stringtranslate.com

Ластоногие

Ластоногие (произносится / ˈ ˌ d z / ), обычно известные как тюлени , [ a] являются широко распространенной и разнообразной кладой плотоядных , ластоногих , полуводных , в основном морских млекопитающих . Они включают в себя существующие семейства Odobenidae ( единственный живой член которого - морж ), Otariidae (ушастые тюлени: морские львы и морские котики ) и Phocidae (безухие тюлени, или настоящие тюлени), с 34 существующими видами и более 50 вымершими видами, описанными по ископаемым остаткам . В то время как исторически считалось, что тюлени произошли от двух предковых линий, молекулярные доказательства подтверждают их как монофилетическую группу (происходящую от одного предка). Ластоногие принадлежат к подотряду Caniformia отряда Carnivora ; Их ближайшими ныне живущими родственниками являются куньи ( ласки , еноты , скунсы и красные панды ), которые разделились около 50 миллионов лет назад.

Размеры тюленей варьируются от байкальского тюленя длиной 1 м (3 фута 3 дюйма) и весом 45 кг (100 фунтов) до южного морского слона длиной 5 м (16 футов) и весом 3200 кг (7100 фунтов) . У нескольких видов наблюдается половой диморфизм . У них обтекаемые тела и четыре конечности, которые преобразованы в ласты . Хотя в воде они не такие быстрые, как дельфины , тюлени более гибкие и проворные. Ушастые тюлени в основном используют свои передние конечности для продвижения по воде, в то время как тюлени и моржи в основном используют для этой цели свои задние конечности. Ушастые тюлени и моржи имеют задние конечности, которые могут подтягиваться под тело и использоваться в качестве ног на суше. Для сравнения, наземное передвижение тюленей более громоздко. Ушастые тюлени имеют видимые внешние уши, в то время как у тюленей и моржей их нет. У ластоногих хорошо развиты чувства — их зрение и слух приспособлены как для воздуха, так и для воды, а также у них развита тактильная система в усах или вибриссах. Некоторые виды хорошо приспособлены для ныряния на большую глубину. У них есть слой жира, или ворвани , под кожей, чтобы сохранять тепло в холодной воде, и, за исключением моржа, все виды покрыты мехом.

Хотя ластоногие широко распространены, большинство видов предпочитают более холодные воды Северного и Южного полушарий. Они проводят большую часть своей жизни в воде, но выходят на берег для спаривания, родов, линьки или для того, чтобы избежать хищников океана, таких как акулы и косатки . Тюлени в основном живут в морской среде, но могут быть найдены и в пресной воде. Они питаются в основном рыбой и морскими беспозвоночными ; некоторые, такие как морской леопард , питаются крупными позвоночными, такими как пингвины и другие тюлени. Моржи специализируются на питании донными моллюсками . Самцы ластоногих обычно спариваются более чем с одной самкой ( полигиния ), хотя степень полигинии варьируется в зависимости от вида. Самцы видов, размножающихся на суше, как правило, спариваются с большим количеством самок, чем самцы видов, размножающихся во льдах . Стратегии самцов ластоногих для репродуктивного успеха различаются между защитой самок, защитой территорий , которые привлекают самок, и выполнением ритуальных представлений или спариванием на току . Детеныши обычно рождаются весной и летом, и самки несут почти всю ответственность за их воспитание. Матери некоторых видов постятся и кормят своих детенышей в течение относительно короткого периода времени, в то время как другие совершают походы за пищей в море между кормлениями. Известно, что моржи кормят своих детенышей, находясь в море. Тюлени издают ряд вокализации , в частности, лай калифорнийских морских львов , гонгообразные крики моржей и сложные песни тюленей Уэдделла .

Мясо, жир и кожа ластоногих традиционно использовались коренными народами Арктики . Тюлени изображались в различных культурах по всему миру. Их обычно держат в неволе и даже иногда обучают выполнять трюки и задания. Тюлени, которые когда-то безжалостно подвергались охоте со стороны коммерческих предприятий ради своей продукции, теперь защищены международным правом. Японский морской лев и карибский тюлень-монах вымерли в прошлом столетии, в то время как средиземноморский тюлень-монах и гавайский тюлень-монах причислены Международным союзом охраны природы к видам , находящимся под угрозой исчезновения . Помимо охоты, ластоногие также сталкиваются с угрозами из-за случайного попадания в ловушки , загрязнения морской среды , изменения климата и конфликтов с местным населением.

Этимология

Название «ластоногие» происходит от латинских слов pinna ' плавник ' и pes, pedis ' нога ' . [2] Общее название «тюлень» происходит от древнеанглийского слова seolh , которое в свою очередь происходит от протогерманского * selkhaz . [3]

Таксономия

Немецкий натуралист Иоганн Карл Вильгельм Иллигер был первым, кто признал ластоногих в качестве отдельной таксономической единицы; в 1811 году он дал название Pinnipedia как семейству , так и отряду . [5] Американский зоолог Джоэл Асаф Аллен рассмотрел ластоногих мира в монографии 1880 года «История североамериканских ластоногих» , монографии о моржах, морских львах, морских медведях и тюленях Северной Америки . В этой публикации он проследил историю названий, дал ключи к семействам и родам, описал североамериканские виды и предоставил краткие обзоры видов в других частях света. [6] В 1989 году Аннализа Берта и ее коллеги предложили неранжированную кладу Pinnipedimorpha, включающую ископаемый род Enaliarctos и современных тюленей в качестве сестринской группы . [7] Ластоногие принадлежат к отряду Carnivora и подотряду Caniformia (известные как собакообразные хищники). [8] Из трех существующих семейств Otariidae и Odobenidae объединены в надсемейство Otarioidea, [9] тогда как Phocidae относятся к надсемейству Phocoidea. [10] Существует 34 современных вида ластоногих, [4] и более 50 ископаемых видов ластоногих. [11]

Ушастые тюлени также известны как ушастые тюлени из-за их ушных раковин . Эти животные плавают в основном с помощью своих хорошо развитых передних ласт. Они также могут «ходить» по суше, сдвигая задние ласты вперед под тело. [12] Передний конец лобной кости ушастика выступает между носовыми костями , с большим и уплощенным надглазничным отверстием . Дополнительный шип разделяет надостную ямку и бронхи , которые разделены спереди. [13] Ушастые тюлени состоят из двух типов: морские львы и морские котики ; последние, как правило, меньше, с более острыми мордами, более длинными передними ластами и более тяжелой шубой . [14] Известно, что существуют пять родов и семь видов (один в настоящее время вымер) морских львов, в то время как существуют два рода и девять видов морских котиков. Хотя морские львы и морские котики исторически считались отдельными подсемействами (Otariinae и Arctocephalinae соответственно), генетические и молекулярные данные опровергли это, указав, что северный морской котик является базальным по отношению к другим ушастым, а австралийский морской лев и новозеландский морской лев более тесно связаны с Arctocephalus, чем с другими морскими львами. [4]

Odobenidae имеет только одного ныне живущего представителя: моржа . Это животное заметно по его более крупным размерам (уступающим только морским слонам ), почти безволосой коже, приплюснутой морде и длинным верхним клыкам , известным как бивни . Как и ушастые моржи, моржи могут ходить по суше с помощью задних конечностей. При движении в воде морж полагается на свои задние конечности для передвижения, в то время как его передние конечности используются для управления. Кроме того, у него нет наружных ушей. [15] [16] Эпиптеригоид челюсти хорошо развит, а задняя часть носовых костей горизонтальная. В ступнях пяточные кости выступают посередине. [13]

Тюлени-фоциды известны как настоящие или «безухие» тюлени. У этих животных отсутствуют внешние уши, и они не могут позиционировать свои задние ласты для передвижения по суше, что делает их более неповоротливыми. Это происходит из-за их массивных костей лодыжек и более плоских пяток. В воде настоящие тюлени полагаются на боковое движение своих задних ласт и нижней части тела, чтобы двигаться вперед. [12] Череп тюленя-фоцида имеет утолщенные сосцевидные отростки , раздутые энтотимпанальные кости , носовые кости с заостренным кончиком сзади и несуществующее надглазничное отверстие. Бедро имеет более обратную подвздошную кость . [13] Молекулярное исследование 2006 года подтверждает разделение тюленей-фоцидов на два монофилетических подсемейства: Monachinae, которое состоит из морских слонов, тюленей-монахов и антарктических тюленей ; и Phocinae, которое состоит из всех остальных. [4] [16]

Эволюция

Восстановление Пуйилы

Одна популярная гипотеза предполагала, что ластоногие являются дифилетическими (происходят от двух предковых линий), причем моржи и ушастые имеют недавнего общего предка с медведями ; а тюлениные — с куньими . Однако морфологические и молекулярные данные подтверждают монофилетическое происхождение. [13] Генетическое исследование 2021 года показало, что ластоногие более тесно связаны с куньими . [17] Ластоногие отделились от других псовых 50 миллионов лет назад ( млн лет назад ) в эоцене . [18] Самые ранние ископаемые останки ластоногих датируются поздним олигоценом . [19] Ископаемые животные, представляющие базальные линии, включают пуйилу из раннего миоцена в арктической Канаде. Она напоминала современную выдру, но демонстрирует свидетельства плавания на четвероногих — сохраняя форму водного передвижения, которая привела к тем, которые используются современными ластоногими. Potamotherium , который жил в тот же период в Европе, был похож на Puijila , но более водным. [20] Мозговая коробка Potamotherium показывает доказательства того, что он использовал свои усы для охоты, как современные тюлени. [21] Ископаемые останки Puijila и Potamotherium были найдены в озерных отложениях, что позволяет предположить, что предки тюленей изначально были адаптированы к пресной воде. [20]

Ископаемые останки Эналиаркта

Enaliarctos , ископаемый вид позднего олигоцена /раннего миоцена (24–22 млн лет назад) в Калифорнии , очень напоминал современных ластоногих; он был приспособлен к водной жизни с ластами и гибким позвоночником. Его зубы были больше похожи на зубы наземных хищников, поскольку они были более приспособлены для стрижки . Его задние ласты, возможно, позволяли ему ходить по суше, и он, вероятно, не покидал прибрежные районы так часто, как его современные родственники. Enaliarctos , вероятно, был больше пловцом с передними ластами, но, вероятно, мог плавать с любой парой. [13] Один вид, Enaliarctos emlongi , демонстрировал заметный половой диморфизм , что позволяет предположить, что эта физическая характеристика могла быть важным фактором эволюции ластоногих. [22] Более близким родственником современных ластоногих был Pteronarctos , который жил в Орегоне 19–15 млн лет назад. Как и у современных тюленей, верхняя челюсть Pteroarctos пересекается с глазничной стенкой . Вымершее семейство Desmatophocidae жило 23–10 млн лет назад в северной части Тихого океана. У них были длинные черепа с большими глазницами, сцепленными скуловыми костями и округлыми молярами и премолярами . Они также были половозрелыми и, возможно, были способны плавать с обеими или любой парой ласт. [13] Их относят к современным ластоногим, но ведутся споры о том, являются ли они более тесно связанными с тюленями или с ушастыми и моржами. [23] [4]

Реконструкция семейства Archaeodobenus akamatsui Odobenidae

Предки Otarioidea и Phocidea разошлись около 25 млн лет назад. [24] Известно, что Phocids существовали по крайней мере 15 миллионов лет назад, [13] и молекулярные данные подтверждают расхождение линий Monachinae и Phocinae примерно в это время. [4] Ископаемые роды Monotherium и Leptophoca юго-востока Северной Америки представляют собой самых ранних членов Monachinae и Phocinae соответственно. [13] Обе линии могли возникнуть в Северной Атлантике и, вероятно, достигли Тихого океана через Центральноамериканский морской путь . Phocines в основном оставались в Северном полушарии, в то время как монахины диверсифицировались на юг. [4] Линии Otariidae и Odobenidae разделились около 20 млн лет назад. [24] Самые ранние ископаемые записи об otariids находятся в северной части Тихого океана и датируются примерно 11 млн лет назад. Ранние ископаемые роды включают Pithanotaria и Thalassoleon . [13] Линия Callorhinus разделилась раньше всех, за ней последовала линия Eumetopias / Zalophus , а затем и остальные, которые колонизировали Южное полушарие. [13] [4] Самые ранние окаменелости Odobenidae — Prototaria из Японии и Proneotherium из Орегона — датируются 18–16 млн лет назад. Эти примитивные моржи имели клыки нормального размера и питались рыбой вместо моллюсков. Более поздние таксоны, такие как Gomphotaria , Pontolis и Dusignathus, имели более длинные клыки как на верхней, так и на нижней челюсти. Знакомые длинные верхние бивни развились в родах Valenictus и Odobenus . Линия современных моржей могла распространиться из северной части Тихого океана в северную Атлантику через Карибский и Центральноамериканский морские пути 8–5 млн лет назад, а затем обратно в северную часть Тихого океана через Арктику 1 млн лет назад или в Арктику и впоследствии в северную Атлантику во время плейстоцена . [ 13]

Анатомия и физиология

Ластоногие имеют обтекаемые, веретенообразные тела с небольшими или отсутствующими ушными раковинами, округлые головы, короткие морды, гибкие шеи, конечности, преобразованные в ласты, и маленькие хвосты. [25] [26] [27] Молочные железы и гениталии могут втягиваться в тело. [25] Тюлени уникальны среди плотоядных тем, что их глазничные стенки в основном сформированы верхней челюстью и не удерживаются определенными лицевыми костями. [13] По сравнению с наземными плотоядными, у ластоногих меньше зубов, которые заостренные и конусообразные. Они приспособлены для удержания скользкой добычи, а не для резки мяса, как хищные зубы других плотоядных. У моржа есть уникальные бивни, которые представляют собой длинные верхние клыки. [28]

Ластоногие варьируются по размеру от байкальского тюленя длиной 1 м (3 фута 3 дюйма) и весом 45 кг (100 фунтов) до южного морского слона длиной 5 м (16 футов) и весом 3200 кг (7100 фунтов) . В целом, они, как правило, крупнее других плотоядных. [25] У нескольких видов наблюдается половой диморфизм, смещенный в сторону самцов, который зависит от того, насколько полигамным является вид: высокополигинные виды, такие как морские слоны, чрезвычайно половой диморфны, в то время как у менее полигинных видов самцы и самки ближе по размеру, или, в случае антарктических тюленей, самки умеренно крупнее. Самцы видов с половым диморфизмом также, как правило, имеют вторичные половые признаки , такие как более крупные или более выступающие головы, шеи, груди, гребни , носы/ хоботки и клыки, а также более густая шерсть и гривы. [29] [30] Хотя более полигамные виды, как правило, имеют половой диморфизм, некоторые данные свидетельствуют о том, что различия в размерах между полами возникли из-за экологических различий, а полигамия развилась позже. [31] [32]

Самцы и самки южноамериканских морских львов , демонстрирующие половой диморфизм

Почти все ластоногие имеют меховую шубу, за исключением моржа, который покрыт лишь скудно. Даже некоторые полностью покрытые мехом виды (особенно морские львы) менее пушистые, чем наземные млекопитающие. Морские котики имеют пышную шерсть, состоящую из подшерстка и остевых волос . [33] У видов, которые живут на льду , молодые детеныши имеют более густую шерсть, чем взрослые. Отдельные волоски на шерсти, известные под общим названием лануго , могут удерживать тепло от солнечного света и согревать детеныша. [34] Ластоногие, как правило , имеют противотеневую окраску и более темную окраску спины и более светлую окраску брюшной стороны , что помогает противостоять эффектам самозатенения, вызванным светом, сияющим над океанской водой. Чисто-белый мех детенышей гренландского тюленя скрывает их в арктической среде. [35] У некоторых видов есть конфликтующие рисунки светлой и темной пигментации. [25] [35] Все полностью покрытые мехом виды линяют ; процесс которого может быть быстрым или постепенным в зависимости от вида. [36] У тюленей есть слой подкожного жира , известный как ворвань , который особенно толстый у тюленей и моржей. [25] [34] Ворвань служит как для сохранения тепла у животных, так и для обеспечения их энергией и питанием, когда они голодают . Она может составлять до 50% массы ластоногих. У новорожденных детенышей тонкий слой ворвани, но некоторые виды компенсируют это толстыми пушками. [34]

Простой желудок ластоногих типичен для плотоядных. У большинства видов нет ни слепой кишки , ни четкой границы между тонким и толстым кишечником ; толстый кишечник сравнительно короткий и лишь немного шире тонкого кишечника. Длина тонкого кишечника варьируется от 8 раз ( калифорнийский морской лев ) до 25 раз (морской слон) длины тела. Длина кишечника может быть адаптацией к частому глубокому нырянию, что обеспечивает больше места в пищеварительном тракте для частично переваренной пищи. Аппендикс отсутствует у тюленей. [37] Как и у большинства морских млекопитающих, почки разделены на доли и отфильтровывают избыток соли. [38]

Передвижение

Ластоногие имеют две пары ласт спереди и сзади, передние ласты и задние ласты. Их локти и лодыжки не видны снаружи. [35] Ластоногие не такие быстрые, как китообразные , обычно плавая со скоростью 5–15  узлов (9–28 км/ч; 6–17 миль/ч) по сравнению с примерно 20 узлами (37 км/ч; 23 мили/ч) у нескольких видов дельфинов . Тюлени более проворны и гибки, [39] а некоторые ушастые, такие как калифорнийский морской лев, могут делать дорсальные повороты, так как затылок может касаться задних ласт. [40] Ластоногие имеют несколько адаптаций для уменьшения сопротивления . В дополнение к их обтекаемым телам, у них есть гладкие сети мышечных пучков в коже, которые могут увеличивать ламинарный поток и прорезать воду. Мышцы, поднимающие волосы , отсутствуют, поэтому их мех может быть обтекаемым во время плавания. [41]

При плавании ушастые амфибии используют свои передние ласты для передвижения подобно крыльям, подобно пингвинам и морским черепахам . Движение передних ласт не является непрерывным, и животное скользит между каждым взмахом. [42] [43] По сравнению с наземными хищниками, кости передних конечностей ушастых амфибий уменьшены в длине, что дает им меньшее сопротивление в локтевом суставе при взмахе ластами; [44] задние ласты маневрируют ими. [45] Тюлени и моржи плавают, двигая задними ластами и нижней частью тела из стороны в сторону, в то время как их передние ласты в основном используются для маневрирования. [43] [46] [16] Некоторые виды выпрыгивают из воды и «катаются» на волнах. [47]

Ластоногие могут передвигаться по суше, хотя и не так хорошо, как наземные животные. Ушастые ласты и моржи способны поворачивать свои задние ласты вперед и под тело, так что они могут «ходить» на всех четвереньках. [48] Передние ласты движутся в поперечной плоскости, а не в сагиттальной , как конечности наземных млекопитающих. [49] Ушастые ласты создают импульс, покачивая головой и шеей в стороны. [50] [49] Было зафиксировано, что морские львы поднимаются по лестницам. Ушастые тюлени не могут ходить на задних ластах, и им приходится шлепать и извиваться вперед, так как их передние ласты поддерживают их в устойчивом положении. У некоторых видов передние ласты могут действовать как весла, отталкивающиеся от земли. Ушастые тюлени могут двигаться быстрее по льду, так как они могут скользить. [51]

Чувства

Отражение света в глазу морского слона

Глаза ластоногих относительно большие для своего размера и расположены около передней части головы. Только меньшие глаза моржей расположены по бокам головы; [52] [53] так как они добывают пищу на дне для малоподвижных моллюсков. [52] Глаз тюленя приспособлен для зрения как под водой, так и на воздухе. Большая часть сетчатки равноудалена вокруг сферической линзы . Роговица имеет уплощенный центр, где преломление не меняется между воздухом и водой. Сосудистая радужная оболочка имеет сильную расширяющую мышцу . Суженный зрачок обычно имеет грушевидную форму, хотя у морского зайца он более горизонтальный. По сравнению с глубоководными морскими слонами, радужная оболочка более мелких видов, таких как обыкновенные тюлени и калифорнийские морские львы, не сильно меняется в размере между сокращением и расширением . [54] Тюлени способны видеть в темноте с помощью tapetum lucidum , отражающего слоя, который увеличивает чувствительность, отражая свет обратно через стержни . [55]

Фронтальный вид головы бурого морского котика

На суше ластоногие близоруки при тусклом свете. Это уменьшается при ярком свете, так как втянутый зрачок снижает способность хрусталика и роговицы преломлять (изгибать) свет. [56] У полярных тюленей, таких как гренландский тюлень, роговицы адаптированы к яркому свету, который отражается от снега и льда. Таким образом, они не страдают снежной слепотой . [57] [56] У ластоногих, по-видимому, ограниченное цветовое зрение , поскольку у них отсутствуют S-колбочки . [58] У тюленей было задокументировано гибкое движение глаз. [59] Морж может выдвигать глаза из глазниц как вперед, так и вверх из-за своих развитых экстраокулярных мышц и отсутствия орбитальной крыши. [16] Глаз тюленя долговечен, так как эпителий роговицы затвердевает под воздействием кератина , а склера достаточно толстая, чтобы выдерживать давление при нырянии. Тюлени также выделяют слизь из слезной железы для защиты глаз. Как и у многих млекопитающих и птиц, у ластоногих есть мигательные перепонки . [60]

Ухо ластоногих приспособлено для слушания под водой, где оно может слышать звуковые частоты до 70 000  Гц . На воздухе слух у ластоногих несколько снижен по сравнению со многими наземными млекопитающими. Хотя их чувствительность к воздушному слуху, как правило, слабее, чем у людей, они все равно имеют широкий диапазон частот. [61] Одно исследование трех видов — морского льва, калифорнийского морского льва и северного морского слона — показало, что морской лев лучше всего приспособлен к слушанию в воздухе, морской слон — к подводному слуху, а морской тюлень в равной степени приспособлен к обоим. [62] Хотя у ластоногих довольно хорошее обоняние на суше, [63] оно бесполезно под водой, поскольку их ноздри закрыты. [64]

Фотография головы моржа в профиль, на которой видны один глаз, нос, бивни и «усы»
Вибриссы моржа

Ластоногие имеют хорошо развитые тактильные чувства. По сравнению с наземными млекопитающими, усы или вибриссы ластоногих имеют в десять раз больше нервных связей, что позволяет им эффективно обнаруживать вибрации в воде. [65] Эти вибрации генерируются, например, когда рыба плывет по воде. Обнаружение вибраций полезно, когда животные ищут пищу, и может дополнять или даже заменять зрение, особенно в темноте. [66] [67] Тюлени-окунь могут следовать гидродинамическим путям, проложенным другими животными за несколько минут до этого, подобно тому, как собака следует по следу запаха, [68] [69] и даже различать размер и тип объекта, ответственного за след. [70]

В отличие от наземных млекопитающих, таких как грызуны , ластоногие не водят усами по объекту при его осмотре, но могут вытягивать волоски вперед, удерживая их неподвижно, максимизируя их обнаружение. [66] [71] Угол вибриссы относительно потока, по-видимому, является наиболее важным фактором, способствующим обнаружению. [71] Усы некоторых ушастых морских котиков вырастают довольно длинными — у антарктического морского котика они могут достигать 41 см (16 дюймов). [72] У моржей больше всего вибрисс, 600–700 отдельных волосков. Они важны при поиске добычи на дне. Помимо добычи пищи, усы также могут играть роль в навигации; пятнистые тюлени , по-видимому, используют их для обнаружения дыхательных отверстий во льду. [73]

Адаптации для дайвинга

Тюлень Уэдделла под водой

Чтобы нырнуть, ластоногое должно сначала выдохнуть большую часть воздуха из легких и закрыть ноздри и хрящи горла, чтобы защитить трахею . [74] [75] Дыхательные пути поддерживаются хрящевыми кольцами и гладкими мышцами , а грудные мышцы и альвеолы ​​могут полностью сдуться во время более глубоких погружений. [76] [77] В то время как наземные млекопитающие, как правило, не могут опорожнить свои легкие, ластоногие могут повторно надуть их даже после дыхательного коллапса. [77] Среднее ухо содержит синусы , которые, вероятно, наполняются кровью во время погружений, предотвращая сдавливание среднего уха . [78] Сердце тюленя умеренно сплющено, чтобы позволить легким сдуться. Трахея достаточно гибкая, чтобы сжаться под давлением. [74] Во время глубоких погружений весь оставшийся воздух в их телах хранится в бронхиолах и трахее, что предотвращает у них возникновение декомпрессионной болезни , кислородного отравления и азотного наркоза . Кроме того, тюлени могут переносить большое количество молочной кислоты , которая снижает утомляемость скелетных мышц во время интенсивной физической активности. [78]

Кровеносная система ластоногих большая и сложная; retia mirabilia выстилают внутреннюю часть туловища и конечностей, что позволяет лучше хранить кислород во время ныряния. [79] Как и у других ныряющих млекопитающих, у ластоногих в крови и мышцах хранится большое количество гемоглобина и миоглобина соответственно. Это позволяет им оставаться под водой в течение длительного времени, имея при этом достаточно кислорода. У глубоководных видов, таких как морские слоны, объем крови составляет до 20% от веса их тела. Во время ныряния у них снижается частота сердечных сокращений, и кровоток в основном ограничивается сердцем, мозгом и легкими. Чтобы поддерживать стабильное кровяное давление , у тюленей есть эластичная аорта , которая рассеивает часть энергии каждого удара сердца. [78]

Терморегуляция

Северный морской слон отдыхает в воде

Ластоногие сохраняют тепло, имея большие, толстые тела, изолирующий жир и мех, а также быстрый метаболизм. [80] Кроме того, кровеносные сосуды в их ластах приспособлены для противоточного обмена ; мелкие вены окружают артерии, транспортирующие кровь из ядра тела, забирая из них тепло. [81] Хотя жир и мех согревают тюленя в воде, они также могут перегревать животное, когда оно находится на суше. Чтобы противостоять перегреву, многие виды охлаждаются, зарывшись в песок. Тюлени-монахи могут даже выкапывать более прохладные слои. Северный морской котик охлаждается, тяжело дыша. [82]

Спать

Ластоногие проводят много месяцев в море, поэтому им приходится спать в воде. Ученые зафиксировали, что они спят в течение нескольких минут, медленно дрейфуя вниз в положении брюхом вверх. [83] Как и другие морские млекопитающие, тюлени спят в воде с половиной своего мозга, бодрствующей , чтобы они могли обнаружить хищников и убежать от них, а также вынырнуть за воздухом, не просыпаясь полностью. Когда они спят на суше, оба полушария их мозга переходят в режим сна. [84]

Распространение и среда обитания

Морж на льду у берегов Аляски. Этот вид имеет прерывистое распространение вокруг Полярного круга .

Живые ластоногие широко распространены в холодных океанических водах; особенно в Северной Атлантике, Северной части Тихого океана и Южном океане . Напротив, в постоянно теплых водах Индомалайя нет тюленей. [85] Тюлени-монахи и некоторые ушастые тюлени живут в тропических и субтропических водах. Тюленям обычно требуются прохладные, богатые питательными веществами воды с температурой ниже 20 °C (68 °F). Даже в более тропическом климате более низкие температуры и биологическая продуктивность могут быть обеспечены течениями . [85] [86] Только тюлени-монахи живут в водах, которые обычно лишены этих особенностей. [85] Каспийский тюлень и байкальский тюлень встречаются в крупных замкнутых водоемах ( Каспийское море и озеро Байкал соответственно). [13]

В целом, ластоногих можно встретить в различных водных местообитаниях, в основном в прибрежных водах, но также в открытом океане , глубоких водах вблизи островов, солоноватых водах и даже пресноводных озерах и реках . Байкальский тюлень — единственный исключительно пресноводный вид . [87] Ластоногие также используют ряд наземных местообитаний и субстратов , как континентальных, так и островных. В неполярных регионах они выбираются на скалистые берега , песчаные и галечные пляжи, песчаные отмели , приливные отмели или бассейны , а также в морских пещерах . Некоторые виды также отдыхают на искусственных сооружениях, построенных вдоль побережья или вдали от берега. Ластоногие могут перемещаться дальше от воды, используя песчаные дюны или растительность, или даже скалистые утесы. [88] Новозеландские морские львы могут путешествовать в леса в 2 километрах (1,2 мили) от океана. [89] В полярных регионах тюлени выбираются как на припайный, так и на дрейфующий лед . Некоторые даже роют логова подо льдом, особенно в гребнях и расщелинах . [90]

Поведение и история жизни

Сивучи в воде и на лежбище

Ластоногие ведут земноводный образ жизни; они в основном водные, но выходят на лежбища для размножения, линьки, отдыха, солнца или чтобы избежать водных хищников. Известно, что несколько видов мигрируют на огромные расстояния, особенно в ответ на изменения окружающей среды. Морские слоны находятся в море большую часть года, и между их местами размножения и линьки существуют огромные расстояния. Северный морской слон является одним из самых дальних мигрантов среди млекопитающих, путешествуя на 18 000–21 000 км (11 000–13 000 миль). Ушастые тюлени, как правило, мигрируют меньше, чем тюлени-фоциды, особенно тропические виды. [91] Путешествующие тюлени могут достигать места назначения, используя геомагнитные поля , водные и ветровые течения, положение Солнца и Луны, а также температуру и химический состав воды. [92]

Ластоногие могут нырять во время добычи пищи или для того, чтобы избежать хищников. Например, во время добычи пищи тюлень Уэдделла обычно ныряет не более чем на 15 минут и на глубину 400 м (1300 футов), но может погружаться на глубину до 73 минут и достигать глубины 600 м (2000 футов). Северные морские слоны часто ныряют на глубину 350–650 м (1100–2100 футов) до 20 минут. Они также могут погружаться на глубину 1500 м (4900 футов) и более часа. Погружения ушастых тюленей, как правило, короче и менее глубокие. Обычно они длятся 5–7 минут, а средняя глубина составляет 30–45 м (100–150 футов). Однако новозеландский морской лев был зарегистрирован, ныряя на максимальную глубину 460 м (1510 футов) и находясь под водой до 12 минут. [93] Рацион моржей не требует от них нырять очень глубоко или очень долго. Ластоногие обычно живут 25–30 лет. [94]

Добыча пищи и хищничество

Калифорнийский морской лев с лососем или стальноголовым лососем

Все ластоногие плотоядны и хищны . В целом, они в основном питаются рыбой и головоногими , но также потребляют ракообразных , двустворчатых моллюсков , зоопланктон и эндотермическую (теплокровную) добычу, такую ​​как морские птицы . [95] В то время как большинство видов имеют универсальную диету, некоторые являются специалистами. Примерами являются тюлени-крабоеды , питающиеся крилем , кольчатые нерпы , питающиеся ракообразными , специалисты по кальмарам , такие как тюлень Росса и южный морской слон, а также лахтак и морж, которые специализируются на бентосных беспозвоночных. [85]

Ластоногие могут охотиться поодиночке или сообща . Первое поведение типично при охоте на нестайную рыбу, неподвижных или вялых беспозвоночных и эндотермическую добычу. Одиночные виды, добывающие пищу, обычно охотятся в прибрежной или мелководной воде. Исключением является северный морской слон, который охотится на рыбу глубоко в открытом океане. Кроме того, моржи кормятся поодиночке, но часто находятся рядом с другими моржами небольшими или большими группами. На большие косяки рыб или кальмаров ластоногие, такие как некоторые ушастые, охотятся сообща большими группами, находя и загоняя свою добычу. Некоторые виды, такие как калифорнийские и южноамериканские морские львы , будут охотиться вместе с морскими птицами и китообразными. [96]

Тюлени обычно глотают свою пищу целиком и разрывают добычу, которая слишком велика. [97] [98] Известно, что морской леопард, плодовитый хищник пингвинов, яростно трясет свою добычу до смерти. [ 99 ] Сложные зазубрины на зубах фильтрующих видов , таких как тюлени-крабоеды, позволяют воде вытекать, когда они глотают свою планктонную пищу. [85] Морж уникален тем, что он потребляет свою добычу путем всасывания , используя свой язык, чтобы высасывать мясо двустворчатого моллюска из раковины. [53] В то время как ластоногие в основном охотятся в воде, южноамериканские морские львы, как известно, преследуют пингвинов на суше. [100] Некоторые виды могут глотать камни или гальку по непонятным причинам. [101] Хотя они могут пить морскую воду, ластоногие получают большую часть потребляемой жидкости из пищи. [102]

Морской леопард поймал императорского пингвина

Ластоногие сами по себе являются объектом хищничества. На большинство видов охотятся косатки . Чтобы усмирить и убить тюленей, косатки бьют их головой или хвостом — в последнем случае они взлетают в воздух — или просто кусают их и разрывают на части. Обычно на них охотятся группы из 10 или менее китов, но иногда на них охотятся более крупные группы или одиночные особи. Целями могут быть все возрастные группы, но чаще всего детеныши. Крупные акулы — еще один крупный хищник ластоногих — обычно большая белая акула , а также тигровая акула и акула-мако . Акулы обычно нападают, нападая из засады снизу. Раненые тюлени, которым удается сбежать, обычно способны оправиться от ран. Ушастые акулы, которых атаковали в заднюю часть тела, имеют больше шансов выжить, в то время как тюлени с травмами передней части тела имеют больше шансов выжить. На ластоногих также охотятся наземные и пагофильные хищники. Белый медведь является основным хищником арктических тюленей и моржей, особенно детенышей. Медведи могут искать тюленей или просто ждать, пока они придут. Другие наземные хищники включают пумы , бурые гиены и различные виды псовых , которые в основном нападают на молодняк. [103]

Косатка охотится на тюленя Уэдделла

Ластоногие уменьшают вероятность нападения хищников, собираясь в группы. [104] Некоторые виды способны наносить сокрушительные раны своим нападающим острыми клыками. Взрослые моржи являются особенно опасной добычей для белых медведей. [103] Находясь в море, северные морские слоны ныряют вне досягаемости косаток и белых акул, охотящихся на поверхности. [83] В Антарктике, где нет наземных хищников, виды ластоногих проводят больше времени на льду, чем их арктические сородичи. [105]

Межвидовое хищничество среди ластоногих действительно имеет место. Известно, что морской леопард охотится на многие другие виды, особенно на тюленя-крабоеда. Морские леопарды обычно нападают на детенышей крабоедов, особенно с ноября по январь. У более старых тюленей-крабоедов обычно имеются шрамы от неудачных нападений морских леопардов; исследование 1977 года показало, что 75% из выборки из 85 отдельных крабоедов имели такие шрамы. [103] [106] Моржи, несмотря на свою специализацию на питании донными беспозвоночными, иногда охотятся на арктических тюленей. Они убивают свою добычу своими длинными бивнями и поедают ее жир и кожу. Было зафиксировано, что сивучи-белохвосты едят обыкновенных тюленей, северных морских котиков и калифорнийских морских львов, особенно детенышей и маленьких взрослых особей. Новозеландские морские львы питаются детенышами некоторых видов морских котиков, а южноамериканский морской лев может охотиться на южноамериканских морских котиков . [103]

Репродуктивное поведение

Тюлени на песчаном пляже. Этот вид размножается на суше, но спаривается в воде. [107]

Система спаривания ластоногих варьируется от крайней полигамии до последовательной моногамии . [108] Из 33 видов, 20 размножаются на суше, а остальные 13 размножаются на льду. [109] Виды, которые размножаются на суше, обычно полигинны, так как самки собираются в большие скопления, а самцы способны спариваться с ними, а также защищать их от соперников. Полигинные виды включают морских слонов, серых тюленей и большинство ушастых тюленей. [29] Ластоногие, размножающиеся на суше, предпочитают спариваться на островах, где меньше наземных хищников. Подходящих островов мало, и они, как правило, переполнены. Поскольку земля, на которой они размножаются, фиксирована, самки возвращаются на одни и те же места в течение многих лет. Самцы прилетают раньше в сезон и ждут их. Самцы остаются на суше, чтобы монополизировать самок; и могут голодать в течение месяцев, так как они потеряют свое положение, если отправятся кормиться в море. [110] Полигинные виды также имеют тенденцию быть чрезвычайно половым диморфизмом в пользу самцов. Этот диморфизм проявляется в более крупных грудных клетках и шеях, более длинных клыках и более густом мехе — все эти черты вооружают самцов для боя. Более крупные самцы имеют больше жира и, следовательно, больше запасов энергии для голодания. [29]

Другие тюлени, такие как моржи и большинство тюленей, размножаются на льду и совокупляются в воде — несколько видов, размножающихся на суше, также спариваются в воде. [29] [107] Самки этих видов, как правило, более разнесены, и у них меньше привязанности к месту , поскольку лед менее стабилен, чем твердая земля. Поэтому полигиния, как правило, слабее у видов, размножающихся на льду. Исключением из этого правила является морж, чье распределение пищи заставляет самок сближаться. Ластоногие, размножающиеся на припае, как правило, группируются больше, чем те, которые размножаются на дрейфующем льду. [111] Тюлени, размножающиеся на льду, как правило, имеют небольшой или вообще не имеют полового диморфизма. У тюленей Антарктиды есть некоторая предвзятость в размерах в пользу самок. Моржи и хохлачи являются уникальными среди видов, размножающихся на льду, тем, что у них ярко выражен половой диморфизм в пользу самцов. [29] [112]

Колония размножения северных морских котиков

Взрослые самцы ластоногих имеют несколько стратегий для обеспечения репродуктивного успеха . Самцы Otariid получают доступ к самкам, устанавливая территории , где самки могут греться и рожать, и содержат ценные ресурсы, такие как тень, приливные бассейны или доступ к воде. Территории обычно отмечены естественными барьерами, [113] а некоторые могут быть полностью или частично под водой. [114] Самцы защищают свои территориальные границы угрожающими вокализациями и позами, но физические драки обычно не очень жестоки и в основном ограничиваются началом сезона. [115] Особи также возвращаются на одно и то же территориальное место каждый сезон размножения. У некоторых видов, таких как морской лев Стеллера и северный морской котик, доминирующий самец может удерживать территорию в течение 2–3 месяцев. Самки обычно могут свободно перемещаться между территориями, и самцы не могут принуждать их, но у некоторых видов, таких как северный морской котик, южноамериканский морской лев и австралийский морской лев, самцы могут успешно удерживать самок на своих территориях с помощью угрожающих демонстраций и даже насилия. У некоторых видов тюленей, таких как обыкновенный тюлень, тюлень Уэдделла и морской заяц, самцы создают «маритории» и патрулируют и защищают воды, граничащие с местами обитания самок, ожидая, когда туда зайдет самка. [113] Они также поддерживаются с помощью вокализации. [116] Маритории самцов тюленей Уэдделла включают входы в отверстия для дыхания самок во льду. [117]

Самцы северных морских слонов борются за доминирование и самок

Известно, что системы тока существуют среди некоторых популяций моржей. [113] Эти самцы собираются около стад самок и пытаются привлечь их сложными ухаживаниями и вокализацией. [113] [118] Точение может также существовать среди калифорнийских морских львов, южноамериканских морских котиков, новозеландских морских львов и обыкновенных тюленей. [113] [119] У некоторых видов, включая морских слонов, серых тюленей и не токующих моржей, самцы будут пытаться предъявить права на желаемых самок и защищать их от соперников. Самцы морских слонов, в частности, устанавливают иерархию доминирования с помощью демонстраций и драк, причем самцы с самым высоким рейтингом имеют почти монополию на репродуктивный успех. [113] Альфа-самец может иметь гарем из 100 самок. [120] Самцы серых тюленей обычно располагаются среди скопления самок, члены которого могут меняться со временем, [121] в то время как самцы некоторых популяций моржей охраняют стада самок. [113] Самцы кольчатых тюленей, крабоедов, пятнистых тюленей и хохлачей следуют и защищают находящихся поблизости самок и спариваются с ними, когда у них наступает течка. Это могут быть одинокие самки или небольшие группы. [122] [113]

Более молодые или субдоминантные самцы ластоногих могут пытаться достичь репродуктивного успеха другими способами, включая подлость, преследование самок или даже скоординированное нарушение колонии. Самки ластоногих, по-видимому, имеют некоторый выбор в отношении самцов, особенно у видов, размножающихся токами, таких как моржи, но также и у морских слонов, где самцы пытаются доминировать над всеми самками, с которыми они хотят спариться. [123] Когда на самку морского слона или серого тюленя садится нежелательный самец, она пытается сопротивляться и убежать. Эта суматоха привлекает других самцов на сцену, и самый доминирующий берет верх и сам спаривается с самкой. [124] [125] Доминирующие самки морских слонов остаются в центре колонии, где они находятся во владениях более доминирующего самца, в то время как маргинальные самки остаются с подчиненными. [126] Самки морских львов Стеллера могут просить своих территориальных самцов для спаривания. [127]

Рождение и воспитание детей

Мать-тюлень кормит детеныша

За исключением моржа, у которого перерыв между родами составляет от пяти до шести лет, самки ластоногих вступают в течку вскоре после родов и, таким образом, могут производить детенышей каждый год. У всех видов наблюдается отсроченная имплантация , при которой эмбрион не попадает в матку в течение недель или месяцев. [128] Отсроченная имплантация позволяет самке ждать, пока условия не станут подходящими для родов. [129] [130] Беременность у тюленей (включая отсроченную имплантацию) обычно длится год. [131] У большинства видов роды происходят весной и летом. [132] Обычно рождаются одиночные детеныши; [131] близнецы редки и имеют высокий уровень смертности. [133] Детеныши большинства видов рождаются относительно развитыми и скороспелыми . [131]

Молоко ластоногих содержит «мало или совсем не содержит лактозы ». [134] У матерей-ластоногих разные стратегии материнской заботы и лактации. У таких тюленей, как морские слоны, серые тюлени и хохлачи, период лактации длится несколько дней или недель, в течение которых они голодают и выкармливают своих детенышей на суше или льду. Молоко этих видов содержит до 60% жира , что позволяет детенышам быстро расти. Каждый день, пока их не отнимут от груди, детеныши северного морского слона набирают 4 кг (9 фунтов). Некоторые детеныши набирают вес быстрее других, воруя дополнительное молоко у других матерей. У этих голодающих видов наблюдается аллородерство ; [135] в то время как большинство матерей северных морских слонов выкармливают своих собственных детенышей и отказываются от кормления чужих детенышей, некоторые принимают чужих детенышей вместе со своими. [136]

Взрослый антарктический морской котик с детенышами

У ушастых и некоторых тюленей, таких как обыкновенный тюлень, матери голодают и кормят своих детенышей в течение нескольких дней. В перерывах между кормлениями самки добывают корм в море, в то время как детеныши остаются на берегу. Если вблизи берега достаточно еды, самка может отсутствовать всего на день, но в противном случае может находиться в море до трех недель. [137] Лактация у ушастых может длиться 6–11 месяцев; у галапагосского морского котика она может длиться до трех лет. Детеныши этих видов отнимаются от груди при большем весе, чем их собратья-тюлени, но последние растут быстрее. [138] Моржи уникальны тем, что матери кормят своих детенышей в море. [139] Молодые ластоногие обычно начинают плавать самостоятельно, а некоторые виды могут плавать даже будучи новорожденными. Детеныши могут ждать несколько дней или недель, прежде чем войти в воду; морские слоны начинают плавать через несколько недель после отлучения от груди. [140]

Самцы ластоногих обычно играют небольшую роль в воспитании детенышей. [141] Самцы моржей могут помогать неопытным детенышам, когда они учатся плавать, и даже были зарегистрированы как ухаживающие за сиротами. Когда группе угрожает опасность, все взрослые могут защищать детенышей. [142] Было замечено, что самцы калифорнийских морских львов помогают защищать плавающих детенышей от хищников. [143] Самцы также могут представлять угрозу безопасности детенышей, особенно во время драк. [141] Детеныши некоторых видов могут быть похищены, избиты и убиты самцами. [144]

Коммуникация

Известно, что самцы моржей используют вокализации для привлечения самок.

Ластоногие могут издавать ряд звуков. В то время как большинство звуков слышны человеческому уху, тюлени Уэдделла были зарегистрированы в Антарктиде, издающие ультразвуковые звуки под водой. [145] Кроме того, звуки северных морских слонов могут издавать инфразвуковые колебания. Звуки издаются как в воздухе, так и под водой; первые чаще встречаются среди тюленей-ушаков, а вторые — среди тюленей-фоцидов. Антарктические тюлени более шумные на суше или на льду, чем арктические тюлени, из-за отсутствия белых медведей. [116] Звуки самцов обычно ниже, чем у самок. Звуки особенно важны в период размножения. Доминирующие самцы морских слонов демонстрируют свой статус и силу с помощью «хлопающих угроз» и громких барабанных звуков [146] , которые могут быть изменены хоботком. [147] У самцов ушастых тюленей сильный лай , рычание и рев . Известно, что самцы моржей издают звуки, похожие на гонг , когда пытаются привлечь самок. Под водой эти звуки усиливаются с помощью надувных горловых мешков. [148]

Тюлень Уэдделла, возможно, имеет самый обширный вокальный репертуар, воспроизводя как воздушные, так и подводные звуки. Трели, глюп, щебетание, пыхтение и стук — вот некоторые примеры звуков, издаваемых под водой. При предупреждении других тюленей звуки могут произноситься с помощью «префиксов» и «суффиксов». [116] Подводные вокалы тюленей Уэдделла могут длиться 70 секунд, что долго для звука морского млекопитающего. Некоторые звуки имеют около семи ритмических рисунков и могут быть отнесены к категории «песен». [149] Похожие звуки были зарегистрированы у других антарктических тюленей [150] и у морских зайцев. У некоторых видов ластоногих, по-видимому, существуют региональные диалекты или даже индивидуальные вариации вокализации. Эти различия, вероятно, важны для территориальных самцов, привыкающих к своим соседям ( эффект дорогого врага ), а также для матерей и детенышей, которым необходимо оставаться на связи на многолюдных пляжах. Самки тюленей издают «пульсирующий, ревущий» контактный сигнал , в то время как детеныши отвечают пронзительным криком. Контактные сигналы особенно важны для матерей ушастых тюленей, возвращающихся из моря. [151] Другие вокализации, производимые тюленями, включают хрюканье, скрежет, треск, скрип, трель, щелчки и свист. [116]

Морской лев балансирует мячом

Неголосовое общение не так распространено у ластоногих, как у китообразных. Тем не менее, когда они чувствуют угрозу, вытащенные на берег тюлени и байкальские тюлени могут хлопать себя ластами, чтобы создать предупреждающий звук. Стучание зубов, шипение и выдохи также используются ластоногими в качестве агрессивных предупреждений. Также происходят визуальные демонстрации: тюлени Росса, отдыхающие на льду, демонстрируют полосы на груди и скалят зубы в ответ на предполагаемую угрозу, в то время как плывущие тюлени Уэдделла принимают S-образную позу, чтобы запугать соперников подо льдом. [116] Самцы хохлачей используют свои надувные носовые мембраны, чтобы демонстрировать и привлекать самок. [30]

Интеллект

В исследовании задачи сопоставления с образцом один калифорнийский морской лев смог продемонстрировать понимание симметрии, транзитивности и эквивалентности; второй тюлень не смог выполнить задания. [152] Они демонстрируют способность понимать простой синтаксис и команды, когда их обучают искусственному языку жестов , хотя они редко используют знаки семантически или логически. [153] В 2011 году было зафиксировано, что плененный калифорнийский морской лев по имени Ронан покачивает головой синхронно с музыкальными ритмами. Это «ритмическое увлечение» ранее наблюдалось только у людей, попугаев и других птиц, обладающих вокальной мимикой . [154] Взрослые самцы морских слонов могут распознавать вокализации друг друга, запоминая ритм и тембр . [155] В 1970-х годах плененный обыкновенный тюлень по имени Гувер был обучен имитировать человеческую речь и смех. [156]

Для морских львов, используемых в развлечениях, дрессировщики бросают мяч в животное или просто кладут предмет ему на нос, так что оно в конечном итоге поймет желаемое поведение. Морскому льву может потребоваться год обучения, прежде чем он сможет публично выступать. Его долговременная память позволяет ему выполнять трюк после трех месяцев невыступления. [143]

Человеческие отношения

В культуре

Скульптуры тюленей -инуитов в музее Линдена

Различные человеческие культуры на протяжении тысячелетий изображали ластоногих. В « Одиссее » Гомера морской бог Протей пасет колонию тюленей. [b] [157] В северной Шотландии кельты Оркнейских и Гебридских островов верили в шелки — тюленей, которые могли превращаться в людей и ходить по суше. [158] В мифологии инуитов они связаны с богиней Седной , которая иногда превращалась в тюленя. Считалось, что морские млекопитающие, включая тюленей, произошли от ее отрубленных пальцев. [ 159] В современной культуре ластоногие считаются милыми, игривыми и комичными фигурами. [160]

В плену

Ластоногих можно встретить в учреждениях по всему миру, так как их размер и игривость делают их популярными достопримечательностями. [161] Тюленей держали в неволе по крайней мере со времен Древнего Рима , а их обучаемость была замечена Плинием Старшим . [c] Зоолог Жорж Кювье в 19 веке отметил, что дикие тюлени проявляют значительную привязанность к людям, и заявил, что по своей легкости приручения они уступают только некоторым обезьянам среди диких животных. Фрэнсис Гальтон в своей основополагающей работе по одомашниванию отметил, что тюлени являются ярким примером животного, которое, скорее всего, никогда не будет одомашнено, несмотря на их дружелюбие, выживаемость и «стремление к комфорту», ​​потому что они не приносят никакой практической пользы людям. [162]

Морской лев в неволе в зоопарке Кобе Одзи , Кобе, Япония

Некоторые современные экспозиции имеют бассейн с искусственными местами для выгула и скалистый фон, в то время как другие содержат тюленей в укрытиях, расположенных над бассейном, в которые они могут прыгать. Более сложные экспозиции содержат глубокие бассейны, которые можно рассматривать под водой, с имитирующими камни цементными зонами в качестве мест для выгула. Самым популярным ластоногим в неволе является калифорнийский морской лев из-за его обучаемости и адаптивности. Другие часто содержащиеся виды включают серого тюленя и морского тюленя. Более крупные животные, такие как моржи и морские львы Стеллера, встречаются гораздо реже. [161] Некоторые организации, такие как Общество защиты животных США и Всемирная организация по защите животных , возражают против содержания морских млекопитающих в неволе. Они заявляют, что экспонаты не могут быть достаточно большими, чтобы вместить животных, которые эволюционировали, чтобы быть мигрирующими, и бассейн никогда не сможет заменить размер и биоразнообразие океана. Они также заявляют, что трюки, выполняемые для зрителей, являются «преувеличенными вариациями их естественного поведения» и отвлекают людей от неестественной среды обитания животных. [163]

Калифорнийские морские львы используются в военных целях Программой по морским млекопитающим ВМС США , включая обнаружение морских мин и вражеских водолазов. В Персидском заливе животных обучали плыть за водолазами, приближающимися к военно-морскому кораблю США, и прикреплять зажим с веревкой к ноге водолаза. Представители ВМС говорят, что морские львы могут сделать это за считанные секунды, прежде чем противник поймет, что произошло. [164] Такие организации, как PETA, считают, что такие операции подвергают животных опасности. [165] ВМС настаивают на том, чтобы морских львов убирали после того, как их работа выполнена. [166]

Охота

Мужчины убивают северных морских котиков на острове Сент-Пол , Аляска, в середине 1890-х годов.

Люди охотились на тюленей со времен каменного века . Первоначально тюленей просто били дубинками во время лежбища. Со временем стали использовать более смертоносное оружие, такое как копья и гарпуны. Их также ловили сетями. Использование огнестрельного оружия при охоте на тюленей в современную эпоху резко увеличило количество убийств. На ластоногих обычно охотятся ради мяса и жира. Шкуры морских котиков и тюленей-тюленей изготавливают из шкур , а бивни моржей используют в качестве слоновой кости . [167] Существует различие между натуральной охотой на тюленей коренными народами Арктики и коммерческой охотой: охотники за пропитанием зависят от продуктов из тюленей для выживания. [168] Национальные и международные власти уделяют особое внимание аборигенским охотникам, поскольку их методы убийства считаются более устойчивыми и менее масштабными. Однако в последнее время коренные народы используют более современные технологии и получают большую прибыль от продуктов из тюленей на рынке. Некоторые антропологи утверждают, что термин «пропитание» также должен применяться к этим видам деятельности, если они локальны по масштабу. Более 100 000 тюленей (особенно кольчатых нерп), а также около 10 000 моржей ежегодно добываются местными охотниками. [167]

Пальто из кожи кольчатой ​​нерпы

Коммерческий промысел тюленей соперничал с китобойным промыслом как важная отрасль на протяжении всей истории. Добываемые виды включали гренландских тюленей, хохлачей, каспийских тюленей, морских слонов, моржей и все виды морских котиков. [169] После 1960-х годов промысел тюленей существенно сократился как отрасль [167] после того, как канадское правительство приняло меры по защите самок тюленей и ограничило сезон охоты. [170] Несколько видов, которые эксплуатировались в коммерческих целях, восстановили свою численность; например, антарктические морские котики, возможно, достигли своей предпромысловой численности. Северный морской слон почти вымер в конце 19 века, и только небольшая популяция осталась на острове Гваделупе . С тех пор он повторно заселил большую часть своего исторического ареала, но имеет узкое место популяции . [169] И наоборот, средиземноморский тюлень-монах был истреблен из большей части Средиземноморья, и его нынешний ареал все еще ограничен. [171]

Несколько видов ластоногих продолжают эксплуатироваться. Конвенция о сохранении антарктических тюленей защищает виды в Антарктике и прилегающих водах, но разрешает ограниченную охоту на тюленей-крабоедов, морских леопардов и тюленей Уэдделла. Охота на тюленей Уэдделла запрещена с сентября по февраль, если животное старше года, чтобы обеспечить здоровый рост популяции. [172] Правительство Канады разрешает охоту на гренландских тюленей. Это было встречено спорами и дебатами. Сторонники охоты на тюленей настаивают на том, что животных убивают гуманно, а детенышей с белым мехом не забирают, в то время как противники утверждают, что убивать гренландских тюленей безответственно, поскольку им уже угрожает сокращение среды обитания. [173] [174]

Карибский тюлень-монах убивался и эксплуатировался европейскими поселенцами и их потомками с 1494 года, начиная с самого Христофора Колумба . Тюлени были легкой добычей для организованных охотников на тюленей, рыбаков, охотников на черепах и пиратов, потому что они эволюционировали с небольшим давлением со стороны наземных хищников и, таким образом, были « генетически ручными ». На Багамах за одну ночь было убито до 100 тюленей. Вид считался уже вымершим к середине девятнадцатого века, пока в 1866 году не была обнаружена небольшая колония недалеко от полуострова Юкатан. Убийства тюленей продолжались, и последнее достоверное сообщение о живом животном было в 1952 году на банке Серранилья . МСОП объявил его вымершим в 1996 году. [175] Японский морской лев был распространен вокруг японских островов, но чрезмерная эксплуатация и конкуренция со стороны рыболовства резко сократили популяцию в 1930-х годах. Последняя зарегистрированная особь была молодой в 1974 году. [176]

Вопросы сохранения

Детеныш гренландского тюленя. Этот вид, живущий во льдах, уязвим к последствиям изменения климата.

По состоянию на 2021 год Международный союз охраны природы (МСОП) признает 36 видов ластоногих. С учетом того, что японский морской лев и карибский тюлень-монах недавно вымерли, еще десять считаются находящимися под угрозой. Они ранжируются следующим образом: [177]

Ластоногие сталкиваются с различными угрозами. Они непреднамеренно попадают в рыболовные сети коммерческого рыболовства и случайно заглатывают рыболовные крючки. Жаберные сети и неводы являются существенной причиной смертности тюленей и других морских млекопитающих. Виды, которые обычно запутываются, включают калифорнийских морских львов, гавайских тюленей-монахов , северных морских котиков и бурых морских котиков . [168] Ластоногие также страдают от загрязнения морской среды . Органические химикаты имеют тенденцию накапливаться в этих животных, поскольку они находятся высоко в пищевой цепи и имеют большие запасы жира. Кормящие матери могут передавать токсины своим детенышам. Эти загрязнители могут вызывать рак желудочно-кишечного тракта , а также снижение фертильности и иммунитета к инфекционным заболеваниям. [178] Другие антропогенные угрозы включают разрушение среды обитания из-за добычи нефти и газа, вторжение лодок, [168] и подводный шум. [179]

Серый тюлень на пляже, занятом людьми, недалеко от Нехоже , Польша. Ластоногие и люди могут конкурировать за пространство и ресурсы.

Виды, обитающие в полярных местообитаниях, уязвимы к воздействию изменения климата на океаны , в частности, к сокращению морского льда . [180] В 2010 и 2011 годах морской лед в северо-западной Атлантике был на рекордно низком уровне или близок к нему, а гренландские тюлени, а также кольчатые нерпы, которые размножались на тонком льду, столкнулись с увеличением уровня смертности. [181] [182] В Антарктике сокращение продолжительности и площади морского льда, а также доступности питательных веществ может потенциально снизить выживаемость детенышей тюленей Уэдделла и может иметь важные последствия для темпов роста популяции . [183] ​​Численность антарктических морских котиков в Южной Георгии в Южной Атлантике значительно сократилась за 20-летнее исследование, в ходе которого ученые измеряли повышенные аномалии температуры поверхности моря . [184]

Некоторые виды стали настолько многочисленными, что вступают в конфликт с местными жителями. В Соединенных Штатах ластоногие находятся под защитой Закона о защите морских млекопитающих 1972 года (MMPA). С того года популяция морских львов в Калифорнии выросла до 250 000. Эти животные начали использовать больше созданных человеком сред, таких как доки, для мест выпаса. Многие доки не рассчитаны на то, чтобы выдерживать вес нескольких отдыхающих морских львов. Специалисты по охране дикой природы использовали различные методы для контроля животных, а некоторые городские чиновники перепроектировали доки, чтобы они могли лучше противостоять использованию морских львов. [185] [186] Обитающие во внутренних районах Новой Зеландии морские львы сталкиваются с уникальными человеческими конфликтами, такими как смертность на дорогах и столкновения с человеческой инфраструктурой. [187] Тюлени также конфликтуют с рыбаками. [188] В 2007 году в MMPA были внесены поправки, разрешающие смертельное изъятие морских львов из лососевых стад на плотине Бонневиль . [189] В 1980-х и 1990-х годах южноафриканские политики и рыбаки требовали отстрела бурых морских котиков , полагая, что животные конкурируют с коммерческим рыболовством. Научные исследования показали, что отстрел морских котиков на самом деле окажет негативное влияние на рыболовную промышленность, и в 1993 году от отстрела отказались. [190]

Примечания

  1. ^ Этот термин обычно исключает моржа в повседневном английском языке. В науке он также иногда ограничивается «истинными» тюленями семейства Phocidae. В этой статье он используется для всех ластоногих.
  2. Одиссея , книга IV, стихи 404–413.
  3. Естественная история , книга IX, XV:41–43.

Ссылки

  1. ^ Иллигер, JKW (1811). Prodromus Systematis Mammalium et Avium (на латыни). Сумптибус К. Зальфельд. стр. 138–39.
  2. ^ Элиас, Дж. С. (2007). Научные термины стали проще: лексикон научных слов и их корневые языковые истоки. Greenwood Publishing Group. стр. 157. ISBN 978-0-313-33896-0.
  3. ^ "seal". Онлайн-этимологический словарь . Получено 8 августа 2020 г.
  4. ^ abcdefgh Берта, Аннализа; Черчилль, Морган; Бессенекер, Роберт В. (30 мая 2018 г.). «Происхождение и эволюционная биология ластоногих: тюлени, морские львы и моржи». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 46 (1). Annual Reviews: 203–228. Bibcode : 2018AREPS..46..203B. doi : 10.1146/annurev-earth-082517-010009 . ISSN  0084-6597. S2CID  135439365.
  5. ^ Шеффер, Виктор Б. (1958). Тюлени, морские львы и моржи: обзор ластоногих . Stanford University Press. стр. 52. ISBN 978-0-8047-0544-8.
  6. ^ Аллен, JA (1880). История североамериканских ластоногих, монография моржей, морских львов, морских медведей и тюленей Северной Америки. Разные публикации (Геологическое и географическое обследование территорий (США)). Вашингтон: Правительственная типография.
  7. ^ Берта, А.; Рэй, CE; Вайсс, AR (1989). «Скелет старейшего известного ластоногого, Enaliarctos mealsi ». Science . 244 (4900): 60–62. Bibcode :1989Sci...244...60B. doi :10.1126/science.244.4900.60. JSTOR  1703439. PMID  17818847. S2CID  29596040.
  8. ^ Arnason, U.; Gullberg, A.; Janke, A.; Kullberg, M. (2007). «Митогеномный анализ родственных связей псовых». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (3): 863–74. doi :10.1016/j.ympev.2007.06.019. PMID  17919938.
  9. ^ "Superfamily Otarioidea Lucas 1899". База данных палеобиологии . Получено 1 июля 2013 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
  10. ^ "Superfamily Phocoidea Smirnov 1908". База данных палеобиологии. Архивировано из оригинала 9 марта 2016 года . Получено 1 июля 2013 года .
  11. ^ Демере, ТА; Берта, А.; Адам, П.Дж. (2003). "Эволюционная биогеография ластоногих" (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 279 : 32–76. doi :10.1206/0003-0090(2003)279<0032:C>2.0.CO;2. S2CID  87939134.
  12. ^ ab Riedman 1990, стр. 64.
  13. ^ abcdefghijklm Берта, А. «Эволюция ластоногих» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009, стр. 861–866.
  14. ^ Ридман 1990, стр. 68–70.
  15. ^ Ридман 1990, стр. 3, 82–83.
  16. ^ abcd Кастелеин, РА «Морж» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009, стр. 1212–1216.
  17. ^ Хасанин, А.; Верон, Г.; Ропике, А.; ван Вуурен, Би Джей; Леку, А.; Гудман, С.М.; Хайдер, Дж.; Нгуен, ТТ (2021). «Эволюционная история хищных животных (Mammalia, Laurasiatheria), выведенная на основе митохондриальных геномов». ПЛОС ОДИН . 16 (2): e0240770. Бибкод : 2021PLoSO..1640770H. дои : 10.1371/journal.pone.0240770 . ПМЦ 7886153 . ПМИД  33591975. 
  18. ^ Hammond JA, Hauton C, Bennett KA, Hall AJ (2012). Nicholasidis N (ред.). "Лептин тюленя-тюленя: третичная структура и сохранение сайта связывания гидрофобного рецептора во время эволюции отдельных генов лептина". PLOS ONE . 7 (4): e35395. Bibcode : 2012PLoSO...735395H. doi : 10.1371/journal.pone.0035395 . PMC 3334926. PMID  22536379 . 
  19. ^ Валенсуэла-Торо, Ана; Пайенсон, Николас Д. (27 ноября 2019 г.). «Что мы знаем о палеонтологической летописи ластоногих? Историографическое исследование». Royal Society Open Science . 6 (11): 191394. doi :10.1098/rsos.191394. ISSN  2054-5703. PMC 6894555 . PMID  31827869 . Получено 13 ноября 2024 г. . 
  20. ^ ab Рыбчинский, Н.; Доусон, М. Р.; Тедфорд, Р. Х. (2009). «Полуводный арктический млекопитающий-хищник эпохи миоцена и происхождение ластоногих». Nature . 458 (7241): 1021–24. Bibcode :2009Natur.458.1021R. doi :10.1038/nature07985. PMID  19396145. S2CID  4371413.
  21. ^ Lyras, GA; Werdelin, L; van der Geer, BGM; van der Geer, AAE (2023). «Ископаемые мозги свидетельствуют о подводном питании ранних тюленей». Communications Biology . 6 (1): 747. doi :10.1038/s42003-023-05135-z. ISSN  2399-3642. PMC 10435510. PMID  37591929 . 
  22. ^ Каллен, TM; Фрейзер, D.; Рыбчинский, N.; Шродер-Адамс, C. (2014). «Ранняя эволюция полового диморфизма и полигинии у ластоногих». Эволюция . 68 (5): 1469–1484. doi : 10.1111/evo.12360 . PMID  24548136. S2CID  10389875.
  23. ^ Boessenecker, RW; Churchill, M. (2018). «Последний из десматофоцидных тюленей: новый вид Allodesmus из верхнего миоцена Вашингтона, США, и пересмотр таксономии Desmatophocidae». Zoological Journal of the Linnean Society . 184 (1): 211–235. doi :10.1093/zoolinnean/zlx098.
  24. ^ ab Nyakatura, K; Bininda-Emonds, ORP (2012). «Обновление эволюционной истории Carnivora (Mammalia): новое супердерево на уровне видов, дополненное оценками времени расхождения». BMC Biology . 10 : 12. doi : 10.1186/1741-7007-10-12 . PMC 3307490 . PMID  22369503. 
  25. ^ abcde Берта, А. «Пиннипедия, обзор» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009, стр. 881–884.
  26. ^ Карлескин, Г.; Тернер, Р. Л.; Смолл, Дж. В. (2009). Введение в морскую биологию . Cengage Learning. стр. 328. ISBN 978-0-495-56197-2.
  27. ^ Берта, Сумич и Ковач 2006, с. 165.
  28. ^ Ридман 1990, стр. 162, 164.
  29. ^ abcde Раллс, К.; Месник, С. «Половой диморфизм» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009, стр. 1005–1011.
  30. ^ ab Berta 2012, стр. 73–74.
  31. ^ Гонсалес-Суарес, М.; Кассини, МХ (2014). «Отклонения в репродуктивном успехе самцов и половой размерный диморфизм у ластоногих: проверка предположения теории полового отбора» (PDF) . Обзор млекопитающих . 44 (2): 88–93. doi :10.1111/mam.12012. hdl : 10261/94542 .
  32. ^ Кругер, О.; Вольф, Дж. Б. В.; Йонкер, Р. М.; Хоффман, Дж. И.; Триллмих, Ф. (2014). «Расшифровка вклада полового отбора и экологии в эволюцию размерного диморфизма у ластоногих». Эволюция . 68 (5): 1485–1496. doi :10.1111/evo.12370. PMID  24475921. S2CID  37919557.
  33. ^ Ридман 1990, стр. 3, 68–70.
  34. ^ abc Ридман 1990, стр. 16.
  35. ^ abc Berta 2012, стр. 62.
  36. ^ Ридман 1990, стр. 253–255.
  37. ^ Берта, Сумич и Ковач 2006, с. 317.
  38. ^ Ридман 1990, стр. 31.
  39. ^ Ридман 1990, стр. 5.
  40. ^ Фиш, FE (2003). «Маневренность морского льва Zalophus californianus: Поворотные характеристики нестабильной конструкции тела». Журнал экспериментальной биологии . 206 (4): 667–74. doi : 10.1242/jeb.00144 . PMID  12517984.
  41. Ридман 1990, стр. 3–4.
  42. ^ Фельдкамп, SD (1987). «Плавание в калифорнийском морском льве: морфометрия, сопротивление и энергетика» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 131 (1): 117–135. doi : 10.1242/jeb.131.1.117 . PMID  3694112.
  43. ^ ab Fish, FE (1996). «Переходы от движения, основанного на сопротивлении, к движению, основанному на подъемной силе, при плавании млекопитающих». Интегративная и сравнительная биология . 36 (6): 628–41. doi : 10.1093/icb/36.6.628 .
  44. ^ Берта 2012, стр. 62–64.
  45. ^ Ридман 1990, стр. 7.
  46. ^ Берта 2012, стр. 63.
  47. ^ Ридман 1990, стр. 7–8.
  48. ^ Ридман 1990, стр. 11.
  49. ^ ab English, AW (2009). «Движения конечностей и локомоторная функция калифорнийского морского льва ( Zalophus californianus )». Журнал зоологии . 178 (3): 341–364. doi :10.1111/j.1469-7998.1976.tb02274.x.
  50. Ридман 1990, стр. 11–12.
  51. ^ Ридман 1990, стр. 12.
  52. ^ ab Riedman 1990, стр. 43.
  53. ^ ab Berta 2012, стр. 67.
  54. ^ Масс, AM; Супин, AY (2007). «Адаптивные особенности глаза водных млекопитающих». The Anatomical Record . 290 (6): 701–15. doi : 10.1002/ar.20529 . PMID  17516421. S2CID  39925190.
  55. ^ Ридман 1990, стр. 45.
  56. ^ ab Riedman 1990, стр. 46.
  57. ^ Лавин, DM «Гренландский тюлень» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009, стр. 542–546.
  58. ^ «Причина, по которой пернатые плавники требуют много места и яростно конкурируют со своими сородичами, на самом деле заключается в их уникальных брюшных плавниках». Водные млекопитающие . 28 октября 2017 г.
  59. ^ Ханке, Ф.Д.; Ханке, В.; Шолтиссек, К.; Денхардт, Г. (2009). «Основные механизмы зрения ластоногих». Experimental Brain Research . 199 (3–4): 299–311. doi :10.1007/s00221-009-1793-6. PMID  19396435. S2CID  23704640.
  60. ^ Ридман 1990, стр. 3, 49.
  61. ^ Ридман 1990, стр. 39.
  62. ^ Kastak, D.; Schusterman, RJ (1998). «Низкочастотный амфибийный слух у ластоногих: методы, измерения, шум и экология». Журнал Акустического общества Америки . 103 (4): 2216–2228. Bibcode : 1998ASAJ..103.2216K. doi : 10.1121/1.421367. PMID  9566340.
  63. ^ Kowalewsky, S.; Dambach, M.; Mauck, B.; Dehnhardt, G. (2006). «Высокая обонятельная чувствительность к диметилсульфиду у обыкновенных тюленей». Biology Letters . 2 (1): 106–09. doi :10.1098/rsbl.2005.0380. PMC 1617201 . PMID  17148339. 
  64. ^ Ридман 1990, стр. 40.
  65. ^ Шустерман, Р. Дж.; Кастак, Д.; Левенсон, Д. Х.; Райхмут, К. Дж.; Саутхолл, Б. Л. (2000). «Почему ластоногие не обладают эхолокацией». Журнал Акустического общества Америки . 107 (4): 2256–64. Bibcode : 2000ASAJ..107.2256S. doi : 10.1121/1.428506 . PMID  10790051.
  66. ^ ab Miersch, L.; Hanke, W.; Wieskotten, S.; Hanke, FD; Oeffner, J.; Leder, A.; Brede, M.; Witte, M.; Dehnhardt, G. (2011). «Ощущение потока с помощью вибрисс ластоногих». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 366 (1581): 3077–84. doi :10.1098/rstb.2011.0155. PMC 3172597 . PMID  21969689. 
  67. ^ Хиваринен Х. (1989). «Ныряние в темноте: усы как органы чувств кольчатой ​​нерпы (Phoca hispida saimensis)». Журнал зоологии . 218 (4): 663–678. doi :10.1111/j.1469-7998.1989.tb05008.x.
  68. ^ Денхардт, Г. (2001). «Гидродинамическое следование по следу у обыкновенных тюленей (Phoca vitulina)». Science . 293 (5527): 102–104. doi :10.1126/science.1060514. PMID  11441183. S2CID  9156299.
  69. ^ Шульте-Пелкум Н., Вискотен С., Ханке В., Денхардт Г., Маук Б. (2007). «Отслеживание биогенных гидродинамических следов у обыкновенных тюленей (Phoca vitulina)». Журнал экспериментальной биологии . 210 (ч. 5): 781–787. doi : 10.1242/jeb.02708 . PMID  17297138.
  70. ^ Грант Р., Вискотен С., Венгст Н., Прескотт Т., Денхардт Г. (2013). «Вибриссальное сенсорное восприятие у тюленя-обыкновенного (Phoca vitulina): как тюлени оценивают размер?». Журнал сравнительной физиологии A. 199 ( 6): 521–531. doi :10.1007/s00359-013-0797-7. PMID  23397461. S2CID  14018274.
  71. ^ ab Murphy, TC; Eberhardt, WC; Calhoun, BH; Mann, KA; Mann, DA (2013). "Влияние угла на вызванные потоком вибрации вибрисс ластоногих". PLOS ONE . 8 (7): e69872. Bibcode : 2013PLoSO...869872M. doi : 10.1371/journal.pone.0069872 . PMC 3724740. PMID  23922834 . 
  72. ^ Ренуф, Д. (1991). «Сенсорная рецепция и обработка у Phocidae и Otariidae». В Ренуфе, Д. (ред.). Поведение ластоногих . Чепмен и Холл. п. 373. ИСБН 978-0-412-30540-5.
  73. ^ Ридман 1990, стр. 42.
  74. ^ ab Riedman 1990, стр. 25.
  75. ^ Берта 2012, стр. 69.
  76. ^ Берта, Сумич и Ковач 2006, с. 245.
  77. ^ ab Miller, NJ; Postle, AD; Orgeig, S.; Koster, G.; Daniels, CB (2006b). «Состав легочного сурфактанта у ныряющих млекопитающих». Respiratory Physiology & Neurobiology . 152 (2): 152–68. doi :10.1016/j.resp.2005.08.001. PMID  16140043. S2CID  23633245.
  78. ^ abc Costa, DP (2007). "Физиология ныряния морских позвоночных". Энциклопедия наук о жизни (PDF) . doi :10.1002/9780470015902.a0004230. ISBN 978-0-470-01617-6.
  79. ^ Берта, Сумич и Ковач 2006, с. 241.
  80. ^ Ридман 1990, стр. 14.
  81. ^ Берта 2012, стр. 65.
  82. ^ Берта, Сумич и Ковач 2006, с. 220.
  83. ^ ab Mitani, Y.; Andrews, RD; Sato, K.; Kato, A.; Naito, Y.; Costa, DP (2009). «Трехмерное поведение в состоянии покоя северных морских слонов: дрейф, как падающий лист». Biology Letters . 6 (2): 163–166. doi :10.1098/rsbl.2009.0719. PMC 2865059 . PMID  19864274. 
  84. ^ Lapierre, JL; Kosenko, PO; Kodama, T.; Peever, JH; Mukhametov, LM; Lyamin, OI; Siegel, JM (2013). «Симметричное высвобождение серотонина во время асимметричного медленноволнового сна: последствия для нейрохимии состояний сна и бодрствования». The Journal of Neuroscience . 33 (6): 2555–2561. doi :10.1523/JNEUROSCI.2603-12.2013. PMC 3711592 . PMID  23392683. 
  85. ^ abcde Лавинг, Д.М.; Ковач, К.М.; Боннер, В.Н. «Тюлени и морские львы» в MacDonald 2001, стр. 147–155
  86. ^ Ридман 1990, стр. 61.
  87. ^ Ридман 1990, стр. 94–95.
  88. ^ Ридман 1990, стр. 96.
  89. ^ Франс, Вероника Ф.; Оже, Амели А.; Эдельхофф, Хендрик; Эрасми, Стефан; Балкенхол, Нико; Энглер, Ян О. (2018). «Количественная оценка того, что принадлежит вместе: структура моделирования распределения видов в нескольких состояниях для видов, использующих различные местообитания». Методы в экологии и эволюции . 9 (1): 98–108. Bibcode : 2018MEcEv...9...98F. doi : 10.1111/2041-210X.12847 . ISSN  2041-210X. S2CID  91050320.
  90. ^ Ридман 1990, стр. 99.
  91. ^ Форкада, Дж. «Распространение» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009, стр. 316–321.
  92. ^ Ридман 1990, стр. 256–257.
  93. ^ Ридман 1990, стр. 172–175.
  94. ^ Берта 2012, стр. 70, 78.
  95. ^ Ридман 1990, стр. 144–145.
  96. ^ Ридман 1990, стр. 166–168.
  97. ^ Рофф, Т.Дж.; Мейт, Б.Р. (1984). «Численность и особенности питания ластоногих в реке Роуг, штат Орегон». Журнал управления дикой природой . 48 (4): 1262–1274. doi :10.2307/3801787. JSTOR  3801787.
  98. ^ Ридман 1990, стр. 162.
  99. ^ Ридман 1990, стр. 153.
  100. ^ Ридман 1990, стр. 155.
  101. ^ Ридман 1990, стр. 161–162.
  102. ^ Ридман 1990, стр. 31–32.
  103. ^ abcd Weller, DW «Хищничество на морских млекопитающих» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009, стр. 923–931.
  104. ^ Ридман 1990, стр. 218.
  105. ^ Ридман 1990, стр. 138.
  106. ^ Синифф, ДБ; Бенгтсон, ДжЛ (1977). «Наблюдения и гипотезы относительно взаимодействий между тюленями-крабоедами, морскими леопардами и косатками». Журнал маммологии . 58 (3): 414–416. doi :10.2307/1379341. JSTOR  1379341.
  107. ^ ab Riedman 1990, стр. 212.
  108. ^ Ридман 1990, стр. 180–183.
  109. ^ Каппоццо, HL (2001). "Новые перспективы поведенческой экологии ластоногих". В Evans, PG; Raga, JA (ред.). Морские млекопитающие: биология и сохранение . Kluwer Academic/Plenum Publishers. стр. 243. ISBN 978-0-306-46573-4.
  110. ^ Ридман 1990, стр. 178–179.
  111. ^ Ридман 1990, стр. 184–188, 196.
  112. ^ Ридман 1990, стр. 187–188.
  113. ^ abcdefgh Месник, SL; Раллс, К. «Системы спаривания» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009, стр. 712–718.
  114. ^ Оделл, Д.К. «Борьба за спаривание: стратегия размножения калифорнийских морских львов» в MacDonald 2001, стр. 172–173
  115. ^ Кампанья, К. «Агрессивное поведение, внутривидовое» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009, стр. 18–22
  116. ^ abcde Дубзински, К.М.; Томас, Дж.А.; Грегг, доктор медицинских наук «Коммуникация морских млекопитающих» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009, стр. 260–268.
  117. ^ Ридман 1990, стр. 186.
  118. ^ Ридман 1990, стр. 212–215.
  119. ^ Бонесс, DJ; Боуэн, D.; Бюлейер, BM; Маршалл, GJ (2006). «Тактика спаривания и система спаривания водных ластоногих: обыкновенный тюлень, Phoca vitulina». Поведенческая экология и социобиология . 61 : 119–30. doi :10.1007/s00265-006-0242-9. S2CID  25266746.
  120. ^ Leboeuf BJ (1972). "Сексуальное поведение северного морского слона Mirounga angustirostris ". Поведение . 41 (1): 1–26. doi :10.1163/156853972X00167. JSTOR  4533425. PMID  5062032.
  121. ^ Лидгард, Д.К.; Бонесс, Д.Дж.; Боуэн, В.Д.; Макмиллан, Дж.И. (2005). «Зависящие от состояния тактики спаривания самцов серого тюленя: важность размера тела». Поведенческая экология . 16 (3): 541–49. doi :10.1093/beheco/ari023.
  122. ^ Ридман 1990, стр. 196.
  123. ^ Ридман 1990, стр. 209–210, 212–215.
  124. ^ Cox, CR; Le Boeuf, BJ (1977). «Самка, побуждающая самцов конкурировать: механизм полового отбора». The American Naturalist . 111 (978): 317–35. doi :10.1086/283163. JSTOR  2460066. S2CID  84788148.
  125. ^ Бонесс, DJ; Андерсон, SS; Кокс, CR (1982). «Функции агрессии самок во время щенения и брачного сезона серых тюленей, Halichoerus grypus (Fabricius)». Канадский журнал зоологии . 60 (10): 2270–2278. doi :10.1139/z82-293.
  126. ^ Рейтер, Дж.; Панкен, К.Дж.; Ле Бёф, Б.Дж. (1981). «Конкуренция самок и репродуктивный успех у северных морских слонов». Animal Behaviour . 29 (3): 670–687. doi :10.1016/S0003-3472(81)80002-4. S2CID  53144427.
  127. ^ Ридман 1990, стр. 215.
  128. ^ Берта 2012, стр. 75–76.
  129. ^ Берта 2012, стр. 76.
  130. ^ Ридман 1990, стр. 224.
  131. ^ abc Berta 2012, стр. 76–78.
  132. ^ Ридман 1990, стр. 245.
  133. ^ Ридман 1990, стр. 222.
  134. ^ Ридман 1990, стр. 265.
  135. ^ Берта 2012, стр. 76–77.
  136. ^ Ридман, ML; Ле Бёф, BJ (1982). «Разделение матери и детеныша и усыновление у северных морских слонов». Поведенческая экология и социобиология . 11 (3): 203–13. doi :10.1007/BF00300063. JSTOR  4599535. S2CID  2332005.
  137. ^ Берта 2012, стр. 77–78.
  138. ^ Манн, Дж. «Родительское поведение» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009, стр. 830–835.
  139. ^ Берта 2012, стр. 78.
  140. ^ Ренуф, Д. (2012). Поведение ластоногих . Springer Science & Business Media. стр. 263. ISBN 9789401131001.
  141. ^ ab Cassini, MH (1999). «Эволюция репродуктивных систем ластоногих». Поведенческая экология . 10 (5): 612–616. doi : 10.1093/beheco/10.5.612 .
  142. ^ Ридман 1990, стр. 290.
  143. ^ ab Nowak, RM (2003). Морские млекопитающие мира Уокера . Издательство Университета Джона Хопкинса . С. 80–83. ISBN 978-0-8018-7343-0.
  144. ^ Кампанья, К.; Ле Бёф, Б. Дж.; Каппоццо, Дж. Х. (1988). «Похищение детенышей и детоубийство у южных морских львов». Поведение . 107 (1–2): 44–60. doi :10.1163/156853988X00188. JSTOR  4534718.
  145. ^ Cziko, Paul A.; Munger, Lisa M.; Santos, Nicholas R.; Terhune, John M. (1 декабря 2020 г.). «Тюлени Уэдделла издают ультразвуковые вокализации». Журнал акустического общества Америки . 148 (6): 3784–3796. Bibcode : 2020ASAJ..148.3784C. doi : 10.1121/10.0002867 . ISSN  0001-4966. PMID  33379885.
  146. ^ Ридман 1990, стр. 328, 335.
  147. ^ Sanvito, S.; Galimberti, F.; Miller, EH (2007). "Having a big nose: Structure, onthogeney, and function of the elephant seal proposcis" (PDF) . Canadian Journal of Zoology . 85 (2): 207–220. doi :10.1139/z06-193. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г.
  148. ^ Ридман 1990, стр. 327.
  149. ^ Томас, Дж.А.; Терхьюн, Дж. «Тюлень Уэдделла Leptonychotes weddellii » в Perrin, Würsig & Thewissen 2009, стр. 1217–1219.
  150. ^ Опзееланд, IV; Парийс, СВ; Борнеманн, Х.; Фрикенхаус, С.; Киндерманн, Л.; Клинк, Х.; Плётц, Дж.; Бобель, О. (2010). «Акустическая экология антарктических ластоногих» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 414 : 267–291. Бибкод : 2010MEPS..414..267В. дои : 10.3354/meps08683 .
  151. Ридман 1990, стр. 325–326, 329–330, 332, 334–335.
  152. ^ Шустерман, Р. Дж.; Кастак, Д. (1993). «Калифорнийский морской лев (Zalophus californianus) способен формировать отношения эквивалентности» (PDF) . Psychological Record . 43 (4): 823–39. doi :10.1007/BF03395915. ISSN  0033-2933. S2CID  147715775. Архивировано из оригинала (PDF) 13 мая 2013 г. . Получено 2 августа 2013 г. .
  153. ^ Gisiner, R.; Schusterman, RJ (1992). «Последовательность, синтаксис и семантика: ответы обученного языку морского льва (Zalophus californianus) на новые комбинации знаков» (PDF) . Журнал сравнительной психологии . 106 (1): 78–91. doi :10.1037/0735-7036.106.1.78. Архивировано из оригинала (PDF) 19 ноября 2018 г. . Получено 11 ноября 2018 г. .
  154. ^ Кук, Ф.; Рауз, А.; Уилсон, М.; Райхмут, М. (2013). «Калифорнийский морской лев ( Zalophus californianus ) может поддерживать ритм: двигательная синхронизация с ритмическими слуховыми стимулами в невокальной имитации». Журнал сравнительной психологии . 127 (4): 412–427. doi : 10.1037/a0032345. PMID  23544769. S2CID  34580113.
  155. ^ Mathevon, N; Casey, C; Reichmuth, C; Charrier, I (2017). «Северные морские слоны запоминают ритм и тембр голосов друг друга». Current Biology . 27 (15): 2352–2356. doi : 10.1016/j.cub.2017.06.035 . PMID  28736171. S2CID  25798255.
  156. ^ Ридман 1990, стр. 331.
  157. ^ Дикенсон 2016, стр. 87.
  158. ^ Jøn, A. Asbjørn (1998). «Дюгони и русалки, шелки и тюлени». Australian Folklore: A Annually Journal of Folklore Studies (13): 94–98 . Получено 30 октября 2015 г.
  159. ^ Дикенсон 2016, стр. 106–109.
  160. ^ Сигвальдадоттир, Сигуррос Бьорг (2012). «Тюлени как люди — идеи антропоморфизма и диснейфикации» (PDF) . Рабочий документ Селасетур (107). Архивировано из оригинала (PDF) 15 сентября 2016 года.
  161. ^ ab Larson, S. (1999). "Тюлень и морской лев". В Bell, CE (ред.). Энциклопедия зоопарков мира . Том 3. Taylor & Francis. С. 1148–50. ISBN 978-1-57958-174-9.
  162. ^ Дикенсон 2016, стр. 59–61.
  163. ^ "Дело против морских млекопитающих в неволе" (PDF) . Общество защиты животных США и Всемирная организация защиты животных . стр. 3, 18. Архивировано из оригинала (PDF) 30 сентября 2018 г. . Получено 30 мая 2012 г. .
  164. ^ Leinwand, D. (27 февраля 2003 г.). «Морские львы призваны на службу в Персидском заливе». USA Today . Получено 28 апреля 2010 г.
  165. ^ Kreider, R. (31 мая 2011 г.). «Настоящие морские котики – и морские львы, и дельфины, и киты». ABC News . Архивировано из оригинала 7 июля 2004 г. Получено 30 июля 2013 г.
  166. ^ "Часто задаваемые вопросы". Программа ВМС США по морским млекопитающим. Архивировано из оригинала 19 июня 2013 года . Получено 30 июля 2013 года .
  167. ^ abc Ривз, Р. «Охота на морских млекопитающих» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009, стр. 585–588.
  168. ^ abc Ридман 1990, стр. 115.
  169. ^ ab Riedman 1990, стр. 112.
  170. ^ Бекман Д. В. (2012). Морская экологическая биология и охрана природы. Jones & Bartlett Publishers. стр. 315. ISBN 978-0-7637-7350-2.
  171. ^ Джонсон, WM; Караманлидис, А.А.; Дендринос, П.; де Ларриноа, ПФ; Газо, М.; Гонсалес, LM; Гючлюсой, Х.; Пирес, Р.; Шнельманн, М. «Факты о тюленях-монахах». monachus-guardian.org . Проверено 9 сентября 2013 г.
  172. ^ Ридман 1990, стр. 112–113.
  173. ^ Noronha, C. (4 апреля 2010 г.). «Началась охота на гренландского тюленя в Канаде». NBC News. Архивировано из оригинала 21 сентября 2013 г. Получено 15 августа 2013 г.
  174. ^ Gillies, R. (23 марта 2009 г.). «Канадская охота на тюленей начинается на фоне противоречий». Huffington Post . Архивировано из оригинала 21 сентября 2013 г. Получено 15 августа 2013 г.
  175. ^ Даффилд, Д.А. «Специфическое вымирание» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009, стр. 402–404.
  176. ^ "Zalophus californianus japonicus (CR)". Японская интегрированная система информации о биоразнообразии. Красная книга (на японском языке). Министерство окружающей среды (Япония). Архивировано из оригинала 5 июня 2011 года . Получено 20 августа 2013 года .«Японский морской лев ( Zalophus californianus japonicus ) в прошлом был распространен вдоль побережья Японского архипелага, но его численность резко сократилась после 1930-х годов из-за чрезмерной охоты и возросшей конкуренции с коммерческим рыболовством. Последним зарегистрированным случаем в Японии была молодая особь, пойманная в 1974 году у побережья острова Ребун на севере Хоккайдо».
  177. ^ "Поиск таксономии: Phocidae, Otarridae, Odobenidae". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . МСОП. 2013.1 . Получено 18 марта 2021 г.
  178. ^ Metchalfe, C. (23 февраля 2012 г.). «Стойкие органические загрязнители в морской пищевой цепи». Университет ООН. Архивировано из оригинала 22 октября 2019 г. Получено 16 августа 2013 г.
  179. ^ Берта 2012, стр. 161.
  180. ^ Laidre, KL; Stirling, I.; Lowry, LF; Wiig, Ø.; Heide-Jørgensen, MP; Ferguson, SH (2008). «Количественная оценка чувствительности морских млекопитающих Арктики к изменению среды обитания, вызванному климатом». Ecological Applications . 18 (2 Suppl): S97–S125. Bibcode : 2008EcoAp..18S..97L. doi : 10.1890/06-0546.1 . PMID  18494365.
  181. ^ Stenson, GB; Hammill, MO (2014). «Могут ли тюлени, размножающиеся на льду, адаптироваться к потере среды обитания в период изменения климата?». Журнал ICES Journal of Marine Science . 71 (7): 1977–1986. doi : 10.1093/icesjms/fsu074 . ISSN  1054-3139.
  182. ^ Фергюсон, Стивен Х.; Янг, Брент Г.; Юрковски, Дэвид Дж.; Андерсон, Рэнди; Уиллинг, Корнелия; Нильсен, Оле (2017). «Демографические, экологические и физиологические реакции кольчатых нерп на резкое снижение доступности морского льда». PeerJ . 5 : e2957. doi : 10.7717/peerj.2957 . ISSN  2167-8359. PMC 5292026 . PMID  28168119. 
  183. ^ Гарротт Р.А., Ротелла Дж.Дж., Синифф Д.Б., Паркинсон К.Л., Штауффер Г.Е. (2012). «Изменения окружающей среды и когортные эффекты у антарктического хищника». Ойкос . 121 (7): 1027–1040. Бибкод : 2012Oikos.121.1027G. дои : 10.1111/j.1600-0706.2011.19673.x. hdl : 2060/20110022991 . S2CID  42629887.
  184. ^ Форкада, Жауме; Тратан, П. Н.; Рейд, К.; Мерфи, Э. Дж. (2005). «Влияние глобальной изменчивости климата на воспроизводство детенышей антарктических морских котиков». Экология . 86 (9): 2408–2417. Bibcode : 2005Ecol...86.2408F. doi : 10.1890/04-1153. ISSN  0012-9658. JSTOR  3451030.
  185. ^ Френч, К. (10 апреля 2013 г.). «Морские львы захватывают доки Вентуры». Log.com . Получено 17 августа 2013 г.
  186. ^ Брускас, А. (27 июля 2012 г.). «Шокирующая новая идея для контроля морских львов». The Daily World. Архивировано из оригинала 21 сентября 2013 г. Получено 17 августа 2013 г.
  187. ^ Frans, Veronica F.; Augé, Amélie A.; Fyfe, Jim; Zhang, Yuqian; McNally, Nathan; Edelhoff, Hendrik; Balkenhol, Niko; Engler, Jan O. (2022). «Интегрированная база данных SDM: повышение релевантности и полезности моделей распределения видов в управлении охраной природы». Методы в экологии и эволюции . 13 (1): 243–261. Bibcode : 2022MEcEv..13..243F. doi : 10.1111/2041-210X.13736. ISSN  2041-210X. S2CID  243893898.
  188. ^ Sheets, B. (3 февраля 2012 г.). «По мере роста популяции морских львов увеличивается число конфликтов». Herald Net. Архивировано из оригинала 21 сентября 2013 г. Получено 17 августа 2013 г.
  189. ^ «Закон о предотвращении хищничества лосося, находящегося под угрозой исчезновения». Северо-западное региональное отделение Национального управления океанических и атмосферных исследований . 26 июля 2012 г. Архивировано из оригинала 15 октября 2011 г. Получено 9 июня 2012 г.
  190. ^ Lavigne, D. (2003). "Морские млекопитающие и рыболовство: роль науки в дебатах об отлове". В Gales, N.; Hindell, M.; Kirkwood, R. (ред.). Морские млекопитающие: рыболовство, туризм и вопросы управления: рыболовство, туризм и управление . Csiro Publishing. стр. 41. ISBN 978-0-643-06953-4.

Библиография

Внешние ссылки