Виды чешуекрылых характеризуются более чем тремя производными признаками. Наиболее очевидным является наличие чешуек , покрывающих тела , больших треугольных крыльев и хоботка для перекачивания нектара . Чешуйки представляют собой модифицированные, сплющенные «волоски», которые придают бабочкам и моли их большое разнообразие цветов и узоров. Почти все виды имеют некоторую форму перепончатых крыльев, за исключением нескольких, которые имеют редуцированные крылья или бескрылы. Спаривание и откладывание яиц обычно происходит вблизи или на растениях-хозяевах для личинок . Как и большинство других насекомых, бабочки и моли являются голометаболическими , то есть они претерпевают полный метаморфоз . Личинки обычно называются гусеницами , и они полностью отличаются от своих взрослых форм моли или бабочки, имея цилиндрическое тело с хорошо развитой головой, челюстными ротовыми частями, тремя парами грудных ног и от нуля до пяти пар ложноножек . По мере роста эти личинки меняют свой внешний вид, проходя ряд стадий, называемых возрастами . После полного созревания личинка превращается в куколку . Некоторые бабочки и многие виды моли плетут шелковую оболочку или кокон для защиты перед окукливанием, в то время как другие этого не делают, а вместо этого уходят под землю. [4] Куколка бабочки, называемая хризалидой , имеет твердую кожу, обычно без кокона. После того, как куколка завершает свой метаморфоз, появляется половозрелая взрослая особь.
Lepidopteran впервые появились в ископаемых остатках на границе триаса и юры и коэволюционировали с цветковыми растениями со времени бума покрытосеменных в среднем / позднем меловом периоде . Они демонстрируют множество вариаций базовой структуры тела, которые эволюционировали, чтобы получить преимущества в образе жизни и распространении. Недавние оценки предполагают, что отряд может иметь больше видов, чем считалось ранее, [5] и входит в пятерку самых богатых видами отрядов (каждый с более чем 100 000 видов) наряду с Coleoptera (жуки), Diptera (мухи), Hymenoptera ( муравьи , пчелы , осы и пилильщики ) и Hemiptera ( цикады , тли и другие настоящие клопы). [4] За миллионы лет они развили широкий спектр узоров крыльев и окраски, начиная от тусклых молей, родственных родственному отряду Trichoptera , до ярко окрашенных и сложных узоров бабочек. [3] Соответственно, это наиболее признанный и популярный отряд насекомых, многие люди занимаются наблюдением, изучением, сбором, разведением и торговлей этими насекомыми. Человек, который собирает или изучает этот отряд, называется лепидоптерологом .
Бабочки и моли в основном травоядные ( листоядные ) на стадии гусениц и нектароядные на стадии взрослых особей. Они играют важную роль в естественной экосистеме как опылители и служат основными потребителями в пищевой цепи ; наоборот, их личинки (гусеницы) считаются очень проблематичными для растительности в сельском хозяйстве, поскольку они потребляют большое количество растительного материала (в основном листву ) для поддержания роста. У многих видов самка может производить от 200 до 600 яиц, в то время как у других количество может приближаться к 30 000 яиц за один день. Гусеницы, вылупляющиеся из этих яиц, могут нанести значительный ущерб урожаю в течение очень короткого периода времени. Многие виды моли и бабочек представляют экономический интерес в силу своей роли опылителей, шелка в их коконе или для уничтожения как виды вредителей .
Этимология
Термин Lepidoptera был использован в 1746 году Карлом Линнеем в его Fauna Svecica . [6] [7] Слово происходит от греческого λεπίς lepís , род. λεπίδος lepídos (« чешуя ») и πτερόν («крыло»). [8] [9] Иногда термин Rhopalocera используется для клады всех видов бабочек, происходящей от древнегреческого ῥόπαλον ( rhopalon ) [10] : 4150 и κέρας ( keras ) [10] : 3993, что означает «дубина» и «рог», соответственно, что происходит от формы усиков бабочек.
Происхождение общих названий «бабочка» и «моль» различно и часто неясно. Английское слово butterfly происходит от древнеанглийского buttorfleoge , со многими вариациями в написании. Кроме этого, происхождение неизвестно, хотя оно может быть получено от бледно-желтого цвета крыльев многих видов, предполагающего цвет масла. [11] [12] Виды Heterocera обычно называются moths . Происхождение английского слова moth более ясно, оно происходит от древнеанглийского moððe (ср. нортумбрийский диалект mohðe ) из общегерманского (сравните древнескандинавское motti , голландское mot и немецкое Motte, все означающие «моль»). Возможно, его происхождение связано с древнеанглийским maða, означающим « личинка », или с корнем « мошка », которое до XVI века использовалось в основном для обозначения личинки, обычно в отношении пожирания одежды. [13]
Этимологическое происхождение слова «гусеница», личиночной формы бабочек и моли, относится к началу XVI века, от среднеанглийского catirpel , catirpeller , вероятно, являющегося изменением древнесеверофранцузского catepelose (от латинского cattus , «кошка» + pilosus , «волосатый»). [14]
Распространение и разнообразие
Lepidoptera являются одной из самых успешных групп насекомых. Они встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды , и населяют все наземные среды обитания, от пустынь до тропических лесов, от равнинных лугов до горных плато, но почти всегда связаны с высшими растениями, особенно покрытосеменными ( цветковыми растениями ). [15] Среди самых северных обитающих видов бабочек и моли — арктический аполлон ( Parnassius arcticus ), который встречается за Полярным кругом на северо-востоке Якутии , на высоте 1500 метров (4900 футов) над уровнем моря. [16] В Гималаях различные виды аполлонов, такие как Parnassius epaphus , были зарегистрированы на высоте до 6000 метров (20000 футов) над уровнем моря. [17] : 221
Некоторые виды чешуекрылых ведут симбиотический , форетический или паразитический образ жизни, обитая в телах организмов, а не в окружающей среде. Копрофагные виды огневок , называемые ленивцами , такие как Bradipodicola hahneli и Cryptoses choloepi , необычны тем, что они обитают исключительно в мехе ленивцев , млекопитающих, обитающих в Центральной и Южной Америке . [18] [19] Два вида моли Tinea были зарегистрированы как питающиеся роговой тканью и выведенные из рогов крупного рогатого скота. Личинка Zenodochium coccivorella является внутренним паразитом кокцид вида Kermes . Многие виды были зарегистрированы как размножающиеся в природных материалах или отходах, таких как погадки совы, пещеры летучих мышей, соты или больные фрукты. [19]
По состоянию на 2007 год было описано около 174 250 видов чешуекрылых, из которых бабочки и прыгуны, по оценкам, составляют около 17 950, а моли составляют остальное. [1] [20] Подавляющее большинство чешуекрылых можно найти в тропиках, но существенное разнообразие существует на большинстве континентов. В Северной Америке насчитывается более 700 видов бабочек и более 11 000 видов молей, [21] [22] в то время как около 400 видов бабочек и 14 000 видов молей зарегистрировано в Австралии. [23] Разнообразие чешуекрылых в каждом фаунистическом регионе было оценено Джоном Хеппнером в 1991 году частично на основе фактических подсчетов из литературы, частично на основе картотек в Музее естественной истории (Лондон) и Национальном музее естественной истории (Вашингтон), а частично на основе оценок: [5]
Внешняя морфология
Части взрослой бабочкиA – голова, B – грудь, C – брюшко, 1 – переднегрудной щиток, 2 – дыхальце, 3 – настоящие ноги, 4 – среднебрюшные ложноножки, 5 – анальная ложноножка, 6 – анальная пластинка, 7 – щупальце, a – глаз, b – глазки, c – антенна, d – нижняя челюсть, e – верхняя губа, f – лобный треугольник.
Чешуекрылые морфологически отличаются от других отрядов главным образом наличием чешуек на внешних частях тела и придатках, особенно крыльях . Бабочки и моли различаются по размеру от микрочешуекрылых длиной всего несколько миллиметров до заметных животных с размахом крыльев более 25 сантиметров (9,8 дюйма), таких как птицекрылка королевы Александры и атласская моль . [24] : 246
Чешуекрылые проходят четырехстадийный жизненный цикл : яйцо ; личинка или гусеница ; куколка или куколка ; и имаго (множественное число: представляет) / взрослая особь и демонстрируют множество вариаций базовой структуры тела, которые дают этим животным преимущества для различных образов жизни и сред.
Голова
Лицо гусеницы с видимыми ротовыми органами
Голова — это место, где находятся многие органы чувств и ротовые части. Как и у взрослой особи, у личинки также есть укрепленная или склеротизированная головная капсула. [25] Здесь встречаются два сложных глаза и хетосема , приподнятые пятна или скопления сенсорных щетинок, уникальные для чешуекрылых, хотя многие таксоны утратили одно или оба этих пятна. Усики имеют широкую вариацию по форме среди видов и даже между разными полами. Усики бабочек обычно нитевидные и имеют форму булавы, у прыгунов крючкообразные, в то время как у моли жгутиковые сегменты по-разному увеличены или разветвлены. У некоторых моли увеличенные или сужающиеся и крючкообразные на концах усики. [26] : 559–560
Максиллярные галеи модифицированы и образуют удлиненный хоботок . Хоботок состоит из одного-пяти сегментов, обычно удерживаемых свернутыми под головой небольшими мышцами, когда он не используется для высасывания нектара из цветов или других жидкостей. У некоторых базальных молей все еще есть мандибулы , или отдельные подвижные челюсти, как у их предков, и они образуют семейство Micropterigidae . [25] [26] : 560 [27]
Личинки, называемые гусеницами , имеют прочную головную капсулу. У гусениц отсутствует хоботок, и они имеют отдельные жевательные ротовые части . [25] Эти ротовые части, называемые мандибулами , используются для пережевывания растительной массы, которую едят личинки. Нижняя челюсть, или губа, слабая, но может нести прядильную машину , орган, используемый для создания шелка. Голова состоит из больших боковых долей, каждая из которых имеет эллипс из шести простых глаз. [26] : 562–563
Грудная клетка
Грудь состоит из трех слитых сегментов, переднегруди , среднегруди и заднегруди , каждый с парой ног. Первый сегмент содержит первую пару ног. У некоторых самцов семейства бабочек Nymphalidae передние ноги сильно редуцированы и не используются для ходьбы или сидения. [26] : 586 Три пары ног покрыты чешуей. У чешуекрылых также есть обонятельные органы на ногах, которые помогают бабочке «пробовать» или «чувствовать запах» пищи. [28] У личиночной формы есть 3 пары настоящих ног, с 11 парами брюшных ног (обычно восемь) и крючками, называемыми апикальными крючками. [15]
Две пары крыльев находятся на среднем и третьем сегментах, или среднегруди и заднегруди , соответственно. У более поздних родов крылья второго сегмента гораздо более выражены, хотя некоторые более примитивные формы имеют крылья обоих сегментов одинакового размера. Крылья покрыты чешуйками, расположенными как черепица, которые образуют необычайное разнообразие цветов и узоров. Среднегрудь имеет более мощные мышцы, чтобы продвигать моль или бабочку по воздуху, при этом крыло этого сегмента (переднее крыло) имеет более сильную структуру жилок. [26] : 560 У самого большого надсемейства, Noctuoidea , крылья модифицированы, чтобы действовать как тимпанальные или слуховые органы . [29]
Гусеница имеет удлиненное, мягкое тело, которое может иметь волосовидные или другие выступы, три пары настоящих ног, с ни одной до 11 пар брюшных ног (обычно восемь) и крючки, называемые апикальными крючками. [15] Грудь обычно имеет пару ног на каждом сегменте. Грудь также выстлана множеством дыхалец как на среднегруди, так и на заднегруди, за исключением нескольких водных видов, у которых вместо этого есть форма жабр . [26] : 563
Брюшко, которое менее склеротизовано, чем грудь, состоит из 10 сегментов с мембранами между ними, что позволяет совершать сочлененные движения. Грудина на первом сегменте у некоторых семейств маленькая, а у других полностью отсутствует. Последние два или три сегмента образуют внешние части половых органов вида. Гениталии чешуекрылых очень разнообразны и часто являются единственным средством дифференциации между видами. Гениталии самцов включают вальву , которая обычно большая, так как она используется для захвата самки во время спаривания. Гениталии самок включают в себя три отдельных отдела.
Самки базальных молей имеют только один половой орган, который используется для спаривания и как яйцеклад или орган откладывания яиц. Около 98% видов моли имеют отдельный орган для спаривания и внешний канал, который переносит сперму от самца. [26] : 561
Брюшко гусеницы имеет четыре пары ложных ножек, обычно расположенных на третьем-шестом сегментах брюшка, и отдельную пару ложных ножек у ануса, которые имеют пару крошечных крючков, называемых крючьями. Они помогают в хватании и ходьбе, особенно у видов, у которых нет многих ложных ножек (например, личинки Geometridae ). У некоторых базальных молей эти ложные ножки могут быть на каждом сегменте тела, в то время как ложные ножки могут полностью отсутствовать у других групп, которые более приспособлены к бурению и жизни в песке (например, Prodoxidae и Nepticulidae соответственно). [26] : 563
Весы
Крыльевые чешуйки формируют цвет и рисунок на крыльях. Чешуйки, показанные здесь, пластинчатые. Можно увидеть стебель, прикрепленный к нескольким свободным чешуйкам.
Крылья, голова и части груди и брюшка Lepidoptera покрыты мелкими чешуйками, особенность, от которой отряд получил свое название. Большинство чешуек пластинчатые или лезвиевидные и прикреплены стебельком, в то время как другие формы могут быть волосовидными или специализированными как вторичные половые признаки. [30]
Чешуйки выполняют функции изоляции, терморегуляции, выработки феромонов ( только у самцов ) [32] и содействия планирующему полету, но наиболее важным является большое разнообразие ярких или нечетких узоров , которые они обеспечивают, что помогает организму защищать себя с помощью маскировки или мимикрии и которые действуют как сигналы для других животных, включая соперников и потенциальных партнеров . [30]
Электронно-микроскопические изображения чешуек
Внутренняя морфология
Репродуктивная система
В репродуктивной системе бабочек и моли мужские гениталии сложны и неясны. У самок три типа гениталий основаны на связанных таксонах: «монотризиевые», «экзопориевые» и «дитризиевые». В монотризиальном типе есть отверстие на сросшихся сегментах стернитов 9 и 10, которые выполняют функции осеменения и откладки яиц. В экзопориальном типе (у Hepialoidea и Mnesarchaeoidea ) есть два отдельных места для осеменения и откладки яиц, оба происходят на тех же стернитах, что и монотризиевый тип, т. е. 9 и 10. [24] Группы дитризиевых имеют внутренний проток, который несет сперму, с отдельными отверстиями для копуляции и откладки яиц. [4] У большинства видов гениталии окружены двумя мягкими долями, хотя у некоторых видов они могут быть специализированы и склеротизированы для откладывания яиц в таких областях, как щели и внутри растительной ткани. [24] Гормоны и железы, которые их производят, управляют развитием бабочек и моли по мере того, как они проходят через свои жизненные циклы, называемые эндокринной системой . Первый гормон насекомых проторакикотропный гормон (ПТГН) управляет жизненным циклом вида и диапаузой. [33] Этот гормон вырабатывается corpora allata и corpora cardiaca , где он также хранится. Некоторые железы специализированы для выполнения определенных задач, таких как производство шелка или выработка слюны в щупиках. [34] : 65, 75 В то время как corpora cardiaca вырабатывает ПТГН, corpora allata также вырабатывает ювенильные гормоны, а проторакальные железы вырабатывают гормоны линьки.
Пищеварительная система
В пищеварительной системе передняя часть передней кишки была модифицирована, чтобы сформировать глоточный всасывающий насос, поскольку он им нужен для пищи, которую они едят, которая в основном представляет собой жидкости. Пищевод следует за ним и ведет к задней части глотки и у некоторых видов образует форму зоба. Средняя кишка короткая и прямая, а задняя кишка длиннее и извита. [24] Предки видов чешуекрылых, происходящих от перепончатокрылых , имели слепые отростки средней кишки, хотя это утрачено у современных бабочек и моли. Вместо этого все пищеварительные ферменты, за исключением начального пищеварения, иммобилизованы на поверхности клеток средней кишки. У личинок длинношеие и стебельчатые бокаловидные клетки находятся в передней и задней областях средней кишки соответственно. У насекомых бокаловидные клетки выделяют положительные ионы калия , которые поглощаются из листьев, проглоченных личинками. Большинство бабочек и мотыльков демонстрируют обычный пищеварительный цикл, но виды с другим рационом питания требуют адаптации для удовлетворения этих новых потребностей. [26] : 279 Некоторые, как лунная моль , вообще не имеют пищеварительной системы; они выживают во взрослом состоянии за счет запасенной энергии, потребляемой в личиночном возрасте, и живут не дольше 7-10 дней. [35]
Внутренняя морфология взрослого самца семейства нимфалид , демонстрирующая большинство основных систем органов, с характерными для этого семейства редуцированными передними конечностями: тела включают corpus allatum и corpus cardiaca.
Кровеносная система
В кровеносной системе гемолимфа , или кровь насекомых, используется для циркуляции тепла в форме терморегуляции , где сокращение мышц производит тепло, которое передается остальной части тела, когда условия неблагоприятны. [36] У видов чешуекрылых гемолимфа циркулирует по венам в крыльях с помощью некоего пульсирующего органа, либо сердца, либо путем всасывания воздуха в трахею . [34] : 69
Дыхательная система
Воздух всасывается через дыхальца по бокам живота и груди, снабжая трахею кислородом, проходя через дыхательную систему чешуекрылых . Три различных трахеи снабжают и распространяют кислород по всему телу вида. Спинные трахеи снабжают кислородом спинную мускулатуру и сосуды, в то время как вентральные трахеи снабжают брюшную мускулатуру и нервный тяж, а висцеральные трахеи снабжают кишки, жировые тела и гонады. [34] : 71, 72
Полиморфизм — это появление форм или «морфов», которые различаются по цвету и количеству признаков в пределах одного вида. [15] : 163 [37] У Lepidoptera полиморфизм можно наблюдать не только между особями в популяции, но и между полами как половой диморфизм , между географически разделенными популяциями в географическом полиморфизме и между поколениями, летающими в разные сезоны года (сезонный полиморфизм или полифенизм ). У некоторых видов полиморфизм ограничивается одним полом, как правило, самкой. Это часто включает в себя явление мимикрии , когда миметические морфы летают рядом с немиметическими морфами в популяции определенного вида. Полиморфизм происходит как на определенном уровне с наследуемой изменчивостью в общих морфологических адаптациях особей, так и в определенных конкретных морфологических или физиологических признаках в пределах вида. [15]
Полиморфизм окружающей среды, при котором черты не наследуются, часто называют полифенизмом, который у чешуекрылых обычно наблюдается в форме сезонных морфов, особенно в семействах бабочек Nymphalidae и Pieridae . Бабочка-пеструшка Старого Света, обыкновенная желтая трава ( Eurema hecabe ) имеет более темную летнюю взрослую морфу, вызванную длинным днем, превышающим 13 часов по продолжительности, в то время как более короткий дневной период в 12 часов или меньше вызывает более бледную морфу в постмуссонный период. [38] Полифенизм также встречается у гусениц, примером является березовая пяденица, Biston betularia . [39]
Географическая изоляция приводит к расхождению вида на различные морфы. Хорошим примером является индийский белый адмирал Limenitis procris , который имеет пять форм, каждая из которых географически отделена от другой большими горными хребтами. [40] : 26 Еще более драматичным проявлением географического полиморфизма является бабочка Аполлон ( Parnassius apollo ). Поскольку Аполлоны живут небольшими локальными популяциями, таким образом, не имея контакта друг с другом, в сочетании с их сильной стенотопной природой и слабой способностью к миграции, скрещивание между популяциями одного вида практически не происходит; благодаря этому они образуют более 600 различных морф, при этом размер пятен на крыльях которых сильно различается. [41]
Половой диморфизм — это возникновение различий между самцами и самками у вида. У чешуекрылых он широко распространен и почти полностью определяется генетически. [38] Половой диморфизм присутствует во всех семействах Papilionoidea и более заметен в Lycaenidae , Pieridae и некоторых таксонах Nymphalidae . Помимо вариаций окраски, которые могут отличаться от незначительных до совершенно разных комбинаций окраски и рисунка, могут также присутствовать вторичные половые признаки. [40] : 25 Различные генотипы, поддерживаемые естественным отбором, также могут быть выражены в одно и то же время. [38] Полиморфные и/или миметические самки встречаются в случае некоторых таксонов Papilionidae, прежде всего, для получения уровня защиты, недоступного самцам их вида. Наиболее ярким случаем полового диморфизма является случай взрослых самок многих видов Psychidae , у которых есть только рудиментарные крылья, ноги и ротовые части по сравнению со взрослыми самцами, которые являются сильными летунами с хорошо развитыми крыльями и перистыми усиками. [42]
Размножение и развитие
Спаривающаяся пара Laothoe populi (тополиный бражник), демонстрирующая два различных варианта окраски
Виды Lepidoptera подвергаются голометаболизму или «полному метаморфозу». Их жизненный цикл обычно состоит из яйца , личинки , куколки и имаго или взрослой особи. [15] Личинки обычно называются гусеницами , а куколки моли, заключенные в шелк, называются коконами , в то время как непокрытые куколки бабочек называются хризалидами .
Чешуекрылые в диапаузе
Если вид не размножается круглый год, бабочка или моль могут впасть в диапаузу — состояние покоя, которое позволяет насекомому пережить неблагоприятные условия окружающей среды.
Спаривание
Самцы обычно начинают вылупление (появление) раньше самок и достигают пика численности раньше самок. Оба пола становятся половозрелыми к моменту вылупления. [26] : 564 Бабочки и мотыльки обычно не объединяются друг с другом, за исключением мигрирующих видов, оставаясь относительно асоциальными. Спаривание начинается с того, что взрослая особь (самка или самец) привлекает партнера, обычно используя визуальные стимулы, особенно у дневных видов, таких как большинство бабочек. Однако самки большинства ночных видов, включая почти все виды моли, используют феромоны для привлечения самцов, иногда с больших расстояний. [15] Некоторые виды участвуют в форме акустического ухаживания или привлекают партнеров с помощью звука или вибрации, например, оса-моль Syntomeida epilais . [43]
Адаптации включают в себя прохождение одного сезонного поколения, двух или даже более, называемых вольтинизмом (унивольтизм, бивольтизм и мультивизм соответственно). Большинство чешуекрылых в умеренном климате являются унивольтинными, в то время как в тропическом климате большинство имеют два сезонных выводка. Некоторые другие могут воспользоваться любой возможностью, которую они могут получить, и спариваться непрерывно в течение года. Эти сезонные адаптации контролируются гормонами, и эти задержки в размножении называются диапаузой . [26] : 567 Многие виды чешуекрылых, после спаривания и откладывания яиц, вскоре умирают, прожив всего несколько дней после вылупления. Другие могут быть активными в течение нескольких недель, а затем перезимовать и снова стать сексуально активными, когда погода станет более благоприятной, или диапаузой. Сперма самца, который недавно спаривался с самкой, скорее всего, оплодотворила яйца, но сперма от предыдущего спаривания все еще может преобладать. [26] : 564
Lepidoptera обычно размножаются половым путем и являются яйцекладущими (откладыванием яиц), хотя некоторые виды демонстрируют живорождение в процессе, называемом яйцеживорождением . Существуют различные различия в откладывании яиц и количестве отложенных яиц. Некоторые виды просто сбрасывают яйца в полете (у этих видов обычно есть полифагные личинки, то есть они едят различные растения, например, гепиалиды и некоторые нимфалиды ) [44], в то время как большинство откладывают яйца рядом или на растение-хозяина, которым питаются личинки. Количество отложенных яиц может варьироваться от нескольких до нескольких тысяч. [15] Самки как бабочек, так и моли выбирают растение-хозяина инстинктивно и, в первую очередь, по химическим сигналам. [26] : 564
Яйца получаются из материалов, проглоченных личинкой, а у некоторых видов — из сперматофоров, полученных от самцов во время спаривания. [45] Яйцо может составлять всего 1/1000 массы самки, однако она может откладывать яйца, равные своей собственной массе. Самки откладывают яйца меньшего размера по мере взросления. Более крупные самки откладывают яйца большего размера. [46] Яйцо покрыто жестким защитным внешним слоем оболочки, называемым хорионом . Он покрыт тонким слоем воска , который предотвращает высыхание яйца. Каждое яйцо содержит несколько микропиле или крошечных воронкообразных отверстий на одном конце, цель которых — позволить сперме проникнуть в яйцо и оплодотворить его. Яйца бабочек и моли сильно различаются по размеру между видами, но все они либо сферические, либо яйцевидные.
Стадия яйца длится несколько недель у большинства бабочек, но яйца, отложенные перед зимой, особенно в умеренных регионах , проходят диапаузу , и вылупление может быть отложено до весны. Другие бабочки могут откладывать яйца весной и выводить их летом. Эти бабочки обычно являются видами умеренного климата (например, Nymphalis antiopa ).
Личинки
Личиночная форма обычно живет и питается растениями.
Личинки или гусеницы являются первой стадией жизненного цикла после вылупления. Гусеницы являются «характерными личинками-полиподами с цилиндрическими телами, короткими грудными ногами и брюшными ложноножками (псевдоподами)». [47] У них есть склеротизированная головная капсула с адфронтальным швом, образованным медиальным слиянием склеритов, мандибулы (ротовые части) для жевания и мягкое трубчатое сегментированное тело, которое может иметь волосовидные или другие выступы, три пары настоящих ног и дополнительные ложноножки (до пяти пар). [48] Тело состоит из тринадцати сегментов, из которых три грудных и десять брюшных. [49] Большинство личинок являются травоядными , но некоторые являются плотоядными (некоторые едят муравьев или других гусениц) и детритофагами . [48]
Различные травоядные виды приспособились питаться каждой частью растения и обычно считаются вредителями для своих растений-хозяев; было обнаружено, что некоторые виды откладывают яйца на фруктах, а другие — на одежде или мехе (например, Tineola bisselliella , обычная платяная моль). Некоторые виды плотоядны, а другие даже паразитируют. Некоторые виды Lycaenid , такие как Phengaris rebeli, являются социальными паразитами муравейников Myrmica . [50] У вида Geometridae с Гавайев есть плотоядные личинки, которые ловят и едят мух. [51] Некоторые гусеницы огневок являются водными. [52]
Личинки быстро развиваются, сменяя несколько поколений в год; однако, некоторым видам может потребоваться до 3 лет для развития, а исключительным примерам, таким как Gynaephora groenlandica, требуется до семи лет. [15] Личиночная стадия — это стадия питания и роста, и личинки периодически подвергаются гормонально-индуцированному линьке , развиваясь дальше с каждой возрастной стадией , пока не пройдут финальную линьку личинка-куколка.
Личинки бабочек и моли демонстрируют мимикрию, чтобы отпугивать потенциальных хищников. Некоторые гусеницы способны раздувать части головы, чтобы казаться похожими на змей. Многие имеют ложные глазные пятна, чтобы усилить этот эффект. У некоторых гусениц есть специальные структуры, называемые осметериями (семейство Papilionidae ), которые подвергаются воздействию для выработки вонючих химикатов, используемых для защиты. Растения-хозяева часто содержат токсичные вещества, и гусеницы способны изолировать эти вещества и удерживать их во взрослой стадии. Это помогает сделать их невкусными для птиц и других хищников. Такая невкусность рекламируется с помощью ярко-красных, оранжевых, черных или белых предупреждающих цветов. Токсичные химикаты в растениях часто эволюционируют специально, чтобы предотвратить их поедание насекомыми. Насекомые, в свою очередь, разрабатывают контрмеры или используют эти токсины для собственного выживания. Эта «гонка вооружений» привела к совместной эволюции насекомых и их растений-хозяев. [53]
Развитие крыла
Никакой формы крыла снаружи не видно на личинке, но когда личинки расчленены, развивающиеся крылья можно увидеть как диски, которые можно найти на втором и третьем грудных сегментах, вместо дыхалец, которые видны на брюшных сегментах. Крыловые диски развиваются в ассоциации с трахеей, которая проходит вдоль основания крыла, и окружены тонкой периподиальной мембраной, которая связана с внешним эпидермисом личинки крошечным каналом. Крыловые диски очень малы до последней личиночной стадии, когда они резко увеличиваются в размере, вторгаются разветвляющимися трахеями из основания крыла, которые предшествуют образованию жилок крыла и начинают развивать узоры, связанные с несколькими ориентирами крыла. [54]
Вблизи окукливания крылья выталкиваются из эпидермиса под давлением гемолимфы , и хотя изначально они довольно гибкие и хрупкие, к тому времени, как куколка освобождается от личиночной кутикулы, они уже плотно прилегают к внешней кутикуле куколки (in obtect pupae). В течение нескольких часов крылья образуют кутикулу, настолько твердую и хорошо прикрепленную к телу, что куколки можно поднимать и держать в руках, не повреждая крылья. [54]
Примерно через пять-семь возрастов [55] : 26–28 или линек, определенные гормоны, такие как ПТГ, стимулируют выработку экдизона , который инициирует линьку насекомых. Личинка начинает развиваться в куколку : части тела, характерные для личинки, такие как брюшные ложные ноги, дегенерируют, в то время как другие, такие как ноги и крылья, подвергаются росту. Найдя подходящее место, животное сбрасывает свою последнюю личиночную кутикулу, обнажая куколочную кутикулу под ней.
В зависимости от вида куколка может быть покрыта шелковым коконом, прикреплена к различным типам субстратов, зарыта в землю или может быть не покрыта вообще. Черты имаго внешне узнаваемы у куколки. Все придатки на голове и груди взрослой особи находятся в чехле внутри кутикулы ( усики , ротовые части и т. д.), с крыльями, обернутыми вокруг, прилегающими к усикам. [26] : 564 Куколки некоторых видов имеют функциональные мандибулы, в то время как куколочные мандибулы не функционируют у других. [25]
Хотя кутикула куколки сильно склеротизирована, некоторые из нижних брюшных сегментов не слиты и способны двигаться, используя небольшие мышцы, находящиеся между мембраной. Движение может помочь куколке, например, избежать солнца, которое в противном случае убило бы ее. Куколка мексиканской прыгающей бобовой моли ( Cydia saltitans ) делает это. Личинки прорезают люк в бобе (вид Sebastiania ) и используют боб в качестве укрытия. При внезапном повышении температуры куколка внутри дергается и дергается, натягивая нити внутри. Покачивание также может помочь удержать паразитоидных ос от откладывания яиц на куколке. Другие виды моли способны издавать щелчки, чтобы отпугивать хищников. [26] : 564, 566
Продолжительность времени до выхода куколки из кокона (вылупления) сильно варьируется. Бабочка-монарх может оставаться в куколке в течение двух недель, в то время как другим видам может потребоваться оставаться в диапаузе более 10 месяцев. Взрослая особь выходит из куколки либо с помощью брюшных крючков, либо из выступов, расположенных на голове. Мандибулы, обнаруженные в самых примитивных семействах моли, используются для выхода из кокона (например, Micropterigoidea ). [15] [26] : 564
Взрослый
Большинство видов чешуекрылых не живут долго после вылупления, им нужно всего несколько дней, чтобы найти себе пару и отложить яйца. Другие могут оставаться активными в течение более длительного периода (от одной до нескольких недель) или впадать в диапаузу и зимовать, как бабочки-монархи, или пережидать стресс окружающей среды. Некоторые взрослые виды микрочешуекрылых проходят стадию, когда не происходит никакой репродуктивной активности, которая длится все лето и зиму, за которой следует спаривание и откладка яиц ранней весной. [26] : 564
Видеогалерея жизненного цикла бабочки (Пиерис рапе, белокочанная капуста)
Вылупление из яйца и первое кормление.
Личинки второй стадии едят. Ускорено в 50 раз для иллюстрации поведения при кормлении. Почти прозрачное тело показывает внутреннее пищеварение.
Личинки второй стадии сбрасывают кожу менее чем за 20 минут.
Личинки поедают остатки листа. Шесть часов, ускоренных в сто раз.
Фрагменты последних двух часов личинки, сбрасывающей кожу четвертой стадии, которая началась несколькими часами ранее.
Личинки белокочанной капусты пятой стадии ходят по стеблю брокколи и по стеклу, на них видно, как они откладывают шелк, по которому затем ходят.
Паразитированные личинки, показывающие, как личинки осы выходят из тела, плетя коконы. Воспроизведение на удвоенной скорости. Взрослые осы на нормальной скорости.
Личинки сбрасывают кожу, превращаясь в куколку. Записано более пятнадцати часов. Крупные планы на скорости в два раза больше. Другие клипы на скорости в десять раз больше.
Выход из куколки во взрослую особь.
Бабочки летят. Более поздние клипы в замедленной съемке.
Самцы бабочек окунаются в грязь, чтобы сконцентрировать соли для размножения самок.
Бабочки откладывают яйца под листьями. Каждое повторение в замедленной съемке.
Поведение
Полет
Полет является важным аспектом жизни бабочек и мотыльков и используется для уклонения от хищников, поиска пищи и своевременного нахождения партнеров, поскольку большинство видов чешуекрылых не живут долго после вылупления. Это основная форма передвижения у большинства видов. У чешуекрылых передние и задние крылья механически соединены и машут синхронно. Полет является антеромоторным, или осуществляется в основном за счет действия передних крыльев. Хотя, как сообщается, виды чешуекрылых все еще могут летать, когда их задние крылья отрезаны, это снижает их возможности линейного полета и поворота. [57]
Виды Lepidopteran должны быть теплыми, около 77-79 °F (25-26 °C), чтобы летать. Они зависят от достаточно высокой температуры своего тела, и поскольку они не могут регулировать ее самостоятельно, это зависит от их окружающей среды. Бабочки, живущие в более прохладном климате, могут использовать свои крылья, чтобы согреть свое тело. Они будут греться на солнце, расправляя крылья, чтобы получить максимальное воздействие солнечного света. В более жарком климате бабочки могут легко перегреться, поэтому они обычно активны только в более прохладные части дня, рано утром, поздно днем или рано вечером. В жаркий день они отдыхают в тени. Некоторые более крупные толстотелые моли (например, Sphingidae) могут генерировать собственное тепло в ограниченной степени, вибрируя крыльями. Тепло, вырабатываемое летательными мышцами, согревает грудную клетку, в то время как температура брюшка не важна для полета. Чтобы избежать перегрева, некоторые моли используют волосатые чешуйки, внутренние воздушные мешки и другие структуры, чтобы разделить грудь и брюшко и сохранить брюшко более прохладным. [ необходима цитата ]
Некоторые виды бабочек могут развивать большую скорость, например, южный дротик , который может развивать скорость до 48,4 километра в час (30,1 миль в час). Бражники — одни из самых быстрых летающих насекомых, некоторые из них способны летать со скоростью более 50 километров в час (31 миля в час), имея размах крыльев 35–150 миллиметров (1,4–5,9 дюйма). [3] [58] У некоторых видов иногда присутствует планирующий компонент полета. Полет происходит либо в виде зависания, либо в виде движения вперед или назад. [59] У видов бабочек и моли, таких как бражники , зависание важно, поскольку им необходимо поддерживать определенную устойчивость над цветами при питании нектаром. [3]
Навигация
Снимок летающих мотыльков, привлеченных прожекторами, сделанный с большой выдержкой
Навигация важна для видов Lepidoptera, особенно для тех, которые мигрируют. Было показано, что бабочки, у которых больше видов, которые мигрируют, ориентируются с помощью компенсированных по времени солнечных компасов. Они могут видеть поляризованный свет , поэтому могут ориентироваться даже в облачных условиях. Поляризованный свет в области, близкой к ультрафиолетовому спектру, считается особенно важным. [60] Большинство мигрирующих бабочек — это те, которые живут в полузасушливых районах, где сезоны размножения короткие. [61] Жизненные циклы их растений-хозяев также влияют на стратегии бабочек. [62] Другие теории включают использование ландшафтов. Lepidoptera могут использовать береговые линии, горы и даже дороги, чтобы ориентироваться. Над морем направление полета гораздо точнее, если побережье все еще видно. [63]
Многие исследования также показали, что мотыльки ориентируются. Одно исследование показало, что многие мотыльки могут использовать магнитное поле Земли для навигации, как предполагает исследование моли -сердечника и дротика . [64] Другое исследование миграционного поведения серебристой Y показало, что даже на больших высотах вид может корректировать свой курс при изменении ветра и предпочитает летать при благоприятных ветрах, что предполагает отличное чувство направления. [65] [66] Aphrissa statira в Панаме теряет свою навигационную способность при воздействии магнитного поля, что предполагает, что она использует магнитное поле Земли. [67]
Мотыльки демонстрируют тенденцию многократно кружить вокруг искусственных источников света. Это говорит о том, что они используют технику небесной навигации, называемую поперечной ориентацией . Поддерживая постоянное угловое отношение к яркому небесному свету, такому как Луна , они могут летать по прямой линии. Небесные объекты находятся так далеко, что даже после путешествия на большие расстояния изменение угла между мотыльком и источником света незначительно; кроме того, Луна всегда будет в верхней части поля зрения или на горизонте . Когда мотылек сталкивается с гораздо более близким искусственным источником света и использует его для навигации, угол заметно меняется уже через короткое расстояние, в дополнение к тому, что он часто находится ниже горизонта. Мотылек инстинктивно пытается исправиться, поворачиваясь к свету, заставляя летающих мотыльков резко падать вниз и на близком расстоянии, что приводит к спиральной траектории полета, которая становится все ближе и ближе к источнику света. [68] Были предложены и другие объяснения, например, идея о том, что мотыльки могут быть ослаблены визуальным искажением, названным полосой Маха Генри Сяо в 1972 году. Он утверждал, что они летят к самой темной части неба в поисках безопасности, поэтому склонны кружить вокруг окружающих объектов в области полосы Маха. [69]
Миграция чешуекрылых, как правило, сезонная , так как насекомые перемещаются, чтобы избежать засушливых сезонов или других неблагоприятных условий. Большинство чешуекрылых, которые мигрируют, являются бабочками, и пройденное расстояние варьируется. Некоторые мигрирующие бабочки включают траурный плащ , расписную леди , американскую леди , красного адмирала и обыкновенного конского каштана . [55] : 29–30 Известный вид моли, который мигрирует на большие расстояния, — моль богонг . [70] Наиболее известные миграции — это миграции восточной популяции бабочки-монарха из Мексики на север Соединенных Штатов и юг Канады, расстояние около 4000–4800 км (2500–3000 миль). Другие известные мигрирующие виды включают расписную леди и несколько бабочек данаин . Эффектные и масштабные миграции, связанные с муссонами, наблюдаются на полуострове Индия. [71] Миграции изучались в последнее время с использованием меток на крыльях и стабильных изотопов водорода. [72] [73]
Моль также совершает миграции, примером чего являются уранииды . Urania fulgens переживает взрывы численности населения и массовые миграции, которые не могут быть превзойдены никаким другим насекомым в Неотропиках . В Коста-Рике и Панаме первые перемещения населения могут начаться в июле и начале августа и в зависимости от года могут быть очень массовыми, продолжаясь непрерывно до пяти месяцев. [74]
Феромоны обычно участвуют в брачных ритуалах среди видов, особенно мотыльков, но они также являются важным аспектом других форм общения. Обычно феромоны вырабатываются либо самцом, либо самкой и обнаруживаются представителями противоположного пола с помощью их антенн. [75] У многих видов железа между восьмым и девятым сегментами под брюшком у самки вырабатывает феромоны. [15] Общение также может происходить посредством стридуляции или создания звуков путем трения различных частей тела друг о друга. [66]
Известно, что мотыльки используют акустические формы общения, чаще всего ухаживания, привлекая партнеров с помощью звука или вибрации. Как и большинство других насекомых, мотыльки улавливают эти звуки с помощью барабанных перепонок в брюшной полости. [76] Примером может служить гороховая оса-моль ( Syntomeida epilais ), которая издает звуки с частотой выше той, которая обычно слышна человеку (около 20 кГц). Эти звуки также выполняют функцию тактильной коммуникации или коммуникации посредством прикосновения, поскольку они стрекочут или вибрируют на субстрате, таком как листья и стебли. [43]
Большинство моли не имеют ярких цветов, так как многие виды используют окраску в качестве камуфляжа , но бабочки участвуют в визуальной коммуникации. Самки бабочек-капустниц , например, используют ультрафиолетовый свет для общения, с чешуйками, окрашенными в этом диапазоне на поверхности спинного крыла. Когда они летают, каждый взмах крыла вниз создает короткую вспышку ультрафиолетового света, которую самцы, по-видимому, распознают как сигнатуру полета потенциальной партнерши. Эти вспышки от крыльев могут привлекать нескольких самцов, которые участвуют в воздушных ухаживаниях. [76]
Экология
Мотыльки и бабочки играют важную роль в естественной экосистеме. Они являются неотъемлемыми участниками пищевой цепи; коэволюционировав с цветковыми растениями и хищниками, виды чешуекрылых сформировали сеть трофических отношений между автотрофами и гетеротрофами , которые включены в стадии личинок, куколок и взрослых особей чешуекрылых. Личинки и куколки являются звеньями в рационе птиц и паразитических насекомых -энтомофагов . Взрослые особи включены в пищевые сети в гораздо более широком диапазоне потребителей (включая птиц, мелких млекопитающих, рептилий и т. д.). [26] : 567
Защита и хищничество
Гусеница Papilio machaon демонстрирует осметерий , который испускает неприятные запахи, чтобы отпугивать хищников.Личинка этого чешуекрылого избавляется от своих экскрементов , которые могут привлечь хищников или паразитов.
Виды чешуекрылых имеют мягкое тело, хрупкие и почти беззащитны, в то время как незрелые стадии движутся медленно или неподвижны, поэтому все стадии подвергаются нападению хищников . Взрослые бабочки и моли становятся добычей птиц , летучих мышей , ящериц , земноводных , стрекоз и пауков . Один из видов пауков, Argiope argentata , питается бабочками и молями и демонстрирует длинный укус, когда охотится на них, а не сначала обматывает их шелком. Предполагается, что это служит тактикой иммобилизации. [77] Гусеницы и куколки становятся добычей не только птиц, но и беспозвоночных хищников и мелких млекопитающих, а также грибов и бактерий. Паразитоидные и паразитические осы и мухи могут откладывать яйца в гусеницу, которые в конечном итоге убивают ее, поскольку они вылупляются внутри ее тела и поедают ее ткани. Птицы, питающиеся насекомыми, вероятно, являются крупнейшими хищниками. Чешуекрылые, особенно на ранних стадиях развития, являются экологически важной пищей для многих насекомоядных птиц, например, для большой синицы в Европе.
Между видами хищников и жертв можно увидеть « эволюционную гонку вооружений ». Чешуекрылые выработали ряд стратегий для защиты и охраны, включая эволюцию морфологических признаков и изменения в экологическом образе жизни и поведении. К ним относятся апосематизм , мимикрия , камуфляж и развитие моделей и проявлений угрозы. [78] Только несколько птиц, таких как козодои , охотятся на ночных чешуекрылых. Их основными хищниками являются летучие мыши . Опять же, существует «эволюционная гонка», которая привела к многочисленным эволюционным адаптациям моли, чтобы спастись от своих основных хищников, таким как способность слышать ультразвуковые звуки или даже издавать звуки в некоторых случаях. Яйца чешуекрылых также являются добычей. Некоторые гусеницы, такие как личинки бабочки-парусника зебрового , являются каннибалистами.
Некоторые виды чешуекрылых ядовиты для хищников, например, бабочка-монарх в Америке, виды Atrophaneura (розы, ветряные мельницы и т. д.) в Азии, а также Papilio antimachus и птицекрылки , самые крупные бабочки в Африке и Азии соответственно. Они получают свою токсичность, изолируя химические вещества из растений, которые они едят, в свои собственные ткани. Некоторые чешуекрылые вырабатывают свои собственные токсины. Хищники, которые едят ядовитых бабочек и моли, могут заболеть и сильно рвать, научившись не есть эти виды. Хищник, который ранее съел ядовитое чешуекрылое, может избегать других видов с похожей маркировкой в будущем, тем самым спасая многие другие виды. [78] [79] Ядовитые бабочки и личинки, как правило, развивают яркие цвета и поразительные узоры, которые служат индикатором для хищников об их токсичности. Это явление известно как апосематизм . [80] Некоторые гусеницы, особенно представители Papilionidae , содержат осметерий , Y-образную выпячивающуюся железу, находящуюся в переднегрудном сегменте личинок. [78] При опасности гусеница испускает неприятные запахи из органа, чтобы отпугнуть хищников. [81] [82]
Камуфляж также является важной стратегией защиты, которая включает в себя использование окраски или формы для слияния с окружающей средой. Некоторые виды чешуекрылых сливаются с окружающей средой, что затрудняет их обнаружение хищниками. Гусеницы могут иметь оттенки зеленого, которые соответствуют растению-хозяину. Было показано, что гусеницы способны определять цвет своего окружения и субстрата с помощью органов на ногах. [83] Некоторые гусеницы выглядят как несъедобные предметы, такие как ветки или листья. Например, траурный плащ исчезает на фоне деревьев, когда они складывают крылья назад. Личинки некоторых видов, таких как обыкновенный мормон ( Papilio polytes ) и западный тигровый ласточкин хвост, выглядят как птичий помет. [78] [84] Например, взрослые виды Sesiidae (также известные как яснокрылые моли) имеют общий внешний вид, достаточно похожий на осу или шершня, чтобы сделать вероятным, что моли получают снижение хищничества с помощью бейтсовской мимикрии . [85] Глазчатые пятна - это тип автомимикрии, используемый некоторыми бабочками и молью. У бабочек пятна состоят из концентрических колец чешуек разных цветов. Предполагаемая роль глазчатых пятен - отвлекать внимание хищников. Их сходство с глазами провоцирует инстинкт хищника атаковать эти узоры крыльев. [86]
Комплексы мимикрии Бейтса и Мюллера обычно встречаются у чешуекрылых. Генетический полиморфизм и естественный отбор приводят к тому, что в противном случае съедобные виды (имитирующие) получают преимущество в выживании, напоминая несъедобные виды (модель). Такой комплекс мимикрии называется Бейтсом и наиболее широко известен в примере между бабочкой -лименитидином вице-королем и несъедобным данаином -монархом. Вице-король, по сути, более токсичен, чем монарх, и это сходство следует рассматривать как случай мимикрии Мюллера. [87] В мимикрии Мюллера несъедобные виды, обычно в пределах таксономического порядка, считают выгодным походить друг на друга, чтобы снизить частоту выборки хищниками, которым необходимо узнать о несъедобности насекомых. Таксоны из токсичного рода Heliconius образуют один из наиболее известных комплексов Мюллера. [88] Взрослые особи различных видов теперь настолько похожи друг на друга, что виды невозможно различить без тщательного морфологического наблюдения, а в некоторых случаях — без препарирования или генетического анализа.
Мотыльки способны слышать диапазон, издаваемый летучими мышами, что фактически заставляет летающих мотыльков совершать маневры уклонения, поскольку летучие мыши являются основными хищниками мотыльков. Ультразвуковые частоты вызывают рефлекторное действие у совок , которое заставляет их падать на несколько дюймов в полете, чтобы избежать атаки. [89] Тигровые мотыльки в целях защиты издают щелчки в том же диапазоне, что и летучие мыши, что мешает летучим мышам и сводит на нет их попытки эхолокировать их. [90]
Большинство видов Lepidoptera занимаются той или иной формой энтомофилии (более конкретно психофилией и фаленофилией для бабочек и моли соответственно) или опылением цветов. [91] Большинство взрослых бабочек и моли питаются нектаром внутри цветов, используя свои хоботки, чтобы добраться до нектара, спрятанного у основания лепестков. В процессе взрослые особи задевают тычинки цветов , на которых образуется и хранится репродуктивная пыльца . Пыльца переносится на придатки взрослых особей, которые перелетают на следующий цветок, чтобы питаться, и невольно откладывают пыльцу на рыльце следующего цветка, где пыльца прорастает и оплодотворяет семена. [26] : 813–814
Цветы, опыляемые бабочками, как правило, крупные и яркие, розового или лавандового цвета, часто имеющие место приземления, и обычно ароматные, поскольку бабочки, как правило, летают днем. Поскольку бабочки не переваривают пыльцу (за исключением видов геликонид [91] ) , нектара предлагается больше, чем пыльцы. Цветы имеют простые нектарные указатели, при этом нектарники обычно скрыты в узких трубках или шпорцах, до которых дотягивается длинный «язык» бабочек. Было замечено, что бабочки, такие как Thymelicus flavus, участвуют в постоянстве цветка , что означает, что они с большей вероятностью переносят пыльцу на другие конспецифичные растения. Это может быть полезно для опыляемых растений, поскольку постоянство цветка предотвращает потерю пыльцы во время разных полетов, а опылители не засоряют рыльца пыльцой других видов цветов. [92]
Среди наиболее важных групп опылителей моли — бражники семейства Sphingidae. Их поведение похоже на поведение колибри , то есть они используют быстрые взмахи крыльев, чтобы парить перед цветами. Большинство бражников ведут ночной или сумеречный образ жизни , поэтому опыляемые молью цветы (например, Silene latifolia ), как правило, белые, раскрывающиеся ночью, крупные и эффектные с трубчатыми венчиками и сильным сладким запахом, производимым вечером, ночью или ранним утром. Вырабатывается много нектара для подпитки высоких скоростей метаболизма , необходимых для их полета. [93] Другие моли (например, совы , пяденицы , огневки ) летают медленно и садятся на цветок. Им не требуется столько нектара, как быстро летающим бражникам, и цветы, как правило, небольшие (хотя они могут быть объединены в головки). [94]
Мутуализм — это форма биологического взаимодействия , при котором каждая особь, участвующая в этом процессе, получает определенную выгоду. Примером мутуалистических отношений могут служить отношения между молью юкки (Tegeculidae) и ее хозяином — цветами юкки (Asparagaceae). Самки моли юкки проникают в цветы хозяина, собирают пыльцу в шарик с помощью специализированных максиллярных щупиков, затем перемещаются на вершину пестика, где пыльца откладывается на рыльце, и откладывают яйца в основание пестика, где будут развиваться семена. Личинки развиваются в стручках плодов и питаются частью семян. Таким образом, и насекомые, и растения получают выгоду, формируя высоко мутуалистические отношения. [26] : 814 Другая форма мутуализма встречается между некоторыми личинками бабочек и определенными видами муравьев (например, Lycaenidae ). Личинки общаются с муравьями с помощью вибраций, передаваемых через субстрат, такой как древесина дерева или стебли, а также с помощью химических сигналов. [95] Муравьи обеспечивают некоторую степень защиты этим личинкам, а те, в свою очередь, собирают выделения медвяной росы . [96]
Паразитизм
Паразитоидная личинка выходит из гусеницы лисьей моли
Известно всего 42 вида паразитоидных чешуекрылых (1 Pyralidae ; 40 Epipyropidae ). [26] : 748 Личинки большой и малой восковой моли питаются сотами внутри пчелиных гнезд и могут стать вредителями ; они также встречаются в гнездах шмелей и ос , хотя и в меньшей степени. В Северной Европе восковая моль считается самым серьезным паразитоидом шмелей и встречается только в гнездах шмелей. В некоторых районах южной Англии может быть уничтожено до 80% гнезд. [97] Известно, что другие паразитические личинки охотятся на цикад и цикадок . [98]
Различные паразитоиды, поражающие губчатую моль ( Lymantaria dispar ): стадия, на которую они воздействуют и в конечном итоге убивают, а также продолжительность ее действия обозначены стрелками.
Наоборот, мотыльки и бабочки могут быть подвержены паразитическим осам и мухам , которые могут откладывать яйца на гусениц, которые вылупляются и питаются внутри ее тела, что приводит к смерти. Хотя в форме паразитизма, называемой идиобионт, взрослая особь парализует хозяина, чтобы не убить его, а прожить как можно дольше, чтобы паразитические личинки получили наибольшую выгоду. В другой форме паразитизма, койнобионтной, виды живут за счет своих хозяев, находясь внутри (эндопаразитические). Эти паразиты живут внутри гусеницы-хозяина на протяжении всего ее жизненного цикла или могут поражать ее позже, когда она станет взрослой. В других отрядах койнобионты включают мух, большинство жесткокрылых и многих перепончатокрылых паразитоидов. [26] : 748–749 Некоторые виды могут быть подвержены воздействию различных паразитов, таких как губчатая моль ( Lymantaria dispar ), на которую на протяжении всего жизненного цикла нападают 13 видов в шести различных таксонах. [26] : 750
В ответ на паразитоидное яйцо или личинку в теле гусеницы плазматоциты или просто клетки хозяина могут образовать многослойную капсулу, которая в конечном итоге заставляет эндопаразита задохнуться . Этот процесс, называемый инкапсуляцией, является одним из единственных средств защиты гусеницы от паразитоидов. [26] : 748
Другие биологические взаимодействия
Несколько видов Lepidoptera являются вторичными потребителями, или хищниками . Эти виды обычно охотятся на яйца других насекомых, тлей, щитовок или личинок муравьев. [26] : 567 Некоторые гусеницы являются каннибалами, а другие охотятся на гусениц других видов (например, гавайская Eupithecia ). Те из 15 видов Eupithecia , которые отражают дюймовых червей, являются единственными известными видами бабочек и моли, которые являются хищниками из засады. [99] Известно, что четыре вида едят улиток. Например, гавайская гусеница ( Hyposmocoma molluscivora ) использует шелковые ловушки, подобно паукам, для поимки определенных видов улиток (обычно Tornatellides ). [98]
В 2015 году сообщалось, что ДНК осного браковируса присутствовала у чешуекрылых, таких как бабочки-монархи, шелкопряды и моли. [101] Они были описаны в некоторых газетных статьях как примеры встречающихся в природе генетически модифицированных насекомых. [102]
Эволюция и систематика
История изучения
Коллекция чешуекрылых в Музее естественных наук «Черни Осым», Троян , Болгария
Среди первых энтомологов, изучавших ископаемых насекомых и их эволюцию, был Сэмюэл Хаббард Скудер (1837–1911), работавший с бабочками. [104] Он опубликовал исследование месторождений Флориссанта в Колорадо, включая исключительно сохранившийся Prodryas persephone . Андреас В. Мартынов (1879–1938) в своих исследованиях по филогении признал тесную связь между Lepidoptera и Trichoptera. [104]
Основные вклады в 20 веке включали создание монотризии и дитризии (на основе структуры женских половых органов) Борнером в 1925 и 1939 годах. [103] Вилли Хенниг (1913–1976) разработал кладистическую методологию и применил ее к филогении насекомых. Нильс П. Кристенсен, Э. С. Нильсен и Д. Р. Дэвис изучали взаимоотношения между семействами монотризий , а Кристенсен в целом работал над филогенией насекомых и высших чешуекрылых. [103] [104] Хотя часто обнаруживается, что филогении, основанные на ДНК, отличаются от филогений, основанных на морфологии , для чешуекрылых это не так; филогении ДНК в значительной степени соответствуют филогениям, основанным на морфологии. [104]
Было предпринято много попыток объединить надсемейства Lepidoptera в естественные группы, большинство из которых терпели неудачу, поскольку одна из двух групп не является монофилетической : Microlepidoptera и Macrolepidoptera, Heterocera и Rhopalocera, Jugatae и Frenatae, Monotrysia и Ditrysia. [103]
Генетическое исследование 2024 года показало, что геномы бабочек и мотыльков остались практически неизменными за последние 250 миллионов лет. [105]
Ископаемые останки чешуекрылых отсутствуют по сравнению с другими крылатыми видами и, как правило, не так распространены, как некоторые другие насекомые в местах обитания, которые наиболее способствуют окаменению, таких как озера и пруды; их ювенильная стадия имеет только головную капсулу в качестве твердой части, которая может сохраниться. Кроме того, чешуйки, покрывающие их крылья, гидрофобны и не дают их телу тонуть, когда они оказываются на поверхности воды. [106] Тела чешуекрылых имеют тенденцию распадаться после смерти и быстро разлагаются, поэтому ископаемые останки часто бывают крайне фрагментарными. Из известных ископаемых были описаны только около 7%. [107] Местоположение и численность наиболее распространенных видов моли указывают на то, что массовые миграции моли происходили через палеогеновое Северное море , поэтому существует серьезная нехватка ископаемых моли. [108] Тем не менее, есть ископаемые останки, некоторые сохранились в янтаре, а некоторые в очень мелких отложениях. Листовые мины также видны в ископаемых листьях, хотя их интерпретация сложна. [104]
Предполагаемые представители ископаемой стволовой группы Amphiesmenoptera (клада, включающая Trichoptera и Lepidoptera) известны из триаса . [26] : 567 Самые ранние известные ископаемые чешуекрылые представляют собой окаменелые чешуйки с границы триаса и юры . Они были обнаружены как редкие палинологические элементы в отложениях границы триаса и юры из скважины Schandelah-1, пробуренной около Брауншвейга на севере Германии . Это отодвигает ископаемые останки и происхождение чешуекрылых -глоссатов примерно на 70 миллионов лет, подтверждая молекулярные оценки норийской ( около 212 миллионов лет) дивергенции чешуекрылых-глоссатов и неглоссатов. Результаты были опубликованы в 2018 году в журнале Science Advances . Авторы исследования предположили, что чешуекрылые развили хоботок в качестве адаптации к питью из капель и тонких пленок воды для поддержания баланса жидкости в жарком и засушливом климате триаса . [109]
Самый ранний названный таксон чешуекрылых - Archaeolepis mane , примитивный вид, похожий на моль из ранней юры , датируемый примерно 190 миллионами лет назад , и известный только по трем крыльям, найденным в Чармутском глинистом камне Дорсета , Великобритания . Крылья показывают чешуйки с параллельными бороздками под сканирующим электронным микроскопом и характерный рисунок жилкования крыльев, общий с Trichoptera (ручейниками). [110] [111] Было найдено только два дополнительных набора ископаемых юрских чешуекрылых, а также 13 наборов из мелового периода , которые все принадлежат к примитивным семействам моль. [104]
Филогенетическая гипотеза основных линий чешуекрылых, наложенная на геологическую шкалу времени. Радиация покрытосеменных охватывает период от 130 до 95 миллионов лет назад от их самых ранних форм до доминирования растительности.
Lepidoptera and Trichoptera (caddisflies) are sister groups, sharing many similarities that are lacking in others; for example the females of both orders are heterogametic, meaning they have two different sex chromosomes, whereas in most species the males are heterogametic and the females have two identical sex chromosomes. The adults in both orders display a particular wing venation pattern on their forewings. The larvae in the two orders have mouth structures and glands with which they make and manipulate silk. Willi Hennig grouped the two orders into the superorder Amphiesmenoptera; together they are sister to the extinct order Tarachoptera.[112] Lepidoptera descend from a diurnal moth-like common ancestor that either fed on dead or living plants.[113]
The cladogram, based on molecular analysis, shows the order as a clade, sister to the Trichoptera, and more distantly related to the Diptera (true flies) and Mecoptera (scorpionflies).[114]
The internal phylogeny of Lepidoptera is still being resolved. While many large clades have been established, interfamilial and superfamilial relationships are poorly understood. A large scale study by Regier et al. attempts to resolve these relationships using three different analysis methods, which is shown in the following cladogram.[115]
}}
Micropterigidae , Agathiphagidae и Heterobathmiidae являются старейшими и наиболее базальными линиями Lepidoptera. Взрослые особи этих семейств не имеют закрученного языка или хоботка , которые встречаются у большинства членов отряда, но вместо этого имеют жевательные мандибулы, приспособленные для особой диеты. Личинки Micropterigidae питаются листьями , грибами или печеночниками (во многом как Trichoptera ). [103] Взрослые Micropterigidae жуют пыльцу или споры папоротников. У Agathiphagidae личинки живут внутри сосен каури и питаются семенами. У Heterobathmiidae личинки питаются листьями Nothofagus , южного бука. У этих семейств также есть мандибулы на стадии куколки, которые помогают куколке выйти из семени или кокона после метаморфоза . [103]
У Eriocraniidae на взрослой стадии короткий спиральный хоботок, и хотя они сохраняют свои куколочные мандибулы, с помощью которых они вырвались из кокона, их мандибулы после этого не функционируют. [103] Большинство из этих недитризиевых семейств в основном являются листовыми минерами на личиночной стадии. В дополнение к хоботку, есть изменение в чешуе среди этих базальных линий, причем более поздние линии показывают более сложные перфорированные чешуи. [104]
С развитием Ditrysia в середине мелового периода произошло крупное репродуктивное изменение. Ditrysia, которые составляют 98% Lepidoptera, имеют два отдельных отверстия для размножения у самок (а также третье отверстие для выделения), одно для спаривания и одно для откладывания яиц. Эти два связаны внутри семенным протоком. (В более базальных линиях есть одна клоака , или позже, два отверстия и внешний семенной канал.) Из ранних линий Ditrysia, Gracillarioidea и Gelechioidea в основном являются листовыми минерами, но более поздние линии питаются снаружи. В Tineoidea большинство видов питаются растительным и животным детритом и грибами, и строят убежища на личиночной стадии. [104]
Yponomeutoidea — первая группа , в которой значительное количество видов, личинки которых питаются травянистыми растениями, а не древесными. [104] Они эволюционировали примерно в то же время, когда цветковые растения подверглись обширной адаптивной радиации в середине мелового периода , и Gelechioidea, которые эволюционировали в это время, также имеют большое разнообразие. Независимо от того, включали ли эти процессы коэволюцию или последовательную эволюцию, разнообразие чешуекрылых и покрытосеменных увеличивалось вместе.
У так называемых « макролепидоптеров », которые составляют около 60% видов чешуекрылых, наблюдалось общее увеличение размера, улучшение летательных способностей (за счет изменения формы крыла и соединения передних и задних крыльев), уменьшение взрослых мандибул и изменение расположения крючков (крючков) на личиночных ложноножках, возможно, для улучшения сцепления с растением-хозяином. [104] У многих также есть тимпанальные органы , которые позволяют им слышать. Эти органы эволюционировали по крайней мере восемь раз, потому что они встречаются на разных частях тела и имеют структурные различия. [104]
Основными линиями в макролепидоптере являются Noctuoidea , Bombycoidea , Lasiocampidae , Mimallonoidea , Geometroidea и Rhopalocera . Bombycoidea плюс Lasiocampidae плюс Mimallonoidea могут быть монофилетической группой. [104] Rhopalocera, включающая Papilionoidea (бабочки), Hesperioidea (прыгуны) и Hedyloidea (бабочки-плясуньи), являются самыми молодыми эволюционировавшими. [103] Для этой группы имеется довольно хорошая ископаемая летопись, при этом старейший прыгающий прыгун датируется 56 миллионами лет назад . [104]
Таксономия
Таксономия — это классификация видов в выбранных таксонах, процесс присвоения названий называется номенклатурой . В отряде Lepidoptera насчитывается более 120 семейств, в 45–48 надсемействах. Lepidoptera всегда исторически классифицировались в пять подотрядов, один из которых состоит из примитивных молей, которые никогда не теряли морфологических признаков своих предков. Остальные моли и бабочки составляют девяносто восемь процентов других таксонов, что делает Ditrysia . Совсем недавно находки новых таксонов, личинок и куколок помогли детализировать отношения примитивных таксонов, филогенетический анализ показал, что примитивные линии являются парафилетическими по сравнению с остальными линиями Lepidoptera. В последнее время лепидоптерологи отказались от клад, таких как подотряды, и от клад между отрядами и надсемействами. [26] : 569
Zeugloptera — это клада, единственным надсемейством которой является Micropterigoidea , включающая единственное семейство Micropterigidae. Виды Micropterigoidea — это практически живые ископаемые, являясь одной из самых примитивных групп чешуекрылых, все еще сохраняющей жевательные ротовые части (мандибулы) у взрослых особей, в отличие от других клад бабочек и моли. Во всем мире известно около 120 видов, причем более половины видов рода Micropterix обитают в Палеарктике. В Северной Америке известно только два вида ( Epimartyria ), а еще больше их обнаружено в Азии и юго-западной части Тихого океана, в частности в Новой Зеландии, где их насчитывается около 50 видов. [26] : 569
Heterobathmiina была впервые описана Кристенсеном и Нильсеном в 1979 году. Heterobathmiidae — единственное семейство, включающее около 10 видов, которые являются летающими днем металлическими молями, обитающими в южной части Южной Америки. Взрослые особи питаются пыльцой Nothofagus или южного бука, а личинки роют листья. [26] : 569 [119]
Glossata содержит большинство видов, наиболее очевидным отличием которых являются нефункционирующие мандибулы и удлиненные максиллярные галеи или хоботок. Базальные клады все еще сохраняют некоторые предковые черты крыльев, такие как передние и задние крылья одинаковой формы с относительно полным жилкованием. Glossata также содержит подразделение Ditrysia , которое содержит 98% всех описанных видов Lepidoptera. [26] : 569
Отношение к людям
Культура
Бражник «мертвая голова» ( Acherontia lachesis ), старый отбеленный экземпляр, на груди которого все еще сохранился классический рисунок черепа.
Художественные изображения бабочек использовались во многих культурах, в том числе еще 3500 лет назад в египетских иероглифах. [120] Сегодня бабочки широко используются в различных предметах искусства и ювелирных изделиях: вставленные в рамки, залитые в смолу, выставленные в бутылках, заламинированные в бумагу и в некоторых произведениях искусства и мебели в смешанной технике. [121] Бабочки также вдохновили « фею бабочек » как художественного и вымышленного персонажа.
Во многих культурах душа умершего человека ассоциируется с бабочкой, например, в Древней Греции , где слово для бабочки ψυχή (психея) также означает душу и дыхание . В латыни , как и в Древней Греции, слово для «бабочки» papilio ассоциировалось с душой мертвого. [122] Черепоподобная маркировка на груди бражника мертвая голова помогла этим бабочкам, особенно A. atropos , заработать негативную репутацию, такую как ассоциации со сверхъестественным и злом. Моль была заметно представлена в искусстве и фильмах, таких как Un Chien Andalou ( Бунюэля и Дали ) и The Silence of the Lambs , а также в оформлении альбома японской метал-группы Sigh Hail Horror Hail . Согласно «Квайдану: Истории и исследования странных вещей » Лафкадио Хирна , бабочка считалась в Японии олицетворением души человека, будь он живым, умирающим или уже мертвым. Одно японское суеверие гласит, что если бабочка влетает в вашу гостевую комнату и садится за бамбуковую ширму, то человек, которого вы больше всего любите, придет к вам в гости. Однако большое количество бабочек считается плохим предзнаменованием . Когда Тайра-но Масакадо тайно готовился к своему знаменитому восстанию, в Киото появился такой огромный рой бабочек, что люди испугались, посчитав это явление предзнаменованием грядущего зла. [123]
В древнем мезоамериканском городе Теотиуакане ярко раскрашенное изображение бабочки было вырезано на многих храмах, зданиях, ювелирных изделиях и, в частности, украшало курильницы . Иногда бабочку изображали с пастью ягуара , а некоторые виды считались реинкарнациями душ погибших воинов. Тесная связь бабочек с огнем и войной сохранялась вплоть до цивилизации ацтеков , и свидетельства похожих изображений ягуара-бабочки были найдены среди цивилизаций сапотеков и майя . [124]
Личинки многих видов чешуекрылых являются основными вредителями в сельском хозяйстве . Некоторые из основных вредителей включают Tortricidae , Noctuidae и Pyralidae . Личинки рода Noctuidae Spodoptera (гусеницы), Helicoverpa ( кукурузная гусеница ) или Pieris brassicae могут нанести значительный ущерб определенным культурам. [103] Личинки Helicoverpa zea (хлопковые коробочные черви или томатные плодовые черви) являются полифагами , что означает, что они питаются различными культурами, включая томаты и хлопок . [125] Peridroma saucia (пестрые совки) описываются как одни из самых вредоносных вредителей для садов, способные уничтожить целые сады и поля за считанные дни. [126]
Бабочки и моли являются одними из крупнейших таксонов, которые питаются исключительно живыми растениями и зависят от них, с точки зрения количества видов, и они находятся во многих экосистемах, составляя самую большую биомассу, чтобы делать это. У многих видов самка может производить от 200 до 600 яиц, в то время как у некоторых других это может достигать 30 000 яиц за один день. Это может создать много проблем для сельского хозяйства, где многие гусеницы могут поражать акры растительности. Некоторые отчеты оценивают, что было более 80 000 гусениц нескольких различных таксонов, питающихся одним дубом. В некоторых случаях личинки-фитофаги могут привести к уничтожению целых деревьев за относительно короткие периоды времени. [26] : 567
Экологические способы устранения видов вредителей Lepidoptera становятся все более экономически выгодными, поскольку исследования показали, что такие способы, как внедрение паразитических ос и мух, — например, Sarcophaga aldrichi , муха, откладывающая личинки, питается куколками лесной гусеничной моли . Пестициды могут влиять на другие виды, помимо тех, которые они призваны уничтожить, нанося вред естественной экосистеме. [127] Другим хорошим биологическим методом борьбы с вредителями является использование феромонных ловушек . Феромонная ловушка — это тип ловушки для насекомых , которая использует феромоны для приманивания насекомых . Наиболее распространенными типами являются половые феромоны и агрегирующие феромоны. Приманка, пропитанная феромоном, заключена в обычную ловушку, такую как ловушка Delta, ловушка с водяным поддоном или воронкообразная ловушка. [128]
Несмотря на то, что некоторые бабочки и моли негативно влияют на экономику, многие виды являются ценным экономическим ресурсом. Наиболее ярким примером является одомашненный шелкопряд ( Bombyx mori ), личинки которого делают свои коконы из шелка , который можно прясть в ткань. Шелк является и был важным экономическим ресурсом на протяжении всей истории . Вид Bombyx mori был одомашнен до такой степени, что его выживание полностью зависит от человечества. [129] Ряд диких молей, таких как Bombyx mandarina и виды Antheraea , помимо прочих, обеспечивают коммерчески важные шелка. [130]
Предпочтение личинок большинства видов чешуекрылых питаться одним видом или ограниченным набором растений используется в качестве механизма биологического контроля сорняков вместо гербицидов. Огневка кактусовая была завезена из Аргентины в Австралию, где она успешно подавила миллионы акров кактусов опунции . [26] : 567 Другой вид Pyralidae, называемый аллигаторовым сорняком ( Arcola malloi ), использовался для контроля водного растения, известного как аллигаторовый сорняк ( Alternanthera philoxeroides ), в сочетании с блошкой аллигаторового сорняка ; в этом случае два насекомых работают в синергии , и сорняк редко восстанавливается. [131]
Разведение бабочек и моли, или садоводство /выращивание бабочек, стало экологически жизнеспособным процессом внедрения видов в экосистему для ее пользы. Разведение бабочек в Папуа-Новой Гвинее позволяет гражданам этой страны «выращивать» экономически ценные виды насекомых для рынка коллекционеров экологически устойчивым способом. [132]
Еда
Беондеги — куколки шелкопряда , приготовленные на пару или в кипячении и приправленные по вкусу, продаются уличным торговцем в Южной Корее.
Lepidoptera занимают видное место в энтомофагии как продукты питания почти на каждом континенте. В то время как в большинстве случаев взрослые особи, личинки или куколки употребляются в пищу коренными народами в качестве основных продуктов, beondegi или куколки шелкопряда употребляются в пищу в качестве закуски в корейской кухне [133], в то время как червь магей считается деликатесом в Мексике . [134] В некоторых частях Уастека шелковые гнезда бабочки Madrone хранятся на краю крыш домов для потребления. [135] В регионе Карния в Италии дети ловят и едят ingluvies ядовитых молей Zygaena в начале лета. ingluvies, несмотря на очень низкое содержание цианогена, служат удобным дополнительным источником сахара для детей, которые могут включить этот ресурс в качестве сезонного деликатеса с минимальным риском. За исключением этого случая, взрослые особи Lepidoptera редко употребляются в пищу людьми, за исключением моли Bogong . [136]
Здоровье
Некоторые личинки как моли, так и бабочек имеют форму волос, которая, как известно, является причиной проблем со здоровьем человека. В волосах гусениц иногда содержатся токсины, и виды из примерно 12 семейств моли или бабочек по всему миру могут нанести серьезные травмы человеку ( крапивница и атопическая астма , остеохондрит , коагулопатия потребления , почечная недостаточность и внутримозговое кровоизлияние ). [137] Наиболее распространены кожные высыпания, но были и смертельные случаи. [138] Lonomia является частой причиной отравления людей в Бразилии, с 354 случаями , зарегистрированными в период с 1989 по 2005 год. Летальность составляет до 20%, причем смерть чаще всего вызвана внутричерепным кровоизлиянием. [139]
Известно, что эти волосы также вызывают кератоконъюнктивит . Острые шипы на концах волос гусеницы могут застревать в мягких тканях и слизистых оболочках, таких как глаза. После того, как они попадают в такие ткани, их может быть трудно извлечь, что часто усугубляет проблему, поскольку они мигрируют через мембрану. [140] Это становится особой проблемой в помещениях. Волосы легко проникают в здания через вентиляционные системы и скапливаются в помещениях из-за их небольшого размера, что затрудняет их выведение. Это накопление увеличивает риск контакта с человеком в помещениях. [141]
^ abc Mallet, Jim (12 июня 2007 г.). «Таксономия чешуекрылых: масштаб проблемы». Проект таксономии чешуекрылых . Университетский колледж, Лондон. Архивировано из оригинала 5 июня 2011 г. Получено 8 февраля 2011 г.
^ "Lepidoptera Taxome Project". Lepidoptera Taxome Project. Архивировано из оригинала 5 августа 2011 года . Получено 25 февраля 2015 года .
^ abcd Capinera, John L. (2008). «Бабочки и мотыльки». Энциклопедия энтомологии . Т. 4 (2-е изд.). Springer . С. 626–672. ISBN9781402062421. Архивировано из оригинала 24 июня 2016 . Получено 22 сентября 2016 .
^ abcd Powell, Jerry A. (2009). "Lepidoptera". В Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (ред.). Encyclopedia of Insects (2-е (иллюстрированное) изд.). Academic Press. стр. 557–587. ISBN978-0-12-374144-8.
^ ab Кристенсен, Нильс П.; Скобл, М.Дж.; Каршольт, Оле (2007). «Филогения и систематика чешуекрылых: состояние инвентаризации разнообразия моли и бабочек» (PDF) . В Z.-Q. Чжан; WA Шир (ред.). Трехсотлетие Линнея: прогресс в таксономии беспозвоночных (Zootaxa:1668) . Magnolia Press. стр. 699–747. ISBN978-0-12-690647-9. Архивировано из оригинала (PDF) 15 мая 2013 г. . Получено 2 марта 2010 г. .
^ Линней, Карл (1746). Фауна Svecica: sistens Animalia Sveciæ regni: qvadrupedia, aves, амфибии, рыбы, насекомые, черви, дистрибуты по классам и ординам, родам и видам. Cum Differentiis specierum, синонимис autorum, nominibus incolarum, locis habitationum,descriptionibus насекомое (на латыни). Lugduni Batavorum [Лейден]: К. Вишофф и Г. Дж. Вишофф. п. 232. Архивировано из оригинала 18 сентября 2020 года . Проверено 8 августа 2020 г.
^ Энгель, Майкл С.; Кристенсен, Нильс П. (2013). «История энтомологической классификации». Annual Review of Entomology . 58 (1): 585–607. doi :10.1146/annurev-ento-120811-153536. ISSN 0066-4170. PMID 23317047.
^ ab Partridge, Eric (2009). Origins: an etymological dictionary of modern English. Routledge. ISBN978-0-203-42114-7.
^ Харп, Дуглас; Дэн МакКормак (ноябрь 2001 г.). «Онлайн-этимологический словарь». LogoBee. стр. 1. Архивировано из оригинала 25 августа 2012 г. Получено 6 декабря 2009 г.
^ Арнетт, Росс Х. (28 июля 2000 г.). "Часть I: 27". Американские насекомые: справочник насекомых Америки к северу от Мексики (2-е изд.). CRC Press . стр. 631. ISBN978-0-8493-0212-1. Архивировано из оригинала 31 мая 2021 г. . Получено 8 октября 2020 г. .
^ Харпер, Дуглас. "моль". Онлайн-словарь этимологии . Архивировано из оригинала 6 июня 2011 г. Получено 31 марта 2011 г.
^ "Caterpillar". Dictionary.com . Архивировано из оригинала 9 сентября 2011 . Получено 5 октября 2011 .
^ abcdefghijk Гуллан, П.Дж.; PS Крэнстон (13 сентября 2004 г.). «7». Насекомые: Очерк энтомологии (3-е изд.). Уайли-Блэквелл. стр. 198–199. ISBN978-1-4051-1113-3.
^ Штумпе, Феликс. "Parnassius arctica Eisner, 1968". Russian-Insects.com . Архивировано из оригинала 15 июля 2011 г. Получено 9 ноября 2010 г.
^ Мани, М.С. (1968). Экология и биогеография высокогорных насекомых. Том 4 серии энтомологической информации. Springer. стр. 530. ISBN978-90-6193-114-0. Архивировано из оригинала 19 июля 2021 . Получено 9 ноября 2010 .
^ Шерман, Ли (2008). «Ученый из Университета штата Орегон отважно отправляется в неизведанный тропический лес в поисках редких и исчезающих видов» (PDF) . Terra . 3 (2). Университет штата Орегон. Архивировано из оригинала (PDF) 19 сентября 2011 г. . Получено 14 февраля 2011 г. .
^ ab Rau, P (1941). «Наблюдения за некоторыми чешуекрылыми и перепончатокрылыми паразитами ос Polistes». Annals of the Entomological Society of America . 34 (2): 355–366(12). doi :10.1093/aesa/34.2.355.
^ Маллет, Джим (12 июня 2007 г.). «Таксономия бабочек: масштаб проблемы». Проект таксономии чешуекрылых . Университетский колледж, Лондон. Архивировано из оригинала 14 мая 2011 г. Получено 8 февраля 2011 г.
^ Итон, Эрик Р.; Кауфман, Кенн (2007). Полевой справочник Кауфмана по насекомым Северной Америки. Houghton Mifflin Harcourt. стр. 391. ISBN978-0-618-15310-7. Архивировано из оригинала 24 июля 2019 . Получено 22 сентября 2016 .
^ Таскес, Пол М.; Таттл, Джеймс П.; Коллинз, Майкл М. (1996). Дикие шелковичные моли Северной Америки: естественная история Saturniidae Соединенных Штатов и Канады. Серия Корнелла по биологии членистоногих (иллюстрированное издание). Издательство Корнеллского университета. стр. 250. ISBN978-0-8014-3130-2. Получено 12 февраля 2011 г.
^ Грин, Кен; Осборн, Уильям С. (1994). Дикая природа австралийской снежной страны: полное руководство по альпийской фауне (иллюстрированное издание). Рид. стр. 200. ISBN978-0-7301-0461-2.
^ abcd Gillot, C. (1995). «Бабочки и мотыльки». Энтомология (2-е изд.). Springer. стр. 246–266. ISBN978-0-306-44967-3. Архивировано из оригинала 10 марта 2017 . Получено 14 ноября 2010 .
^ abcd Scoble (1995). Раздел Голова взрослого человека – Питание и ощущения , (стр. 4–22).
^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah Реш, Винсент Х.; Ринг Т. Карде (1 июля 2009 г.). Энциклопедия насекомых (2-е изд.). США: Academic Press. ISBN978-0-12-374144-8.
^ Кристофер, О'Тул (2002). Энциклопедия насекомых и пауков Firefly (1-е изд.). Книги Firefly. ISBN978-1-55297-612-8.
^ Хеппнер, Дж. Б. (2008). «Бабочки и мотыльки». В Capinera, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии. Виртуальная справочная библиотека Gale. Том 4 (2-е изд.). Springer Reference. стр. 4345. ISBN978-1-4020-6242-1. Архивировано из оригинала 24 июня 2016 . Получено 22 сентября 2016 .
^ Скобл, М. Дж. (1992). Чешуекрылые: форма, функция и разнообразие . Oxford Univ. Press. ISBN978-1-4020-6242-1.
^ ab Scoble (1995). Раздел Scales , (стр. 63–66).
^ Vukusic, P. (2006). "Структурная окраска чешуекрылых". Current Biology . 16 (16): R621–3. Bibcode : 2006CBio...16.R621V. doi : 10.1016/j.cub.2006.07.040 . PMID 16920604. S2CID 52828850.
^ Холл, Джейсон П. В.; Харви, Дональд Дж. (2002). «Обзор андрокониальных органов у Riodinidae (Lepidoptera)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (2): 171–197. doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00003.x .
^ Уильямс, CM (1947). «Физиология диапаузы насекомых. ii. взаимодействие между мозгом куколки и проторакальными железами в метаморфозе гигантского шелкопряда Platysamia cecropia». Биологический вестник . 93 (2): 89–98. doi :10.2307/1538279. JSTOR 1538279. PMID 20268135.
^ abc Gullan, PJ; PS Cranston (22 марта 2010 г.). Насекомые: Очерк энтомологии (4-е изд.). Oxford: Wiley, John & Sons, Incorporated. ISBN978-1-4443-3036-6. Архивировано из оригинала 1 июня 2021 г. . Получено 8 октября 2020 г. .
^ Tuskes PM, Tuttle JP, Collins MM (1996), Дикие шелкопряды Северной Америки: естественная история Saturniidae Соединенных Штатов и Канады, Итака, Нью-Йорк: Cornell University Press, стр. 182–184, ISBN978-0801431302, получено 30 июля 2018 г..
^ Lighton JRB; Lovegrove BG (1990). "Вызванное температурой переключение с диффузионной на конвективную вентиляцию у медоносной пчелы" (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 154 (1): 509–516. doi : 10.1242/jeb.154.1.509 .
^ Форд, ЭБ (1965). «Генетический полиморфизм». Труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 164 (995). Oxford University Press : 350–61. doi : 10.1098/rspb.1966.0037. PMID 4379524. S2CID 202575235.
^ abc Gullan & Cranston (2005). «Полиморфизм и полифенизм». Насекомые: Очерк энтомологии . Wiley. С. 163–164. ISBN9781405111133.
^ Нур, Мохамед А.Ф.; Парнелл, Робин С.; Грант, Брюс С. (2008). «Обратимый полифенизм цвета у гусениц американской березовой пяденицы (Biston betularia cognataria)». PLoS ONE . 3 (9): e3142. Bibcode : 2008PLoSO...3.3142N. doi : 10.1371/journal.pone.0003142 . PMC 2518955. PMID 18769543 .
^ Плющ И.Г., Моргун Д.В., Довгайло К.Э., Рубин Н.И., Солодовников И.А. Дневные бабочки (Hesperioidea и Papilionoidea, Lepidoptera) Восточной Европы. «Определитель компакт-диска, база данных и программный комплекс «Лисандра». Минск, Киев, Москва: 2005. На русском языке.
^ "Psychidae at Bug Guide". Университет штата Айова . Архивировано из оригинала 10 февраля 2012 года . Получено 19 января 2010 года .
^ ab Sanderford, MV; WE Conner (июль 1990). "Звуки ухаживания осы-полотенца Syntomeida epilais ". Naturwissenschaften . 77 (7): 345–347. Bibcode :1990NW.....77..345S. doi :10.1007/BF01138395. S2CID 1359112.
^ Виклунд, Кристер (июль 1984 г.). «Особенности откладки яиц бабочками в зависимости от их фенологии, визуального вида и обилия их растений-хозяев». Oecologia . 63 (1): 23–29. Bibcode :1984Oecol..63...23W. doi :10.1007/BF00379780. PMID 28311161. S2CID 29210301.
^ Оберхаузер, Карен С .; Соленски, Мишель Дж. (2004). Бабочка-монарх: биология и охрана природы (первое издание). Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнеллского университета. ISBN978-0801441882.
^ Оберхаузер 2004, стр. 24.
^ Гуллан, П. Дж.; Крэнстон, П. С. (2010). «Модели и фазы жизненного цикла». Насекомые: очерк энтомологии (4-е изд.). Wiley-Blackwell . стр. 156–164. ISBN978-1-4443-3036-6.
^ ab Dugdale, JS (1996). "Естественная история и идентификация питающихся подстилкой личинок Lepidoptera (Insecta) в буковых лесах, долина Оронгоронго, Новая Зеландия, с особым акцентом на рацион мышей (Mus musculus)" (PDF) . Журнал Королевского общества Новой Зеландии . 26 (4): 251–274. Bibcode :1996JRSNZ..26..251D. doi :10.1080/03014223.1996.9517513 . Получено 14 ноября 2010 г. .[ постоянная мертвая ссылка ]
^ Триплхорн, Чарльз А.; Джонсон, Норман Ф. (2005). Введение в изучение насекомых Боррора и Делонга. Белмонт, Калифорния: Thomson Brooks/Cole. ISBN978-0-03-096835-8.
^ Элмс, Г. В.; Уордлоу, Дж. К.; Шёнрогге, К.; Томас, Дж. А.; Кларк, Р. Т. (2004). «Пищевой стресс вызывает дифференциальную выживаемость социально паразитических гусениц Maculinea rebeli, интегрированных в колонии муравьев-хозяев и нехозяев Myrmica». Entomologia Experimentalis et Applicata . 110 (1): 53–63. Bibcode : 2004EEApp.110...53E. doi : 10.1111/j.0013-8703.2004.00121.x. S2CID 86427983.
^ Арнетт, Росс Х. младший (28 июля 2000 г.). Американские насекомые. Справочник насекомых Америки к северу от Мексики (2-е изд.). CRC press LLC. стр. 631–632. ISBN978-0-8493-0212-1. Архивировано из оригинала 31 мая 2021 г. . Получено 8 октября 2020 г. .
^ Берг, Клиффорд О. (1950). «Биология некоторых водных гусениц (Pyralididae: Nymphula spp.), питающихся Potamogeton ». Труды Американского микроскопического общества . 69 (3): 254–266. doi :10.2307/3223096. JSTOR 3223096.
^ Эрлих, PR; Равен, PH (1964). «Бабочки и растения: исследование коэволюции». Эволюция . 18 (4): 586–608. doi :10.2307/2406212. JSTOR 2406212.
^ ab Nijhout, H. Frederik (17 августа 1991 г.). Развитие и эволюция узоров крыльев бабочек (Смитсоновская серия по сравнительной эволюционной биологии) (1-е изд.). Smithsonian Institution Scholarly Press. стр. 2–4. ISBN978-0-87474-917-5. Архивировано из оригинала 31 мая 2021 г. . Получено 8 октября 2020 г. .
^ ab Dole, Claire Hagen (28 мая 2003 г.). The Butterfly Gardener's Guide . Brooklyn Botanic Garden. стр. 26. ISBN978-1-889538-58-7. метаморфоза бабочки.
^ Уорд, Джеймс В.; Уорд, Питер Э. (1992). Экология, биология и среда обитания водных насекомых . John Wiley & Sons. ISBN978-0-471-55007-5.
^ Бенджамин Джантзен; Томас Эйснер (28 июля 2008 г.). «Задние крылья не нужны для полета, но необходимы для выполнения обычного уклоняющегося полета у чешуекрылых». Труды Национальной академии наук . 105 (43): 16636–16640. Bibcode : 2008PNAS..10516636J. doi : 10.1073/pnas.0807223105 . PMC 2575472. PMID 18936482 .
^ Рейснер, Алекс. «Скорость животных». speedofanimals.com. Архивировано из оригинала 25 февраля 2011 г. Получено 20 февраля 2011 г.
^ Скобл, Малкольм (1995). Lepidoptera: Form, Function and Diversity. Oxford University Press, 1995. С. 66–67. ISBN978-0-19-854952-9. Архивировано из оригинала 1 июня 2021 . Получено 11 сентября 2020 .
^ Сауман, Иво; Адриана Д. Бриско; Хайсун Чжу; Диндин Ши; Орен Фрой; Джулия Столлейкен; Куан Юань; Эми Кассельман; Стивен М. Репперт (5 мая 2005 г.). «Подключение навигационных часов к входу солнечного компаса в мозге бабочки-монарха». Neuron . 46 (3): 457–467. doi : 10.1016/j.neuron.2005.03.014 . PMID 15882645. S2CID 17755509.
^ Southwood, TRE (1962). «Миграция наземных членистоногих в зависимости от среды обитания». Biological Reviews . 37 (2): 171–211. doi :10.1111/j.1469-185X.1962.tb01609.x. S2CID 84711127.
^ Деннис, Роджер Л. Х.; Тим Г. Шрив; Генри Р. Арнольд; Дэвид Б. Рой (сентябрь 2005 г.). «Контролирует ли широта рациона размер распределения травоядных насекомых? История жизни и выходы ресурсов для специализированных бабочек». Журнал охраны насекомых . 9 (3): 187–200. Bibcode : 2005JICon...9..187D. doi : 10.1007/s10841-005-5660-x. S2CID 20605146.
^ Сделано, Дж. Г. ван дер; Йозеф Блаб; Руди Хольцбергер; Х. ван ден Бейтель (1989). Actie voor Vlinders, zo kunnen we ze redden (на голландском языке). Верт: Полицейский M&P. п. 192. ИСБН978-90-6590-303-7.
^ Бейкер, Р. Робин (февраль 1987 г.). «Комплексное использование лунных и магнитных компасов молью-сердцеедкой, Agrotis exclamationis ». Animal Behaviour . 35 (1): 94–101. doi :10.1016/S0003-3472(87)80214-2. S2CID 54314728.
^ Брин, Аманда (7 мая 2008 г.). «Ученые делают открытие компаса у мигрирующих молей». Университет Гринвича в Медуэе. стр. 1. Архивировано из оригинала 30 мая 2012 г. Получено 9 декабря 2009 г.
^ ab Chapman, Jason W.; Reynolds, Don R.; Mouritsen, Henrik; Hill, Jane K.; Riley, Joe R.; Sivell, Duncan; Smith, Alan D.; Woiwod, Ian P. (8 апреля 2008 г.). «Отбор ветра и компенсация дрейфа оптимизируют миграционные пути высоколетящей моли» (PDF) . Current Biology . 18 (7): 514–518. Bibcode :2008CBio...18..514C. doi :10.1016/j.cub.2008.02.080. PMID 18394893. S2CID 3236142. Архивировано (PDF) из оригинала 31 мая 2021 г. . Получено 11 сентября 2020 г. .
^ Srygley, Robert B.; Oliveira, Evandro G.; Riveros, Andre J. (2005). "Экспериментальные доказательства магнитного чувства у неотропических мигрирующих бабочек (Lepidoptera: Pieridae)" (PDF) . The British Journal of Animal Behaviour . 71 (1): 183–191. doi :10.1016/j.anbehav.2005.04.013. S2CID 25203050. Архивировано из оригинала (PDF) 4 ноября 2009 г.
↑ Эллиот, Дебби; Беренбаум, Мэй (18 августа 2007 г.). «Почему мотыльки тянутся к огню? (аудио)». National Public Radio. стр. 1. Архивировано из оригинала 8 января 2009 г. Получено 12 декабря 2009 г.
^ Сяо, Генри С. (1972). Привлечение моли к свету и инфракрасному излучению . San Francisco Press. ISBN978-0-911302-21-9.
^ Уильямс, К. Б. (1927). «Исследование миграции бабочек в южной Индии и на Цейлоне, основанное в основном на записях гг. Г. Эвершеда, Э. Э. Грина, Дж. К. Фрайера и У. Ормистона». Труды Королевского энтомологического общества Лондона . 75 (1): 1–33. doi :10.1111/j.1365-2311.1927.tb00054.x.
^ Урквхарт, ФА; Н. Р. Урквхарт (1977). «Зимние районы и миграционные пути бабочки-монарха ( Danaus p. plexippus , Lepidoptera: Danaidae) в Северной Америке, с особым упором на западную популяцию». Канадский энтомолог . 109 (12): 1583–1589. doi :10.4039/ent1091583-12. S2CID 86198255.
^ Вассенаар LI; KA Hobson (1998). «Происхождение мигрирующих бабочек-монархов в зимующих колониях в Мексике: новые изотопные данные». Труды Национальной академии наук . 95 (26): 15436–15439. Bibcode : 1998PNAS...9515436W. doi : 10.1073/pnas.95.26.15436 . PMC 28060. PMID 9860986.
^ Смит, Н.Г. (1983). Янзен, Д.Х. (ред.).Urania fulgens (Calipato Verde, Зеленая Урания) . Естественная история Коста-Рики. Чикаго: Издательство Чикагского университета . С. 816.
^ Чапман, РФ (1998). Насекомые: структура и функции (4-е изд.). Нью-Йорк: Cambridge University Press. стр. 715. ISBN978-0-521-57890-5. Насекомые.
^ ab Meyer, John R. (2006). "Акустическая коммуникация". Кафедра энтомологии, C State University. Архивировано из оригинала 20 июля 2011 г. Получено 25 февраля 2011 г.
^ Робинсон, Майкл Х. (1969). «Хищное поведение Argiope argentata (Fabricius)». American Zoologist . 9 (1): 161–173. doi : 10.1093/icb/9.1.161 . ISSN 0003-1569. JSTOR 3881502.
^ abcd "Механизмы защиты гусениц и бабочек". EnchantedLearning.com. Архивировано из оригинала 28 марта 2009 г. Получено 7 декабря 2009 г.
^ Сантос, Дж. К.; Каннателла, Д. К.; Каннателла, Д. К. (2003). «Множественные повторяющиеся истоки апосематизма и специализации в питании ядовитых лягушек». Труды Национальной академии наук . 100 (22): 12792–12797. Bibcode : 2003PNAS..10012792S. doi : 10.1073 /pnas.2133521100 . PMC 240697. PMID 14555763. (Абстрактный).
^ "osmeterium". Merriam-Webster, Incorporated. Архивировано из оригинала 20 февраля 2010 года . Получено 9 декабря 2009 года .
^ Хэдли, Дебби. "Osmeterium". About.com Guide. Архивировано из оригинала 23 июля 2008 года . Получено 9 декабря 2009 года .
^ Eacock, Amy; Rowland, Hannah M.; van't Hof, Arjen E.; Yung, Carl J.; Edmonds, Nicola; Saccheri, Ilik J. (2019). «Адаптивное изменение цвета и поведение выбора фона у гусениц березовой пяденицы опосредовано экстраокулярной фоторецепцией». Communications Biology . 2 (1): 286. doi :10.1038/s42003-019-0502-7. ISSN 2399-3642. PMC 6677728 . PMID 31396566.
↑ Насекомые и пауки мира. Том 10. Маршалл Кавендиш. Январь 2003 г. С. 292–293. ISBN978-0-7614-7344-2. Архивировано из оригинала 31 мая 2021 г. . Получено 8 октября 2020 г. .
^ Кэрролл, Шон (2005). Бесконечные формы, самые красивые: новая наука evo devo и создание животного царства . WW Norton & Co. стр. 205–210. ISBN978-0-393-06016-4. Защита глазных пятен бабочки.
^ Ритланд, ДБ; ЛП Брауэр (1991). «Бабочка-вице-король не является подражателем Бейтса». Nature . 350 (6318): 497–498. Bibcode :1991Natur.350..497R. doi :10.1038/350497a0. S2CID 28667520. Вице-короли столь же неприятны, как монархи, и значительно более неприятны, чем королевы из репрезентативных популяций Флориды.
^ Мейер, А. (2006). «Повторяющиеся модели мимикрии». PLOS Biology . 4 (10): e341. doi : 10.1371 /journal.pbio.0040341 . PMC 1617347. PMID 17048984.
^ Джонс, Г.; Д. А. Уотерс (2000). «Слух мотылька в ответ на эхолокационные сигналы летучих мышей, независимо управляемые по времени и частоте». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 267 (1453): 1627–32. doi :10.1098/rspb.2000.1188. PMC 1690724. PMID 11467425 .
^ Ratcliffe, John M.; Fullard, James H.; Arthur, Benjamin J.; Hoy, Ronald R. (2009). «Tiger moths and the threat of bats: decision-making based on the activity of a single sensory neuron» (PDF) . Biology Letters . 5 (3): 368–371. doi :10.1098/rsbl.2009.0079. PMC 2679932 . PMID 19324625. Архивировано из оригинала (PDF) 19 июля 2011 г. . Получено 11 февраля 2011 г. .
^ ab Gilbert, LE (1972). "Пыльцевое питание и репродуктивная биология бабочек Heliconius". Труды Национальной академии наук . 69 (6): 1402–1407. Bibcode : 1972PNAS...69.1403G. doi : 10.1073/pnas.69.6.1403 . PMC 426712. PMID 16591992 .
^ Goulson, D.; Ollerton, J.; Sluman, C. (1997). «Стратегии добычи пищи у маленькой бабочки-шкипера Thymelicus flavus : когда переключаться?». Animal Behaviour . 53 (5): 1009–1016. doi :10.1006/anbe.1996.0390. S2CID 620334.
^ Хелен Дж. Янг; Лорен Гравитц (2002). «Влияние возраста стигмы на восприимчивость у Silene alba (Caryophyllaceae)». Американский журнал ботаники . 89 (8): 1237–1241. doi :10.3732/ajb.89.8.1237. PMID 21665724.
^ Оливейра П.Е.; П.Е. Гиббс; А.А. Барбоса (2004). «Опыление молью древесных видов в Серрадосе Центральной Бразилии: случай, когда так много обязано столь немногим?». Систематика и эволюция растений . 245 (1–2): 41–54. doi :10.1007/s00606-003-0120-0. S2CID 21936259.
^ Деврис, П.Дж. (1988). «Личиночные муравьиные органы Thisbe irenea (Lepidoptera: Riodinidae) и их влияние на муравьев». Зоологический журнал Линнеевского общества . 94 (4): 379–393. doi :10.1111/j.1096-3642.1988.tb01201.x.
^ Devries, Pj (июнь 1990 г.). «Улучшение симбиозов между гусеницами бабочек и муравьями с помощью вибрационной коммуникации». Science . 248 (4959): 1104–1106. Bibcode :1990Sci...248.1104D. doi :10.1126/science.248.4959.1104. PMID 17733373. S2CID 35812411.
^ Бентон, Франк (1895). Медоносная пчела: руководство по обучению пчеловодству [ Самые известные бабочки Европы. Описание наиболее важных видов и инструкции по распознаванию и сбору бабочек и гусениц ]. Т. 1–6, 33. Oestergaard Verlag. С. 113–114. Архивировано из оригинала 31 мая 2021 г. Получено 11 сентября 2020 г.
^ ab Рубинофф, Дэниел; Хейнс, Уильям П. (2005). «Плетущая паутину гусеница преследует улиток». Science . 309 (5734): 575. doi :10.1126/science.1110397. PMID 16040699. S2CID 42604851.
^ Пирс, NE (1995). «Хищные и паразитические чешуекрылые: плотоядные, живущие на растениях». Журнал Общества лепидоптерологов . 49 (4): 412–453.
^ аб Грабе, Альберт (1942). Eigenartige Geschmacksrichtungen bei Kleinschmetterlingsraupen («Странные вкусы гусениц микромотылька») (PDF) . 27 (на немецком языке). стр. 105–109.
^ Шайх-Леско, Рина (17 сентября 2015 г.). «Гены паразита сохраняются в геномах хозяина | The Scientist Magazine®». The Scientist . Архивировано из оригинала 21 декабря 2016 г. . Получено 13 июля 2016 г. .
^ abcdefghij Scoble, Malcolm J. (сентябрь 1995 г.). "2". Lepidoptera: Form, Function and Diversity (1-е изд.). Oxford University: Oxford University Press. стр. 4–5. ISBN978-0-19-854952-9. Архивировано из оригинала 26 июня 2020 . Получено 11 сентября 2020 .
^ Шарлотта Дж. Райт, Льюис Стивенс, Александр Макинтош, Мара Лоничак, Марк Блакстер (21 февраля 2024 г.). «Сравнительная геномика раскрывает динамику эволюции хромосом у чешуекрылых». Nature Ecology & Evolution . 8 (4): 777–790. Bibcode :2024NatEE...8..777W. doi : 10.1038/s41559-024-02329-4 . PMC 11009112 . PMID 38383850.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Иллюзия полета? Отсутствие, доказательства и возраст крылатых насекомых
^ Sohn, JC., Labandeira, CC & Davis, DR Ископаемая летопись и тафономия бабочек и моли (Insecta, Lepidoptera): последствия для эволюционного разнообразия и оценки времени расхождения. Архивировано 7 марта 2021 г. в Wayback Machine BMC Evol Biol 15, 12 (2015). https://doi.org/10.1186/s12862-015-0290-8
^ Rust, Jest (2000). «Палеонтология: Ископаемые свидетельства массовой миграции моли». Nature . 405 (6786): 530–531. Bibcode :2000Natur.405..530R. doi :10.1038/35014733. PMID 10850702. S2CID 4374137.
^ ван Элдейк, Тимо Дж.Б.; Вапплер, Торстен; Стротер, Пол К.; ван дер Вейст, Кэролин М.Х.; Раджаи, Хосейн; Вишер, Хенк; ван де Шотбрюгге, Бас (10 января 2018 г.). «Триасово-юрское окно в эволюцию чешуекрылых». Достижения науки . 4 (1): e1701568. Бибкод : 2018SciA....4.1568V. doi : 10.1126/sciadv.1701568. ПМК 5770165 . ПМИД 29349295.
^ Гримальди, Дэвид А.; Майкл С. Энджел (2005). Эволюция насекомых. Cambridge University Press. стр. 561. ISBN978-0-521-82149-0. Архивировано из оригинала 8 января 2014 . Получено 15 июля 2011 .
^ Дэвис, Хейзел; Батлер, Кэрол А. (июнь 2008 г.). Кусаются ли бабочки?: увлекательные ответы на вопросы о бабочках и молях. Издательство Ратгерского университета. стр. 48. ISBN978-0-8135-4268-3. Архивировано из оригинала 8 января 2014 . Получено 15 июля 2011 .
^ Вольфрам Мей; Вильфрид Вичард; Патрик Мюллер; Бо Ванг (2017). «Проект Amphiesmenoptera – Tarachoptera, нового отряда насекомых из бирманского янтаря (Insecta, Amphiesmenoptera)». Fossil Record . 20 (2): 129–145. Bibcode : 2017FossR..20..129M. doi : 10.5194/fr-20-129-2017 .
^ Кайла, Лаури; Марко Мутанен; Томми Найман (27 августа 2011 г.). «Филогения мега-разнообразных Gelechioidea (Lepidoptera): адаптации и факторы успеха». Молекулярная филогенетика и эволюция . 61 (3): 801–809. Бибкод :2011МОЛПЭ..61..801К. doi :10.1016/j.ympev.2011.08.016. ПМИД 21903172.
^ Кьер, Карл М.; Саймон, Крис ; Яворская, Маргарита и Бейтель, Рольф Г. (2016). «Прогресс, ловушки и параллельные вселенные: история филогенетики насекомых». Журнал интерфейса Королевского общества . 13 (121): 121. doi :10.1098/rsif.2016.0363. PMC 5014063. PMID 27558853 .
^ Регье, Джером и др. (12 марта 2013 г.). «Крупномасштабное, высокоуровневое молекулярно-филогенетическое исследование отряда насекомых Lepidoptera (мотыльки и бабочки)». PLOS ONE . 8 (3): e58568. doi : 10.1371/journal.pone.0058568 . PMC 3595289 . PMID 23554903.
^ Кристенсен, НП (1999). «Неглоссатинские моли». В НП Кристенсен (ред.). Lepidoptera, Moths and Butterflies Том 1: Эволюция, систематика и биогеография . Справочник по зоологии. Естественная история типов царства животных. Том IV Arthropoda: Insecta Часть 35. Вальтер де Грюйтер . С. 41–49.
^ Ларсен, Торбен Б. (1994). «Бабочки Египта». Saudi Aramco World . 45 (5): 24–27. Архивировано из оригинала 13 января 2010 года . Получено 18 декабря 2009 года .
^ "Стол с настоящими бабочками, вмонтированными в смолу". Mfjoe.com. 18 декабря 2009 г. Архивировано из оригинала 6 мая 2010 г. Получено 28 апреля 2012 г.
^ Рабуцци, Мэтью (ноябрь 1997 г.). «Этимология бабочки». Cultural Entomology Digest 4. Купертино, Калифорния: Bugbios. стр. 4. Архивировано из оригинала 3 декабря 1998 г. Получено 18 декабря 2009 г.
^ Миллер, Мэри (1993). Боги и символы Древней Мексики и майя. Темза и Гудзон. ISBN978-0-500-27928-1.
^ Кук, Келли А.; Вайнциер, Р. (2004). "IPM: Полевые культуры: Кукурузная гусеница (Heliothis Zea)". IPM. стр. 1. Архивировано из оригинала 9 февраля 2009 г. Получено 17 января 2009 г.
^ Capinera, John L. (2008). "Пестрая совка, Peridroma saucia (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae)". В Capinera, John L. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Springer Netherlands. стр. 4038–4041. doi :10.1007/978-1-4020-6359-6_3936. ISBN9781402062421.
^ Хан, Джефф (15 июня 2003 г.). «Дружелюбные мухи: хорошие новости, плохие новости». Yard & Garden Line News . 5 (9). Университет Миннесоты . Архивировано из оригинала 20 июля 2011 г.
^ Weinzierl, R.; Henn, T.; Koehler, PG; Tucker, CL (июнь 2005 г.). «Приманки и ловушки для насекомых». Альтернативы в борьбе с насекомыми . Кафедра энтомологии и нематологии, Университет Флориды. Офис сельскохозяйственной энтомологии, Университет Иллинойса в Урбане-Шампейне. Архивировано из оригинала 11 марта 2011 г.
^ Голдсмит М. Р.; Т. Шимада; Х. Абэ (2005). «Генетика и геномика шелкопряда, Bombyx mori». Annual Review of Entomology . 50 : 71–100. doi :10.1146/annurev.ento.50.071803.130456. PMID 15355234. S2CID 44514698.
^ Ёситаке, Н. (1968). «Филогенетические аспекты происхождения японской расы шелкопряда, Bombyx mori ». Журнал серикологических наук Японии . 37 : 83–87.
^ Кумбс, Э. М. (2004). Биологический контроль инвазивных растений в Соединенных Штатах . Корваллис: Издательство Университета штата Орегон. стр. 146. ISBN978-0-87071-029-2.
^ Фермы бабочек | Сохранение тропических лесов | Разведение бабочек Архивировано 22 января 2008 г. на Wayback Machine . butterflyandart.com
^ Робинсон, Мартин; Бартлетт, Рэй и Уайт, Роб (2007) Корея . Издания Lonely Planet, ISBN 978-1-74104-558-1 . (стр. 63)
^ Акуна, Ана Мария; Касо, Лаура; Алифат, Марио М.; Вергара, Карлос Х. (2011). «Съедобные насекомые как часть традиционной пищевой системы города Пополока Лос-Рейес-Мецонтла, Мексика». Журнал этнобиологии . 31 (1): 150–169. дои : 10.2993/0278-0771-31.1.150. S2CID 53963758.
^ Рамос-Элордуй, Джульета; Морено, Хосе, член парламента; Васкес, Адольфо И.; Ландеро, Ивонн; Олива-Ривера, Эктор; Камачо, Виктор Х.М. (6 января 2011 г.). «Съедобные чешуекрылые в Мексике: географическое распространение, этническая принадлежность, экономическое и пищевое значение для сельских жителей». Журнал этнобиологии и этномедицины . 7 :2. дои : 10.1186/1746-4269-7-2 . ISSN 1746-4269. ПМК 3034662 . ПМИД 21211040.
^ Диас, Х. Дж. (2005). «Развивающаяся глобальная эпидемиология, синдромная классификация, управление и профилактика отравления гусеницами». Американский журнал тропической медицины и гигиены . 72 (3): 347–357. doi : 10.4269/ajtmh.2005.72.347 . PMID 15772333.
^ Redd, J.; Voorhees, R.; Török, T. (2007). «Вспышка лепидоптеризма в лагере бойскаутов». Журнал Американской академии дерматологии . 56 (6): 952–955. doi :10.1016/j.jaad.2006.06.002. PMID 17368636.
^ Ковач, Пенсильвания; Кардосо, Дж.; Энтрес, М.; Новак, Э.М.; Вернек, LC (декабрь 2006 г.). «Смертельное внутримозговое кровоизлияние вследствие отравления гусеницей Lonomia obliqua: отчет о случае». Arquivos de Neuro-Psiquiatria . 64 (4): 1030–2. дои : 10.1590/S0004-282X2006000600029 . ПМИД 17221019.Бесплатный полный текст.
^ Patel RJ, Shanbhag RM (1973). «Ophthalmia nodosa – (отчет о случае)». Indian Journal of Ophthalmology . 21 (4): 208. Архивировано из оригинала 12 сентября 2019 г. Получено 17 ноября 2018 г.
^ Balit, Corrine R.; Ptolemy, Helen C.; Geary, Merilyn J.; Russell, Richard C.; Isbister, Geoffrey K. (2001). "Вспышка гусеничного дерматита, вызванная переносимыми по воздуху волосками моли-омелы (Euproctis edwardsi)". The Medical Journal of Australia . 175 (11–12): 641–3. doi :10.5694/j.1326-5377.2001.tb143760.x. PMID 11837874. S2CID 26910462. Архивировано из оригинала 4 апреля 2011 г. Получено 25 февраля 2011 г.. Бесплатный полный текст.
Дальнейшее чтение
Кристенсен, Н.П. (редактор) 1999. Чешуекрылые, мотыльки и бабочки. Том 1: Эволюция, систематика и биогеография. Handbuch der Zoologie. Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches / Справочник по зоологии. Естественная история типов царства животных . Группа / Том IV Членистоногие: Insecta Teilband / Часть 35: 491 стр. Вальтер де Грюйтер, Берлин, Нью-Йорк.
Немос, Ф. (ок. 1895). Europas bekannteste Schmetterlinge. Beschreibung der wichtigsten Arten und Anleitung zur Kenntnis und zum Sammeln der Schmetterlinge und Raupen [ Самые известные бабочки Европы. Описание наиболее важных видов и инструкции по распознаванию и сбору бабочек и гусениц ] (PDF) . Берлин: Oestergaard Verlag. Архивировано из оригинала (PDF) 24 июля 2011 года.
Най, И. В. Б. и Флетчер, Д. С. 1991. Родовые названия молей мира. Том 6: xxix + 368 стр. Попечители Британского музея (естественная история), Лондон.
О'Тул, Кристофер. 2002. Энциклопедия насекомых и пауков Firefly . ISBN 1-55297-612-2 .
Библиография
Ламас, Херардо (1990). «Аннотированный список лепидоптерологических журналов» (PDF) . Журнал исследований чешуекрылых . 29 (1–2): 92–104. doi :10.5962/p.266621. S2CID 108756448. Архивировано из оригинала (PDF) 27 августа 2016 г. . Получено 22 ноября 2012 г. .
Внешние ссылки
Wikispecies содержит информацию, связанную с Lepidoptera .
В Wikibook Dichotomous Key есть страница по теме: Lepidoptera
На Викискладе есть медиафайлы по теме Lepidoptera.
Архивная база данных Музея естественной истории по растениям-хозяевам
Пойманные между страницами: сокровища из коллекции Франклемона Онлайн-виртуальная выставка, представляющая подборку исторических энтомологических трудов и изображений из библиотеки энтомологии Комстока в Корнелльском университете
Региональные сайты
Британские бабочки и мотыльки
Бабочки Болгарии Архивировано 5 апреля 2008 г. на Wayback Machine
Бабочки Канады
Фотография европейских бабочек и мотыльков
Чешуекрылые Французских Антильских островов
Бабочки Индии
Список бабочек в Индокитае
Моль Ямайки
Japmoth Японские мотыльки. Доступ к изображениям через номера слева.
Бабочки и мотыльки в Нидерландах
Бабочки и мотыльки Северной Ирландии Архивировано 1 августа 2015 г. на Wayback Machine
Бабочки азиатской России Архивировано 31 августа 2007 г. на Wayback Machine
Фотографии личинок и куколок бабочек и моли. Испания Архивировано 28 июля 2013 года на Wayback Machine
Бабочки Астурии – Испания
Шведские мотыльки и бабочки Lepidoptera (на английском языке)
_Fausses_pattes.jpg/1280px-Chenille_de_Grand_porte_queue_(macaon)_Fausses_pattes.jpg)
.jpg/1280px-01_chenille_machaon_(detail).jpg)
_Dorsal.jpg/1280px-Acherontia_lachesis_MHNT_Female_N%C3%AElg%C3%AEri_(Tamil_Nadu)_Dorsal.jpg)
