Эдмонтозавр ( / ɛ d ˌ m ɒ n t ə ˈ s ɔːr ə s / ed- MON -tə- SOR -əs ) (что означает «ящерица из Эдмонтона »), причем второй вид часто в просторечии и исторически известен как Анатозавр или Анатотитан ( что означает «утиная ящерица» и «гигантская утка») — род гадрозавридных ( утконосых) динозавров . Он содержит два известных вида : Edmontosaurus regalis и Edmontosaurus annectens . Окаменелости E. regalis были обнаружены в породах западной части Северной Америки, датируемых поздним кампанским возрастом мелового периода 73 миллиона лет назад, тогда как окаменелости E. annectens были обнаружены в том же географическом регионе в породах, датированных концом 2000-х годов . Маастрихтский век, 66 миллионов лет назад. Эдмонтозавр был одним из последнихкогда-либо существовавших нептичьих динозавров и жил рядом с такими динозаврами, как трицератопс , тираннозавр , анкилозавр и пахицефалозавр, незадолго до мел-палеогенового вымирания .
Эдмонтозавр включал в себя два крупнейших вида гадрозавридов: E. annectens имел длину до 12 метров (39 футов) и весил около 5,6 метрических тонн (6,2 коротких тонны) при средней асимптотической массе тела, хотя некоторые особи были бы намного крупнее. Известно несколько хорошо сохранившихся экземпляров, включающих многочисленные кости, а также обширные отпечатки кожи и, возможно, содержимое кишечника. Эдмонтозавр классифицируется как род зауролофиновых (или гадрозавриновых ) гадрозавридов, члена группы гадрозавридов, у которых не было больших полых гребней, а вместо этого были меньшие, твердые гребни или мясистые гребни.
Первые окаменелости, названные Эдмонтозавром, были обнаружены на юге Альберты (названной в честь Эдмонтона , столицы), в формации Каньон Подкова (ранее называвшейся формацией нижнего Эдмонтона). Типовой вид , E. regalis , был назван Лоуренсом Ламбе в 1917 году, хотя несколько других видов, которые сейчас отнесены к эдмонтозаврам, были названы раньше. Самый известный из них — E. annectens , названный Отниелом Чарльзом Маршем в 1892 году. Первоначально этот вид был разновидностью Claosaurus , известный в течение многих лет как вид Trachodon , а позже известный как Anatosaurus annectens . Анатозавр , Анатотитан и, возможно, Угрунаалук теперь обычно считаются синонимами Эдмонтозавра .
Эдмонтозавр был широко распространен на западе Северной Америки, от Колорадо до северных склонов Аляски . Распространение окаменелостей эдмонтозавра позволяет предположить, что он предпочитал побережья и прибрежные равнины . Это было травоядное животное , способное передвигаться как на двух ногах, так и на четырех. Поскольку он известен по нескольким костным пластам , считается, что эдмонтозавр жил группами и, возможно, также был мигрирующим. Богатство окаменелостей позволило исследователям подробно изучить его палеобиологию , в том числе его мозг, то, как он мог питаться, а также его травмы и патологии , такие как доказательства нападений тираннозавров на несколько экземпляров.
У Эдмонтозавра очень долгая и сложная история в палеонтологии: он провел десятилетия с различными видами, отнесенными к другим родам. Его таксономическая история в различных точках переплетается с родами Agathaumas , Anatosaurus , Anatotitan , Claosaurus , Hadrosaurus , Thespesius и Trachodon , [1] [2] со ссылками, датируемыми до 1980-х годов, обычно с использованием Anatosaurus , Claosaurus , Thespesius или Trachodon для окаменелостей эдмонтозавра ( за исключением отнесенных к E. regalis ) в зависимости от автора и даты. Хотя Эдмонтозавр был назван только в 1917 году, его старейший хорошо известный вид ( E. annectens ) был назван в 1892 году как вид Клаозавра .
Первый широко поддерживаемый вид эдмонтозавра был назван в 1892 году Отниэлем Чарльзом Маршем как Claosaurus annectens . Этот вид основан на USNM 2414, который представляет собой частичный череп-крышу и скелет, со вторым черепом и скелетом, YPM 2182, обозначенным как паратип . Оба были собраны в 1891 году Джоном Беллом Хэтчером из верхнемеловой формации Ланс позднего маастрихта в округе Ниобрара (тогда часть округа Конверс ), штат Вайоминг . [3] К этому виду прилагаются некоторые исторические сноски, поскольку он является одним из первых динозавров, получивших восстановление скелета, и первым гадрозавридом, восстановленным таким образом. [2] [4] YPM 2182 и UNSM 2414 являются, соответственно, первым и вторым практически полностью установленными скелетами динозавров в Соединенных Штатах. [5] YPM 2182 был выставлен на обозрение в 1901 году [2] , а USNM 2414 был выставлен на обозрение в 1904 году. [5]
Из-за неполного понимания гадрозавридов в то время, после смерти Марша в 1897 году, Claosaurus annectens по-разному классифицировали как вид Claosaurus , Thespesius или Trachodon . Мнения сильно различались, поскольку в учебниках и энциклопедиях проводилось различие между « игуанодоноподобными » Claosaurus annectens и «утконосыми» Hadrosaurus (на основе останков, ныне известных как взрослые Edmontosaurus annectens ), в то время как Хэтчер явно идентифицировал C. annectens как синоним гадрозавриды представлены теми самыми утконосыми черепами. [2] Редакция Хэтчера, опубликованная в 1902 году, была радикальной, поскольку он рассматривал почти все роды гадрозаврид, известные тогда как синонимы Trachodon . Сюда входили Cionodon , Diclonius , Hadrosaurus , Ornithotarsus , Pteropelyx и Thespesius , а также Claorhynchus и Polyonax , которые являются фрагментарными родами, которые сейчас считаются цератопсами . [6] Работа Хэтчера привела к краткому консенсусу до 1910 года, когда новый материал из Канады и Монтаны показал большее разнообразие гадрозаврид, чем предполагалось ранее. [2] Чарльз В. Гилмор в 1915 году провел переоценку гадрозаврид и рекомендовал повторно ввести Thespesius для гадрозаврид из формации Ланс и горных пород эквивалентного возраста, а траходон , на основании недостаточного материала, должен быть ограничен гадрозавридами из более древней Джудит . Речная формация и ее эквиваленты. Что касается Claosaurus annectens , он рекомендовал считать его тем же, что и Thespesius occidentalis . [7] Его восстановление Теспезиуса в качестве гадрозаврид копьевидного возраста будет иметь другие последствия для таксономии эдмонтозавров в последующие десятилетия.
За это время (1902–1915 гг.) были обнаружены еще два важных экземпляра C. annectens . Первый, «мумифицированный» экземпляр AMNH 5060 , был обнаружен в 1908 году Чарльзом Хазелиусом Штернбергом и его сыновьями в скалах формации Лэнс недалеко от Ласка , штат Вайоминг. Штернберг работал в Британском музее естественной истории , но Генри Фэйрфилд Осборн из Американского музея естественной истории смог приобрести экземпляр за 2000 долларов. [8] Штернберги обнаружили второй аналогичный экземпляр в том же районе в 1910 году, [9] который не так хорошо сохранился. Однако его находили и по отпечаткам кожи. Образец SM 4036 они продали Зенкенбергскому музею в Германии. [8]
В качестве примечания: Trachodon selwyni , описанный Лоуренсом Ламбе в 1902 году для нижней челюсти из того, что сейчас известно как формация Парка динозавров в Альберте , [10] был ошибочно описан Глатом (1997) как отнесенный к Edmontosaurus regalis Лулл и Райт. [11] Это не так, вместо этого оно было обозначено как «очень сомнительное». [12] Более поздние обзоры гадрозаврид совпали. [1] [13]
Сам эдмонтозавр был придуман в 1917 году Лоуренсом Ламбе для двух частичных скелетов, найденных в формации Каньон Подкова (бывшая формация нижнего Эдмонтона) вдоль реки Ред-Дир на юге Альберты. [14] Эти породы старше, чем породы, в которых был найден Claosaurus annectens . [15] Эдмонтонская формация дала название Эдмонтозавру . [2] Типовой вид , E. regalis (что означает «царственный» или, более свободно, «королевский размер»), [2] основан на NMC 2288, который состоит из черепа, сочлененных позвонков до шестого хвоста. позвонок, ребра, часть бедра, кость плеча и большая часть ноги. Он был открыт в 1912 году Леви Штернбергом. Второй экземпляр, паратип NMC 2289, состоит из черепа и скелета без клюва, большей части хвоста и части ног. Он был открыт в 1916 году Джорджем Ф. Штернбергом . Ламбе обнаружил, что его новый динозавр лучше всего сравнивается с Diclonius mirabilis (экземпляры, которые теперь отнесены к Edmontosaurus annectens ), и обратил внимание на размер и крепость эдмонтозавра . [14] Первоначально Ламбе описал только черепа двух скелетов, но вернулся к этому роду в 1920 году, чтобы описать скелет NMC 2289. [16] Посткраний типового экземпляра остается неописанным и по сей день находится в гипсовых оболочках . . [11]
Еще два вида, которые впоследствии были включены в состав Edmontosaurus, были названы по канадским останкам в 1920-х годах, но оба первоначально были отнесены к Thespesius . Гилмор назвал первого, Thespesius edmontoni , в 1924 году. T. edmontoni также произошел из формации Каньон Подкова. Он был основан на NMC 8399, еще одном почти полном скелете, лишенном большей части хвоста. NMC 8399 была обнаружена на реке Ред-Дир в 1912 году группой Штернберга. [17] Его руки, окостеневшие сухожилия и отпечатки кожи были кратко описаны в 1913 и 1914 годах Ламбе, который сначала подумал, что это пример вида, который он назвал Trachodon Marginatus , [18] , но затем передумал. [19] Этот экземпляр стал первым скелетом динозавра, выставленным на выставке в канадском музее. Гилмор обнаружил, что его новый вид очень похож на того, кого он назвал Thespesius annectens , но оставил эти два вида отдельно из-за деталей рук и кистей. Он также отметил, что у его вида было больше позвонков на спине и шее, чем у Марша, но предположил, что Марш ошибся, полагая, что экземпляры аннектенов в этих регионах были полными. [17]
В 1926 году Чарльз Мортрам Штернберг назвал Thespesius saskatchewanensis по номеру NMC 8509, который представляет собой череп и частичный скелет с плато Вуд-Маунтин на юге Саскачевана . Он собрал этот образец в 1921 году из пород, которые были отнесены к формации Ланс, [20] ныне формации Френчмен . [1] NMC 8509 включал почти полный череп, многочисленные позвонки, части плечевого и тазобедренного пояса, а также части ног, что представляло собой первый существенный экземпляр динозавра, обнаруженный в Саскачеване. Штернберг решил приписать его Теспезиусу, потому что это был единственный род гадрозаврид, известный в то время из формации Ланс. [20] В то время T. saskatchewanensis был необычным из-за своего небольшого размера, длина которого оценивалась от 7 до 7,3 метра (от 23 до 24 футов). [21]
В 1942 году Лулл и Райт попытались решить сложную систематику бесгребневых гадрозаврид, назвав новый род Anatosaurus , включив в него несколько видов, которые не подходили под их предыдущие роды. Анатозавр , что означает «утиная ящерица», из-за своего широкого утиного клюва ( лат. anas = утка + греческий sauros = ящерица), имел в качестве типового вида старый Claosaurus annectens Марша . К этому роду также были отнесены Thespesius edmontoni , T. saskatchewanensis , большая нижняя челюсть, которую Марш назвал Trachodon longiceps в 1890 году, и новый вид, названный Anatosaurus copyi по двум скелетам, выставленным в Американском музее естественной истории, которые уже давно были известны. как Diclonius mirabilis (или его разновидности). Таким образом, различные виды стали Anatosaurus annectens , A. copyi , A. edmontoni , A. longiceps и A. saskatchewanensis . [21] Анатозавра стали называть «классическим утконосым динозавром». [22]
Такое положение дел сохранялось в течение нескольких десятилетий, пока Майкл К. Бретт-Сурман не пересмотрел соответствующий материал для своей аспирантуры в 1970-х и 1980-х годах. Он пришел к выводу, что типовой вид Anatosaurus , A. annectens , на самом деле был видом Edmontosaurus и что A. copyi достаточно отличался от него, чтобы выделить отдельный род. [23] [24] [25] Хотя тезисы и диссертации не считаются официальными публикациями Международной комиссии по зоологической номенклатуре , которая регулирует наименование организмов, его выводы были известны другим палеонтологам и были взяты на вооружение несколькими популярными работами время. [26] [27] Бретт-Сурман и Ральф Чепмен определили новый род A. copyi ( Anatotitan ) в 1990 году. [28] Из оставшихся видов A. saskatchewanensis и A. edmontoni также были отнесены к эдмонтозавру [13] а A. longiceps перешел в Anatotitan либо как второй вид [29], либо как синоним A. copyi . [13] Поскольку типовой вид Анатозавра ( A. annectens ) был отнесен к Эдмонтозавру , название Анатозавр оставлено как младший синоним Эдмонтозавра .
Возникшая концепция Edmontosaurus включала три действительных вида: типовой вид E. regalis , E. annectens (включая Anatosaurus edmontoni , измененный на edmontonensis ) и E. saskatchewanensis . [13] Споры о правильной таксономии экземпляров A. copyi продолжаются и по сей день. Возвращаясь к аргументам Хэтчера 1902 года, Джек Хорнер, Дэвид Б. Вейшампель и Кэтрин Форстер рассматривали Anatotitan copyi как образцы Annectens Edmontosaurus с раздробленными черепами. [1] В 2007 году было объявлено о выпуске еще одной «мумии». По прозвищу « Дакота », он был обнаружен в 1999 году Тайлером Лайсоном и произошел из формации Хелл-Крик в Северной Дакоте . [30] [31]
В исследовании 2011 года, проведенном Николасом Кампионе и Дэвидом Эвансом, авторы провели первый в истории морфометрический анализ для сравнения различных экземпляров, отнесенных к эдмонтозавру . Они пришли к выводу, что действительны только два вида: E. regalis из позднего кампана и E. annectens из позднего маастрихта. Их исследование предоставило дополнительные доказательства того, что Anatotitan copyi является синонимом E. annectens . В частности, длинный и низкий череп A. copyi является результатом онтогенетических изменений и представляет собой зрелых особей E. annectens . [15]
В настоящее время считается, что эдмонтозавр имеет два действительных вида: типовой вид E. regalis и E. annectens . [1] [15] E. regalis известен только из формации Каньон Подкова в Альберте, датируемой поздним кампанским этапом позднего мелового периода. Известно как минимум дюжина особей, [15] в том числе семь черепов с соответствующими посткраниями и пять-семь других черепов. [1] [13] Вид, ранее известный как Thespesius edmontoni или Anatosaurus edmontoni, представляет собой неполовозрелых особей E. regalis . [15] [32] [33]
E. annectens известен из формации Френчман в Саскачеване, формации Хелл-Крик в Монтане и формации Лэнс в Южной Дакоте и Вайоминге. Он ограничен породами позднего Маастрихта и представлен не менее чем двадцатью черепами, некоторые с посткраниальными остатками. [15] Один автор, Крейг Дерстлер, описал E. annectens как «возможно, самого известного динозавра на сегодняшний день [1994]». [34] В настоящее время считается, что Anatosaurus copyi и E. saskatchewanensis являются стадиями роста E. annectens , причем A. copyi взрослая особь, а E. saskatchewanensis - молодая особь. [15] Trachodon longiceps также может быть синонимом E. annectens . [1] Anatosaurus edmontoni был ошибочно указан как синоним E. annectens в обоих обзорах Dinosauria, [1] [13] , но, похоже, это не так. [15] [33]
E. annectens отличался от E. regalis более длинным, низким и менее крепким черепом, а также отсутствием гребневидного гребня. [11] [15] Хотя Бретт-Сурман считал E. regalis и E. annectens потенциально представляющими самцов и самок одного и того же вида, [23] все экземпляры E. regalis происходят из более древних формаций, чем экземпляры E. annectens . [33] Образцы эдмонтозавров из формации Принс-Крик на Аляске, ранее отнесенные к Edmontosaurus sp. в 2015 году получили собственное название рода и вида Ugrunaaluk kuukpikensis . [35] Однако идентификация Ugrunaaluk как отдельного рода была поставлена под сомнение в исследовании 2017 года, проведенном Хай Синем и его коллегами, которые считали его nomen dubium , неотличимым от других. от других Эдмонтозавров . [36] В 2020 году Рюдзи Такасаки и его коллеги согласились, что останки Принс-Крик следует классифицировать как Эдмонтозавр , хотя видовое обозначение неясно, поскольку это молодые особи. [37] Другое исследование показало, что материал с Аляски относится к Edmontosaurus cf. regalis на основе краниомандибулярной анатомии. [38] Эдмонтозавр также был обнаружен в формации Джавелина в национальном парке Биг-Бенд , западный Техас , на основании TMM 41442-1, [39] , но позже был отнесен к Kritosaurus cf. navajovius Вагнером (2001), прежде чем был отнесен к Kritosaurus sp. Леман и др. (2016). [40] [41] [42]
Эдмонтозавр был подробно описан по многочисленным экземплярам. [16] [17] [20] [43] Традиционно E. regalis считался самым крупным видом, хотя это было оспорено гипотезой о том, что более крупный гадрозаврид Anatotitan copyi является синонимом Edmontosaurus annectens , выдвинутой Джеком. Хорнером и его коллегами в 2004 г. [1] и при поддержке Кампионе и Эванса в исследованиях в 2011 г. [15]
Эдмонтозавр был одним из крупнейших когда-либо существовавших гадрозавридов. Как и другие гадрозавриды, это было крупное животное с длинным, сплюснутым с боков хвостом и расширенным утиным клювом. Руки были не такими массивными, как ноги, но были достаточно длинными, чтобы их можно было использовать для стояния или передвижения на четвероногих ногах. В зависимости от вида, предыдущие оценки предполагали, что взрослая взрослая особь могла иметь длину 9–12 метров (30–39 футов), а некоторые из более крупных экземпляров достигали 12–13 метров (39–43 футов) [11]. [44] [45] с массой тела порядка 4 метрических тонн (4,4 коротких тонны). [1]
E. annectens часто считают меньшим размером. Два установленных скелета, USNM 2414 и YPM 2182, имеют длину 8,00 метра (26,25 фута) и 8,92 метра (29,3 фута) соответственно. [45] [5] Однако, вероятно, это полувзрослые особи. [15] Существует также по крайней мере одно сообщение о гораздо более крупном потенциальном экземпляре E. annectens , длина которого составляет почти 12 метров (39 футов). [46] Два экземпляра, все еще изучаемые в коллекции Музея Скалистых гор , — хвост длиной 7,5 м (25 футов), обозначенный как MOR 1142, и еще один, обозначенный как MOR 1609, — указывают на то, что Edmontosaurus annectens мог вырасти до гораздо больших размеров и достигать гораздо больших размеров. почти 15 метров (49 футов) в длину, [47] [48] похож на шантунгозавра , который весил 13 метрических тонн (14 коротких тонн), [49] но такие крупные особи, вероятно, были очень редки. [47]
Исследование остеогистологии и роста E. annectens, проведенное в 2022 году , показало, что предыдущие оценки могли недооценивать или переоценивать размер этого динозавра, и предположили, что взрослый взрослый E. annectens имел размеры до 11–12 метров (36–39 футов). ) в длину и примерно 5,6 метрических тонн (6,2 коротких тонны) по средней асимптотической массе тела, тогда как самые крупные особи имели массу более 6 метрических тонн (6,6 коротких тонн) и даже до 6,6–7 метрических тонн (7,3–7,7 коротких тонн). на основе сравнения различных экземпляров разных размеров из карьера динозавров Рут Мейсон и других экземпляров из разных мест. Согласно этому анализу, E. regalis , возможно, был тяжелее, но существует недостаточно образцов, чтобы дать достоверную оценку и исследование его остеогистологии и роста, поэтому результаты для E. regalis не являются статистически значимыми. [50]
Череп взрослого эдмонтозавра мог иметь длину более метра. Один череп E. annectens (ранее Anatotitan ) имеет длину 3,87 фута (1,18 м). [51] Череп имел примерно треугольную форму в профиле, [16] без костного черепного гребня. [21] Если смотреть сверху, передняя и задняя части черепа были расширены, причем широкая передняя часть имела форму утконоса или ложки . Клюв был беззубым, а верхний и нижний клювы были расширены ороговевшим материалом. [1] Значительные остатки ороговевшего верхнего клюва известны из «мумии», хранящейся в Зенкенбергском музее . [11] У этого экземпляра сохранившаяся бескостная часть клюва выступала как минимум на 8 сантиметров (3,1 дюйма) за пределы кости и выступала вертикально вниз. [52] Носовые отверстия эдмонтозавра были удлиненными и располагались в глубоких впадинах, окруженных отчетливыми костными ободками сверху, сзади и снизу. [32]
По крайней мере в одном случае (экземпляр из Зенкенберга) в глазницах сохранились редко сохранившиеся склеротические кольца . [53] Еще одна редко встречающаяся кость, стремечко (ушная кость рептилии), также была обнаружена у экземпляра эдмонтозавра . [1] На основании 3D-сканирования почти полного черепа E. regalis (CMN 2289) было высказано предположение, что эдмонтозавр мог обладать бинокулярным зрением . [54]
Зубы присутствовали только на верхних челюстях (верхние щеки) и зубных (основная кость нижней челюсти). Зубы постоянно заменялись, и на их формирование уходило около полугода. [55] Они состояли из шести типов тканей, по сложности соперничая с зубами млекопитающих. [56] Они росли столбиками, максимум шесть в каждой, а количество столбцов варьировалось в зависимости от размера животного. [43] Известное количество столбцов для этих двух видов составляет: от 51 до 53 столбцов на верхнюю челюсть и от 48 до 49 на зубную кость (зубы верхней челюсти немного уже, чем зубы нижней челюсти) для E. regalis ; и 52 столбца на верхнюю челюсть и 44 на зубную кость для E. annectens ( образец E. saskatchewanensis ). [21]
Количество позвонков у разных экземпляров различается. У E. regalis было тринадцать шейных позвонков, восемнадцать задних позвонков, девять тазобедренных позвонков и неизвестное количество хвостовых позвонков. [21] Сообщается, что экземпляр, однажды идентифицированный как принадлежащий Anatosaurus edmontoni (теперь считающийся тем же, что и E. regalis ), имел дополнительный задний позвонок и 85 хвостовых позвонков с нераскрытой степенью восстановления. [21] Сообщается, что у других гадрозавридов было от 50 до 70 хвостовых позвонков, [1] так что это, по-видимому, завышенная оценка. Передняя часть спины была изогнута к земле, шея согнута вверх, а остальная часть спины и хвост удерживались горизонтально. [1] Большая часть спины и хвоста была покрыта окостеневшими сухожилиями , расположенными в виде решетки вдоль нервных отростков позвонков. Это состояние описывается как выпрямление спины и, по крайней мере, части хвоста в виде «шомпола». [57] [58] Окостеневшие сухожилия интерпретируются как укрепляющие позвоночный столб против гравитационного стресса, возникающего из-за того, что животное было крупным животным с горизонтальным позвоночником, в противном случае поддерживаемым в основном задними ногами и бедрами. [57]
Лопатки представляли собой длинные плоские лопаткообразные кости, располагавшиеся примерно параллельно позвоночнику. Бедра состояли из трех элементов: удлиненной подвздошной кости над сочленением с ногой, седалищной кости внизу и сзади с длинным тонким стержнем и лобковой кости спереди , расширяющейся в пластинчатую структуру. Строение бедра не позволяло животному стоять с прямой спиной, поскольку в таком положении бедренная кость упиралась бы в сустав подвздошной и лобковой кости, а не только в твердую подвздошную кость. Девять сросшихся бедренных позвонков обеспечивали поддержку бедра. [43]
Передние ноги были короче и менее массивными, чем задние. На плече был большой дельтопекторальный гребень для прикрепления мышц, а локтевая и лучевая кости были тонкими. Плечо и предплечье были одинаковой длины. Запястье было простым, всего с двумя маленькими костями. На каждой руке было по четыре пальца, без большого (первого пальца). Указательный (второй), третий и четвертый пальцы были примерно одинаковой длины и при жизни были соединены мясистым покровом. Хотя у второго и третьего пальцев были копытные когти , эти кости также находились внутри кожи и не были заметны снаружи. Мизинец расходился с тремя другими и был значительно короче. Бедренная кость была крепкой и прямой, с выступающим выступом примерно посередине задней стороны. [43] Этот гребень предназначался для прикрепления мощных мышц, прикрепленных к бедрам и хвосту, которые тянули бедра (и, следовательно, задние ноги) назад и помогали поддерживать использование хвоста в качестве органа равновесия. [59] На каждой ноге было по три пальца, без большого и мизинца. Пальцы ног имели кончики, похожие на копыта. [43]
Было обнаружено несколько экземпляров Edmontosaurus annectens с сохранившимися отпечатками кожи . Некоторые из них получили широкую огласку, например, « мумия траходона » начала 20-го века, [60] [61] и экземпляр по прозвищу « Дакота », [30] [31] [62] последний, по-видимому, включает остатки органических соединений. из кожи. [62] Благодаря этим находкам чешуйки Edmontosaurus annectens известны на большинстве участков тела. Отпечатки кожи E. regalis менее известны , но были изучены некоторые хорошо сохранившиеся экземпляры, в том числе тот, на котором сохранился гребень мягких тканей или бородка на голове. Неизвестно, присутствовал ли такой гребень у E. annectens и был ли он показателем полового диморфизма . [63]
Сохранившаяся рамфотека , присутствующая в экземпляре E. annectens LACM 23502, хранящемся в Музее округа Лос-Анджелес , указывает на то, что клюв эдмонтозавра имел более крючковидную форму и обширный, чем ранее изображалось на многих иллюстрациях в научных и общественных СМИ. В настоящее время неизвестно, сохранил ли рассматриваемый экземпляр истинную рамфотеку или просто слепок внутренней структуры, прикрепленной к кости. [64] [65] [66]
Эдмонтозавр был гадрозавридом (утконосым динозавром), членом семейства динозавров , которые на сегодняшний день известны только с позднего мела . Он отнесен к Saurolophinae (или Hadrosaurinae), кладе гадрозаврид, у которых не было полых гребней. Другие члены группы включают брахилофозавра , грипозавра , лофорхотона , майазауру , наашойбитозавра , прозауролофа и зауролофа . [1] Он был либо тесно связан с [13] , либо включал вид Anatosaurus annectens (поочередно Edmontosaurus annectens ), [1] крупный гадрозаврид из различных позднемеловых образований западной части Северной Америки. Гигантский китайский гадрозаврин Shantungosaurus giganteus также анатомически похож на эдмонтозавра ; М. К. Бретт-Сурман обнаружил, что эти два вида отличаются только в деталях, связанных с большим размером шантунгозавра , основываясь на том, что было описано для последнего рода. [23]
Хотя статус эдмонтозавра как зауролофина не оспаривался, его точное место внутри клада неясно. Ранние филогении , такие как представленные во влиятельной монографии Р. С. Лулла и Нельды Райт 1942 года , включали эдмонтозавра и различные виды анатозавров (большинство из которых позже будут рассматриваться как дополнительные виды или экземпляры эдмонтозавра ) как одну линию среди нескольких линий «плоских» с головой» гадрозавров. [67] Один из первых анализов с использованием кладистических методов показал, что он связан с анатозавром (= Анатотитан ) и шантунгозавром в неформальной кладе «эдмонтозавров», которая была в паре с шипастохохлыми «зауролофами» и более отдаленно связана с «зауролофами». брахилофозавры» и дугогрылые «грипозавры». [13] Исследование Терри Гейтса и Скотта Сэмпсона, проведенное в 2007 году, выявило в целом схожие результаты: эдмонтозавр оставался близким к зауролофу и прозауролофу и отдаленным от грипозавра , брахилофозавра и майазауры . [68] Однако самый последний обзор Hadrosauridae, проведенный Джеком Хорнером и его коллегами (2004), пришел к заметно другому результату: эдмонтозавр был гнездом между грипозаврами и «брахилофозаврами» и далек от зауролофа . [1]
Левая кладограмма по Horner et al. (2004), [1] правая кладограмма согласно Гейтсу и Сэмпсону (2007). [68]
Эдмонтозавр был гадрозавридом и был крупным наземным травоядным животным . Его зубы постоянно заменялись и упаковывались в стоматологические батареи, содержащие сотни зубов, из которых в любой момент времени использовалась лишь небольшая часть. [1] Он использовал свой широкий клюв, чтобы срезать свободную пищу, возможно, путем обрезки, [1] или смыкания челюстей, как раскладушка, над ветками и ветвями, а затем срывая более питательные листья и побеги. [57] Поскольку зубные ряды имеют глубокие углубления с внешней стороны челюстей, а также из-за других анатомических деталей, можно предположить, что эдмонтозавр и большинство других птицетазовых животных имели щекоподобные структуры, мускулистые или немышечные. Функция щек заключалась в удержании пищи во рту. [69] [70] Диапазон кормления животного находился от уровня земли до высоты около 4 метров (13 футов) над ней. [1]
До 1960-х и 1970-х годов преобладавшая интерпретация гадрозавридов, таких как эдмонтозавр, заключалась в том, что они были водными животными и питались водными растениями. [71] Примером этого является интерпретация Уильямом Моррисом в 1970 году черепа эдмонтозавра с бескостными остатками клюва. Он предположил, что у животного был рацион, очень похожий на рацион некоторых современных уток: он фильтровал воду из растений и водных беспозвоночных, таких как моллюски и ракообразные , и сливал воду через V-образные бороздки вдоль внутренней поверхности верхнего клюва. [46] Эта интерпретация клюва была отвергнута, поскольку бороздки и гребни больше похожи на клювы травоядных черепах, чем на гибкие структуры, наблюдаемые у птиц-фильтраторов. [71]
Поскольку царапины доминируют в текстуре микроизноса зубов, Williams et al. предположил, что Эдмонтозавр был травоядным , а не обозревателем , который, по прогнозам, будет иметь меньше царапин из-за поедания меньшего количества абразивных материалов. Кандидатами на попадание абразивов в организм могут быть богатые кремнеземом растения, такие как хвощ, и почва, которая случайно попала в организм из-за кормления на уровне земли. [72] Строение зубов указывает на комбинированную способность нарезки и измельчения. [56]
Сообщения о гастролитах или желудочных камнях у гадрозаврид Claosaurus на самом деле основаны на вероятной двойной ошибочной идентификации. Во-первых, этот экземпляр на самом деле принадлежит Edmontosaurus annectens . Барнум Браун , обнаруживший этот экземпляр в 1900 году, назвал его клаозавром , поскольку в то время считалось, что E. annectens является разновидностью клаозавра . Кроме того, более вероятно, что предполагаемые гастролиты представляют собой гравий, примытый во время захоронения. [2]
Сообщалось, что оба образца «мумии», собранные Штернбергами, возможно, содержали содержимое кишечника. Чарльз Х. Штернберг сообщил о наличии карбонизированного содержимого кишечника в экземпляре из Американского музея естественной истории [73] , но этот материал не был описан. [74] Останки растений в Зенкенбергском музее были описаны, но их интерпретация оказалась трудной. Растения, обнаруженные в трупе, включали иглы хвойных деревьев Cunninghamites elegans , ветки хвойных и широколиственных деревьев, а также многочисленные мелкие семена или плоды. [75] После их описания в 1922 году они стали предметом дискуссии в немецкоязычном журнале Paläontologische Zeitschrift . Кройзель, описавший материал, интерпретировал его как содержимое кишечника животного [75] , тогда как Абель не мог исключить, что растения были смыты в труп после смерти. [76]
В то время считалось, что гадрозавриды были водными животными, и Кройзель подчеркнул, что этот экземпляр не исключает того, что гадрозавриды питаются водными растениями. [57] [75] Открытие возможного содержимого кишечника не оказало большого влияния в англоязычных кругах, за исключением еще одного краткого упоминания о дихотомии водных и наземных животных, [77] пока об этом не поднял Джон Остром в своей статье. переоценка старой интерпретации гадрозаврид как связанных с водой. Вместо того, чтобы попытаться адаптировать открытие к водной модели, он использовал его как доказательство того, что гадрозавриды были наземными травоядными животными. [57] Хотя его интерпретация гадрозавридов как наземных животных была общепринятой, [1] окаменелости растений Зенкенберга остаются двусмысленными. Кеннет Карпентер предположил, что на самом деле они могут представлять собой содержимое кишечника голодающего животного, а не типичный рацион. [78] [79] Другие авторы отметили, что, поскольку окаменелости растений были удалены из их первоначального окружения в образце и были тщательно обработаны, продолжить первоначальную работу больше невозможно, оставляя открытой возможность того, что растения были смываемый мусор. [74] [80]
Диета и физиология эдмонтозавра были исследованы с использованием стабильных изотопов углерода и кислорода , зафиксированных в зубной эмали . При кормлении, питье и дыхании животные поглощают углерод и кислород, которые внедряются в кости. Изотопы этих двух элементов определяются различными внутренними и внешними факторами, такими как тип употребляемых в пищу растений, физиология животного, соленость и климат. Если соотношения изотопов в окаменелостях не изменяются в результате окаменения и последующих изменений , их можно изучать для получения информации об исходных факторах; теплокровные животные будут иметь определенный изотопный состав по сравнению с окружающей их средой; животные, которые едят определенные виды растений или используют определенные пищеварительные процессы, будут иметь другой изотопный состав и так далее. Обычно используется эмаль, поскольку структура минерала, образующего эмаль, делает ее наиболее устойчивым к химическим изменениям в скелете. [55]
В исследовании 2004 года, проведенном Кэтрин Томас и Сандрой Карлсон, использовались зубы верхней челюсти трех человек (детей, подростков и взрослых), извлеченных из костного пласта формации Хелл-Крик в округе Корсон , Южная Дакота. В этом исследовании последовательные зубы в колоннах зубных батарей эдмонтозавров были взяты из нескольких мест вдоль каждого зуба с использованием системы микросверления. Этот метод отбора проб использует преимущества организации стоматологических батарей гадрозаврид для обнаружения изменений в изотопах зубов с течением времени. Судя по их работе, зубы эдмонтозавра формировались менее чем за 0,65 года, у более молодых эдмонтозавров это было немного быстрее. В зубах всех трех человек наблюдались различия в соотношении изотопов кислорода, которые могли соответствовать теплым/засушливым и прохладным/влажным периодам; Томас и Карлсон рассматривали возможность того, что вместо этого животные мигрировали, но отдавали предпочтение местным сезонным колебаниям, поскольку миграция с большей вероятностью привела бы к гомогенизации соотношения, поскольку многие животные мигрируют, чтобы оставаться в определенных температурных диапазонах или вблизи определенных источников пищи. [55]
Эдмонтозавры также продемонстрировали повышенное содержание изотопов углерода, что для современных млекопитающих можно было бы интерпретировать как смешанную диету, состоящую из растений C3 (большинство растений) и растений C4 (травы); однако растения C4 в позднем мелу были крайне редки, если вообще присутствовали. Томас и Карлсон выдвинули несколько факторов, которые могли действовать, и обнаружили, что наиболее вероятными из них являются диета, богатая голосеменными растениями , употребление в пищу растений, страдающих от соленого стресса, из прибрежных районов, прилегающих к Западному внутреннему морскому пути , а также физиологические различия между динозаврами и млекопитающими, которые заставило динозавров образовать ткани с другим соотношением углерода, чем можно было бы ожидать у млекопитающих. Возможно и сочетание факторов. [55]
В период с середины 1980-х по 2000-е годы преобладающая интерпретация того, как гадрозавриды обрабатывали пищу, следовала модели, выдвинутой в 1984 году Дэвидом Б. Вейшампелем. Он предположил, что структура черепа допускает движение между костями, что приводит к движению нижней челюсти назад и вперед, а также к изгибу наружу несущих зубы костей верхней челюсти, когда рот закрыт. Зубы верхней челюсти терлись о зубы нижней челюсти, как рашпили , перерабатывая растительный материал, попавший между ними. [1] [81] Такое движение было бы параллельно эффекту жевания у млекопитающих, хотя и достигало бы эффектов совершенно другим способом. [82] Работы начала 2000-х годов бросили вызов модели Вейшампеля. Исследование, опубликованное в 2008 году Кейси Холлидеем и Лоуренсом Уитмером, показало, что у орнитопод, таких как эдмонтозавр, отсутствуют те типы суставов черепа, которые наблюдаются у современных животных, у которых, как известно, есть кинетические черепа (черепа, которые допускают движение между составляющими их костями), таких как чешуйчатые и птицы. . Они предположили, что суставы, которые считались обеспечивающими движение черепов динозавров, на самом деле были зонами роста хрящей . [83] Важным доказательством модели Вейшампеля является ориентация царапин на зубах, показывающая направление движения челюсти. Однако другие движения могли вызвать подобные царапины, например, движение костей двух половин нижней челюсти. Не все модели были тщательно изучены с использованием существующих методов. [83] Винсент Уильямс и его коллеги (2009) опубликовали дополнительную работу по микроизносу зубов гадрозаврид. Они обнаружили четыре класса царапин на зубах эдмонтозавра . Наиболее распространенный класс интерпретировался как результат наклонного движения, а не простого движения вверх-вниз или вперед-назад, что согласуется с моделью Вейшампеля. Считается, что это движение было основным движением для измельчения пищи. Два класса царапин были интерпретированы как результат движения челюстей вперед или назад. Другой класс был переменным и, вероятно, возник в результате открытия челюстей. Комбинация движений более сложна, чем предполагалось ранее. [72]
Вейшампель разработал свою модель с помощью компьютерного моделирования. Наталья Рыбчински и ее коллеги обновили эту работу, добавив гораздо более сложную трехмерную анимационную модель, сканирующую череп E. regalis с помощью лазеров. Им удалось воспроизвести предложенное движение на своей модели, хотя они обнаружили, что требуются дополнительные вторичные движения между другими костями с максимальным расстоянием между некоторыми костями во время жевательного цикла от 1,3 до 1,4 сантиметра (от 0,51 до 0,55 дюйма). Рыбчинский и его коллеги не были убеждены в жизнеспособности модели Вейшампеля, но отметили, что им нужно внести несколько улучшений в свою анимацию. Запланированные улучшения включают в себя включение следов и царапин на мягких тканях и зубах, которые должны лучше ограничивать движения. Они отмечают, что есть и несколько других гипотез, которые необходимо проверить. [82] Дальнейшие исследования, опубликованные в 2012 году Робином Катбертсоном и его коллегами, показали, что движения, необходимые для модели Вейшампеля, маловероятны, и отдали предпочтение модели, в которой движения нижней челюсти вызывают скрежетание. Соединение нижней челюсти с верхней челюстью допускало бы движение вперед-назад наряду с обычным вращением, а передний сустав двух половин нижней челюсти также допускал бы движение; в сочетании две половины нижней челюсти могли слегка двигаться вперед и назад, а также слегка вращаться вдоль своих длинных осей. Эти движения объясняют наблюдаемый износ зубов и более прочную конструкцию черепа, чем смоделировал Вейшампель. [84]
В исследовании 2011 года Кампионе и Эванс записали данные всех известных черепов «эдмонтозавров» кампанского и маастрихтского периодов и использовали их для построения морфометрического графика, сравнивающего различные особенности черепа с размером черепа. Их результаты показали, что внутри обоих признанных видов эдмонтозавров многие особенности, ранее использовавшиеся для классификации дополнительных видов или родов, напрямую коррелировали с размером черепа. Кампионе и Эванс интерпретировали эти результаты как убедительные доказательства того, что форма черепов эдмонтозавра резко менялась по мере их роста. В прошлом это привело к нескольким очевидным ошибкам в классификации. Кампанский вид Thespesius edmontoni , ранее считавшийся синонимом E. annectens из-за небольшого размера и формы черепа, скорее всего, является полувзрослым экземпляром современного E. regalis . Точно так же три ранее признанных маастрихтских вида эдмонтозавров, вероятно, представляют собой стадии роста одного вида: E. saskatchewanensis представляет молодых особей, полувзрослых особей E. annectens и полностью зрелых взрослых особей Anatotitan copyi . По мере роста животных черепа становились длиннее и более плоскими. [15]
В исследовании 2014 года ученые предположили, что E. regalis достигает зрелости в возрасте 10–15 лет. [85] В исследовании 2022 года Восик и Эванс предположили, что E. annectens достигает зрелости в 9-летнем возрасте на основе анализа различных образцов из разных лоаклитов. Они обнаружили, что результат аналогичен результатам других гадрозавров. [50]
Мозг эдмонтозавра был описан в нескольких статьях и рефератах с использованием эндокастов полости, где находился мозг. Таким способом были изучены E. annectens [86] [87] и E. regalis [16] , а также экземпляры, не идентифицированные до вида [88] , [89] [90] . Мозг не был особенно большим для животного размером с эдмонтозавра . Пространство, в котором он находился, составляло лишь около четверти длины черепа [16] , а различные эндокасты, по измерениям, вытесняли от 374 миллилитров (13 жидких унций США) [90] до 450 миллилитров (15 жидких унций США) [89 ] который не принимает во внимание, что мозг мог занимать всего лишь 50% пространства эндокаста, а остальное пространство занимала твердая мозговая оболочка, окружающая мозг. [89] [90] Например, мозг образца с эндокастом объемом 374 миллилитра, по оценкам, имел объем 268 миллилитров (9 жидких унций США). [90] Мозг имел удлиненную структуру, [89] и, как и у других немлекопитающих, у него не было неокортекса . [90] Как и у Стегозавра , нервный канал был расширен в бедрах, но не в такой же степени: эндосакральное пространство Стегозавра имело в 20 раз больший объем, чем его эндокраниальный слепок, тогда как эндосакральное пространство Эдмонтозавра было только в 2,59 раза больше по объему. . [89]
В 2003 году в костях эдмонтозавра были описаны признаки опухолей , включая гемангиомы , десмопластическую фиброму , метастатический рак и остеобластому . Ротшильд и др. проверили позвонки динозавров на наличие опухолей с помощью компьютерной томографии и флюороскопии . Несколько других гадрозавридов, в том числе брахилофозавр , гильморозавр и бактрозавр , также дали положительный результат. Хотя таким образом было исследовано более 10 000 окаменелостей, опухоли были ограничены эдмонтозаврами и близкородственными родами. Опухоли могли быть вызваны факторами окружающей среды или генетической предрасположенностью . [91]
Остеохондроз , или поверхностные ямки в костях в местах сочленения костей, также известен у эдмонтозавра . Было обнаружено , что это состояние, возникающее в результате того, что хрящ не заменяется костью во время роста, присутствует в 2,2% из 224 костей пальцев ног эдмонтозавра. Основная причина заболевания неизвестна. Предполагается генетическая предрасположенность, травма, интенсивность кормления, изменения кровоснабжения, избыток гормонов щитовидной железы и дефицит различных факторов роста. Среди динозавров остеохондроз (как и опухоли) чаще всего встречается у гадрозаврид. [92]
Считается , что, как и другие гадрозавриды, эдмонтозавр был факультативным двуногим , то есть в основном передвигался на четырех ногах, но при необходимости мог принимать двуногую стойку. Вероятно, он ходил на четвереньки, когда стоял на месте или двигался медленно, и переключался на использование только задних ног при более быстром движении. [1] Исследования, проведенные с помощью компьютерного моделирования в 2007 году, показывают, что эдмонтозавр мог бегать с высокой скоростью, возможно, до 45 километров в час (28 миль в час). [30] Дальнейшие симуляции с использованием несовершеннолетнего экземпляра, вес которого при жизни оценивался в 715 килограммов (1576 фунтов), позволили создать модель, которая могла бегать или прыгать на двух ногах, использовать рысь , темп или симметричную походку на четвероногих ногах на одной ноге или двигаться галопом . Исследователи к своему удивлению обнаружили, что самой быстрой походкой были прыжки, подобные кенгуру (максимальная симулируемая скорость 17,3 метра в секунду (62 км/ч; 39 миль в час)), что они сочли маловероятным из-за размера животного и отсутствия прыгающие следы в летописи окаменелостей и вместо этого интерпретировали результат как указание на неточность их моделирования. Самыми быстрыми походками без прыжков были галоп (максимальная моделируемая скорость 15,7 метров в секунду (57 км/ч; 35 миль в час)) и бег на двух ногах (максимальная моделируемая скорость 14,0 метров в секунду (50 км/ч; 31 миль в час)). Они обнаружили слабую поддержку бега на двух ногах как наиболее вероятного варианта высокоскоростного движения, но не исключили высокоскоростное движение на четвероногих. [93]
Хотя долгое время считалось, что гадрозавриды вели водный или полуводный образ жизни, они были не так хорошо приспособлены для плавания, как другие динозавры (особенно тероподы, которые, как когда-то считалось, были неспособны преследовать гадрозаврид в воде). У гадрозавридов были тонкие руки с короткими пальцами, что делало их передние конечности неэффективными для движения, а хвост также был бесполезен для движения из-за окостеневших сухожилий, увеличивавших его жесткость, и плохо развитых точек крепления мышц, которые могли бы двигать хвост в стороны. в сторону. [94] [95]
Для эдмонтозавра известны обширные костные пласты , и такие группировки гадрозавридов используются, чтобы предположить, что они были стадными и жили группами. [1] В базе данных ископаемых костей 2007 года обнаружены три карьера, содержащие останки эдмонтозавра : в Альберте (формация Хорсшу-Каньон), Южной Дакоте (формация Хелл-Крик) и Вайоминге (формация Лэнс). Один пласт костей эдмонтозавра из аргиллита и аргиллита формации Ланс в восточном Вайоминге занимает площадь более квадратного километра, хотя кости эдмонтозавра наиболее сконцентрированы на участке площадью 40 гектаров (0,15 квадратных миль). По оценкам, здесь присутствуют разрозненные останки от 10 000 до 25 000 эдмонтозавров. [96]
В отличие от многих других гадрозавридов, у эдмонтозавра не было костного гребня. Однако в черепе у него могли быть структуры, отображающие мягкие ткани: кости вокруг носовых отверстий имели глубокие углубления вокруг отверстий, и предполагается, что эта пара углублений содержала надувные воздушные мешки, что, возможно, позволяло передавать как визуальные, так и слуховые сигналы. . [32] Эдмонтозавр, возможно, был диморфным , с более крепкими и более легкими формами, но не установлено, связано ли это с половым диморфизмом . [97]
Некоторые авторы считают эдмонтозавра возможно мигрирующим гадрозавридом. В обзоре исследований миграции динозавров, проведенном Филом Р. Беллом и Эриком Снивли в 2008 году, было предположено, что E. regalis способен совершать ежегодное путешествие туда и обратно на расстояние 2600 километров (1600 миль) при условии, что у него есть необходимый метаболизм и скорость отложения жира. Такое путешествие потребовало бы скорости от 2 до 10 километров в час (от 1 до 6 миль в час) и могло бы привести его от Аляски до Альберты. [98] [99] В отличие от Белла и Снайвли, Анусуя Чинсами и его коллеги на основе изучения микроструктуры костей пришли к выводу, что полярный эдмонтозавр перезимовал. [100]
Эдмонтозавр был обширным родом как во времени, так и в пространстве. На южном ареале распространения породы, из которых он известен, по возрасту можно разделить на две группы: более старые формации Хорсшу-Каньон и Сент-Мэри-Ривер и более молодые формации Френчмен, Хелл-Крик и Ланс. Промежуток времени, охватываемый формацией Каньон Подкова и ее эквивалентами, также известен как эдмонтонский период, а временной интервал, охватываемый более молодыми образованиями, также известен как ланкийский период. В эдмонтонском и ланкийском временных интервалах существовала различная фауна динозавров. [101] В северном ареале эдмонтозавр известен из единственного местонахождения; Лискомбское костное ложе формации Принс-Крик . [37]
Возраст наземных позвоночных Эдмонтона определяется первым появлением Edmontosaurus regalis в летописи окаменелостей. [102] Хотя иногда сообщается, что это исключительно ранний маастрихтский период, [40] формирование Каньона Подкова имело несколько более длительный период существования. Отложение началось примерно 73 миллиона лет назад, в позднем кампане , и закончилось между 68,0 и 67,6 миллионами лет назад. [103] Edmontosaurus regalis известен из самой нижней из пяти единиц формации Каньон Подкова, но отсутствует, по крайней мере, из второй сверху. [104] Целых три четверти экземпляров динозавров из бесплодных земель возле Драмхеллера , Альберта, могут относиться к эдмонтозаврам . [105]
Ланкийский временной интервал был последним интервалом перед мел-палеогеновым вымиранием , которое привело к уничтожению нептичьих динозавров . Эдмонтозавр был одним из наиболее распространенных динозавров того периода. Роберт Т. Баккер сообщил, что он составлял одну седьмую часть большой выборки динозавров, а большую часть остальной части (пять шестых) составляли рогатые динозавры трицератопсы . [106] Прибрежная равнина трицератопс - эдмонтозавровой ассоциации, в которой доминируют трицератопсы , простиралась от современного Колорадо до Саскачевана . [107]
Формация Лэнс, типичным примером которой являются обнажения примерно в 100 километрах (62 миль) к северу от форта Ларами в восточном Вайоминге, была интерпретирована как залив , похожий на прибрежную равнину Луизианы . Он был ближе к большой дельте, чем место отложения формации Хелл-Крик на севере, и получил гораздо больше отложений. Тропические араукарианские хвойные деревья и пальмы усеивали лиственные леса, отличая флору от северной прибрежной равнины. [108] Климат был влажным и субтропическим, с хвойными деревьями, пальметтами и папоротниками на болотах, а также хвойными деревьями, ясенем , живым дубом и кустарниками в лесах. [34] Пресноводные рыбы , саламандры , черепахи, разнообразные ящерицы, змеи , кулики и мелкие млекопитающие жили рядом с динозаврами. Маленькие динозавры здесь не известны в таком большом количестве, как в скалах Хелл-Крик, но тесцелозавр, похоже, снова был относительно обычным явлением. Трицератопс известен по многим черепам, которые, как правило, несколько меньше, чем у более северных особей. Формация Ланс - это место обитания двух «мумий» эдмонтозавров. [108]
Временной интервал и географический ареал эдмонтозавра совпадали с тираннозавром , а взрослый экземпляр E. annectens, выставленный в Денверском музее природы и науки, демонстрирует свидетельства укуса теропода в хвост. Если считать от бедра, то тринадцатый-семнадцатый позвонки имеют поврежденные шипы, что соответствует атаке с правой задней части животного. У одного позвоночника часть срезана, а остальные изогнуты; у троих имеются явные следы проколов зубов. Верхняя часть хвоста имела высоту не менее 2,9 метра (9,5 футов), и единственный вид теропод, известный из той же скальной формации, который был достаточно высоким, чтобы совершить такую атаку, - это тираннозавр рекс . Кости частично срослись, но эдмонтозавр умер до того, как следы повреждений полностью стерлись. На повреждении также наблюдаются признаки костной инфекции. Кеннет Карпентер, изучавший образец, отметил, что, похоже, на левом бедре также имеется заживший перелом, который произошел до нападения, поскольку он зажил более полно. Он предположил, что целью был эдмонтозавр, потому что он, возможно, хромал из-за этой предыдущей травмы. Поскольку он пережил атаку, Карпентер предположил, что он мог перехитрить или убежать от нападавшего, или что повреждение его хвоста было нанесено гадрозавридом, использовавшим его в качестве оружия против тираннозавра. [109] Однако более современные исследования оспаривают идею нападения, а не другие факторы, не связанные с нападением тираннозавра. [110]
Другой экземпляр E. annectens , принадлежащий особи длиной 7,6 метра (25 футов) из Южной Дакоты, демонстрирует следы зубов мелких теропод на его нижних челюстях. Некоторые следы частично зажили. Майкл Триболд, неофициально сообщавший об образце, предположил сценарий, в котором маленькие тероподы атаковали горло эдмонтозавра; животное пережило первое нападение, но вскоре после этого скончалось от полученных травм. [111] Некоторые пласты костей эдмонтозавров были местами добычи мусора. Следы зубов Albertosaurus и Saurornitholestes обычны на одном костном пласте Альберты, [112] а дасплетозавр питался Edmontosaurus и другим гадрозавридом Saurolophus на другом участке Альберты. [113] Однако более поздние исследования показывают, что любые доказательства присутствия дасплетозавра в формации Каньон Подкова относятся к альбертозавру . [114] [115]
{{cite journal}}: Внешняя ссылка |title={{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
СМИ, связанные с эдмонтозавром, на Викискладе?
.svg/1280px-Maple_Leaf_(from_roundel).svg.png){kind=small}