены как в эксперименте [30] [31] , так и в компьютерном моделировании. [32] [33] «Стайные рыбы имеют одинаковый размер и серебристый цвет, поэтому визуально ориентированному хищнику трудно выделить отдельную особь из массы извивающихся, сверкающих рыб, а затем иметь достаточно времени, чтобы схватить свою добычу, прежде чем она исчезнет в стае». [4]

Стайное поведение сбивает с толку орган боковой линии (LLO) , а также электросенсорную систему (ESS) хищников. [34] [35] [36] Движения плавников одной рыбы действуют как точечный источник волны, испуская градиент, по которому хищники могут его локализовать. Поскольку поля многих рыб будут перекрываться, стайность должна скрывать этот градиент, возможно, имитируя волны давления более крупного животного, и, скорее всего, сбивать с толку восприятие боковой линии. [34] LLO имеет важное значение на последних стадиях атаки хищника. [37] Электрорецепторные животные могут локализовать источник поля, используя пространственные неоднородности. Чтобы производить отдельные сигналы, отдельные жертвы должны находиться на расстоянии примерно пяти ширин тела друг от друга. Если объекты находятся слишком близко друг к другу, чтобы их можно было различить, они сформируют размытое изображение. [38] На основании этого было высказано предположение, что стайность может сбивать с толку ЭСС хищников. [34]

Третий потенциальный эффект скоплений животных против хищников — гипотеза «множества глаз». Эта теория утверждает, что по мере увеличения размера группы задача сканирования окружающей среды на предмет хищников может быть распределена между многими особями. Это массовое сотрудничество не только предположительно обеспечивает более высокий уровень бдительности, но и может дать больше времени для индивидуального питания. [39] [40]

Четвертая гипотеза о противохищническом эффекте косяков рыб — эффект «разбавления при столкновении». Эффект разбавления — это разработка безопасности в числах и взаимодействует с эффектом замешательства. [19] При определенной атаке хищник съест меньшую часть большой стаи, чем маленькой. [41] Гамильтон предположил, что животные объединяются из-за «эгоистичного» избегания хищника и, таким образом, это является формой поиска укрытия. [42] Другая формулировка теории была дана Тернером и Питчером и рассматривалась как комбинация вероятностей обнаружения и нападения. [43] В компоненте обнаружения теории предполагалось, что потенциальная добыча может выиграть, живя вместе, поскольку хищник с меньшей вероятностью случайно натолкнется на одну группу, чем на разбросанное распределение. В компоненте нападения считалось, что нападающий хищник с меньшей вероятностью съест конкретную рыбу, когда присутствует большее количество рыб. Подводя итог, можно сказать, что рыба имеет преимущество, если она находится в большей из двух групп, при условии, что вероятность обнаружения и нападения не увеличивается непропорционально размеру группы. [44]

Стайные кормовые рыбы подвергаются постоянным нападениям хищников. Примером могут служить нападения, которые происходят во время хода африканских сардин . Ход африканских сардин представляет собой впечатляющую миграцию миллионов серебристых сардин вдоль южного побережья Африки. С точки зрения биомассы ход сардин может соперничать с великой миграцией гну в Восточной Африке . [45] У сардин короткий жизненный цикл, они живут всего два или три года. Взрослые сардины, возрастом около двух лет, собираются на банке Агульяс , где они нерестятся весной и летом, выпуская десятки тысяч икринок в воду. Затем взрослые сардины сотнями косяков направляются к субтропическим водам Индийского океана . Более крупный косяк может быть 7 километров (4,3 мили) в длину, 1,5 километра (0,93 мили) в ширину и 30 метров (98 футов) в глубину. Огромное количество акул, дельфинов, тунцов, парусников, морских котиков и даже косаток собираются вместе и следуют за косяками, создавая ажиотаж вдоль береговой линии. [46]

Большой шар-приманка, вращающийся вокруг свободной ножки водоросли

При опасности сардины (и другие кормовые рыбы) инстинктивно группируются и создают огромные шары-приманки . Шары-приманки могут достигать 20 метров (66 футов) в диаметре. Они недолговечны, редко длятся дольше 20 минут. Икра рыб, оставленная на отмелях Агульяс, дрейфует на северо-запад по течению в воды у западного побережья, где личинки развиваются в молодь рыб. Когда они становятся достаточно взрослыми, они собираются в плотные косяки и мигрируют на юг, возвращаясь к отмелям Агульяс, чтобы перезапустить цикл. [46]

Развитие стайного поведения, вероятно, было связано с повышением качества восприятия, хищным образом жизни и механизмами сортировки по размеру для избежания каннибализма. [36] У предков, питающихся фильтрацией, до того, как развились зрение и октаволатеральная система (OLS), риск хищничества был ограничен и в основном из-за беспозвоночных хищников. Следовательно, в то время безопасность в численности, вероятно, не была основным стимулом для сбора в косяки или стаи. Развитие зрения и OLS позволило бы обнаруживать потенциальную добычу. Это могло привести к повышению потенциала каннибализма внутри косяка. С другой стороны, повышение качества восприятия дало бы мелким особям шанс убежать или никогда не присоединиться к стае с более крупной рыбой. Было показано, что мелкая рыба избегает присоединения к группе с более крупной рыбой, хотя крупная рыба не избегает присоединения к мелким особям своего вида. [47] Этот механизм сортировки, основанный на повышении качества восприятия, мог привести к однородности размера рыб в косяках, что увеличило бы способность к синхронному движению. [36]

Меры противодействия хищникам

Стая черноперых барракуд выстроилась в атаку

Хищники разработали различные контрмеры, чтобы подорвать оборонительные маневры стайных и косячных групп кормовых рыб. Парусник поднимает свой парус, чтобы казаться намного больше, чтобы он мог пасти косяк рыб или кальмаров. Меч-рыба на высокой скорости прорывается через косяки кормовых рыб, рубя своими мечами, чтобы убить или оглушить добычу. Затем они поворачиваются и возвращаются, чтобы съесть свою «добычу». Лисьи акулы используют свои длинные хвосты, чтобы оглушить косяки рыб. Перед тем как напасть, акулы сжимают косяки добычи, плавая вокруг них и разбрызгивая воду хвостами, часто парами или небольшими группами. Лисьи акулы плавают кругами, чтобы загнать стайную добычу в компактную массу, прежде чем резко ударить ее верхней частью хвоста, чтобы оглушить ее. [48] [49] Акулы-спиннеры прорываются вертикально через косяки, вращаясь вокруг своей оси с открытым ртом и щелкая всем вокруг. В конце этих спиральных забегов акула часто благодаря импульсу взлетает в воздух. [50] [51]

Некоторые хищники, такие как дельфины, охотятся группами. Одним из методов, используемых многими видами дельфинов, является стадное поведение , когда стая контролирует косяк рыб, в то время как отдельные члены по очереди пробираются сквозь более плотную стаю и питаются ею (формация, обычно известная как приманочный шар ). Загон в загон — это метод, при котором рыбу загоняют на мелководье, где ее легче поймать. В Южной Каролине атлантический дельфин-афалина делает еще один шаг вперед, используя то, что стало известно как кормление на берегу, когда рыбу загоняют на илистые отмели и оттуда вытаскивают. [53]

Обычные дельфины-афалины наблюдались с использованием другой техники. Один дельфин действует как «водитель» и гонит косяк рыб к нескольким другим дельфинам, которые образуют барьер. Дельфин-водитель шлепает по своему хвостовому плавнику, что заставляет рыбу подпрыгивать в воздух. Когда рыба подпрыгивает, дельфин-водитель движется вместе с дельфинами-барьерами и ловит рыбу в воздухе. [52] Этот тип кооперативной специализации ролей, по-видимому, более распространен у морских животных , чем у наземных , возможно, потому, что океаны имеют большую изменчивость в разнообразии добычи, биомассе и подвижности хищников. [52]

Во время хода сардин около 18 000 дельфинов, ведущих себя как овчарки, сгоняют сардин в шары-приманки или загоняют их в загон на мелководье. Как только шары-приманки собраны, дельфины и другие хищники по очереди пробираются сквозь них, пожирая рыбу, пока она проносится сквозь них. Морские птицы также нападают на них сверху, стаи олуш , бакланов , крачек и чаек . Некоторые из этих морских птиц падают с высоты 30 метров (100 футов), ныряя в воду, оставляя за собой паровые следы, похожие на следы истребителей. [46] Олуши ныряют в воду со скоростью до 100 километров в час (60 миль в час). У них есть воздушные мешки под кожей на лице и груди, которые действуют как пузырчатая пленка , смягчая удар о воду.

Известно, что подгруппы популяций дельфинов-афалин в Мавритании занимаются межвидовой совместной рыбалкой с людьми-рыбаками. Дельфины гонят стаю рыб к берегу, где люди ждут их со своими сетями. В суматохе забрасывания сетей дельфины также ловят большое количество рыбы. Также наблюдались внутривидовые совместные методы добычи пищи, и некоторые предполагают, что это поведение передается через культурные средства. Ренделл и Уайтхед предложили структуру для изучения культуры у китообразных. [54]

Некоторые киты выпадают, чтобы поесть приманки. [55] Выпадное кормление — это экстремальный метод кормления, при котором кит ускоряется снизу приманки до высокой скорости, а затем открывает рот под большим углом. Это создает давление воды, необходимое для расширения его рта, чтобы поглотить и отфильтровать огромное количество воды и рыбы. Выпадное кормление огромных полосатиков считается крупнейшим биомеханическим событием на Земле. [56]

Как косяки рыб

«Торнадо» стайных барракуд

Стаи рыб плавают дисциплинированными фалангами, причем некоторые виды, такие как сельдь, способны подниматься и опускаться с впечатляющей скоростью, извиваясь так и этак и внося поразительные изменения в форму стаи, не сталкиваясь. Как будто их движения отрепетированы, хотя это не так. Должны быть очень быстрые системы реагирования, позволяющие рыбе делать это. Молодые рыбы отрабатывают методы стайного плавания парами, а затем в больших группах по мере созревания их методов и чувств. Поведение стайного плавания развивается инстинктивно и не передается от более взрослых рыб. Чтобы стайное плавание происходило так, как они это делают, рыбам требуются сенсорные системы, которые могут быстро реагировать на небольшие изменения в их положении относительно соседа. Большинство стай теряют свои способности к стайному плаванию с наступлением темноты и просто сбиваются в стаю. Это указывает на то, что зрение важно для стайного плавания. О важности зрения также свидетельствует поведение рыб, которые временно ослепли. У стайных видов глаза расположены по бокам головы, что означает, что они могут легко видеть своих соседей. Кроме того, стайные виды часто имеют «стайные метки» на плечах или основании хвоста, или визуально заметные полосы, которые обеспечивают ориентиры при стайном образе жизни, [57] аналогичные по своей функции пассивным маркерам в искусственном захвате движения. Однако рыбы без этих маркеров все равно будут участвовать в стайном поведении, [58] хотя, возможно, не так эффективно. [ необходима цитата ]

Также используются и другие чувства. Феромоны или звук также могут играть свою роль, но подтверждающих доказательств пока не найдено. Боковая линия — это линия, проходящая вдоль каждой стороны рыбы от жаберных крышек до основания хвоста. В лабораторных экспериментах боковые линии стайных рыб удалялись. Они подплывали ближе, что привело к теории о том, что боковые линии обеспечивают дополнительный стимул, когда рыба подходит слишком близко. [57] Система боковой линии очень чувствительна к изменениям течения воды и вибрации в воде. Она использует рецепторы, называемые невромастами , каждый из которых состоит из группы волосковых клеток. Волоски окружены выступающей желеобразной купулой , обычно длиной от 0,1 до 0,2 мм. Волосковые клетки в боковой линии похожи на волосковые клетки внутри внутреннего уха позвоночных, что указывает на то, что боковая линия и внутреннее ухо имеют общее происхождение. [4]

Описание структуры отмели

Трудно наблюдать и описывать трехмерную структуру реальных косяков рыб из-за большого количества вовлеченных рыб. Методы включают использование последних достижений в акустике рыболовства . [59]

Параметры, определяющие косяк рыбы, включают в себя:

Моделирование поведения в школе

Математические модели

Наблюдательный подход дополняется математическим моделированием стай. Наиболее распространенные математические модели стай предписывают отдельным животным следовать трем правилам:

  1. Двигайтесь в том же направлении, что и ваш сосед.
  2. Оставайтесь рядом со своими соседями
  3. Избегайте столкновений с соседями

Примером такого моделирования является программа boids, созданная Крейгом Рейнольдсом в 1986 году. [65] Другой пример — модель самодвижущихся частиц, представленная Вичеком и др. в 1995 году [66] Многие современные модели используют вариации этих правил. Например, многие модели реализуют эти три правила через слоистые зоны вокруг каждой рыбы.

  1. В зоне отталкивания, расположенной очень близко к рыбе, фокальная рыба будет стремиться дистанцироваться от своих соседей, чтобы избежать столкновения.
  2. В несколько более удаленной зоне выравнивания фокальная рыба будет стремиться выровнять направление своего движения с направлением движения своих соседей.
  3. В самой дальней зоне притяжения, которая простирается настолько далеко от фокусируемой рыбы, насколько она способна ее почувствовать, фокусируемая рыба будет стремиться переместиться к соседу.

Форма этих зон обязательно будет зависеть от сенсорных возможностей рыбы. Рыба полагается как на зрение, так и на гидродинамические сигналы, передаваемые через ее боковую линию . Антарктический криль полагается на зрение и на гидродинамические сигналы, передаваемые через его антенны .

В магистерской диссертации, опубликованной в 2008 году, Моши Чарнелл смоделировал поведение в школе, не используя компонент соответствия выравниванию поведения индивидуума. [67] Его модель сводит три основных правила к следующим двум правилам:

  1. Оставайтесь рядом со своими соседями
  2. Избегайте столкновений с соседями

В статье, опубликованной в 2009 году, исследователи из Исландии рассказывают о применении модели взаимодействующих частиц к популяции мойвы вокруг Исландии, успешно предсказав маршрут нерестовой миграции на 2008 год. [68]

Эволюционные модели

Чтобы понять, почему у животных развивается роевое поведение , ученые обратились к эволюционным моделям, которые имитируют популяции эволюционирующих животных. Обычно эти исследования используют генетический алгоритм для имитации эволюции на протяжении многих поколений в модели. Эти исследования изучили ряд гипотез, объясняющих, почему у животных развивается роевое поведение, таких как теория эгоистичного стада , [69] [70] [71] [72] эффект замешательства хищника, [33] [73] эффект разбавления, [74] [75] и теория многих глаз. [76]

Картографирование формирования школ

В 2009 году, опираясь на последние достижения в области акустической визуализации, [59] [77] группа исследователей Массачусетского технологического института впервые наблюдала «образование и последующую миграцию огромного косяка рыб». [78] Результаты дают первое полевое подтверждение общих теорий о том, как ведут себя большие группы, от стай саранчи до стай птиц . [79]

Исследователи сфотографировали нерест атлантической сельди у берега Джорджес-Бэнк . Они обнаружили, что рыбы собираются вместе из более глубоких вод вечером, сбиваясь в косяки беспорядочным образом. Цепная реакция запускается, когда плотность популяции достигает критического значения, как волна зрителей, перемещающаяся по спортивному стадиону. Затем происходит быстрый переход, и рыбы становятся сильно поляризованными и синхронизированными, как стайные рыбы. После перехода косяки начинают мигрировать, простираясь до 40 километров (25 миль) через океан, к мелководным частям берега. Там они нерестятся ночью. Утром косяки рыб снова возвращаются в более глубокие воды, а затем распадаются. Также были обнаружены небольшие группы лидеров, которые значительно повлияли на гораздо более крупные группы. [79]

Лидерство и принятие решений

Косяки рыб сталкиваются с решениями, которые они должны принять, если они хотят оставаться вместе. Например, решение может заключаться в том, в каком направлении плыть при столкновении с хищником, в каких районах останавливаться и искать корм, или когда и куда мигрировать. [80]

Ощущение кворума может функционировать как коллективный процесс принятия решений в любой децентрализованной системе . Реакция кворума была определена как «резкое увеличение вероятности того, что члены группы будут выполнять заданное поведение, как только будет превышено пороговое минимальное количество их товарищей по группе, уже выполняющих это поведение». [81] Недавнее исследование показало, что небольшие группы рыб использовали консенсусное принятие решений при принятии решения о том, какой модели рыбы следовать. Рыбы делали это с помощью простого правила кворума, так что особи наблюдали за решениями других, прежде чем принимать свои собственные решения. Этот метод обычно приводил к «правильному» решению, но иногда каскадно перерастал в «неправильное» решение. Кроме того, по мере увеличения размера группы рыбы принимали более точные решения, следуя более привлекательной модели рыбы. [82] Таким образом , консенсусное принятие решений, форма коллективного интеллекта , эффективно использует информацию из нескольких источников, чтобы в целом прийти к правильному выводу. Такое поведение также было продемонстрировано в поведении стай трехиглых колюшек . [81]

Другие открытые вопросы поведения стаи включают определение того, какие особи отвечают за направление движения стаи. В случае миграционного движения большинство членов стаи, по-видимому, знают, куда они направляются. Наблюдения за поведением в поисках пищи содержащихся в неволе золотистых чешуйниц (вид пескаря ) показали, что они образуют стаи, которыми руководит небольшое количество опытных особей, которые знают, когда и где доступна еда. [83] Если все золотистые чешуйницы в стае имеют схожие знания о доступности пищи, есть несколько особей, которые все равно становятся естественными лидерами (чаще находясь впереди), и поведенческие тесты показывают, что они от природы смелее. [84] Более мелкие золотистые чешуйницы, по-видимому, более охотно находятся в передней части стаи, чем более крупные, возможно, потому что они голоднее. [85] Наблюдения за плотвой показали, что особи, испытывающие нехватку пищи, как правило, находятся в передней части стаи, где они получают больше пищи [86] [87], но где они также могут быть более уязвимы для хищников, нападающих из засады. [88] Особи, которые опасаются хищников, как правило, ищут более центральные позиции в стае. [89]

Выбор мелководья

Рыбы, такие как эти чистильщики , обычно предпочитают присоединяться к более крупным стаям, которые содержат особей их собственного вида, соответствующих их собственному размеру.

Экспериментальные исследования предпочтений косяков относительно легко выполнить. Аквариум, содержащий выбирающую рыбу, зажат между двумя аквариумами, содержащими разные косяки, и предполагается, что выбирающая рыба проводит больше времени рядом с той косяком, которую она предпочитает. Исследования такого рода выявили несколько факторов, важных для предпочтения косяков. [ необходима цитата ]

Рыбы обычно предпочитают более крупные косяки. [90] [91] Это имеет смысл, так как более крупные косяки обычно обеспечивают лучшую защиту от хищников. Действительно, предпочтение более крупных косяков кажется сильнее, когда хищники находятся поблизости, [92] [93] или у видов, которые больше полагаются на косяки, чем на броню тела против хищников. [94] Более крупные косяки также могут быстрее находить пищу, хотя эту пищу придется делить между большим количеством особей. Конкуренция может означать, что голодные особи могут предпочесть более мелкие косяки или проявить меньшее предпочтение очень большим косякам, как показано на примере колюшек. [95] [96]

Рыбы предпочитают держаться стаями с представителями своего вида. Иногда несколько видов могут смешиваться в одной стае, но когда хищник сталкивается с такими стаями, рыбы перестраиваются так, что каждая особь оказывается ближе к представителям своего вида. [97]

Рыбы, как правило, предпочитают косяки, состоящие из особей, соответствующих их собственному размеру. [98] [99] [100] Это имеет смысл, поскольку хищникам легче ловить особей, которые выделяются в косяке. Некоторые рыбы могут даже предпочесть косяки другого вида, если это означает лучшее соответствие по текущему размеру тела. [101] Однако, что касается размера косяка, голод может повлиять на предпочтение рыб схожего размера; например, крупные рыбы могут предпочесть объединяться с более мелкими из-за конкурентного преимущества, которое они получат по сравнению с этими сородичами. У золотистого финвала крупные сытые рыбы предпочитают объединяться с другими крупными особями, но голодные предпочитают более мелких сородичей. [102]

Рыбы предпочитают собираться в стаи с особями, с которыми выбирающая рыба уже знакома. Это было продемонстрировано на примере гуппи , [103] [104] трехиглой колюшки , [105] полосатой киллифи , [106] серф-окуня Embiotoca jacksoni , [107] мексиканской тетры , [108] и различных пескарей. [109] [110] Исследование с участием пескаря White Cloud Mountain также показало, что выбирающие рыбы предпочитают собираться в стаи с особями, которые питались тем же, что и они сами. [111]

Было показано, что колюшки и киллифиши предпочитают косяки, состоящие из здоровых особей, а не из зараженных паразитами, на основании визуальных признаков паразитизма и ненормального поведения зараженных рыб. [112] [113] [114] [115] Данио-рерио предпочитают косяки, состоящие из хорошо накормленных (с большей шириной желудка) рыб, а не из лишенных пищи. [116]

Трехиглая колюшка предпочитает присоединяться к стае, состоящей из смелых особей, а не из робких. [117] Рыбы-ангелы предпочитают стаи, состоящие из подчиненных, а не из доминирующих особей. [118] Европейский гольян может различать стаи, состоящие из хороших и плохих конкурентов, даже при отсутствии очевидных признаков, таких как различия в агрессивности, размере или скорости питания; они предпочитают объединяться со слабыми конкурентами. [119] Все это предполагает стратегию добычи пищи, поскольку более смелые особи должны с большей вероятностью находить пищу, в то время как подчиненные будут составлять меньшую конкуренцию за обнаруженную пищу. [ необходима цитата ]

Рыбы предпочитают присоединяться к косякам, которые активно питаются. [120] [121] Золотистый фингал также может обнаруживать упреждающую активность косяков, которые ожидают скорого кормления, и предпочтительно присоединяться к таким косякам. [122] Данио-рерио также выбирают косяки, которые более активны. [123]

Коммерческое рыболовство

Стайное поведение рыб эксплуатируется в промышленных масштабах коммерческой рыболовной промышленностью. Огромные суда- сейнеры используют самолеты-корректировщики для обнаружения стаи рыб, такой как тунец, треска, скумбрия и кормовая рыба. Они могут захватывать огромные косяки, быстро окружая их сетями-неводами с помощью быстрых вспомогательных лодок и сложного сонара, который может отслеживать форму косяка. [ необходима цитата ]

Дополнительные примеры

Школу кузнецов очищают рыбы, питающиеся паразитами

Рыбы-кузнецы живут в свободных косяках. У них симбиотические отношения с паразитирующими рыбами-сеноритами. Когда они сталкиваются со стаей рыб-сенорит, они останавливаются, образуют плотный шар и висят вверх ногами (на фото), каждая рыба ждет своей очереди, чтобы ее очистили. Рыбы-сенориты собирают мертвые ткани и внешних паразитов, таких как паразитические копекоды и изокоды, с кожи других рыб. [ требуется ссылка ]

Некоторые косяки практикуют поведение толпы . Например, синежаберники образуют большие гнездовые колонии и иногда нападают на щелкающих черепах . Это может быть сделано для того, чтобы объявить о своем присутствии, отогнать хищника с этой территории или помочь в культурной передаче распознавания хищника. [124]

Пираньи имеют репутацию бесстрашных рыб, которые охотятся свирепыми стаями. Однако недавние исследования, которые «начинались с предпосылки, что они собираются в стаи для совместной охоты», обнаружили, что на самом деле они довольно пугливые рыбы, как и другие рыбы, которые собираются в стаи для защиты от своих хищников, таких как бакланы, кайманы и дельфины. Пираньи «в основном как обычные рыбы с большими зубами». [125]

Кальмары Гумбольдта — крупные плотоядные морские беспозвоночные, которые передвигаются стаями до 1200 особей. Они плавают со скоростью до 24 километров в час (15 миль в час или 13 узлов), движимые водой, выбрасываемой через сифон , и двумя треугольными плавниками. Их щупальца несут присоски, усеянные острыми зубами, которыми они хватают добычу и тянут ее к большому острому клюву. В течение дня кальмары Гумбольдта ведут себя подобно мезопелагическим рыбам , обитающим на глубине от 200 до 700 м (от 660 до 2300 футов). Электронное мечение показало, что они также совершают суточные вертикальные миграции , которые приближают их к поверхности от заката до рассвета. [126] Они охотятся у поверхности ночью, пользуясь темнотой, чтобы использовать свое острое зрение для добычи более обильной добычи. Кальмары питаются в основном мелкой рыбой , ракообразными , головоногими и веслоногими , и охотятся на свою добычу кооперативным образом, что является первым наблюдением такого поведения у беспозвоночных. [127] Кальмары Гумбольдта также известны тем, что быстро пожирают более крупную добычу, когда кооперативно охотятся группами. Кальмары Гумбольдта известны своей скоростью в поедании пойманной рыбы, акул и кальмаров, даже из своего собственного вида и косяка, [128] и, как известно, нападают на рыбаков и дайверов. [129]

Смотрите также

Обучение большеглазого каранкса

Примечания

  1. ^ Другие собирательные существительные, используемые для рыбы, включают в себя тягу рыбы, дрейф рыбы или чешую рыбы. Собирательные существительные, используемые для определенных групп видов рыб или морских животных, включают в себя измельчение черной рыбы, беспокойство золотой рыбы, глейн сельди, связывание или ход лосося, дрожь акул, лихорадка скатов, заражение тилапии, парение форели и стая китов. [ необходима ссылка ]
  2. ^ Скопление — это частный случай агрегации, а стайность — частный случай стайности. Хотя стайность и стайность означают разные вещи в биологии, неспециалисты часто считают их синонимами , при этом носители британского английского языка склонны использовать «shoaling» для описания любой группировки рыб, в то время как носители американского английского языка склонны использовать «shoaling» столь же свободно. [1]

Ссылки

  1. ^ abcde Pitcher and Parish 1993, стр. 365.
  2. ^ Шоу, Э. (1978). «Стайные рыбы». American Scientist . 66 (2): 166–175. Bibcode : 1978AmSci..66..166S.
  3. ^ Хельфман Г., Колетт Б. и Фейси Д.: Разнообразие рыб, Blackwell Publishing, стр. 375, 1997, ISBN 0-86542-256-7 
  4. ^ abcdefg Мойл, П. Б. и Чех, Дж. Дж. (2003) Рыбы, введение в ихтиологию. 5-е изд., Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-13-100847-2 
  5. ^ Питчер, Т. Дж. и Пэрриш, Дж. К. (1993) Поведение костистых рыб, Гл. 12: Функции поведения стайного образа жизни у костистых рыб Springer. ISBN 978-0-412-42930-9 
  6. ^ Бредер, CM Jr. (1967). «О ценности выживания косяков рыб». Zoologica . 52 : 25–40.
  7. ^ ab Партридж, Б.; Питчер, Т.; Каллен, М.; Уилсон, Дж. (1980). «Трехмерная структура косяков рыб». Behav Ecol Sociobiol . 6 (4): 277–288. doi :10.1007/BF00292770. S2CID  8032766.
  8. ^ ab Kils, U. (1992). «EcoSCOPE и dynIMAGE: Микромасштабные инструменты для изучения взаимодействий хищник-жертва in situ». Arch Hydrobiol Beih . 36 : 83–96.
  9. ^ Национальная коалиция по сохранению морской среды : Кормовая рыба
  10. ^ Радаков Д.В. (1973) Обучение экологии рыб. Израильская программа научного перевода, перевод Mill H. Halsted Press, Нью-Йорк. ISBN 978-0-7065-1351-6 
  11. ^ Nøttestad, L.; Axelsen, BE (1999). "Маневры косяков сельди в ответ на нападения косаток" (PDF) . Canadian Journal of Zoology . 77 (10): 1540–1546. doi :10.1139/z99-124. Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г.
  12. ^ ab Hoare, DJ; Krause, J.; Peuhkuri, N.; Godin, JGJ (2000). «Размер тела и стайность у рыб». Журнал биологии рыб . 57 (6): 1351–1366. Bibcode : 2000JFBio..57.1351H. doi : 10.1111/j.1095-8649.2000.tb02217.x.
  13. ^ ab Landa, JT (1998). «Биоэкономика стайных рыб: эгоистичные рыбы, квази-безбилетники и другие рыбьи байки». Экологическая биология рыб . 53 (4): 353–364. Bibcode : 1998EnvBF..53..353L. doi : 10.1023/A:1007414603324. S2CID  12674762.
  14. ^ Parrish, JK ; Viscedo, SC; Grunbaum, D. (2002). «Самоорганизованные косяки рыб: исследование возникающих свойств». Biological Bulletin . 202 (3): 296–305. CiteSeerX 10.1.1.116.1548 . doi :10.2307/1543482. JSTOR  1543482. PMID  12087003. S2CID  377484. 
  15. ^ Nadler, Lauren E.; Killen, Shaun S.; McClure, Eva C.; Munday, Philip L.; McCormick, Mark I. (15 сентября 2016 г.). «Shoaling reduces metabolity rate in a gregarious coral reef fish species». The Journal of Experimental Biology . 219 (18): 2802–2805. doi : 10.1242/jeb.139493 . PMC 5047653. PMID  27655821 . 
  16. ^ Абрахамс, М.; Колган, П. (1985). «Риск хищничества, гидродинамическая эффективность и их влияние на структуру стаи». Экологическая биология рыб . 13 (3): 195–202. Bibcode : 1985EnvBF..13..195A. doi : 10.1007/BF00000931. S2CID  22329892.
  17. ^ Питчер, Т.; Магурран, А.; Уинфилд, И. (1982). «Рыба в больших косяках находит пищу быстрее». Behav. Ecol. Sociobiol . 10 (2): 149–151. doi :10.1007/BF00300175. S2CID  6340986.
  18. ^ Партридж, Б.; Йоханссон, Дж.; Калиш, Дж. (1983). «Структура стай гигантского голубого тунца в заливе Кейп-Код». Экологическая биология рыб . 9 (3–4): 253–262. Bibcode : 1983EnvBF...9..253P. doi : 10.1007/BF00692374. S2CID  6799134.
  19. ^ abc Питчер и Пэриш 1993
  20. ^ «Ветровые поверхностные течения: восходящие и нисходящие течения».
  21. ^ Биология веслоногих рачков. Архивировано 01.01.2009 в Wayback Machine в Университете Карла фон Осецкого в Ольденбурге.
  22. ^ Gjøsæter, H. (1998). «Биология популяции и эксплуатация мойвы ( Mallotus villosus ) в Баренцевом море». Sarsia . 83 (6): 453–496. doi :10.1080/00364827.1998.10420445.
  23. ^ Фиш, FE (1995). «Кинематика плавания утят в строю: последствия положения». Журнал экспериментальной зоологии . 273 (1): 1–11. doi :10.1002/jez.1402730102. S2CID  49732151.
  24. ^ Александр, Р. Макнил (2004). «Гидродинамическое прицепление подъемника — при плавании, полете и езде на велосипеде». Журнал биологии . 3 (2): 7. doi : 10.1186/jbiol5 . PMC 416560. PMID  15132738 . 
  25. ^ Маррас, Стефано; Киллен, Шон С.; Линдстрём, Ян; Маккензи, Дэвид Дж.; Стеффенсен, Джон Ф.; Доменичи, Паоло (февраль 2015 г.). «Рыбы, плавающие стаями, экономят энергию независимо от своего пространственного положения». Поведенческая экология и социобиология . 69 (2): 219–226. doi : 10.1007 /s00265-014-1834-4 . PMC 4293471. PMID  25620833. 
  26. ^ Маклин, Стефани; Перссон, Анна; Норин, Томми; Киллен, Шон С. (апрель 2018 г.). «Метаболические затраты на кормление предсказательно изменяют пространственное распределение особей в косяках рыб». Current Biology . 28 (7): 1144–1149.e4. Bibcode : 2018CBio...28E1144M. doi : 10.1016/j.cub.2018.02.043 . PMID  29576472.
  27. ^ аб Апарна, Бхадури (2011) Сказки пересмешника: Чтения по поведению животных Колледж OpenStax .
  28. ^ Хоар, DJ; Кузин, ID; Годин, JG; Краузе, J. (2004). «Контекстно-зависимый выбор размера группы у рыб». Animal Behaviour . 67 (1): 155–164. doi :10.1016/j.anbehav.2003.04.004. S2CID  2244463.
  29. ^ Милински, Х.; Хеллер, Р. (1978). «Влияние хищника на оптимальное пищевое поведение колюшек». Nature . 275 (5681): 642–644. Bibcode :1978Natur.275..642M. doi :10.1038/275642a0. S2CID  4184043.
  30. ^ Jeschke JM, Tollrian R; Tollrian, Ralph (2007). «Рой добычи: какие хищники сбиваются с толку и почему?». Animal Behaviour . 74 (3): 387–393. doi :10.1016/j.anbehav.2006.08.020. S2CID  53163951.
  31. ^ Иоанну CC; Тош CR; Невилл L; Краузе J (2008). «Эффект путаницы — от нейронных сетей к снижению риска нападения хищников». Поведенческая экология . 19 (1): 126–130. doi : 10.1093/beheco/arm109 .
  32. ^ Кракауэр DC (1995). «Группы сбивают с толку хищников, эксплуатируя перцептивные узкие места: коннекционистская модель эффекта спутывания». Поведенческая экология и социобиология . 36 (6): 421–429. doi :10.1007/BF00177338. S2CID  22967420.
  33. ^ ab Olson RS; Hintze A; Dyer FC; Knoester DB; Adami C (2013). «Замешательство хищников достаточно для развития роевого поведения». JR Soc. Interface . 10 (85): 20130305. arXiv : 1209.3330 . doi : 10.1098/rsif.2013.0305. PMC 4043163. PMID  23740485 . 
  34. ^ abc Larsson, M (2009). «Возможные функции системы octavolateris в стайном образе рыб». Рыба и рыболовство . 10 (3): 344–355. Bibcode :2009AqFF...10..344L. doi :10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x.
  35. ^ Ларссон, М (2011). «Случайные звуки локомоции в познании животных». Animal Cognition . 15 (1): 1–13. doi :10.1007/s10071-011-0433-2. PMC 3249174 . PMID  21748447. 
  36. ^ abc Larsson, M (2012). «Почему рыбы сбиваются в косяки?». Current Zoology . 58 (1): 116–128. doi : 10.1093/czoolo/58.1.116 .
  37. ^ New, JG; Fewkes, LA; Khan, AN (2001). «Пищевое поведение при ударе у маскеллунга, Esox masquinongy: вклад боковой линии и зрительных сенсорных систем». J Exp Biol . 204 (6): 1207–1221. doi :10.1242/jeb.204.6.1207. PMID  11222136.
  38. ^ Бабино, Д.; Льюис, Дж. Э.; Лонгтин, А. (2007). «Пространственная острота зрения и обнаружение добычи у слабоэлектрических рыб». PLOS Comput Biol . 3 (3): 402–411. Bibcode : 2007PLSCB...3...38B. doi : 10.1371/journal.pcbi.0030038 . PMC 1808493. PMID  17335346 . 
  39. ^ Робертс, Г. (1996). «Почему индивидуальная бдительность снижается по мере увеличения размера группы». Anim Behav . 51 (5): 1077–1086. CiteSeerX 10.1.1.472.7279 . doi :10.1006/anbe.1996.0109. S2CID  53202810. 
  40. ^ Лима, С. (1995). «Назад к основам бдительности против хищников: эффект размера группы». Animal Behaviour . 49 (1): 11–20. doi :10.1016/0003-3472(95)80149-9. S2CID  53205760.
  41. ^ Морзе, Д. Х. (1977). «Пищевое поведение и избегание хищников в гетероспецифических группах». BioScience . 27 (5): 332–339. doi :10.2307/1297632. JSTOR  1297632.
  42. ^ Гамильтон, У. Д. (1971). «Геометрия для эгоистичного стада». J. Theor Biology . 31 (2): 295–311. Bibcode : 1971JThBi..31..295H. doi : 10.1016/0022-5193(71)90189-5. PMID  5104951.
  43. ^ Тернер, Г.; Питчер, Т. (1986). «Снижение вероятности нападения: модель групповой защиты путем комбинированного избегания и разбавления». American Naturalist . 128 (2): 228–240. doi :10.1086/284556. S2CID  84738064.
  44. ^ Краузе, Дж.; Ракстон, Г.; Рубенштейн, Д. (1998). «Всегда ли размер косяка влияет на успешность охоты хищников?». Журнал биологии рыб . 52 (3): 494–501. doi :10.1006/jfbi.1997.0595.
  45. ^ "Морские ученые ломают голову над сардинами". Архивировано из оригинала 25 сентября 2004 года.
  46. ^ abcde "Феномен акульего кормления сардин в Африке". Архивировано из оригинала 2 декабря 2008 г.
  47. ^ Лаклан, Р. Ф.; Крукс, Л.; Лаланд, К. Н. (1998). «Кто следует за кем? Предпочтения при стайном образе жизни и социальное обучение информации о добыче пищи у гуппи». Animal Behaviour . 56 (1): 181–190. doi :10.1006/anbe.1998.0760. PMID  9710476. S2CID  30973104.
  48. ^ Seitz, JC Pelagic Thresher. Музей естественной истории Флориды. Получено 22 декабря 2008 г.
  49. ^ Оливер, С. П.; Тернер, Дж. Р.; Ганн, К.; Сильвоса, М.; Д'Урбан Джексон, Т. (2013). «Акулы-лисицы используют удары хвостом в качестве стратегии охоты». PLOS ONE . 8 (7): e67380. Bibcode : 2013PLoSO...867380O. doi : 10.1371/journal.pone.0067380 . PMC 3707734. PMID  23874415 . 
  50. ^ Compagno, LJV (1984). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул . Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация. С. 466–468. ISBN 978-92-5-101384-7.
  51. ^ "Carcharhinus brevipinna, акула-прядильщик". MarineBio.org . Получено 9 мая 2009 г. .
  52. ^ abc Gazda, SK; Connor, RC; Edgar, RK; Cox, F (2005). «Разделение труда с ролевой специализацией при групповой охоте на дельфинов-афалин (Tursiops truncatus) у берегов Сидар-Ки, Флорида». Труды Королевского общества B . 272 ​​(1559): 135–140. doi :10.1098/rspb.2004.2937. PMC 1634948 . PMID  15695203. 
  53. ^ «Прибрежные запасы атлантических бутылконосых дельфинов: обзор состояния и управление», Труды и рекомендации семинара, состоявшегося в Бофорте, Северная Каролина, 13 сентября 1993 г. – 14 сентября 1993 г. Министерство торговли США, Национальное управление океанических и атмосферных исследований, Национальная служба морского рыболовства. С. 56–57.
  54. ^ Ренделл, Л.; Уайтхед, Х. (2001). «Культура у китов и дельфинов». Поведенческие и мозговые науки . 24 (2): 309–382. doi :10.1017/S0140525X0100396X. PMID  11530544. S2CID  24052064.
  55. ^ Ривз Р. Р., Стюарт Б. С., Клэпхэм П. Дж. и Пауэлл Дж. А. (2002) Справочник Национального общества Одюбона по морским млекопитающим мира Chanticleer Press. ISBN 9780375411410 . 
  56. ^ Потвин, Дж.; Голдбоген, Дж. А.; Шадвик, Р. Э. (2009). «Пассивное и активное поглощение: вердикт, полученный на основе моделирования траектории кормления финвалами Balaenoptera physalus с помощью выпадов». JR Soc. Interface . 6 (40): 1005–1025. doi :10.1098/rsif.2008.0492. PMC 2827442. PMID  19158011 . 
  57. ^ ab Bone Q и Moore RH (2008) Биология рыб, стр. 418–422, Taylor & Francis Group. ISBN 978-0-415-37562-7 
  58. ^ BBC News Online , Robofish принят стаей диких рыб, 09:54 GMT, четверг, 1 июля 2010 г. 10:54 Великобритания
  59. ^ ab "Одна рыба, две рыбы: новый датчик MIT улучшает подсчет рыб". Phys.org . Получено 13 сентября 2014 г. .
  60. ^ Makris, NC; Ratilal, P.; Symonds, DT; Jagannathan, S.; Lee, S.; Nero, RW (2006). «Популяция и поведение рыб, выявленные с помощью мгновенной визуализации в масштабе континентального шельфа». Science . 311 (5761): 660–663. Bibcode :2006Sci...311..660M. doi :10.1126/science.1121756. PMID  16456080. S2CID  140558930.
  61. ^ Питчер, Т. Дж.; Партридж, Т. Л. (1979). «Плотность и объем косяка рыб». Mar. Biol . 54 (4): 383–394. Bibcode : 1979MarBi..54..383P. doi : 10.1007/BF00395444. S2CID  84810154.
  62. ^ Viscido, S.; Parrish, J .; Grunbaum, D. (2004). «Индивидуальное поведение и эмерджентные свойства косяков рыб: сравнение наблюдений и теории» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 273 : 239–249. Bibcode : 2004MEPS..273..239V. doi : 10.3354/meps273239 .
  63. ^ abc Каванья, А.; Чимарелли, Джардина; Орланди, Паризи; Прокаччини, Сантагати; Стефанини (2008). «Новые статистические инструменты для анализа структуры групп животных». Математические биологические науки . 214 (1–2): 32–37. doi :10.1016/j.mbs.2008.05.006. ПМИД  18586280.
  64. ^ "Модель самодвижущихся частиц". PhET . Получено 13 сентября 2014 г. .
  65. ^ Рейнольдс, К. В. (1987). «Стада, стада и косяки: распределенная поведенческая модель». Труды 14-й ежегодной конференции по компьютерной графике и интерактивным технологиям — SIGGRAPH '87 . Том 21. С. 25–34. CiteSeerX 10.1.1.103.7187 . doi :10.1145/37401.37406. ISBN  978-0897912273. S2CID  546350.
  66. ^ Vicsek, T ; Czirok, A; Ben-Jacob, E; Cohen, I; Shochet, O (1995). «Новый тип фазового перехода в системе самодвижущихся частиц». Physical Review Letters . 75 (6): 1226–1229. arXiv : cond-mat/0611743 . Bibcode :1995PhRvL..75.1226V. doi :10.1103/PhysRevLett.75.1226. PMID  10060237. S2CID  15918052.
  67. ^ Чарнелл, М. (2008) "Индивидуальное моделирование экологических систем и социальных агрегаций". Скачать [ постоянная мертвая ссылка ]
  68. ^ Барбаро А, Эйнарссон Б, Бирнир Б, Сигурдссон С, Валдимарссон С, Палссон ОК, Свейнбьорнссон С, Сигурдссон П (2009). «Моделирование и моделирование миграции пелагических рыб». Журнал морских наук ICES . 66 (5): 826–838. doi : 10.1093/icesjms/fsp067 .
  69. ^ Olson RS; Knoester DB; Adami C (2013). «Критическое взаимодействие между хищничеством, зависящим от плотности, и эволюцией эгоистичного стада». Труды 15-й ежегодной конференции по генетическим и эволюционным вычислениям . стр. 247–254. doi :10.1145/2463372.2463394. ISBN 9781450319638. S2CID  14414033.
  70. ^ Ward CR; Gobet F; Kendall G (2001). «Развивающееся коллективное поведение в искусственной экологии». Искусственная жизнь . 7 (2): 191–209. CiteSeerX 10.1.1.108.3956 . doi :10.1162/106454601753139005. PMID  11580880. S2CID  12133884. 
  71. ^ Reluga TC, Viscido S; Viscido, Steven (2005). «Имитированная эволюция эгоистичного стадного поведения». Журнал теоретической биологии . 234 (2): 213–225. Bibcode : 2005JThBi.234..213R. doi : 10.1016/j.jtbi.2004.11.035. PMID  15757680.
  72. ^ Вуд А. Дж., Экленд Г. Дж.; Экленд, Г. Дж. (2007). «Эволюция эгоистичного стада: возникновение различных стратегий агрегации в индивидуальной модели». Proc Biol Sci . 274 (1618): 1637–1642. doi :10.1098/rspb.2007.0306. PMC 2169279. PMID  17472913 . 
  73. ^ Demsar J; Hemelrijk CK; Hildenbrandt H & Bajec IL (2015). «Моделирование нападений хищников на косяки: развитие составных тактик» (PDF) . Экологическое моделирование . 304 : 22–33. Bibcode :2015EcMod.304...22D. doi :10.1016/j.ecolmodel.2015.02.018. hdl : 11370/0bfcbb69-a101-4ec1-833a-df301e49d8ef . S2CID  46988508.
  74. ^ Tosh CR (2011). «Какие условия способствуют отрицательному отбору, зависящему от плотности, на скоплениях добычи?» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 281 (1): 24–30. Bibcode :2011JThBi.281...24T. doi :10.1016/j.jtbi.2011.04.014. PMID  21540037.
  75. ^ Ioannou CC; Guttal V; Couzin ID (2012). «Хищные рыбы выбирают скоординированное коллективное движение в виртуальной добыче». Science . 337 (6099): 1212–1215. Bibcode :2012Sci...337.1212I. doi : 10.1126/science.1218919 . PMID  22903520. S2CID  10203872.
  76. ^ Olson RS; Haley PB; Dyer FC & Adami C (2015). «Изучение эволюции компромисса между бдительностью и добычей пищи у организмов, живущих группами». Royal Society Open Science . 2 (9): 150135. arXiv : 1408.1906 . Bibcode :2015RSOS....250135O. doi :10.1098/rsos.150135. PMC 4593673 . PMID  26473039. 
  77. ^ Makris, NC; Ratilal, P; Symonds, DT; Jagannathan, S; Lee, S; Nero, RW (2006). «Популяция и поведение рыб, выявленные с помощью мгновенной визуализации в масштабе континентального шельфа». Science . 311 (5761): 660–663. Bibcode :2006Sci...311..660M. doi :10.1126/science.1121756. PMID  16456080. S2CID  140558930.
  78. ^ Makris, NC; Ratilal, P; Jagannathan, S; Gong, Z; Andrews, M; Bertsatos, I; Godø, OR; Nero, RW; Jech, M; et al. (2009). «Критическая плотность популяции вызывает быстрое формирование обширных океанических косяков рыб». Science . 323 (5922): 1734–1737. Bibcode :2009Sci...323.1734M. doi :10.1126/science.1169441. PMID  19325116. S2CID  6478019.
  79. ^ ab "Ученые идентифицируют генезис моделей поведения животных" . Получено 13 сентября 2014 г. .
  80. ^ Самптер, Д. «Коллективное поведение».
  81. ^ ab Ward, AJ; Krause, J; Sumpter, DJ (2012). «Принятие решений о кворуме в косяках рыб, добывающих корм». PLOS ONE . 7 (3): e32411. Bibcode : 2012PLoSO...732411W. doi : 10.1371/journal.pone.0032411 . PMC 3296701. PMID  22412869 . 
  82. ^ Sumpter, D.; Krause, J; James, R.; Couzin, I.; Ward, A. (2008). «Консенсусное принятие решений рыбами». Current Biology . 18 (22): 1773–1777. Bibcode : 2008CBio...18.1773S. doi : 10.1016/j.cub.2008.09.064 . PMID  19013067. S2CID  11362054.
  83. ^ Рибс, СГ (2000). «Может ли меньшинство информированных лидеров определить перемещения косяка рыб в поисках пищи?». Animal Behaviour . 59 (2): 403–409. doi :10.1006/anbe.1999.1314. PMID  10675263. S2CID  4945309.
  84. ^ Леблон, К.; Рибс, С.Г. (2006). «Индивидуальное лидерство и смелость в стаях золотистых блестянок ( Notemigonus crysoleucas )». Поведение . 143 (10): 1263–1280. doi :10.1163/156853906778691603. S2CID  56117643.
  85. ^ Рибс, СГ (2001). «Влияние размера тела на лидерство в стаях золотистых блестянок, Notemigonus crysoleucas ». Поведение . 138 (7): 797–809. doi :10.1163/156853901753172656.
  86. ^ Krause, J. (1993). «Взаимосвязь между поиском пищи и положением косяка в смешанном косяке плотвы ( Rutilus rutilus ) и голавля ( Leuciscus leuciscus ): полевое исследование». Oecologia . 93 (3): 356–359. Bibcode : 1993Oecol..93..356K. doi : 10.1007/bf00317878. PMID  28313435. S2CID  13140673.
  87. ^ Краузе, Дж.; Буманн, Д.; Тодт, Д. (1992). «Связь между предпочтением положения и состоянием питания особей в стаях молодых особей плотвы ( Rutilus rutilus )». Поведенческая экология и социобиология . 30 (3–4): 177–180. doi :10.1007/bf00166700. S2CID  32061496.
  88. ^ Буманн, Д.; Краузе, Дж.; Рубенштейн, Д. (1997). «Риск смертности от пространственных положений в группах животных: опасность оказаться впереди». Поведение . 134 (13): 1063–1076. doi :10.1163/156853997x00403.
  89. ^ Краузе, Дж. (1993). «Влияние Шрекстоффа на поведение пескарей в стаях: проверка теории эгоистичного стада Гамильтона» . Поведение животных . 45 (5): 1019–1024. doi :10.1006/anbe.1993.1119. S2CID  54287659.
  90. ^ Keenleyside, MHA (1955). «Некоторые аспекты поведения стайных рыб» (PDF) . Поведение . 8 : 183–248. doi :10.1163/156853955x00229. S2CID  86589740.
  91. ^ Тедегер, Р. В.; Краузе, Дж. (1995). «Зависимость от плотности и численности при страхе, стимулирующем агрегацию стайных рыб». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B . 350 (1334): 381–390. Bibcode :1995RSPTB.350..381T. doi :10.1098/rstb.1995.0172.
  92. ^ Хагер, М. К.; Хельфман, Г. С. (1991). «Безопасность в численности: выбор размера косяка пескарями под угрозой хищников». Поведенческая экология и социобиология . 29 (4): 271–276. doi :10.1007/bf00163984. S2CID  30901973.
  93. ^ Эшли, Э. Дж.; Кац, Л. Б.; Вулф, Дж. В. (1993). «Балансировка компромиссов между риском и изменением размера косяка у северного краснобрюхого ельца (Phoxinus eos)». Copeia . 1993 (2): 540–542. doi :10.2307/1447157. JSTOR  1447157.
  94. ^ Krause, J.; Godin, J.-GJ; Rubenstein, D. (1998). «Выбор группы как функция различий в размерах группы и времени оценки у рыб: влияние уязвимости видов к хищничеству». Ethology . 104 (1): 68–74. Bibcode :1998Ethol.104...68K. doi :10.1111/j.1439-0310.1998.tb00030.x.
  95. ^ Ван Хавр, Н.; Фицджеральд, Г.Дж. (1988). «Стайность и распознавание родственных связей у трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus L.)». Биология поведения . 13 : 190–201.
  96. ^ Krause, J. (1993). «Влияние голода на выбор размера косяка трехиглой колюшкой, Gasterosteus aculeatus». Журнал биологии рыб . 43 (5): 775–780. Bibcode : 1993JFBio..43..775K. doi : 10.1111/j.1095-8649.1993.tb01154.x.
  97. ^ Аллан, Дж. Р.; Питчер, Т. Дж. (1986). «Сегрегация видов во время уклонения от хищников в косяках карповых рыб». Freshwater Biology . 16 (5): 653–659. Bibcode : 1986FrBio..16..653A. doi : 10.1111/j.1365-2427.1986.tb01007.x.
  98. ^ Ранта, Э.; Линдстром, К.; Пеукури, Н. (1992). «Размер имеет значение, когда трехиглые колюшки идут в школу». Animal Behaviour . 43 : 160–162. doi :10.1016/s0003-3472(05)80082-x. S2CID  53177367.
  99. ^ Ранта, Э.; Ювонен, С.-К.; Пеухкури, Н. (1992). «Дополнительные доказательства стайности колюшек по размеру». Журнал биологии рыб . 41 (4): 627–630. Bibcode : 1992JFBio..41..627R. doi : 10.1111/j.1095-8649.1992.tb02689.x.
  100. ^ Краузе, Дж. (1994). «Влияние пищевой конкуренции и риска хищничества на размерно-ассортативное стайное плавание у молоди голавля ( Leuciscus cephalus )». Этология . 96 (2): 105–116. Bibcode : 1994Ethol..96..105K. doi : 10.1111/j.1439-0310.1994.tb00886.x.
  101. ^ Krause, J.; Godin (2010). «Выбор косяка у полосатых киллифиш ( Fundulus diaphanus , Teleostei, Cyprinodontidae): влияние риска нападения хищников, размера рыб, видового состава и размера косяков». Ethology . 98 (2): 128–136. doi :10.1111/j.1439-0310.1994.tb01063.x.
  102. ^ Reebs, SG; Saulnier, N. (1997). «Влияние голода на выбор косяка у золотистых чебаков (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas )». Ethology . 103 (8): 642–652. Bibcode : 1997Ethol.103..642R. doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00175.x.
  103. ^ Магурран, AE; Сегерс, Б.Х.; Шоу, П.В.; Карвальо, Греция (1994). «Школьные предпочтения знакомой рыбы гуппи Poecilia reticulata». Журнал биологии рыб . 45 (3): 401–406. дои : 10.1006/jfbi.1994.1142.
  104. ^ Гриффитс, SW; Магурран, AE (1999). «Решения о школьном обучении у гуппи ( Poecilia reticulata ) основаны на знакомстве, а не на узнавании родственников по фенотипическому соответствию». Поведенческая экология и социобиология . 45 (6): 437–443. doi :10.1007/s002650050582. S2CID  23085058.
  105. ^ Барбер, И.; Ракстон, Г. Д. (2000). «Важность стабильного образования в стаях: держатся ли вместе знакомые колюшки?». Труды Лондонского королевского общества B. 267 ( 1439): 151–155. doi :10.1098/rspb.2000.0980. PMC 1690514. PMID  10687820 . 
  106. ^ Ли-Дженкинс, SSY; Годин, J.-GJ (2010). «Социальная близость и формирование косяков у молодых рыб». Журнал биологии рыб . 76 (3): 580–590. Bibcode :2010JFBio..76..580L. doi :10.1111/j.1095-8649.2009.02512.x. PMID  20666898.
  107. ^ Sikkel, PC; Fuller, CA (2010). «Предпочтение косяков и доказательства сохранения родственных групп молодью черного окуня Embiotoca jacksoni ». Журнал биологии рыб . 76 (7): 1671–1681. Bibcode : 2010JFBio..76.1671S. doi : 10.1111/j.1095-8649.2010.02607.x. PMID  20557623.
  108. ^ De Fraipont, M.; Thines, G. (1986). «Реакции пещерной рыбы Astyanax mexicanus ( Anoptichthys antrobius ) на запах известных и неизвестных особей того же вида». Experientia . 42 (9): 1053–1054. doi :10.1007/bf01940729. S2CID  29725205.
  109. ^ Браун, GE; Смит, RJF (1994). «Толстоголовые пескари используют химические сигналы, чтобы отличать естественных сородичей от незнакомых особей своего вида» . Журнал химической экологии . 20 (12): 3051–3061. Bibcode : 1994JCEco..20.3051B. doi : 10.1007/bf02033710. PMID  24241976. S2CID  31326304.
  110. ^ Фармер, NA; Риббл, DO; Миллер, III (2004). «Влияние близости на поведение стайных рыб в Техасе и чернохвостых чешуйчатых рыб». Журнал биологии рыб . 64 (3): 776–782. Bibcode : 2004JFBio..64..776F. doi : 10.1111/j.1095-8649.2004.00332.x.
  111. ^ Вебстер, ММ; Адамс, ЭЛ; Лаланд, КН (2008). «Химические сигналы, специфичные для диеты, влияют на предпочтения в ассоциации и использование участков добычи у стайных рыб». Animal Behaviour . 76 : 17–23. doi :10.1016/j.anbehav.2007.12.010. S2CID  53175064.
  112. ^ Дугаткин, LA; Фицджеральд, GJ; Лавуа, J. ​​(1994). «Молодые трехиглые колюшки избегают паразитированных особей своего вида». Экологическая биология рыб . 39 (2): 215–218. Bibcode : 1994EnvBF..39..215D. doi : 10.1007/bf00004940. S2CID  39806095.
  113. ^ Krause, J.; Godin (2010). «Влияние паразитизма на выбор косяка у полосатых киллифиш ( Fundulus diaphanus , Teleostei, Cyprinodontidae)». Ethology . 102 : 40–49. doi :10.1111/j.1439-0310.1996.tb01102.x.
  114. ^ Барбер, И.; Дауни, Л.С.; Брейтуэйт, В.А. (1998). «Паразитизм, странность и механизм выбора косяка». Журнал биологии рыб . 53 (6): 1365–1368. doi :10.1006/jfbi.1998.0788.
  115. ^ Ward, AJW; Duff, AJ; Krause, J.; Barber, I. (2005). "Поведение колюшек, инфицированных микроспоридиями, Glutea anomala , при стайном образе жизни ". Environmental Biology of Fishes . 72 (2): 155–160. Bibcode : 2005EnvBF..72..155W. CiteSeerX 10.1.1.460.7259 . doi : 10.1007/s10641-004-9078-1. S2CID  21197916. 
  116. ^ Краузе, Дж.; Хартманн, Н.; Притчард, В.Л. (1999). «Влияние состояния питания на выбор косяка у данио-рерио, Danio rerio ». Поведение животных . 57 (4): 771–775. doi :10.1006/anbe.1998.1010. PMID  10202085. S2CID  25036232.
  117. ^ Харкорт, Дж. Л.; Свитман, Г.; Джонстон, Р. А.; Маника, А. (2009). «Личность имеет значение: влияние смелости на выбор косяка у трехиглых колюшек». Поведение животных . 77 (6): 1501–1505. doi :10.1016/j.anbehav.2009.03.004. S2CID  53254313.
  118. ^ Гомес-Лаплаза, Л. М. (2005). «Влияние социального статуса на предпочтения в отношении косяков у пресноводных рыб-ангелов ( Pterophyllum scalare )». Поведение . 142 (6): 827–844. doi :10.1163/1568539054729141. S2CID  145533152.
  119. ^ Меткалф, Н. Б.; Томсон, Б. К. (1995). «Рыбы распознают и предпочитают держаться косяка с плохими конкурентами». Труды Лондонского королевского общества B. 259 ( 1355): 207–210. Bibcode : 1995RSPSB.259..207M. doi : 10.1098/rspb.1995.0030. S2CID  85131321.
  120. ^ Питчер, Т. Дж.; Хаус, А. С. (1987). «Правила добычи пищи для групповых кормушек: копирование кормовой зоны зависит от плотности пищи у стайных золотых рыбок». Этология . 76 (2): 161–167. doi :10.1111/j.1439-0310.1987.tb00681.x.
  121. ^ Краузе, Дж. (1992). «Идеальное свободное распределение и механизм оценки рентабельности участка у трехиглых колюшек ( Gasterosteus aculeatus )». Поведение . 123 (1–2): 27–37. doi :10.1163/156853992x00093.
  122. ^ Reebs, SG; Gallant, BY (1997). "Активность ожидания пищи как сигнал для локального улучшения у золотистых блестянок (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas )". Ethology . 103 (12): 1060–1069. Bibcode : 1997Ethol.103.1060R. doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00148.x. S2CID  84055118.
  123. ^ Притчард, В. Л.; Лоуренс, Дж.; Батлин, РК; Краузе, Дж. (2001). «Выбор косяка у данио-рерио, Danio rerio : влияние размера косяка и активности». Поведение животных . 62 (6): 1085–1088. doi :10.1006/anbe.2001.1858. S2CID  53165127.
  124. ^ Домини, Уоллес Дж. (1983). «Столкновение колониально гнездящихся рыб, особенно синежаберных щук, Lepomis macrochirus ». Copeia . 1983 (4): 1086–1088. doi :10.2307/1445113. JSTOR  1445113.
  125. ↑ Фонтан, Генри (24 мая 2005 г.). «Краснобрюхая пиранья на самом деле желтая». New York Times . Получено 13 сентября 2014 г.
  126. ^ Джилли, У. Ф.; Маркайда, У.; Бакстер, Ч. Х.; Блок, БА; Боустани, А.; Зейдберг, Л.; Рейзенбихлер, К.; Робинсон, Б.; Баццино, Г.; Салинас, К. (2006). «Вертикальные и горизонтальные миграции гигантского кальмара Dosidicus gigas, выявленные с помощью электронного мечения» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 324 : 1–17. Bibcode : 2006MEPS..324....1G. doi : 10.3354/meps324001 .
  127. ^ Циммерман, Тим (июль 2006 г.). «Behold the Humboldt squid». Outside Online . Получено 13 сентября 2014 г.
  128. ^ "Загадочный случай кальмара-каннибала – Национальная федерация дикой природы" . Получено 13 сентября 2014 г.
  129. ↑ Томас, Пит (26 марта 2007 г.). «Предупреждающие огни моря». Los Angeles Times . Архивировано из оригинала 24 октября 2012 г.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Стаи рыб» .