Эволюционная мысль, признание того, что виды меняются с течением времени, и предполагаемое понимание того, как работают такие процессы, имеет корни в античности — в идеях древних греков , римлян , китайцев , отцов церкви , а также в средневековой исламской науке . С началом современной биологической таксономии в конце 17 века на западное биологическое мышление оказали влияние две противоположные идеи: эссенциализм , вера в то, что каждый вид имеет существенные характеристики, которые неизменны, концепция, которая развилась из средневековой аристотелевской метафизики и которая хорошо согласуется с естественной теологией ; и развитие нового антиаристотелевского подхода к современной науке : по мере развития Просвещения эволюционная космология и механистическая философия распространились из физических наук в естественную историю . Натуралисты начали сосредотачиваться на изменчивости видов; появление палеонтологии с концепцией вымирания еще больше подорвало статичные взгляды на природу . В начале XIX века, до появления дарвинизма , Жан-Батист Ламарк (1744–1829) предложил свою теорию трансмутации видов , первую полностью сформированную теорию эволюции .
В 1858 году Чарльз Дарвин и Альфред Рассел Уоллес опубликовали новую эволюционную теорию, подробно изложенную в работе Дарвина «О происхождении видов» (1859). Теория Дарвина, первоначально называвшаяся «происхождение с модификацией», в настоящее время известна как дарвинизм или дарвиновская теория. В отличие от Ламарка, Дарвин предложил общее происхождение и разветвленное древо жизни , что означало, что два совершенно разных вида могли иметь общего предка. Дарвин основал свою теорию на идее естественного отбора : она синтезировала широкий спектр доказательств из животноводства , биогеографии , геологии , морфологии и эмбриологии . Дебаты по поводу работы Дарвина привели к быстрому принятию общей концепции эволюции, но конкретный механизм, который он предложил, естественный отбор, не был широко принят, пока не был возрожден разработками в области биологии , которые произошли в 1920-х — 1940-х годах. До этого времени большинство биологов считали, что другие факторы ответственны за эволюцию. Альтернативы естественному отбору, предложенные во время « затмения дарвинизма » (ок. 1880–1920 гг.), включали наследование приобретенных признаков ( неоламаркизм ), врожденное стремление к изменению ( ортогенез ) и внезапные крупные мутации ( сальтационизм ). Менделевская генетика , серия экспериментов 19 века с вариациями растений гороха , вновь открытых в 1900 году, была объединена с естественным отбором Рональдом Фишером , Дж. Б. С. Холдейном и Сьюэллом Райтом в 1910–1930-х годах и привела к основанию новой дисциплины популяционной генетики . В 1930–1940-х годах популяционная генетика интегрировалась с другими биологическими областями, что привело к широко применимой теории эволюции, которая охватила большую часть биологии — современный синтез .
После создания эволюционной биологии , исследования мутаций и генетического разнообразия в естественных популяциях, в сочетании с биогеографией и систематикой , привели к сложным математическим и причинным моделям эволюции. Палеонтология и сравнительная анатомия позволили более детально реконструировать эволюционную историю жизни . После подъема молекулярной генетики в 1950-х годах, область молекулярной эволюции развивалась на основе белковых последовательностей и иммунологических тестов, а позже включала исследования РНК и ДНК . Геноцентричный взгляд на эволюцию стал известен в 1960-х годах, за ним последовала нейтральная теория молекулярной эволюции , вызвав дебаты по поводу адаптационизма , единицы отбора и относительной важности генетического дрейфа по сравнению с естественным отбором как причины эволюции. [2] В конце 20-го века секвенирование ДНК привело к молекулярной филогенетике и реорганизации древа жизни в трехдоменную систему Карлом Вёзе . Кроме того, недавно признанные факторы симбиогенеза и горизонтального переноса генов внесли еще больше сложности в эволюционную теорию. Открытия в эволюционной биологии оказали значительное влияние не только на традиционные ветви биологии, но и на другие академические дисциплины (например, антропологию и психологию ) и на общество в целом. [3]
.jpg/1280px-Anaximander_Mosaic_(cropped,_with_sundial).jpg)
Предположения о том, что один тип животных , даже люди , мог произойти от других типов животных, как известно, восходят к досократовским греческим философам . Анаксимандр из Милета ( ок. 610 – ок. 546 до н. э. ) предположил, что первые животные жили в воде во время влажной фазы прошлого Земли , и что первые сухопутные предки человечества, должно быть, родились в воде и провели на суше лишь часть своей жизни. Он также утверждал, что первый человек в форме, известной сегодня, должен был быть ребенком другого типа животного (вероятно, рыбы), потому что человеку для жизни требуется длительное вскармливание. [5] [6] [4] В конце девятнадцатого века Анаксимандра приветствовали как «первого дарвиниста», но эта характеристика больше не является общепринятой. [7] Гипотезу Анаксимандра можно было бы считать «эволюцией» в некотором смысле, хотя и не дарвиновской. [7]
Эмпедокл утверждал, что то, что мы называем рождением и смертью у животных, есть всего лишь смешение и разделение элементов, которые вызывают бесчисленные «племена смертных вещей». [8] В частности, первые животные и растения были подобны разрозненным частям тех, что мы видим сегодня, некоторые из которых выжили, соединяясь в различных комбинациях, а затем смешиваясь во время развития эмбриона, [a] и где «все получилось так, как было бы, если бы это было намеренно, там существа выжили, будучи случайно соединенными подходящим образом». [9] Другие философы, которые стали более влиятельными в то время, включая Платона , Аристотеля и членов стоической школы философии , считали, что типы всех вещей, не только живых существ, были зафиксированы божественным замыслом. [10] [11]
Биолог Эрнст Майр назвал Платона «великим антигероем эволюционизма» [10], потому что он пропагандировал веру в эссенциализм, который также называют теорией Форм . Эта теория утверждает, что каждый естественный тип объекта в наблюдаемом мире является несовершенным проявлением идеала, формы или «вида», который определяет этот тип. Например, в своем «Тимее» Платон заставляет персонажа рассказывать историю о том, что Демиург создал космос и все в нем, потому что, будучи добрым и, следовательно, «свободным от ревности, Он желал, чтобы все вещи были настолько похожи на Него, насколько это возможно». Создатель создал все мыслимые формы жизни, поскольку «без них вселенная будет неполной, ибо она не будет содержать все виды животных, которые она должна содержать, если она должна быть совершенной». Этот « принцип полноты » — идея о том, что все потенциальные формы жизни необходимы для совершенного творения — оказал большое влияние на христианскую мысль. [11] Однако некоторые историки науки задаются вопросом, насколько сильное влияние эссенциализм Платона оказал на натурфилософию, утверждая, что многие философы после Платона считали, что виды могут быть способны к трансформации, и что идея о том, что биологические виды являются фиксированными и обладают неизменными существенными характеристиками, не была важной до начала биологической таксономии в 17-м и 18-м веках. [12]
Аристотель, самый влиятельный из греческих философов в Европе , был учеником Платона, а также самым ранним естественным историком, чьи работы сохранились в каких-либо реальных деталях. Его труды по биологии стали результатом его исследований естественной истории на острове Лесбос и вокруг него и сохранились в виде четырех книг, обычно известных по их латинским названиям: De anima ( О душе ), Historia animalium ( История животных ), De generatione animalium ( Зарождение животных ) и De partibus animalium ( О частях животных ). Работы Аристотеля содержат точные наблюдения, вписывающиеся в его собственные теории механизмов тела. [13] Однако для Чарльза Сингера «Нет ничего более замечательного, чем попытки [Аристотеля] [продемонстрировать] взаимоотношения живых существ как scala naturae ». [13] Эта scala naturae , описанная в Historia animalium , классифицировала организмы по отношению к иерархической, но статической «Лестнице жизни» или «великой цепи бытия», размещая их в соответствии со сложностью их структуры и функции, причем организмы, которые демонстрировали большую жизнеспособность и способность к движению, описывались как «высшие организмы». [11] Аристотель считал, что особенности живых организмов ясно показывают, что у них есть то, что он называл конечной причиной , то есть что их форма соответствует их функции. [14] Он явно отверг точку зрения Эмпедокла о том, что живые существа могли возникнуть случайно. [15]
Другие греческие философы, такие как Зенон из Китиума , основатель стоической школы философии, соглашались с Аристотелем и другими ранними философами в том, что природа демонстрирует явные доказательства того, что она была создана для определенной цели; эта точка зрения известна как телеология . [16] Римский философ -скептик Цицерон писал, что Зенон, как известно, придерживался точки зрения, центральной для стоической физики, что природа в первую очередь «направлена и сконцентрирована... для обеспечения мира... структуры, наиболее подходящей для выживания». [17]
Древние китайские мыслители , такие как Чжуан Чжоу ( ок. 369 – ок. 286 до н. э. ), даосский философ, высказывали идеи об изменении биологических видов. По словам Джозефа Нидхэма , даосизм явно отрицает фиксированность биологических видов, и даосские философы предполагали, что виды развили различные атрибуты в ответ на различные среды. [18] Даосизм рассматривает людей, природу и небеса как существующие в состоянии «постоянной трансформации», известном как Дао , в отличие от более статичного взгляда на природу, типичного для западной мысли. [19]
Поэма Лукреция De rerum natura дает лучшее сохранившееся объяснение идей греческих философов-эпикурейцев. Она описывает развитие космоса, Земли, живых существ и человеческого общества посредством чисто натуралистических механизмов, без каких-либо ссылок на сверхъестественное участие. De rerum natura повлияла на космологические и эволюционные размышления философов и ученых во время и после эпохи Возрождения . [20] [21] Эта точка зрения сильно контрастировала со взглядами римских философов стоической школы, таких как Сенека Младший и Плиний Старший , которые имели ярко выраженный телеологический взгляд на естественный мир, повлиявший на христианское богословие . [16] Цицерон сообщает, что перипатетический и стоический взгляд на природу как на инстанцию, в основном озабоченную созданием жизни, «наиболее приспособленной для выживания», считался само собой разумеющимся среди эллинистической элиты. [17]
В соответствии с более ранней греческой мыслью христианский философ третьего века и отец Церкви Ориген Александрийский утверждал, что историю сотворения мира в Книге Бытия следует толковать как аллегорию падения человеческих душ от славы божественной, а не как буквальное историческое повествование: [22] [23]
Ибо кто из разумеющих предположит, что первый, и второй, и третий день, и вечер, и утро существовали без солнца, и луны, и звезд? И что первый день был как бы также без неба? И кто настолько глуп, чтобы предположить, что Бог, по обычаю земледельца, насадил рай в Эдеме, на востоке, и поместил в нем дерево жизни, видимое и осязаемое, так что вкушающий плод телесными зубами получал жизнь? И снова, что человек был причастен добру и злу, пережевывая то, что было взято с дерева? И если говорится, что Бог ходит в раю вечером, а Адам скрывается под деревом, я не думаю, что кто-либо сомневается, что эти вещи образно указывают на некоторые тайны, так как история имела место видимо, а не буквально.
— Ориген, О первых началах IV.16
Григорий Нисский писал:
Писание сообщает нам, что Божество шло своего рода постепенным и упорядоченным путем к созданию человека . После того, как были заложены основы вселенной, как свидетельствует история, человек не появился на земле сразу, но создание животных предшествовало ему, а растения предшествовали им. Таким образом, Писание показывает, что жизненные силы смешивались с миром материи в соответствии с градацией; сначала они вливались в бесчувственную природу; и в продолжение этого продвигались в чувствующий мир; и затем поднимались к разумным и рациональным существам (выделено мной). [9]
Генри Фэрфилд Осборн писал в своей работе по истории эволюционной мысли «От греков до Дарвина» (1894):
Среди христианских отцов движение к частично натуралистической интерпретации порядка Творения было предпринято Григорием Нисским в четвертом веке и завершено Августином в четвертом и пятом веках. ...[Григорий Нисский] учил, что Творение было потенциальным. Бог наделил материю ее фундаментальными свойствами и законами. Объекты и завершенные формы Вселенной развивались постепенно из хаотического материала. [24]
В четвертом веке нашей эры епископ и теолог Августин Гиппонский последовал за Оригеном, утверждая, что христиане должны читать историю сотворения мира в Книге Бытия аллегорически. В своей книге De Genesi ad litteram ( О буквальном смысле Книги Бытия ) он начинает свой рассказ следующим образом:
Во всех священных книгах мы должны рассматривать вечные истины, которым учат, факты, которые повествуют, будущие события, которые предсказываются, и предписания или советы, которые даются. В случае повествования о событиях возникает вопрос, должно ли все восприниматься только в переносном смысле, или же оно должно быть изложено и защищено также как верная запись того, что произошло. Ни один христианин не осмелится сказать, что повествование не должно восприниматься в переносном смысле. Ибо святой Павел говорит: Все это, что произошло с ними, было символически [1 Кор. 10:11]. И он объясняет утверждение в Книге Бытия: И будут двое в одной плоти [Еф. 5:32], как великую тайну по отношению к Христу и Церкви. [26]
Позже он проводит различие между днями творения из Бытия 1 и 24-часовыми днями, которые переживают люди (утверждая, что «мы знаем, что [дни творения] отличаются от обычного дня, который нам знаком») [27], прежде чем описать то, что можно было бы назвать ранней формой теистической эволюции : [28] [29]
Вещи, которые [Бог] потенциально создал... [появились] с течением времени в разные дни в соответствии с их различными видами... [и] остальная часть земли [была] заполнена ее различными видами существ, [которые] произвели свои соответствующие формы в свое время. [30]
Августин использовал концепцию rationes seminales , чтобы объединить идею божественного творения с последующим развитием. [31] Эта идея, «что формы жизни трансформировались „медленно с течением времени “ », побудила отца Джузеппе Танцеллу-Нитти, профессора теологии в Папском университете Санта-Кроче в Риме, заявить, что Августин предложил форму эволюции. [32] [33]
Генри Фэрфилд Осборн писал в книге «От греков до Дарвина» (1894):
Если бы ортодоксальность Августина осталась учением Церкви, окончательное установление Эволюции произошло бы гораздо раньше, чем это произошло, определенно в восемнадцатом, а не в девятнадцатом веке, и ожесточенные споры об этой истине Природы никогда бы не возникли. ... Ясно, как прямое или мгновенное Сотворение животных и растений, казалось бы, преподавалось в Книге Бытия, Августин читал это в свете первичной причинности и постепенного развития от несовершенного к совершенному Аристотеля. Этот наиболее влиятельный учитель, таким образом, передал своим последователям мнения, которые тесно соответствуют прогрессивным взглядам тех теологов современности, которые приняли теорию Эволюции. [34]
В своей книге «История войны науки с теологией в христианском мире » (1896) Эндрю Диксон Уайт следующим образом описал попытки Августина сохранить древний эволюционный подход к творению:
В течение многих веков широко распространенной была доктрина о том, что вода, грязь и падаль получили от Творца силу производить червей, насекомых и множество более мелких животных; и эта доктрина особенно приветствовалась святым Августином и многими отцами, поскольку она избавляла Всемогущего от творения, Адама от наречения, а Ноя от жизни в ковчеге с этими бесчисленными презираемыми видами. [35]
В работе Августина De Genesi contra Manichæos о Книге Бытия он говорит: «Предполагать, что Бог создал человека из праха телесными руками, очень по-детски. ... Бог не создал человека телесными руками и не дышал на него горлом и губами». В другой работе Августин предлагает свою теорию о более позднем развитии насекомых из падали и принятии старой теории эманации или эволюции, показывая, что «некоторые очень маленькие животные могли быть созданы не на пятый и шестой день, а могли возникнуть позже из разлагающейся материи». Относительно работы Августина De Trinitate ( О Троице ) Уайт писал, что Августин «подробно развивает точку зрения, что в создании живых существ было что-то вроде роста — что Бог является конечным автором, но действует через вторичные причины; и, наконец, утверждает, что определенные субстанции наделены Богом силой производить определенные классы растений и животных». [36]
Августин подразумевает, что Библия должна учить всему, что показывает наука:
Обычно даже нехристианин знает что-то о земле, небесах и других элементах этого мира, о движении и орбите звезд... Теперь, это позорно и опасно для неверного слышать, как христианин, предположительно, излагая смысл Священного Писания, говорит чепуху на эти темы; и мы должны принять все меры, чтобы предотвратить такую неловкую ситуацию, в которой люди показывают огромное невежество христианина и смеются над ним с презрением. Позор не столько в том, что невежественный человек высмеивается, сколько в том, что люди, не принадлежащие к дому веры, думают, что наши священные писатели придерживались таких мнений, и, к большой потере тех, ради спасения которых мы трудимся, писатели нашего Писания критикуются и отвергаются как необразованные люди. [37]
Хотя греческие и римские эволюционные идеи вымерли в Западной Европе после падения Римской империи , они не были потеряны для исламских философов и ученых (ни для культурно греческой Византийской империи ). В исламский Золотой Век с 8 по 13 века философы исследовали идеи о естественной истории. Эти идеи включали трансмутацию из неживого в живое: «из минерала в растение, из растения в животное и из животного в человека». [38]
В средневековом исламском мире ученый аль-Джахиз написал свою «Книгу о животных» в IX веке. Конвей Зиркле , писавший об истории естественного отбора в 1941 году, сказал, что отрывок из этой работы был единственным соответствующим отрывком, который он нашел у арабского ученого. Он привел цитату, описывающую борьбу за существование, сославшись на испанский перевод этой работы: «Каждое слабое животное пожирает тех, кто слабее его самого. Сильные животные не могут избежать пожирания другими животными, которые сильнее их. И в этом отношении люди не отличаются от животных, некоторые по отношению к другим, хотя они и не достигают тех же крайностей. Короче говоря, Бог предназначил некоторых людей как причину жизни для других, и аналогично он предназначил последних как причину смерти первых». [39] Аль-Джахиз также написал описания пищевых цепей . [40]
Некоторые мысли Ибн Халдуна , по мнению некоторых комментаторов, предвосхищают биологическую теорию эволюции. [41] В 1377 году Ибн Халдун написал « Мукаддима» , в которой утверждал, что люди произошли от «мира обезьян», в процессе, в ходе которого «виды становятся более многочисленными». [41] В главе 1 он пишет: «Этот мир со всеми созданными в нем вещами имеет определенный порядок и прочную конструкцию. Он показывает связи между причинами и вызванными вещами, комбинации некоторых частей творения с другими и преобразования некоторых существующих вещей в другие, в образце, который одновременно замечателен и бесконечен». [42]
В 6-й главе « Мукаддима » также говорится:
Мы объяснили там, что все существование во (всех) его простых и составных мирах организовано в естественном порядке восхождения и нисхождения, так что все составляет непрерывный континуум. Сущности в конце каждой конкретной стадии миров по природе подготовлены к преобразованию в смежную с ними сущность, либо выше, либо ниже их. Так обстоит дело с простыми материальными элементами; так обстоит дело с пальмами и виноградными лозами, (которые составляют) последнюю стадию растений, в их отношении к улиткам и моллюскам, (которые составляют) (низшую) стадию животных. Так обстоит дело и с обезьянами, созданиями, сочетающими в себе ум и восприятие, в их отношении к человеку, существу, которое обладает способностью мыслить и размышлять. Готовность (к преобразованию), которая существует с обеих сторон, на каждой стадии миров, подразумевается, когда (мы говорим об) их связи. [43]
В то время как большинство христианских теологов считали, что естественный мир является частью неизменной, разработанной иерархии, некоторые теологи предполагали, что мир мог развиться посредством естественных процессов. Фома Аквинский изложил раннюю идею Августина Блаженного о теистической эволюции
В тот день, когда Бог сотворил небо и землю, Он сотворил и всякую траву полевую, не в действительности, но «прежде нежели она выросла на земле», то есть потенциально... Не все вещи были разделены и украшены вместе, не по недостатку силы со стороны Бога, как требующие времени для работы, но чтобы был соблюден должный порядок в установлении мира. [38]
Он видел, что автономность природы была признаком благости Бога, и не обнаружил никакого конфликта между божественно созданной вселенной и идеей, что вселенная развивалась с течением времени посредством естественных механизмов. [44] Однако Аквинский оспаривал взгляды тех (например, древнегреческого философа Эмпедокла), кто считал, что такие естественные процессы показывают, что вселенная могла развиваться без какой-либо скрытой цели. Аквинский скорее считал, что: «Следовательно, ясно, что природа есть не что иное, как определенный вид искусства, т. е. божественное искусство, запечатленное в вещах, посредством которого эти вещи движутся к определенной цели. Это как если бы судостроитель мог дать древесине то, посредством чего она будет двигаться сама, чтобы принять форму корабля». [45]
В первой половине XVII века механистическая философия Рене Декарта поощряла использование метафоры вселенной как машины, концепции, которая стала характеризовать научную революцию . [46] Между 1650 и 1800 годами некоторые натуралисты, такие как Бенуа де Майе , создали теории, которые утверждали, что вселенная, Земля и жизнь развивались механически, без божественного руководства. [47] Напротив, большинство современных теорий эволюции, таких как теории Готфрида Лейбница и Иоганна Готфрида Гердера , рассматривали эволюцию как фундаментально духовный процесс. [48] В 1751 году Пьер Луи Мопертюи повернулся в сторону более материалистической основы. Он писал о естественных изменениях, происходящих во время воспроизводства и накапливающихся в течение многих поколений, создавая расы и даже новые виды, описание, которое в общих чертах предвосхищало концепцию естественного отбора. [49]
Идеи Мопертюи противостояли влиянию ранних таксономистов, таких как Джон Рэй . В конце 17-го века Рэй дал первое формальное определение биологического вида, который он описал как характеризующийся существенными неизменными признаками, и заявил, что семя одного вида никогда не может дать начало другому. [12] Идеи Рэя и других таксономистов 17-го века находились под влиянием естественной теологии и аргумента от замысла. [50]
Слово эволюция (от латинского evolutio , что означает «разворачиваться как свиток») изначально использовалось для обозначения эмбрионального развития ; его первое использование в отношении развития видов произошло в 1762 году, когда Шарль Бонне использовал его для своей концепции « преформации », в которой самки несли в себе миниатюрную форму всех будущих поколений. Термин постепенно приобрел более общее значение роста или прогрессивного развития. [51]
Позже в XVIII веке французский философ Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон , один из ведущих натуралистов того времени, предположил, что то, что большинство людей называли видами, на самом деле было просто хорошо выраженными разновидностями, измененными из исходной формы факторами окружающей среды. Например, он считал, что львы, тигры, леопарды и домашние кошки могли иметь общего предка. Он также предположил, что около 200 видов млекопитающих, известных тогда, могли произойти всего от 38 исходных форм животных. Эволюционные идеи Бюффона были ограничены; он считал, что каждая из исходных форм возникла путем спонтанного зарождения и что каждая была сформирована «внутренними формами», которые ограничивали количество изменений. Работы Бюффона «Естественная история» (1749–1789) и «Эпохи природы» (1778), содержащие хорошо разработанные теории о полностью материалистическом происхождении Земли и его идеи, ставящие под сомнение постоянство видов, были чрезвычайно влиятельными. [52] [53] Другой французский философ, Дени Дидро , также писал, что живые существа могли впервые возникнуть путем спонтанного зарождения, и что виды всегда изменяются посредством постоянного процесса эксперимента, в котором новые формы возникали и выживали или нет на основе проб и ошибок; идея, которую можно считать частичным предвосхищением естественного отбора. [54] Между 1767 и 1792 годами Джеймс Бернетт, лорд Монбоддо , включил в свои труды не только концепцию о том, что человек произошел от приматов, но и о том, что в ответ на окружающую среду существа нашли методы преобразования своих характеристик в течение длительных промежутков времени. [55] Дед Чарльза Дарвина, Эразм Дарвин , опубликовал «Зоономию» (1794–1796), в которой предположил, что «все теплокровные животные произошли от одной живой нити». [56] В своей поэме «Храм природы» (1803) он описал возникновение жизни от мельчайших организмов, живущих в грязи, до всего ее современного многообразия. [57]
В 1796 году Жорж Кювье опубликовал свои выводы о различиях между живыми слонами и слонами, найденными в палеонтологической летописи . Его анализ определил мамонтов и мастодонтов как отдельные виды, отличные от любого живого животного, и фактически положил конец давним дебатам о том, может ли вид вымереть. [59] В 1788 году Джеймс Хаттон описал постепенные геологические процессы, непрерывно действующие в течение длительного времени . [60] В 1790-х годах Уильям Смит начал процесс упорядочивания пластов горных пород , изучая окаменелости в слоях, пока он работал над своей геологической картой Англии. Независимо в 1811 году Кювье и Александр Броньяр опубликовали влиятельное исследование геологической истории региона вокруг Парижа, основанное на стратиграфической последовательности слоев горных пород. Эти работы помогли установить древность Земли. [61] Кювье отстаивал катастрофизм для объяснения закономерностей вымирания и фаунистической последовательности, выявленных в палеонтологической летописи.
Знания об ископаемых продолжали быстро развиваться в течение первых нескольких десятилетий 19-го века. К 1840-м годам контуры геологической шкалы времени стали яснее, и в 1841 году Джон Филлипс назвал три основные эпохи, основываясь на преобладающей фауне каждой: палеозойская , в которой доминировали морские беспозвоночные и рыбы, мезозойская , эпоха рептилий, и текущая кайнозойская эпоха млекопитающих. Эта прогрессивная картина истории жизни была принята даже консервативными английскими геологами, такими как Адам Седжвик и Уильям Бакленд ; однако, как и Кювье, они приписывали прогрессию повторяющимся катастрофическим эпизодам вымирания, за которыми следовали новые эпизоды творения. [62] В отличие от Кювье, Бакленд и некоторые другие сторонники естественной теологии среди британских геологов предприняли попытки явно связать последний катастрофический эпизод, предложенный Кювье, с библейским потопом . [63] [64]
С 1830 по 1833 год геолог Чарльз Лайель опубликовал свой многотомный труд «Принципы геологии» , в котором, основываясь на идеях Хаттона, отстаивал униформистскую альтернативу катастрофической теории геологии. Лайель утверждал, что геологические особенности Земли, а не являются продуктами катастрофических (и, возможно, сверхъестественных) событий, лучше объясняются как результат тех же постепенных геологических сил, наблюдаемых в настоящее время, но действующих в течение чрезвычайно длительных периодов времени. Хотя Лайель выступал против эволюционных идей (даже подвергая сомнению консенсус о том, что ископаемая летопись демонстрирует истинную прогрессию), его концепция о том, что Земля была сформирована силами, работавшими постепенно в течение длительного периода, и огромный возраст Земли, предполагаемый его теориями, оказали сильное влияние на будущих эволюционных мыслителей, таких как Чарльз Дарвин. [65]
Жан-Батист Ламарк предложил в своей «Философии зоологии» 1809 года теорию трансмутации видов ( transformisme ). Ламарк не верил, что все живые существа имеют общего предка, а скорее, что простые формы жизни непрерывно создавались путем спонтанного зарождения. Он также считал, что врожденная жизненная сила заставляет виды становиться более сложными с течением времени, продвигаясь по линейной лестнице сложности, которая была связана с великой цепью бытия. Ламарк признавал, что виды адаптируются к своей среде. Он объяснил это тем, что та же врожденная сила, которая приводит к увеличению сложности, заставляет органы животного (или растения) изменяться в зависимости от использования или неиспользования этих органов, так же как упражнения влияют на мышцы. Он утверждал, что эти изменения будут унаследованы следующим поколением и приведут к медленной адаптации к среде. Именно этот вторичный механизм адаптации через наследование приобретенных характеристик станет известен как ламаркизм и повлияет на обсуждения эволюции в 20 веке. [67] [68]
Радикальная британская школа сравнительной анатомии, включавшая анатома Роберта Эдмонда Гранта, была тесно связана с французской школой Ламарка, основанной на трансформационизме . Одним из французских ученых, повлиявших на Гранта, был анатом Этьен Жоффруа Сент-Илер , чьи идеи о единстве различных планов строения тела животных и гомологии определенных анатомических структур имели широкое влияние и привели к интенсивным дебатам с его коллегой Жоржем Кювье. Грант стал авторитетом в области анатомии и воспроизводства морских беспозвоночных. Он развил идеи Ламарка и Эразма Дарвина о трансмутации и эволюционизме , исследовал гомологию и даже предположил, что растения и животные имеют общую отправную точку эволюции. Будучи молодым студентом, Чарльз Дарвин присоединился к Гранту в исследованиях жизненного цикла морских животных. В 1826 году анонимная статья, вероятно, написанная Робертом Джеймсоном , восхваляла Ламарка за объяснение того, как высшие животные «эволюционировали» из простейших червей; это было первое использование слова «эволюционировал» в современном смысле. [69] [70]
В 1844 году шотландский издатель Роберт Чемберс анонимно опубликовал крайне спорную, но широко читаемую книгу под названием «Vestiges of the Natural History of Creation» . В этой книге предлагался эволюционный сценарий происхождения Солнечной системы и жизни на Земле. В ней утверждалось, что ископаемые останки показывают прогрессивное восхождение животных, а современные животные ответвляются от основной линии, которая постепенно приводит к человечеству. В ней подразумевалось, что трансмутации приводят к раскрытию предопределенного плана, который был вплетен в законы, управляющие вселенной. В этом смысле она была менее материалистичной, чем идеи радикалов, таких как Грант, но ее намек на то, что люди были лишь последним шагом в восхождении животной жизни, возмутил многих консервативных мыслителей. Высокий уровень публичных дебатов по поводу «Vestiges» , с ее изображением эволюции как прогрессивного процесса , значительно повлиял на восприятие теории Дарвина десятилетие спустя. [71] [72]
Идеи о трансмутации видов были связаны с радикальным материализмом Просвещения и подвергались нападкам со стороны более консервативных мыслителей. Кювье критиковал идеи Ламарка и Жоффруа, соглашаясь с Аристотелем в том, что виды неизменны. Кювье считал, что отдельные части животного слишком тесно связаны друг с другом, чтобы позволить одной части анатомии изменяться изолированно от других, и утверждал, что ископаемая летопись показывает закономерности катастрофических вымираний, за которыми следует повторное заселение, а не постепенные изменения с течением времени. Он также отметил, что рисунки животных и мумий животных из Египта , которым было тысячи лет, не показывают никаких признаков изменений по сравнению с современными животными. Сила аргументов Кювье и его научная репутация помогли удерживать трансмутационные идеи вне мейнстрима в течение десятилетий. [73]
В Великобритании философия естественной теологии оставалась влиятельной. Книга Уильяма Пейли 1802 года «Естественная теология» с ее знаменитой аналогией с часовщиком была написана, по крайней мере, частично как ответ на трансмутационные идеи Эразма Дарвина. [75] Геологи, находившиеся под влиянием естественной теологии, такие как Бакленд и Седжвик, регулярно критиковали эволюционные идеи Ламарка, Гранта и Вестиджеса . [76] [77] Хотя Чарльз Лайель выступал против библейской геологии, он также верил в неизменность видов, и в своих «Принципах геологии » он критиковал теории развития Ламарка. [65] Идеалисты, такие как Луи Агассис и Ричард Оуэн, считали, что каждый вид фиксирован и неизменен, поскольку он представляет собой идею в сознании создателя. Они считали, что отношения между видами могут быть различимы из моделей развития в эмбриологии, а также в палеонтологической летописи, но что эти отношения представляют собой базовую модель божественной мысли, с прогрессивным творением, ведущим к увеличению сложности и достигающим кульминации в человечестве. Оуэн разработал идею «архетипов» в Божественном разуме, которые произведут последовательность видов, связанных анатомическими гомологиями, такими как конечности позвоночных . Оуэн возглавил публичную кампанию, которая успешно маргинализировала Гранта в научном сообществе. Дарвин хорошо использовал гомологии, проанализированные Оуэном в своей собственной теории, но жесткое обращение с Грантом и споры вокруг Vestiges показали ему необходимость гарантировать, что его собственные идеи были научно обоснованными. [70] [78] [79]
Можно просмотреть историю биологии от древних греков и далее и обнаружить предвосхищения почти всех ключевых идей Чарльза Дарвина. Например, Лорен Эйсли нашел отдельные отрывки, написанные Бюффоном, предполагающие, что он был почти готов собрать воедино теорию естественного отбора, но утверждает, что такие предвосхищения не следует вырывать из полного контекста трудов или культурных ценностей того времени, которые сделали дарвиновские идеи эволюции немыслимыми. [80]
Когда Дарвин разрабатывал свою теорию, он исследовал селективное разведение и был впечатлен [81] наблюдением Джона Сибрайта о том, что «суровая зима или нехватка пищи, уничтожая слабых и нездоровых, имеет все хорошие последствия самого искусного отбора», так что «слабые и нездоровые не живут, чтобы распространять свои недуги». [82] Дарвин находился под влиянием идей Чарльза Лайелла об изменении окружающей среды, вызывающем экологические сдвиги , приводящие к тому, что Огюстен де Кандоль назвал войной между конкурирующими видами растений, конкуренцией, хорошо описанной ботаником Уильямом Гербертом . Дарвин был поражен фразой Томаса Роберта Мальтуса «борьба за существование», используемой по отношению к враждующим человеческим племенам. [83] [84]
Несколько авторов предвосхитили эволюционные аспекты теории Дарвина, и в третьем издании « Происхождения видов» , опубликованном в 1861 году, Дарвин назвал тех, о ком он знал, во вступительном приложении « Исторический очерк недавнего развития взглядов на происхождение видов» , которое он расширил в более поздних изданиях. [85]
В 1813 году Уильям Чарльз Уэллс прочитал перед Королевским обществом эссе, в которых предполагал, что эволюция людей имела место, и признавал принцип естественного отбора. Дарвин и Альфред Рассел Уоллес не знали об этой работе, когда они совместно опубликовали теорию в 1858 году, но Дарвин позже признал, что Уэллс распознал этот принцип до них, написав, что статья «Отчет о белой женщине, часть кожи которой напоминает кожу негритянки» была опубликована в 1818 году, и «он отчетливо распознает принцип естественного отбора, и это первое указанное признание; но он применяет его только к расам человека и только к определенным признакам». [86]
Патрик Мэтью писал в своей книге «О корабельной древесине и лесоводстве» (1831) о «постоянном балансе жизни и обстоятельств. ... Потомство одних и тех же родителей, при больших различиях в обстоятельствах, может в течение нескольких поколений даже стать отдельными видами, неспособными к совместному воспроизводству». [87] Дарвин подразумевает, что он обнаружил эту работу после первой публикации «Происхождения » . В кратком историческом очерке, который Дарвин включил в третье издание, он говорит: «К сожалению, эта точка зрения была изложена мистером Мэтью очень кратко в разрозненных отрывках в Приложении к работе по другой теме... Однако он ясно видел всю силу принципа естественного отбора». [88]
Однако, как говорит историк науки Питер Дж. Боулер , «Благодаря сочетанию смелого теоретизирования и всесторонней оценки Дарвин придумал концепцию эволюции, которая была уникальной для своего времени». Боулер продолжает, что простого приоритета недостаточно, чтобы обеспечить себе место в истории науки; кто-то должен развить идею и убедить других в ее важности, чтобы оказать реальное влияние. [89] Томас Генри Хаксли сказал в своем эссе о приеме « Происхождения видов» :
Предположение о том, что новые виды могут возникнуть в результате селективного воздействия внешних условий на отклонения от их специфического типа, которые представляют особи, и которые мы называем «спонтанными», поскольку не знаем их причин, — так же совершенно неизвестно историкам научных идей, как и специалистам-биологам до 1858 года. Но это предположение является центральной идеей «Происхождения видов» и содержит квинтэссенцию дарвинизма . [90]
Биогеографические закономерности, которые Чарльз Дарвин наблюдал в таких местах, как Галапагосские острова во время второго плавания HMS Beagle, заставили его усомниться в постоянстве видов, и в 1837 году Дарвин начал первую из серии секретных записных книжек о трансмутации. Наблюдения Дарвина привели его к рассмотрению трансмутации как процесса расхождения и ветвления, а не лестничного прогресса, представленного Жаном-Батистом Ламарком и другими. В 1838 году он прочитал новое шестое издание « Очерка о принципе народонаселения» , написанного в конце XVIII века Томасом Робертом Мальтусом. Идея Мальтуса о росте населения, ведущем к борьбе за выживание, в сочетании со знаниями Дарвина о том, как селекционеры отбирают признаки, привели к возникновению теории естественного отбора Дарвина. Дарвин не публиковал свои идеи об эволюции в течение 20 лет. Однако он поделился ими с некоторыми другими натуралистами и друзьями, начиная с Джозефа Далтона Хукера , с которым он обсуждал свое неопубликованное эссе 1844 года о естественном отборе. В этот период он использовал время, которое он мог выделить от своей другой научной работы, чтобы медленно оттачивать свои идеи и, зная об острой полемике вокруг трансмутации, собирать доказательства в их поддержку. В сентябре 1854 года он начал работать полный рабочий день над написанием своей книги о естественном отборе. [79] [91] [92]
В отличие от Дарвина, Альфред Рассел Уоллес , на которого повлияла книга «Остатки естественной истории творения» , уже подозревал, что трансмутация видов происходит, когда он начинал свою карьеру натуралиста. К 1855 году его биогеографические наблюдения во время полевых работ в Южной Америке и на Малайском архипелаге сделали его достаточно уверенным в разветвленной схеме эволюции, чтобы опубликовать статью, в которой утверждалось, что каждый вид возник в непосредственной близости от уже существующего близкородственного вида. Как и Дарвин, именно размышления Уоллеса о том, как идеи Мальтуса могут применяться к популяциям животных, привели его к выводам, очень похожим на те, к которым пришел Дарвин о роли естественного отбора. В феврале 1858 года Уоллес, не зная о неопубликованных идеях Дарвина, изложил свои мысли в виде эссе и отправил их Дарвину, попросив его высказать свое мнение. Результатом стала совместная публикация в июле отрывка из эссе Дарвина 1844 года вместе с письмом Уоллеса . Дарвин также начал работу над кратким резюме своей теории, которое он опубликовал в 1859 году под названием « О происхождении видов» . [93]
К 1850-м годам вопрос о том, эволюционировали виды или нет, стал предметом интенсивных дебатов, и выдающиеся ученые отстаивали обе стороны вопроса. [95] Публикация книги Чарльза Дарвина «О происхождении видов» кардинально изменила дискуссию о биологическом происхождении. [96] Дарвин утверждал, что его разветвленная версия эволюции объясняет множество фактов в биогеографии, анатомии, эмбриологии и других областях биологии. Он также представил первый убедительный механизм, с помощью которого эволюционные изменения могли сохраняться: свою теорию естественного отбора. [97]
Одним из первых и наиболее важных натуралистов, убежденных «Происхождением» в реальности эволюции, был британский анатом Томас Генри Хаксли. Хаксли признавал, что в отличие от более ранних трансмутационных идей Жана-Батиста Ламарка и «Остатков естественной истории творения» , теория Дарвина предусматривала механизм эволюции без сверхъестественного участия, даже если сам Хаксли не был полностью убежден, что естественный отбор был ключевым эволюционным механизмом. Хаксли сделал защиту эволюции краеугольным камнем программы X Club по реформированию и профессионализации науки путем замены естественной теологии натурализмом и прекращения доминирования духовенства в британской естественной науке . К началу 1870-х годов в англоязычных странах, отчасти благодаря этим усилиям, эволюция стала основным научным объяснением происхождения видов. [97] В своей кампании за общественное и научное признание теории Дарвина Хаксли широко использовал новые доказательства эволюции из палеонтологии. Это включало доказательства того, что птицы произошли от рептилий, включая открытие археоптерикса в Европе, и ряд ископаемых примитивных птиц с зубами, найденных в Северной Америке . Еще одной важной линией доказательств было обнаружение ископаемых, которые помогли проследить эволюцию лошади от ее небольших пятипалых предков. [98] Однако принятие эволюции среди ученых в неанглоязычных странах, таких как Франция , и странах южной Европы и Латинской Америки, было медленнее. Исключением из этого была Германия , где и Август Вейсман , и Эрнст Геккель отстаивали эту идею: Геккель использовал эволюцию, чтобы бросить вызов устоявшейся традиции метафизического идеализма в немецкой биологии, так же как Хаксли использовал ее, чтобы бросить вызов естественной теологии в Великобритании. [99] Геккель и другие немецкие ученые возглавили запуск амбициозной программы по реконструкции эволюционной истории жизни на основе морфологии и эмбриологии. [100]
Теория Дарвина преуспела в глубоком изменении научного мнения относительно развития жизни и в создании небольшой философской революции. [101] Однако эта теория не могла объяснить несколько критических компонентов эволюционного процесса. В частности, Дарвин не смог объяснить источник вариации признаков внутри вида и не смог определить механизм, который мог бы верно передавать признаки от одного поколения к другому. Гипотеза Дарвина о пангенезисе , хотя и опиралась частично на наследование приобретенных признаков, оказалась полезной для статистических моделей эволюции, которые были разработаны его двоюродным братом Фрэнсисом Гальтоном и «биометрической» школой эволюционной мысли. Однако эта идея оказалась малополезной для других биологов. [102]
Чарльз Дарвин знал о резкой реакции в некоторых частях научного сообщества на предположение, сделанное в «Остатках естественной истории творения» , что люди произошли от животных в процессе трансмутации. Поэтому он почти полностью проигнорировал тему эволюции человека в «О происхождении видов» . Несмотря на эту предосторожность, этот вопрос занимал видное место в дебатах, последовавших за публикацией книги. Большую часть первой половины XIX века научное сообщество считало, что, хотя геология показала, что Земля и жизнь очень старые, люди появились внезапно всего за несколько тысяч лет до настоящего времени. Однако ряд археологических открытий в 1840-х и 1850-х годах показали каменные орудия, связанные с останками вымерших животных. К началу 1860-х годов, как резюмировал Чарльз Лайелл в своей книге 1863 года « Геологические свидетельства древности человека» , стало общепризнанным, что люди существовали в доисторический период, который длился много тысяч лет до начала письменной истории. Этот взгляд на историю человечества был более совместим с эволюционным происхождением человечества, чем старый взгляд. С другой стороны, в то время не было никаких ископаемых свидетельств, демонстрирующих эволюцию человека. Единственные человеческие ископаемые, найденные до открытия Яванского человека в 1890-х годах, были либо анатомически современными людьми, либо неандертальцами , которые были слишком близки, особенно по критической характеристике объема черепа, к современным людям, чтобы быть убедительными промежуточными звеньями между людьми и другими приматами. [105]
Поэтому дебаты, которые сразу же последовали за публикацией « О происхождении видов», сосредоточились на сходствах и различиях между людьми и современными обезьянами . Карл Линней подвергся критике в 18 веке за то, что он объединил людей и обезьян в качестве приматов в своей новаторской системе классификации. [106] Ричард Оуэн решительно защищал классификацию, предложенную Жоржем Кювье и Иоганном Фридрихом Блюменбахом , которая помещала людей в отдельный порядок от всех других млекопитающих, что к началу 19 века стало ортодоксальной точкой зрения. С другой стороны, Томас Генри Гексли стремился продемонстрировать тесную анатомическую связь между людьми и обезьянами. В одном известном инциденте, который стал известен как « Великий вопрос о гиппокампе» , Гексли показал, что Оуэн ошибался, утверждая, что мозг горилл не имеет структуры, присутствующей в человеческом мозге. Гексли обобщил свои аргументы в своей весьма влиятельной книге 1863 года « Свидетельства о месте человека в природе» . Другая точка зрения отстаивалась Лайеллем и Альфредом Расселом Уоллесом. Они согласились, что люди имеют общего предка с обезьянами, но усомнились в том, что какой-либо чисто материалистический механизм может объяснить все различия между людьми и обезьянами, особенно некоторые аспекты человеческого разума. [105]
В 1871 году Дарвин опубликовал работу «Происхождение человека и отбор по половому признаку» , в которой излагались его взгляды на эволюцию человека. Дарвин утверждал, что различия между человеческим разумом и разумом высших животных были вопросом степени, а не вида. Например, он рассматривал мораль как естественный результат инстинктов, которые были полезны для животных, живущих в социальных группах. Он утверждал, что все различия между людьми и обезьянами объясняются сочетанием селективного давления, которое исходило от наших предков, переселившихся с деревьев на равнины, и полового отбора . Дебаты о происхождении человека и о степени его уникальности продолжались вплоть до 20-го века. [105]
Концепция эволюции была широко принята в научных кругах в течение нескольких лет после публикации « Происхождения» , но принятие естественного отбора как ее движущего механизма было гораздо менее распространено. Четыре основные альтернативы естественному отбору в конце 19 века были теистическая эволюция , неоламаркизм , ортогенез и сальтационизм . Альтернативы, поддерживаемые биологами в другое время, включали структурализм , телеологический , но неэволюционный функционализм Жоржа Кювье и витализм .
Теистическая эволюция была идеей о том, что Бог вмешался в процесс эволюции, чтобы направить его таким образом, чтобы живой мир все еще можно было считать спроектированным. Термин был выдвинут величайшим американским сторонником Чарльза Дарвина Асой Греем . Однако эта идея постепенно вышла из моды среди ученых, поскольку они все больше и больше привержены идее методологического натурализма и пришли к убеждению, что прямые апелляции к сверхъестественному вмешательству были научно непродуктивны. К 1900 году теистическая эволюция в значительной степени исчезла из профессиональных научных дискуссий, хотя и сохранила сильную популярность. [108] [109]
В конце 19 века термин неоламаркизм стал ассоциироваться с позицией натуралистов, которые считали наследование приобретенных признаков важнейшим эволюционным механизмом. Сторонниками этой позиции были британский писатель и критик Дарвина Сэмюэл Батлер , немецкий биолог Эрнст Геккель и американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп . Они считали, что ламаркизм философски превосходит идею Дарвина об отборе, действующем на основе случайных вариаций. Коуп искал и думал, что нашел закономерности линейной прогрессии в летописи окаменелостей. Наследование приобретенных признаков было частью теории эволюции Геккеля, которая утверждала, что эмбриональное развитие организма повторяет его эволюционную историю. [108] [109] Критики неоламаркизма, такие как немецкий биолог Август Вейсман и Альфред Рассел Уоллес, указывали, что никто никогда не представил убедительных доказательств наследования приобретенных признаков. Несмотря на эту критику, неоламаркизм оставался самой популярной альтернативой естественному отбору в конце XIX века и сохранял позицию некоторых натуралистов вплоть до XX века. [108] [109]
Ортогенез — гипотеза о том, что жизнь имеет врожденную тенденцию к изменению, однолинейному, в сторону все большего совершенства. У нее было много последователей в 19 веке, и ее сторонниками были русский биолог Лев С. Берг и американский палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн. Ортогенез был популярен среди некоторых палеонтологов, которые считали, что ископаемая летопись показывает постепенное и постоянное однонаправленное изменение.
Сальтационизм был идеей, что новые виды возникают в результате крупных мутаций. Он рассматривался как гораздо более быстрая альтернатива дарвиновской концепции постепенного процесса небольших случайных изменений, на которые действует естественный отбор, и был популярен среди ранних генетиков, таких как Гуго де Фриз , Уильям Бейтсон и в начале своей карьеры Томас Хант Морган . Он стал основой мутационной теории эволюции. [108] [109]
Повторное открытие законов наследования Грегора Менделя в 1900 году вызвало ожесточенные дебаты между двумя лагерями биологов. В одном лагере были менделевцы , которые были сосредоточены на дискретных вариациях и законах наследования. Их возглавляли Уильям Бейтсон (который придумал слово генетика ) и Гуго де Фриз (который придумал слово мутация ). Их оппонентами были биометристы , которые интересовались непрерывным изменением характеристик внутри популяций. Их лидеры, Карл Пирсон и Уолтер Франк Рафаэль Уэлдон , следовали традиции Фрэнсиса Гальтона , который сосредоточился на измерении и статистическом анализе вариации внутри популяции. Биометристы отвергли менделевскую генетику на том основании, что дискретные единицы наследственности, такие как гены, не могли объяснить непрерывный диапазон вариации, наблюдаемый в реальных популяциях. Работа Уэлдона с крабами и улитками предоставила доказательства того, что давление отбора со стороны окружающей среды может изменить диапазон изменчивости в диких популяциях, но менделевцы утверждали, что вариации, измеренные биометристами, слишком незначительны, чтобы объяснить эволюцию новых видов. [110] [111]
Когда Томас Хант Морган начал экспериментировать с разведением плодовой мушки Drosophila melanogaster , он был сальтационистом, который надеялся продемонстрировать, что новый вид может быть создан в лаборатории только с помощью мутации. Вместо этого работа в его лаборатории между 1910 и 1915 годами подтвердила менделевскую генетику и предоставила веские экспериментальные доказательства, связывающие ее с хромосомной наследственностью. Его работа также продемонстрировала, что большинство мутаций имели относительно небольшие эффекты, такие как изменение цвета глаз, и что вместо того, чтобы создавать новый вид за один шаг, мутации служили увеличению вариации в пределах существующей популяции. [110] [111]
Менделевская и биометрическая модели в конечном итоге были согласованы с развитием популяционной генетики. Ключевым шагом стала работа британского биолога и статистика Рональда Фишера. В серии статей, начавшихся в 1918 году и завершившихся в его книге 1930 года «Генетическая теория естественного отбора» , Фишер показал, что непрерывная вариация, измеряемая биометристами, может быть получена совместным действием многих дискретных генов, и что естественный отбор может изменять частоты генов в популяции, что приводит к эволюции. В серии статей, начавшихся в 1924 году, другой британский генетик, Дж. Б. С. Холдейн, применил статистический анализ к реальным примерам естественного отбора, таким как эволюция промышленного меланизма у березовых пядениц , и показал, что естественный отбор работал даже быстрее, чем предполагал Фишер. [112] [113]
Американский биолог Сьюэлл Райт, имевший опыт в экспериментах по разведению животных , сосредоточился на комбинациях взаимодействующих генов и эффектах инбридинга на небольших, относительно изолированных популяциях, которые демонстрировали генетический дрейф. В 1932 году Райт ввел концепцию адаптивного ландшафта и утверждал, что генетический дрейф и инбридинг могут увести небольшую изолированную субпопуляцию от адаптивного пика, позволяя естественному отбору вести ее к другим адаптивным пикам. Работа Фишера, Холдейна и Райта основала дисциплину популяционной генетики. Она объединила естественный отбор с менделевской генетикой, что стало первым критическим шагом в разработке единой теории того, как работает эволюция. [112] [113]
В начале 20-го века большинство полевых натуралистов продолжали верить, что альтернативные механизмы эволюции, такие как ламаркизм и ортогенез, дают лучшее объяснение сложности, которую они наблюдали в живом мире. Но по мере того, как область генетики продолжала развиваться, эти взгляды становились все менее обоснованными. [114] Феодосий Добжанский , постдокторант в лаборатории Томаса Ханта Моргана, находился под влиянием работы по генетическому разнообразию русских генетиков, таких как Сергей Четвериков . Он помог преодолеть разрыв между основами микроэволюции, разработанными популяционными генетиками, и закономерностями макроэволюции, наблюдаемыми полевыми биологами, в своей книге 1937 года «Генетика и происхождение видов» . Добжанский исследовал генетическое разнообразие диких популяций и показал, что, вопреки предположениям популяционных генетиков, эти популяции имели большое количество генетического разнообразия с заметными различиями между субпопуляциями. Книга также взяла высоко математическую работу популяционных генетиков и превратила ее в более доступную форму. В Великобритании, Э. Б. Форд , пионер экологической генетики , продолжал в течение 1930-х и 1940-х годов демонстрировать силу отбора, обусловленного экологическими факторами, включая способность поддерживать генетическое разнообразие посредством генетических полиморфизмов, таких как группы крови человека . Работа Форда способствовала смещению акцента в ходе современного синтеза в сторону естественного отбора, а не генетического дрейфа. [112] [113] [115] [116]
Эволюционный биолог Эрнст Майр находился под влиянием работы немецкого биолога Бернхарда Ренша , показывающей влияние местных факторов окружающей среды на географическое распределение подвидов и близкородственных видов. Майр продолжил работу Добжанского книгой 1942 года «Систематика и происхождение видов» , в которой подчеркивалась важность аллопатрического видообразования в формировании новых видов. Эта форма видообразования происходит, когда географическая изоляция субпопуляции сопровождается развитием механизмов репродуктивной изоляции . Майр также сформулировал биологическую концепцию вида , которая определяла вид как группу скрещивающихся или потенциально скрещивающихся популяций, которые репродуктивно изолированы от всех других популяций. [112] [113] [117]
В книге 1944 года «Темп и режим эволюции » Джордж Гейлорд Симпсон показал, что ископаемая летопись согласуется с нерегулярным ненаправленным рисунком, предсказанным развивающимся эволюционным синтезом, и что линейные тенденции, которые, как утверждали ранние палеонтологи, поддерживали ортогенез и неоламаркизм, не выдерживают более тщательного изучения. В 1950 году Г. Ледьярд Стеббинс опубликовал «Изменчивость и эволюция растений» , которая помогла интегрировать ботанику в синтез. Возникающий междисциплинарный консенсус относительно работы эволюции будет известен как современный синтез . Он получил свое название от книги 1942 года «Эволюция: современный синтез» Джулиана Хаксли . [112] [113]
Современный синтез обеспечил концептуальное ядро — в частности, естественный отбор и менделевскую популяционную генетику — которое связало воедино многие, но не все, биологические дисциплины: биология развития была одним из упущений. Она помогла установить легитимность эволюционной биологии, прежде всего исторической науки, в научном климате, который благоприятствовал экспериментальным методам по сравнению с историческими. [118] Синтез также привел к значительному сужению диапазона основной эволюционной мысли (то, что Стивен Джей Гулд назвал «упрочнением синтеза»): к 1950-м годам естественный отбор, действующий на генетическую изменчивость, был фактически единственным приемлемым механизмом эволюционных изменений (панселекционизм), а макроэволюция просто считалась результатом обширной микроэволюции. [119] [120]
В середине 20-го века произошел подъем молекулярной биологии , а вместе с ней и понимание химической природы генов как последовательностей ДНК и их связи — через генетический код — с белковыми последовательностями. Все более мощные методы анализа белков, такие как электрофорез белков и секвенирование , вывели биохимические явления в сферу синтетической теории эволюции. В начале 1960-х годов биохимики Лайнус Полинг и Эмиль Цукеркандль предложили гипотезу молекулярных часов (MCH): различия в последовательностях между гомологичными белками можно использовать для расчета времени с момента расхождения двух видов. К 1969 году Моту Кимура и другие предоставили теоретическую основу для молекулярных часов, утверждая, что — по крайней мере, на молекулярном уровне — большинство генетических мутаций не являются ни вредными, ни полезными, и что мутация и генетический дрейф (а не естественный отбор) вызывают большую часть генетических изменений: нейтральная теория молекулярной эволюции . [121] Исследования различий белков внутри видов также привнесли молекулярные данные в популяционную генетику, предоставив оценки уровня гетерозиготности в естественных популяциях. [122]
С начала 1960-х годов молекулярная биология все чаще рассматривалась как угроза традиционному ядру эволюционной биологии. Известные эволюционные биологи, в частности Эрнст Майр, Феодосиус Добжански и Джордж Гейлорд Симпсон, трое из архитекторов современного синтеза, были крайне скептически настроены по отношению к молекулярным подходам, особенно к их связи (или отсутствию таковой) с естественным отбором. Гипотеза молекулярных часов и нейтральная теория были особенно спорными, порождая дебаты нейтралистов-селекционистов по поводу относительной важности мутации, дрейфа и отбора, которые продолжались до 1980-х годов без четкого решения. [123] [124]
В середине 1960-х годов Джордж К. Уильямс резко критиковал объяснения адаптаций, сформулированные в терминах «выживания вида» ( аргументы группового отбора ). Такие объяснения были в значительной степени заменены геноцентричным взглядом на эволюцию, воплощенным в аргументах родственного отбора У. Д. Гамильтона , Джорджа Р. Прайса и Джона Мейнарда Смита . [125] Эта точка зрения была обобщена и популяризирована во влиятельной книге 1976 года «Эгоистичный ген» Ричарда Докинза . [126] Модели того периода, казалось, показывали, что групповой отбор был серьезно ограничен в своей силе; хотя более новые модели допускают возможность значительного многоуровневого отбора. [127]
В 1973 году Ли Ван Вален предложил термин « Красная Королева », который он взял из «Сквозь зеркало» Льюиса Кэрролла , чтобы описать сценарий, в котором вид, вовлеченный в эволюционную гонку вооружений, должен был бы постоянно меняться, чтобы идти в ногу с видом, с которым он эволюционировал совместно . Гамильтон, Уильямс и другие предположили, что эта идея может объяснить эволюцию полового размножения: возросшее генетическое разнообразие, вызванное половым размножением, помогло бы поддерживать устойчивость к быстро эволюционирующим паразитам, тем самым делая половое размножение обычным, несмотря на огромную стоимость с точки зрения геноцентризма системы, в которой только половина генома организма передается во время размножения. [128] [129]
Вопреки ожиданиям гипотезы Красной Королевы, Хэнли и др. обнаружили, что распространенность, численность и средняя интенсивность клещей были значительно выше у половых гекконов, чем у бесполых, разделяющих ту же среду обитания. [130] Более того, Паркер, проведя обзор многочисленных генетических исследований устойчивости растений к болезням, не смог найти ни одного примера, соответствующего концепции о том, что патогены являются основным селективным агентом, ответственным за половое размножение у своего хозяина. [131] На еще более фундаментальном уровне Хенг [132] и Горелик и Хенг [133] рассмотрели доказательства того, что пол, а не усиление разнообразия, действует как ограничение генетического разнообразия. Они считали, что пол действует как грубый фильтр, отсеивая основные генетические изменения, такие как хромосомные перестройки, но позволяя незначительным вариациям, таким как изменения на уровне нуклеотидов или генов (которые часто нейтральны), проходить через половое сито. Адаптивная функция пола остается основным нерешенным вопросом. Конкурирующие модели для объяснения адаптивной функции пола были рассмотрены Бердселлом и Уиллсом. [134] Принципиальная альтернативная точка зрения гипотезе Красной Королевы заключается в том, что пол возник и поддерживается как процесс восстановления повреждений ДНК, и что генетическая изменчивость производится как побочный продукт. [135] [136]
Геноцентричный взгляд также привел к повышенному интересу к идее Чарльза Дарвина о половом отборе [137] , а в последнее время и к таким темам, как половой конфликт и внутригеномный конфликт .
Работа У. Д. Гамильтона по родственному отбору способствовала появлению дисциплины социобиологии. Существование альтруистического поведения было сложной проблемой для эволюционных теоретиков с самого начала. [138] Значительный прогресс был достигнут в 1964 году, когда Гамильтон сформулировал неравенство в родственном отборе, известное как правило Гамильтона , которое показало, как эусоциальность у насекомых (существование стерильных рабочих классов) и другие примеры альтруистического поведения могли развиться посредством родственного отбора. Затем последовали другие теории, некоторые из которых были выведены из теории игр , например, взаимный альтруизм . [139] В 1975 году Э. О. Уилсон опубликовал влиятельную и весьма спорную книгу «Социобиология: новый синтез» , в которой утверждалось, что эволюционная теория может помочь объяснить многие аспекты поведения животных, включая человека. Критики социобиологии, включая Стивена Джея Гулда и Ричарда Левонтина , утверждали, что социобиология сильно преувеличивает степень, в которой сложное поведение человека может определяться генетическими факторами. Они также утверждали, что теории социобиологов часто отражают их собственные идеологические предубеждения. Несмотря на эту критику, работа в социобиологии и смежной дисциплине эволюционной психологии продолжалась , включая работу над другими аспектами проблемы альтруизма. [140] [141]
Одним из самых известных споров, возникших в 1970-х годах, была теория прерывистого равновесия . Найлс Элдридж и Стивен Джей Гулд предположили, что существует модель ископаемых видов, которые остаются в значительной степени неизменными в течение длительных периодов (то, что они назвали стазисом ), перемежающихся относительно короткими периодами быстрых изменений во время видообразования. [142] [143] Улучшения в методах секвенирования привели к значительному увеличению количества секвенированных геномов, что позволило проверять и совершенствовать эволюционные теории, используя этот огромный объем геномных данных. [144] Сравнения между этими геномами дают представление о молекулярных механизмах видообразования и адаптации. [145] [146] Эти геномные анализы привели к фундаментальным изменениям в понимании эволюционной истории, таким как предложение трехдоменной системы Карла Вёзе . [147] Достижения в области вычислительного оборудования и программного обеспечения позволяют тестировать и экстраполировать все более продвинутые эволюционные модели и развивать область системной биологии . [148] Одним из результатов стал обмен идеями между теориями биологической эволюции и областью компьютерной науки, известной как эволюционные вычисления , которая пытается имитировать биологическую эволюцию с целью разработки новых компьютерных алгоритмов . Открытия в области биотехнологии теперь позволяют модифицировать целые геномы, продвигая эволюционные исследования до уровня, на котором будущие эксперименты могут включать создание полностью синтетических организмов. [149]
Микробиология в значительной степени игнорировалась ранней эволюционной теорией из-за скудности морфологических признаков и отсутствия концепции вида в микробиологии, особенно среди прокариот . [150] Теперь исследователи-эволюционисты используют преимущества своего улучшенного понимания микробной физиологии и экологии, полученного благодаря сравнительной простоте микробной геномики , для изучения таксономии и эволюции этих организмов. [151] Эти исследования раскрывают неожиданные уровни разнообразия среди микробов. [152] [153]
Одним из важных достижений в изучении эволюции микроорганизмов стало открытие в Японии в 1959 году горизонтального переноса генов. [154] Этот перенос генетического материала между различными видами бактерий привлек внимание ученых, поскольку он сыграл важную роль в распространении устойчивости к антибиотикам . [155] Совсем недавно, по мере того как знания о геномах продолжали расширяться, было высказано предположение, что горизонтальный перенос генетического материала сыграл важную роль в эволюции всех организмов. [156] Эти высокие уровни горизонтального переноса генов привели к предположениям о том, что генеалогическое древо современных организмов, так называемое «древо жизни», больше похоже на взаимосвязанную сеть. [157] [158]
Эндосимбиотическая теория происхождения органелл рассматривает форму горизонтального переноса генов как критический шаг в эволюции эукариот . [159] [160] Эндосимбиотическая теория утверждает, что органеллы в клетках эукариот, такие как митохондрии и хлоропласты, произошли от независимых бактерий, которые стали жить симбиотически внутри других клеток. Это было предложено в конце 19 века, когда было отмечено сходство между митохондриями и бактериями, но в значительной степени отвергалось, пока не было возрождено и отстаивалось Линн Маргулис в 1960-х и 1970-х годах; Маргулис смогла использовать новые доказательства того, что такие органеллы имели свою собственную ДНК, которая наследовалась независимо от ДНК в ядре клетки. [161]
В 1980-х и 1990-х годах принципы современного эволюционного синтеза подверглись все более пристальному вниманию. Возрождение структуралистских тем в эволюционной биологии произошло в работах таких биологов, как Брайан Гудвин и Стюарт Кауфман , [162] которые включили идеи из кибернетики и теории систем и подчеркнули самоорганизующиеся процессы развития как факторы, направляющие ход эволюции. Эволюционный биолог Стивен Джей Гулд возродил более ранние идеи гетерохронии , изменения относительных скоростей процессов развития в ходе эволюции, чтобы объяснить генерацию новых форм, и вместе с эволюционным биологом Ричардом Левонтином написал влиятельную статью в 1979 году, в которой предположил, что изменение в одной биологической структуре или даже структурная новизна могут возникнуть случайно как случайный результат отбора на другой структуре, а не через прямой отбор для этой конкретной адаптации. Они назвали такие случайные структурные изменения « spandrels » в честь архитектурной особенности. [163] Позже Гулд и Элизабет Врба обсуждали приобретение новых функций новыми структурами, возникающими таким образом, называя их « экзаптациями ». [164]
Молекулярные данные относительно механизмов, лежащих в основе развития, быстро накапливались в течение 1980-х и 1990-х годов. Стало ясно, что разнообразие морфологии животных было результатом не различных наборов белков, регулирующих развитие разных животных, а изменений в развертывании небольшого набора белков, общих для всех животных. [165] Эти белки стали известны как « генетический инструментарий развития ». [166] Такие перспективы повлияли на дисциплины филогенетики , палеонтологии и сравнительной биологии развития и породили новую дисциплину эволюционной биологии развития (evo-devo). [167]
Один из принципов популяционной генетики заключается в том, что макроэволюция (эволюция филогенетических кладов на уровне вида и выше) является исключительно результатом механизмов микроэволюции (изменений частоты генов в популяциях), действующих в течение длительного периода времени. В течение последних десятилетий 20-го века некоторые палеонтологи поднимали вопросы о том, следует ли учитывать другие факторы, такие как прерывистое равновесие и групповой отбор, действующие на уровне целых видов и даже филогенетических кладов более высокого уровня, для объяснения закономерностей в эволюции, выявленных статистическим анализом ископаемых. Некоторые исследователи в области эволюционной биологии развития предположили, что взаимодействие между окружающей средой и процессом развития могло быть источником некоторых структурных инноваций, наблюдаемых в макроэволюции, но другие исследователи evo-devo утверждали, что генетические механизмы, наблюдаемые на уровне популяции, вполне достаточны для объяснения всей макроэволюции. [168] [169] [170]
Эпигенетика — это изучение наследуемых изменений в экспрессии генов или клеточного фенотипа, вызванных механизмами, отличными от изменений в базовой последовательности ДНК. К первому десятилетию 21-го века было признано, что эпигенетические механизмы были необходимой частью эволюционного происхождения клеточной дифференциации . [171] Хотя эпигенетика в многоклеточных организмах, как правило, считается вовлеченной в дифференциацию, с эпигенетическими паттернами «сбрасывается», когда организмы размножаются, были некоторые наблюдения трансгенерационного эпигенетического наследования. Это показывает, что в некоторых случаях негенетические изменения в организме могут быть унаследованы; такое наследование может помочь с адаптацией к местным условиям и повлиять на эволюцию. [172] Некоторые предполагают, что в определенных случаях может иметь место форма ламарковской эволюции. [173]
Идея расширенного эволюционного синтеза расширяет современный синтез 20-го века, включая такие концепции и механизмы, как теория многоуровневого отбора , трансгенерационное эпигенетическое наследование , построение ниши и способность к эволюции , хотя было предложено несколько различных таких синтезов, без единого мнения о том, что именно должно быть включено. [174] [175] [176] [177]
Метафизическая теория точки Омега Пьера Тейяра де Шардена , изложенная в его книге «Феномен человека» (1955), [178] описывает постепенное развитие вселенной от субатомных частиц до человеческого общества, которое он рассматривал как ее конечную стадию и цель, форму ортогенеза . [179]
Гипотеза Геи, предложенная Джеймсом Лавлоком, утверждает, что живые и неживые части Земли можно рассматривать как сложную взаимодействующую систему, имеющую сходство с единым организмом. [180] [181] Линн Маргулис [182] и другие также рассматривали гипотезу Геи как расширение эндосимбиоза и экзосимбиоза . [183] Эта модифицированная гипотеза постулирует, что все живые существа оказывают регулирующее воздействие на окружающую среду Земли, что способствует жизни в целом.
Математический биолог Стюарт Кауфман предположил, что самоорганизация может играть роль наряду с естественным отбором в трех областях эволюционной биологии: популяционной динамике , молекулярной эволюции и морфогенезе . [162] Однако Кауфман не принимает во внимание существенную роль энергии в управлении биохимическими реакциями в клетках, как это было предложено Кристианом де Дювом и математически смоделировано Ричардом Бэгли и Уолтером Фонтаной. Их системы являются самокатализирующими, но не просто самоорганизующимися, поскольку они являются термодинамически открытыми системами, полагающимися на непрерывный приток энергии. [184]
Замечательное применение этой упорядоченной свободы представлено в его тезисе об одновременном создании вселенной и постепенном развитии мира под действием естественных сил, которые были в ней помещены. ... Является ли Августин, таким образом, эволюционистом?
Концепция rationes seminales позволяет Августину утверждать, что в каком-то смысле творение завершается одновременно, раз и навсегда ( Gn. litt. 5.23.45), и тем не менее существует реальная история взаимодействия между творцом и творением, а не просто исполнение предопределенной необходимости.
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of September 2024 (link){{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )