stringtranslate.com

Эволюционная биология развития

Гомологичные гены hox у таких разных животных, как насекомые и позвоночные, контролируют эмбриональное развитие и, следовательно, форму взрослых тел. Эти гены были высококонсервативны на протяжении сотен миллионов лет эволюции .

Эволюционная биология развития (неофициально evo-devo ) — это область биологических исследований , которая сравнивает процессы развития различных организмов , чтобы сделать вывод о том, как эти процессы эволюционировали .

Область выросла из начала 19 века, когда эмбриология столкнулась с загадкой: зоологи не знали, как эмбриональное развитие контролируется на молекулярном уровне. Чарльз Дарвин заметил, что наличие похожих эмбрионов подразумевает общее происхождение, но до 1970-х годов не было достигнуто большого прогресса. Затем технология рекомбинантной ДНК наконец объединила эмбриологию с молекулярной генетикой . Ключевым ранним открытием были гомеозисные гены , которые регулируют развитие у широкого спектра эукариот .

Область состоит из нескольких основных эволюционных концепций. Одна из них — глубокая гомология , открытие того, что непохожие органы, такие как глаза насекомых , позвоночных и головоногих моллюсков, которые долгое время считались эволюционировавшими отдельно, контролируются схожими генами, такими как pax-6 , из набора генов evo-devo . Эти гены являются древними, будучи высококонсервативными среди типов ; они генерируют закономерности во времени и пространстве, которые формируют эмбрион, и в конечном итоге формируют план тела организма. Другая заключается в том, что виды не сильно отличаются по своим структурным генам, таким как те, которые кодируют ферменты ; что действительно отличается, так это способ, которым экспрессия генов регулируется генами набора инструментов . Эти гены повторно используются, неизменными, много раз в разных частях эмбриона и на разных стадиях развития, образуя сложный каскад контроля, включая и выключая другие регуляторные гены, а также структурные гены в точном шаблоне. Такое многократное плейотропное повторное использование объясняет, почему эти гены так высококонсервативны, поскольку любое изменение имело бы множество неблагоприятных последствий, которым естественный отбор противостоял бы.

Новые морфологические особенности и в конечном итоге новые виды производятся вариациями в наборе инструментов, либо когда гены экспрессируются в новом шаблоне, либо когда гены набора инструментов приобретают дополнительные функции. Другая возможность — это неоламаркистская теория о том, что эпигенетические изменения позже консолидируются на уровне генов , что могло быть важным на раннем этапе истории многоклеточной жизни.

История

Ранние теории

Философы начали думать о том, как животные приобретают форму в утробе матери в классической античности . Аристотель утверждает в своем трактате «Физика» , что, по Эмпедоклу , порядок «спонтанно» появляется в развивающемся эмбрионе. В своем трактате «Части животных» он утверждает, что теория Эмпедокла была неверной. По словам Аристотеля, Эмпедокл утверждал, что позвоночный столб разделен на позвонки, потому что, как это происходит, эмбрион скручивается и разрывает столб на части. Аристотель вместо этого утверждает, что процесс имеет предопределенную цель: что «семя», которое развивается в эмбрион, началось со встроенного «потенциала» стать определенными частями тела, такими как позвонки. Кроме того, каждый вид животных порождает животных своего собственного вида: у людей есть только человеческие дети. [1]

Перепросмотр

Эмбриологические теории Эрнста Геккеля , который выступал за повторение [2] эволюционного развития эмбриона, и эпигенез Карла Эрнста фон Бэра

Теория повторения эволюционного развития была предложена Этьеном Серром в 1824–1826 годах, вторя идеям Иоганна Фридриха Меккеля 1808 года . Они утверждали, что эмбрионы «высших» животных прошли или повторили ряд стадий, каждая из которых напоминала животное, находящееся ниже по великой цепи бытия . Например, мозг человеческого эмбриона сначала выглядел как мозг рыбы , затем, в свою очередь, как мозг рептилии , птицы и млекопитающего, прежде чем стать явно человеческим . Эмбриолог Карл Эрнст фон Бэр выступил против этого, утверждая в 1828 году, что не существует линейной последовательности, как в великой цепи бытия, основанной на едином плане тела , а есть процесс эпигенеза , в котором структуры дифференцируются. Вместо этого фон Бэр выделил четыре различных плана тела животных : лучистый, как у морских звезд ; моллюсковый, как у моллюсков ; членистый, как у омаров ; и позвоночный, как у рыб. Зоологи в значительной степени отказались от рекапитуляции, хотя Эрнст Геккель возродил ее в 1866 году. [3] [4] [5] [6] [7]

Эволюционная морфология

A. Ланцетник (хордовое), B. Личиночное оболочниковое , C. Взрослое оболочниковое. Ковалевский увидел, что хорда (1) и жаберная щель (5) являются общими для оболочников и позвоночных.

С начала 19-го века и до конца 20-го века эмбриология сталкивалась с загадкой. Было замечено, что животные развиваются во взрослых особей с сильно различающимся планом тела , часто через схожие стадии, из яйца, но зоологи почти ничего не знали о том, как эмбриональное развитие контролируется на молекулярном уровне , и, следовательно, столь же мало о том, как эволюционировали процессы развития . [8] Чарльз Дарвин утверждал, что общая эмбриональная структура подразумевает общего предка. Например, Дарвин в своей книге 1859 года « О происхождении видов» цитировал похожую на креветку личинку усоногого рачка , чьи сидячие взрослые особи совсем не были похожи на других членистоногих ; Линней и Кювье классифицировали их как моллюсков . [9] [10] Дарвин также отметил открытие Александра Ковалевского о том, что оболочник тоже не был моллюском, но на личиночной стадии имел хорду и глоточные щели, которые развивались из тех же зародышевых листков, что и эквивалентные структуры у позвоночных , и поэтому должен быть сгруппирован с ними как хордовые . [9] [11]

Таким образом, зоология 19 века превратила эмбриологию в эволюционную науку, связав филогению с гомологиями между зародышевыми слоями эмбрионов. Зоологи, включая Фрица Мюллера, предложили использовать эмбриологию для обнаружения филогенетических связей между таксонами. Мюллер продемонстрировал, что ракообразные разделяют личинку науплиуса , идентифицировав несколько паразитических видов, которые не были признаны ракообразными. Мюллер также признал, что естественный отбор должен действовать на личинок так же, как и на взрослых особей, опровергая рекапитуляцию, которая требует защиты личиночных форм от естественного отбора. [9] Две другие идеи Геккеля об эволюции развития оказались более удачными, чем рекапитуляция: в 1870-х годах он утверждал, что изменения во времени ( гетерохрония ) и изменения в расположении внутри тела ( гетеротопия ) аспектов эмбрионального развития будут управлять эволюцией, изменяя форму тела потомка по сравнению с предком. Прошло столетие, прежде чем эти идеи были доказаны как верные. [12] [13] [14]

В 1917 году Д'Арси Томпсон написал книгу о формах животных , показав с помощью простой математики , как небольшие изменения параметров , таких как углы спиральной раковины брюхоногого моллюска , могут радикально изменить форму животного , хотя он предпочитал механическое объяснение эволюционному. [15] [16] Но без молекулярных доказательств прогресс застопорился. [9]

В своей работе 1952 года Тьюринг математически объяснил, как могут возникать такие узоры, как полосы и пятна, как у гигантской рыбы-собаки , без молекулярных доказательств.

В 1952 году Алан Тьюринг опубликовал свою статью « Химическая основа морфогенеза » о развитии закономерностей в телах животных. Он предположил, что морфогенез можно объяснить системой реакция-диффузия , системой реагирующих химических веществ, способных диффундировать через тело. [17] Он смоделировал катализируемые химические реакции с помощью уравнений в частных производных , показав, что закономерности возникают, когда химическая реакция производит как катализатор ( A), так и ингибитор (B), который замедляет производство A. Если A и B затем диффундируют с разной скоростью, A доминирует в некоторых местах, а B в других. Русский биохимик Борис Белоусов проводил эксперименты с похожими результатами, но не смог их опубликовать, потому что ученые в то время считали, что создание видимого порядка нарушает второй закон термодинамики . [18]

Современный синтез начала 20 века

В так называемом современном синтезе начала 20-го века, между 1918 и 1930 годами Рональд Фишер объединил теорию эволюции Дарвина , с ее настойчивостью в отношении естественного отбора, наследственности и изменчивости , и законы генетики Грегора Менделя в последовательную структуру для эволюционной биологии . Биологи предполагали, что организм является прямым отражением его генов-компонентов: генов, кодирующих белки, которые строят тело организма. Биохимические пути (и, как они предполагали, новые виды) развивались посредством мутаций в этих генах. Это была простая, ясная и почти всеобъемлющая картина: но она не объясняла эмбриологию. [9] [19] Шон Б. Кэрролл прокомментировал, что если бы идеи evo-devo были доступны, эмбриология, безусловно, сыграла бы центральную роль в синтезе. [20]

Эволюционный эмбриолог Гэвин де Бир предвосхитил эволюционную биологию развития в своей книге 1930 года «Эмбрионы и предки» [21] , показав, что эволюция может происходить путем гетерохронии [22] , например, при сохранении ювенильных черт у взрослых особей . [12] Это, утверждал де Бир, могло вызвать, по-видимому, внезапные изменения в палеонтологической летописи , поскольку эмбрионы плохо окаменевают. Поскольку пробелы в палеонтологической летописи использовались в качестве аргумента против градуалистической эволюции Дарвина, объяснение де Бира поддерживало позицию Дарвина. [23] Однако, несмотря на де Бира, современный синтез в значительной степени игнорировал эмбриональное развитие для объяснения формы организмов, поскольку популяционная генетика, по-видимому, была адекватным объяснением того, как формы эволюционировали. [24] [25] [a]

Лак оперон

Оперон lac . Вверху: подавлен. Внизу: активен.
1 : РНК-полимераза , 2 : репрессор , 3 : промотор , 4 : оператор, 5 : лактоза , 6–8 : гены, кодирующие белок , контролируемые переключателем, которые вызывают переваривание лактозы.

В 1961 году Жак Моно , Жан-Пьер Шанже и Франсуа Жакоб открыли lac-оперон в бактерии Escherichia coli . Это был кластер генов , организованный в петлю обратной связи , так что его продукты производились только при «включении» стимулом окружающей среды. Одним из этих продуктов был фермент, расщепляющий сахар , лактозу; и сама лактоза была стимулом, включавшим гены. Это было открытием, поскольку впервые показало, что гены, даже в таких маленьких организмах, как бактерия, подлежат точному контролю. Подразумевалось, что многие другие гены также тщательно регулировались. [27]

Рождение эво-дево и второй синтез

В 1977 году началась революция в мышлении об эволюции и биологии развития с появлением технологии рекомбинантной ДНК в генетике , книги « Онтогенез и филогения » Стивена Дж. Гулда и статьи «Эволюция и переделка» [28] Франсуа Жакоба . Гулд положил конец интерпретации эволюционной эмбриологии Геккеля, в то время как Жакоб изложил альтернативную теорию. [9] Это привело ко второму синтезу , [29] [30] наконец, включив эмбриологию, а также молекулярную генетику , филогению и эволюционную биологию, чтобы сформировать evo-devo. [31] [32] В 1978 году Эдвард Б. Льюис открыл гомеозисные гены, которые регулируют эмбриональное развитие у плодовых мушек Drosophila , которые, как и все насекомые, являются членистоногими , одним из основных типов беспозвоночных животных. [33] Билл МакГиннис быстро обнаружил гомеозисные генные последовательности, гомеобоксы , у животных других типов, у позвоночных , таких как лягушки , птицы и млекопитающие ; позже они были также обнаружены у грибов, таких как дрожжи , и у растений . [34] [35] Было очевидно сильное сходство в генах, которые контролировали развитие у всех эукариот . [36] В 1980 году Кристиана Нюсляйн-Фольхард и Эрик Вишаус описали гены разрыва , которые помогают создавать схему сегментации у эмбрионов плодовой мушки ; [37] [38] они и Льюис получили Нобелевскую премию за свою работу в 1995 году. [34] [39]

Позже были обнаружены более конкретные сходства: например, в 1989 году было обнаружено, что ген Distal-less участвует в развитии придатков или конечностей у плодовых мушек, [40] плавников рыб, крыльев кур, параподий морских кольчатых червей, ампул и сифонов оболочников и трубчатых ножек морских ежей . Было очевидно, что ген должен быть древним, восходящим к последнему общему предку билатеральных животных (до эдиакарского периода, который начался около 635 миллионов лет назад). Эво-дево начал раскрывать способы, которыми все тела животных были построены в ходе развития. [41] [42]

Контроль структуры тела

Глубокая гомология

Примерно сферические яйца разных животных дают начало уникальным морфологиям, от медуз до омаров, от бабочек до слонов. Многие из этих организмов разделяют одни и те же структурные гены для белков, формирующих тело, таких как коллаген и ферменты, но биологи ожидали, что каждая группа животных будет иметь свои собственные правила развития. Сюрприз evo-devo заключается в том, что формирование тел контролируется довольно небольшим процентом генов, и что эти регуляторные гены являются древними, общими для всех животных. У жирафа нет гена длинной шеи, так же как у слона нет гена большого тела. Их тела сформированы системой переключения, которая заставляет развитие различных признаков начинаться раньше или позже, происходить в той или иной части эмбриона и продолжаться в течение большего или меньшего времени. [8]

Загадка того, как контролируется эмбриональное развитие, начала решаться с использованием плодовой мушки Drosophila melanogaster в качестве модельного организма . Пошаговый контроль ее эмбриогенеза был визуализирован путем присоединения флуоресцентных красителей разных цветов к определенным типам белка, вырабатываемым генами, экспрессируемыми в эмбрионе. [8] Краситель, такой как зеленый флуоресцентный белок , изначально полученный от медузы , обычно прикреплялся к антителу, специфичному к белку плодовой мушки, образуя точный индикатор того, где и когда этот белок появился в живом эмбрионе. [43]

Ген pax-6 контролирует развитие глаз разных типов в животном мире.

Используя такую ​​технику, в 1994 году Уолтер Геринг обнаружил, что ген pax-6 , жизненно важный для формирования глаз плодовых мушек, точно соответствует гену формирования глаз у мышей и людей. Тот же ген был быстро обнаружен во многих других группах животных, таких как кальмары , головоногие моллюски . Биологи, включая Эрнста Майра, считали, что глаза возникали в животном мире по крайней мере 40 раз, поскольку анатомия различных типов глаз сильно различается. [8] Например, сложный глаз плодовой мушки состоит из сотен небольших линзообразных структур ( омматидий ); человеческий глаз имеет слепое пятно , где зрительный нерв входит в глаз, а нервные волокна проходят по поверхности сетчатки , поэтому свет должен пройти через слой нервных волокон, прежде чем достичь детекторных клеток в сетчатке, поэтому структура фактически «перевернута»; Напротив, глаз головоногих моллюсков имеет сетчатку, затем слой нервных волокон, затем стенку глаза «правильно». [44] Однако доказательство pax-6 состояло в том, что одни и те же гены контролировали развитие глаз всех этих животных, что предполагает, что все они произошли от общего предка. [8] Древние гены сохранялись в течение миллионов лет эволюции , создавая непохожие структуры для схожих функций, демонстрируя глубокую гомологию между структурами, которые когда-то считались чисто аналогичными. [45] [46] Это понятие позже было распространено на эволюцию эмбриогенеза [47] и вызвало радикальный пересмотр значения гомологии в эволюционной биологии. [45] [46] [20]

Генный инструментарий

Экспрессия генов гомеобокса (Hox) у плодовой мушки

Небольшая часть генов в геноме организма контролирует развитие организма. Эти гены называются набором генетического инструментария развития. Они высококонсервативны среди типов , что означает, что они являются древними и очень похожими в широко разделенных группах животных. Различия в развертывании генов инструментария влияют на план тела и количество, идентичность и рисунок частей тела. Большинство генов инструментария являются частями сигнальных путей : они кодируют факторы транскрипции , белки клеточной адгезии , белки рецепторов клеточной поверхности и сигнальные лиганды , которые связываются с ними, и секретируемые морфогены , которые диффундируют через эмбрион. Все они помогают определить судьбу недифференцированных клеток в эмбрионе. Вместе они генерируют шаблоны во времени и пространстве, которые формируют эмбрион, и в конечном итоге формируют план тела организма. Среди наиболее важных генов инструментария находятся гены Hox . Эти факторы транскрипции содержат мотив ДНК, связывающий белок гомеобокса , также обнаруженный в других генах набора инструментов, и создают базовую структуру тела вдоль его оси спереди назад. [20] Гены Hox определяют, где будут расти повторяющиеся части, такие как многочисленные позвонки змей , в развивающемся эмбрионе или личинке. [8] Pax-6 , уже упомянутый, является классическим геном набора инструментов. [ 48] Хотя другие гены набора инструментов участвуют в установлении плана тела растения , [49] гены гомеобокса также обнаружены в растениях, что подразумевает, что они являются общими для всех эукариот . [50] [51] [52]

Регуляторные сети эмбриона

Сеть регуляции генов

Белковые продукты регуляторного инструментария повторно используются не путем дублирования и модификации, а посредством сложной мозаики плейотропии , применяемой в неизменном виде во многих независимых процессах развития, давая образец многим разным структурам тела. [20] Локусы этих генов плейотропного инструментария имеют большие, сложные и модульные цис-регуляторные элементы . Например, в то время как неплейотропный ген родопсина у плодовой мушки имеет цис-регуляторный элемент длиной всего в несколько сотен пар оснований , плейотропная безглазая цис-регуляторная область содержит 6 цис-регуляторных элементов в более чем 7000 пар оснований. [20] Задействованные регуляторные сети часто очень велики. Каждый регуляторный белок контролирует «десятки до сотен» цис-регуляторных элементов. Например, 67 факторов транскрипции плодовой мушки контролируют в среднем 124 целевых гена каждый. [20] Вся эта сложность позволяет генам, участвующим в развитии эмбриона, включаться и выключаться в точное время и в точном месте. Некоторые из этих генов являются структурными, непосредственно формирующими ферменты, ткани и органы эмбриона. Но многие другие сами по себе являются регуляторными генами, поэтому то, что включается, часто представляет собой точно рассчитанный по времени каскад переключений, включающий включение одного процесса развития за другим в развивающемся эмбрионе. [20]

Распределение генных продуктов вдоль длинной оси раннего эмбриона плодовой мушки

Такая каскадная регуляторная сеть была подробно изучена в развитии эмбриона плодовой мушки . Молодой эмбрион имеет овальную форму, как мяч для регби . Небольшое количество генов продуцирует информационные РНК , которые устанавливают градиенты концентрации вдоль длинной оси эмбриона. В раннем эмбрионе гены bicoid и hunchback находятся в высокой концентрации около переднего конца и дают узор будущей голове и грудной клетке; гены caudal и nanos находятся в высокой концентрации около заднего конца и дают узор самым задним сегментам брюшка. Эффекты этих генов взаимодействуют; например, белок Bicoid блокирует трансляцию информационной РНК caudal , поэтому концентрация белка Caudal становится низкой на переднем конце. Caudal позже включает гены, которые создают самые задние сегменты мухи, но только на заднем конце, где он наиболее сконцентрирован. [53] [54]

Гены Gap у плодовой мушки включаются такими генами, как bicoid , формируя полосы поперек эмбриона, которые начинают формировать сегменты тела.

Белки Bicoid, Hunchback и Caudal в свою очередь регулируют транскрипцию генов gap, таких как giant , knirps , Krüppel и tailless в полосатом узоре, создавая первый уровень структур, которые станут сегментами. [37] Белки из них в свою очередь контролируют гены правила пар , которые на следующем этапе устанавливают 7 полос поперек длинной оси эмбриона. Наконец, гены полярности сегментов, такие как engrailed, разделяют каждую из 7 полос на две, создавая 14 будущих сегментов. [53] [54]

Этот процесс объясняет точное сохранение последовательностей генов инструментального набора, что привело к глубокой гомологии и функциональной эквивалентности белков инструментального набора у разнородных животных (например, когда белок мыши контролирует развитие плодовой мушки). Взаимодействия факторов транскрипции и цис-регуляторных элементов или сигнальных белков и рецепторов блокируются посредством многократного использования, что делает почти любую мутацию вредной и, следовательно, устраняемой естественным отбором. [20]

Механизм, который устанавливает передне-заднюю ось каждого животного , одинаков, что подразумевает общего предка. Похожий механизм существует для оси спина-брюшко у билатеральных животных, но он обратный между членистоногими и позвоночными . [55] Другой процесс, гаструляция эмбриона, управляется молекулярными моторами миозина II , которые не сохраняются между видами. Процесс мог быть начат движениями морской воды в окружающей среде, позже замененными эволюцией движений тканей в эмбрионе. [56] [57]

Истоки новизны

Среди наиболее удивительных и, возможно, контринтуитивных (с точки зрения неодарвинизма ) результатов недавних исследований в области эволюционной биологии развития является то, что разнообразие планов строения тела и морфологии организмов во многих типах не обязательно отражается в разнообразии на уровне последовательностей генов, включая гены генетического инструментария развития и других генов, участвующих в развитии. Действительно, как отметили Джон Герхарт и Марк Киршнер, существует очевидный парадокс: «там, где мы больше всего ожидаем найти вариации, мы находим консервацию, отсутствие изменений». [58] Итак, если наблюдаемая морфологическая новизна между различными кладами не возникает из-за изменений в последовательностях генов (например, из-за мутации ), откуда она берется? Новизна может возникнуть из-за изменений в регуляции генов, вызванных мутациями . [20] [59] [60] [61]

Вариации в наборе инструментов

У разных видов бабочек Heliconius независимо друг от друга развились схожие узоры, что, по-видимому, как облегчалось, так и ограничивалось имеющимся набором генов генетического инструментария развития, контролирующих формирование узоров крыльев .

Изменения в наборе инструментов могли произвести большую часть морфологической эволюции животных. Набор инструментов может управлять эволюцией двумя способами. Ген набора инструментов может быть выражен по-разному, как, например, когда клюв большого земляного вьюрка Дарвина был увеличен геном BMP , [62] или когда змеи потеряли свои ноги, поскольку distal-less стал недостаточно выраженным или вообще не выраженным в местах, где другие рептилии продолжали формировать свои конечности. [63] Или ген набора инструментов может приобрести новую функцию, как видно из многих функций того же гена distal-less , который контролирует такие разнообразные структуры, как нижняя челюсть у позвоночных, [64] [65] ноги и усики у плодовой мушки, [66] и рисунок глазчатых пятен на крыльях бабочки . [67] Учитывая, что небольшие изменения в генах набора инструментов могут вызывать значительные изменения в структурах тела, они часто включали одну и ту же функцию конвергентно или параллельно . distal-less формирует узоры крыльев у бабочек Heliconius erato и Heliconius melpomene , которые являются подражателями мюллеровским . В так называемой облегченной вариации [ 68] их узоры крыльев возникли в разных эволюционных событиях, но контролируются теми же генами. [69] Изменения в развитии могут напрямую способствовать видообразованию . [70]

Консолидация эпигенетических изменений

Эволюционные инновации иногда могут начинаться в стиле Ламарка с эпигенетических изменений регуляции генов или генерации фенотипа , впоследствии консолидированных изменениями на уровне генов . Эпигенетические изменения включают модификацию ДНК путем обратимого метилирования, [71] а также незапрограммированную переделку организма физическими и другими воздействиями окружающей среды из-за присущей пластичности механизмов развития. [72] Биологи Стюарт А. Ньюман и Герд Б. Мюллер предположили, что организмы на раннем этапе истории многоклеточной жизни были более восприимчивы к этой второй категории эпигенетической детерминации, чем современные организмы, что обеспечивает основу для ранних макроэволюционных изменений. [73]

Предвзятость развития

Среди многоножек все представители отряда Geophilomorpha ограничены особенностью развития и имеют нечетное число сегментов, будь то всего 27 или 191.

Развитие в определенных линиях может быть смещено либо положительно, в сторону заданной траектории или фенотипа, [b] или отрицательно, в сторону от создания определенных типов изменений; либо может быть абсолютным (изменение всегда или никогда не производится) или относительным. Однако доказательства любого такого направления в эволюции трудно получить, и они также могут быть результатом ограничений развития, которые ограничивают диверсификацию. [75] Например, у брюхоногих моллюсков раковина улиткового типа всегда построена как трубка, которая растет как в длину, так и в диаметре; отбор создал большое разнообразие форм раковин, таких как плоские спирали, каури и высокие башенчатые спирали в пределах этих ограничений. Среди многоножек Lithobiomorpha всегда имеют 15 сегментов туловища во взрослом состоянии, вероятно, в результате смещения развития в сторону нечетного числа сегментов туловища. У другого отряда многоножек, Geophilomorpha , число сегментов варьируется у разных видов от 27 до 191, но это число всегда нечетное, что делает это абсолютным ограничением; почти все нечетные числа в этом диапазоне заняты тем или иным видом. [74] [76] [77]

Экологическая эволюционная биология развития

Экологическая эволюционная биология развития [c] объединяет исследования биологии развития и экологии для изучения их связи с эволюционной теорией. [78] Исследователи изучают концепции и механизмы, такие как пластичность развития , эпигенетическое наследование , генетическая ассимиляция , построение ниши и симбиоз . [79] [80]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Хотя CH Waddington в своей статье 1953 года «Эпигенетика и эволюция» призвал добавить эмбриологию к синтезу. [26]
  2. ^ Положительное смещение иногда называют стимулом развития. [74]
  3. ^ В испанской Википедии есть статья на эту тему: eco-evo-devo.

Ссылки

  1. ^ Леруа, Арман Мари (2014). Лагуна: как Аристотель изобрел науку . Bloomsbury. стр. 181–182. ISBN 978-1-4088-3622-4.
  2. ^ Ричардсон; Кейк (2002). «Азбука эволюции и развития Геккеля». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 77 (4): 495–528. CiteSeerX 10.1.1.578.2749 . doi :10.1017/s1464793102005948. PMID  12475051. S2CID  23494485. стр.516
  3. ^ О'Коннелл, Линдси (10 июля 2013 г.). «Концепция рекапитуляции Меккеля-Серреса». Энциклопедия проекта «Эмбрион » . Получено 10 октября 2016 г.
  4. ^ Десмонд, Адриан Дж. (1989). Политика эволюции: морфология, медицина и реформа в радикальном Лондоне . Чикаго: Издательство Чикагского университета. С. 53–53, 86–88, 337–340, 490–491. ISBN 978-0-226-14374-3.
  5. ↑ Secord 2003, стр. 252–253
  6. ^ Боулер, Питер Дж. (2003). Эволюция: история идеи. Беркли: Издательство Калифорнийского университета. С. 120–128, 190–191, 208. ISBN 978-0-520-23693-6.
  7. ^ Secord 2003, стр. 424, 512
  8. ^ abcdef Кэрролл, Шон Б. "Происхождение формы". Естественная история . Получено 9 октября 2016 г. Биологи могли с уверенностью сказать, что формы изменяются, и что естественный отбор является важной силой для изменений. Однако они ничего не могли сказать о том, как это изменение осуществляется. Как изменяются тела или части тела, или как возникают новые структуры, оставалось полной загадкой.
  9. ^ abcdef Гилберт, Скотт Ф. (2003). "Морфогенез эволюционной биологии развития" (PDF) . Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 467–477. PMID  14756322.
  10. ↑ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов. Лондон: Джон Мюррей. С. 439–440. ISBN 978-0-8014-1319-3. Усоногие раки представляют собой хороший пример этого: даже прославленный Кювье не считал, что морская желудь, каковым он, несомненно, и является, является ракообразным; но взгляд на личинку показывает, что это так, с несомненностью.
  11. ^ Ричмонд, Марша (январь 2007 г.). «Исследование Дарвина усоногих рачков». Darwin Online . Получено 9 октября 2016 г.
  12. ^ ab Hall, BK (2003). «Evo-Devo: эволюционные механизмы развития». Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 491–495. PMID  14756324.
  13. ^ Ридли, Марк (2003). Эволюция. Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-0345-9.
  14. ↑ Гулд 1977, стр. 221–222.
  15. ↑ Болл, Филип (7 февраля 2013 г.). «В ретроспективе: о росте и форме». Nature . 494 (32–33): 32–33. Bibcode : 2013Natur.494...32B. doi : 10.1038/494032a . S2CID  205076253.
  16. ^ Шализи, Косма. «Обзор: Самодельный гобелен Филипа Болла». Мичиганский университет . Получено 14 октября 2016 г.
  17. ↑ Turing, Alan M. (14 августа 1952 г.). «Химическая основа морфогенеза». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B . 237 (641): 37–72. Bibcode :1952RSPTB.237...37T. doi :10.1098/rstb.1952.0012. S2CID  120437796.
  18. ^ Гриббин, Джон (2004). Глубокая простота . Random House. стр. 126.
  19. ^ Бок, Уолтер Дж. (июль 1981 г.). «Обзорная работа: эволюционный синтез. Перспективы объединения биологии ». The Auk . 98 (3): 644–646. JSTOR  4086148.
  20. ^ abcdefghi Кэрролл, Шон Б. (2008). «Эво-дево и расширяющийся эволюционный синтез: генетическая теория морфологической эволюции». Cell . 134 (1): 25–36. doi : 10.1016/j.cell.2008.06.030 . PMID  18614008. S2CID  2513041.
  21. ^ Held, Lewis I. (2014). Как змея потеряла ноги. Любопытные истории с фронтира Эво-Дево . Cambridge University Press . стр. 67. ISBN 978-1-107-62139-8.
  22. ↑ Гулд 1977, стр. 221–222.
  23. ^ Бригандт, Инго (2006). «Гомология и гетерохрония: эволюционный эмбриолог Гэвин Райлендс де Бир (1899-1972)» (PDF) . Журнал экспериментальной зоологии . 306B (4): 317–328. Bibcode :2006JEZB..306..317B. doi :10.1002/jez.b.21100. PMID  16506229.
  24. ^ Гилберт, С.Ф.; Опиц, Дж.М.; Рафф, РА (1996). «Ресинтез эволюционной и биологии развития». Биология развития . 173 (2): 357–372. doi : 10.1006/dbio.1996.0032 . PMID  8605997.
  25. ^ Адамс, М. (1991). «Сквозь зеркало: эволюция советского дарвинизма». В Уоррен, Л.; Копровски, Х. (ред.). Новые перспективы в эволюции . Liss/Wiley. стр. 37–63.
  26. ^ Смоковитис 1996, стр. 153
  27. ^ Моно, Жак ; Шанже, Ж. П.; Жакоб, Франсуа (1963). «Аллостерические белки и системы клеточного контроля». Журнал молекулярной биологии . 6 (4): 306–329. doi :10.1016/S0022-2836(63)80091-1. PMID  13936070.
  28. ↑ Jacob, François (10 июня 1977 г.). «Эволюция и переделка». Science . 196 (4295): 1161–1166. Bibcode :1977Sci...196.1161J. doi :10.1126/science.860134. PMID  860134.
  29. ^ Гилберт, С.Ф.; Опиц, Дж.М.; Рафф, РА (1996). «Ресинтез эволюционной и эволюционной биологии». Developmental Biology . 173 (2): 357–372. doi : 10.1006/dbio.1996.0032 . PMID  8605997.
  30. ^ Мюллер, ГБ (2007). «Evo–devo: расширение эволюционного синтеза». Nature Reviews Genetics . 8 (12): 943–949. doi :10.1038/nrg2219. PMID  17984972. S2CID  19264907.
  31. ^ Goodman, CS; Coughlin, BC (2000). Goodman, CS; Coughlin BS (ред.). "Специальная статья: Эволюция биологии evo-devo". Труды Национальной академии наук . 97 (9): 4424–4456. Bibcode : 2000PNAS...97.4424G. doi : 10.1073/pnas.97.9.4424 . PMC 18255. PMID  10781035 . 
  32. ^ Müller GB и Newman SA (ред.) (2005). «Специальный выпуск: эволюционные инновации и морфологическая новизна». Журнал экспериментальной зоологии, часть B. 304B ( 6): 485–631. doi :10.1002/jez.b.21080. PMID  16252267. Архивировано из оригинала 11 декабря 2012 г.
  33. ^ Палмер, РА (2004). «Нарушение симметрии и эволюция развития». Science . 306 (5697): 828–833. Bibcode :2004Sci...306..828P. CiteSeerX 10.1.1.631.4256 . doi :10.1126/science.1103707. PMID  15514148. S2CID  32054147. 
  34. ^ ab Winchester, Guil (2004). "Эдвард Б. Льюис 1918-2004" (PDF) . Current Biology . 14 (18) (опубликовано 21 сентября 2004 г.): R740–742. doi : 10.1016/j.cub.2004.09.007 . PMID  15380080. S2CID  32648995.
  35. ^ Бюрглин, Томас Р. "The Homeobox Page". Karolinska Institutet . Получено 13 октября 2016 г.
  36. ^ Холланд, П. В. (2013). «Эволюция гомеобоксных генов». Wiley Interdiscip Rev Dev Biol . 2 (1): 31–45. doi :10.1002/wdev.78. PMID  23799629. S2CID  44396110. Гомеобоксные гены обнаружены почти у всех эукариот и разделились на 11 классов генов и более 100 семейств генов в эволюции животных и на 10–14 классов генов у растений.
  37. ^ ab Nüsslein-Volhard, C.; Wieschaus, E. (октябрь 1980 г.). "Мутации, влияющие на количество сегментов и полярность у дрозофилы ". Nature . 287 (5785): 795–801. Bibcode :1980Natur.287..795N. doi :10.1038/287795a0. PMID  6776413. S2CID  4337658.
  38. ^ Артур, Уоллес (14 февраля 2002 г.). «Развивающаяся концептуальная структура эволюционной биологии развития». Nature . 415 (6873): 757–764. Bibcode :2002Natur.415..757A. doi :10.1038/415757a. PMID  11845200. S2CID  4432164.
  39. ^ "Эрик Вишаус и Кристиана Нюсляйн-Фольхард: сотрудничество в поисках генов развития". iBiology. Архивировано из оригинала 13 октября 2016 г. Получено 13 октября 2016 г.
  40. ^ Коэн, SM; Юргенс, G. (1989). «Формирование проксимально-дистального паттерна у дрозофилы: автономное требование клеток для активности Distal-less в развитии конечностей». EMBO J . 8 (7): 2045–2055. doi :10.1002/j.1460-2075.1989.tb03613.x. PMC 401088 . PMID  16453891. 
  41. ^ Кэрролл, Шон Б. (2006) [2005]. Бесконечные формы, самые прекрасные: новая наука об эво-дево и создании царства животных . Вайденфельд и Николсон [Нортон]. стр. 63–70. ISBN 978-0-297-85094-6.
  42. ^ Панганибан, Г.; Ирвин, СМ; Лоу, К.; Рёль, Х.; Корли, Л.С.; Шербон, Б.; Гренье, Дж.К.; Фаллон, Дж.Ф.; Кимбл, Дж.; Уокер, М.; Рэй, ГА; Суолла, Б.Дж.; Мартиндейл, М.К.; Кэрролл, С.Б. (1997). «Происхождение и эволюция конечностей животных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (10): 5162–5166. Bibcode : 1997PNAS...94.5162P. doi : 10.1073/pnas.94.10.5162 . PMC 24649. PMID  9144208 . 
  43. ^ "Флуоресцентные зонды". ThermoFisher Scientific. 2015. Получено 12 октября 2016 .
  44. ^ Лэнд, МФ; Ферналд, РД (1992). «Эволюция глаз». Annual Review of Neuroscience . 15 : 1–29. doi :10.1146/annurev.ne.15.030192.000245. PMID  1575438.
  45. ^ ab Томарев, Станислав И.; Каллаертс, Патрик; Кос, Лидия; Зиновьева, Рина; Гальдер, Георг; Геринг, Вальтер; Пятигорский, Йорам (1997). «Кальмар Pax-6 и развитие глаза». Труды Национальной академии наук . 94 (6): 2421–2426. Bibcode : 1997PNAS...94.2421T. doi : 10.1073/pnas.94.6.2421 . PMC 20103. PMID  9122210 . 
  46. ^ ab Pichaud, Franck; Desplan, Claude (август 2002 г.). «Гены Pax и органогенез глаза». Current Opinion in Genetics & Development . 12 (4): 430–434. doi :10.1016/S0959-437X(02)00321-0. PMID  12100888.
  47. ^ Дрост, Гайк-Георг; Яница, Филипп; Гроссе, Иво; Квинт, Марсель (2017). «Сравнение песочных часов развития между королевствами». Current Opinion in Genetics & Development . 45 : 69–75. doi : 10.1016/j.gde.2017.03.003 . PMID  28347942.
  48. ^ Xu, PX; Woo, I.; Her, H.; Beier, DR; Maas, RL (1997). «Гомологи мыши Eya гена отсутствия глаз у Drosophila требуют Pax6 для экспрессии в хрусталике и носовой плакоде». Development . 124 (1): 219–231. doi :10.1242/dev.124.1.219. PMID  9006082.
  49. ^ Квинт, Марсель; Дрост, Хайк-Георг; Габель, Александр; Ульрих, Кристиан Карстен; Бонн, Маркус; Гроссе, Иво (4 октября 2012 г.). «Транскриптомные песочные часы в эмбриогенезе растений». Природа . 490 (7418): 98–101. Бибкод : 2012Natur.490...98Q. дои : 10.1038/nature11394. ISSN  0028-0836. PMID  22951968. S2CID  4404460.
  50. ^ Мукерджи, К.; Броккьери, Л.; Бюрглин, ТР (декабрь 2009 г.). «Комплексная классификация и эволюционный анализ генов гомеобокса растений». Молекулярная биология и эволюция . 26 (12): 2775–94. doi :10.1093/molbev/msp201. PMC 2775110. PMID  19734295 . 
  51. ^ Bürglin, TR (ноябрь 1997 г.). «Анализ генов гомеобокса суперкласса TALE (MEIS, PBC, KNOX, Iroquois, TGIF) выявляет новый домен, сохраняющийся у растений и животных». Nucleic Acids Research . 25 (21): 4173–80. doi :10.1093/nar/25.21.4173. PMC 147054 . PMID  9336443. 
  52. ^ Derelle, R.; Lopez, P.; Le Guyader, H.; Manuel, M. (2007). «Гомеодоменные белки относятся к предковому молекулярному набору эукариот». Эволюция и развитие . 9 (3): 212–9. doi :10.1111/j.1525-142X.2007.00153.x. PMID  17501745. S2CID  9530210.
  53. ^ ab Рассел, Питер (2010). iGenetics: молекулярный подход . Pearson Education. стр. 564–571. ISBN 978-0-321-56976-9.
  54. ^ ab Rivera-Pomar, Rolando; Jackle, Herbert (1996). «От градиентов к полосам в эмбриогенезе дрозофилы: заполнение пробелов». Trends in Genetics . 12 (11): 478–483. doi :10.1016/0168-9525(96)10044-5. PMID  8973159.
  55. ^ Де Робертис, Эдди; Сасаи, Йошики (1996). «Общий план дорсовентрального паттернирования у Bilateria». Nature . 380 (6569): 37–40. Bibcode :1996Natur.380...37D. doi :10.1038/380037a0. PMID  8598900. S2CID  4355458.
  56. ^ Farge, Emmanuel (2003). «Механическая индукция скручивания в передней кишке/стомодеальном зачатке Drosophila». Current Biology . 13 (16): 1365–1377. doi : 10.1016/s0960-9822(03)00576-1 . PMID  1293230.
  57. ^ Нгуен, Нгок-Минь; Мерле, Татьяна; и др. (2022). «Механо-биохимическая морская стимуляция инверсии, гаструляции и спецификации эндомезодермы у многоклеточных эукариот». Frontiers in Cell and Developmental Biology . 10 : 992371. doi : 10.3389/fcell.2022.992371 . PMC 9754125. PMID  36531949. 
  58. ^ Герхарт, Джон; Киршнер, Марк (1997). Клетки, эмбрионы и эволюция . Blackwell Science. ISBN 978-0-86542-574-3.
  59. ^ Кэрролл, Шон Б .; Гренье, Дженнифер К.; Уэзерби, Скотт Д. (2005). От ДНК к разнообразию: молекулярная генетика и эволюция дизайна животных — Второе издание . Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-1950-4.
  60. ^ Кэрролл, Шон Б. (2000). «Бесконечные формы: эволюция регуляции генов и морфологического разнообразия». Cell . 101 (6): 577–80. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80868-5 . PMID  10892643. S2CID  12375030.
  61. ^ Moczek, Armin P.; et al. (2015). «Значение и масштаб эволюционной биологии развития: видение 21-го века» (PDF) . Эволюция и развитие . 17 (3): 198–219. doi :10.1111/ede.12125. hdl : 2027.42/111768 . PMID  25963198. S2CID  9652129. Архивировано из оригинала (PDF) 17 апреля 2016 г. . Получено 27 ноября 2015 г. .
  62. ^ Абжанов, А.; Протас, М.; Грант, BR; Грант, PR; Табин, CJ (2004). «Bmp4 и морфологическая изменчивость клювов у дарвиновских вьюрков». Science . 305 (5689): 1462–1465. Bibcode :2004Sci...305.1462A. doi :10.1126/science.1098095. PMID  15353802. S2CID  17226774.
  63. ^ Cohn, MJ; Tickle, C. (1999). «Основы развития безконечностности и аксиального паттерна у змей». Nature . 399 (6735): 474–479. Bibcode :1999Natur.399..474C. doi :10.1038/20944. PMID  10365960. S2CID  4309833.
  64. ^ Beverdam, A.; Merlo, GR; Paleari, L.; Mantero, S.; Genova, F.; Barbieri, O.; Janvier, P.; Levi, G. (август 2002 г.). «Трансформация челюсти с усилением симметрии после инактивации DLX5/DLX6: зеркало прошлого?» (PDF) . Genesis . 34 (4): 221–227. doi :10.1002/gene.10156. hdl : 2318/87307 . PMID  12434331. S2CID  19592597.
  65. ^ Depew, MJ; Lufkin, T.; Rubenstein, JL (октябрь 2002 г.). «Спецификация подразделений челюстей генами DLX». Science . 298 (5592): 381–385. doi : 10.1126/science.1075703 . PMID  12193642. S2CID  10274300.
  66. ^ Панганибан, Грейс; Рубенштейн, Джон ЛР (2002). «Функции развития генов гомеобокса Distal-less/Dlx». Развитие . 129 (19): 4371–4386. doi :10.1242/dev.129.19.4371. PMID  12223397.
  67. ^ Beldade, P.; Brakefield, PM; Long, AD (2002). «Вклад Distal-less в количественную изменчивость глазных пятен у бабочек». Nature . 415 (6869): 315–318. doi :10.1038/415315a. PMID  11797007. S2CID  4430563.
  68. ^ Герхарт, Джон; Киршнер, Марк (2007). «Теория облегченной вариации». Труды Национальной академии наук . 104 (suppl1): 8582–8589. Bibcode : 2007PNAS..104.8582G. doi : 10.1073/pnas.0701035104 . PMC 1876433. PMID  17494755 . 
  69. ^ Baxter, SW; Papa, R.; Chamberlain, N.; Humphray, SJ; Joron, M.; Morrison, C.; ffrench-Constant, RH; McMillan, WO; Jiggins, CD (2008). «Конвергентная эволюция в генетической основе мюллеровой мимикрии у бабочек Heliconius». Genetics . 180 (3): 1567–1577. doi :10.1534/genetics.107.082982. PMC 2581958 . PMID  18791259. 
  70. ^ Пенниси, Э. (2002). «Эволюционная биология: энтузиасты эво-дево переходят к деталям». Science . 298 (5595): 953–955. doi :10.1126/science.298.5595.953. PMID  12411686. S2CID  154023266.
  71. ^ Яблонка, Ева ; Лэмб, Мэрион (1995). Эпигенетическое наследование и эволюция: Ламарковское измерение . Оксфорд, Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854063-2.
  72. ^ Вест-Эберхард, Мэри Джейн (2003). Пластичность развития и эволюция . Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-512235-0.
  73. ^ Мюллер, Герд Б.; Ньюман, Стюарт А., ред. (2003). Происхождение организменной формы: за пределами гена в биологии развития и эволюции . MIT Press.
  74. ^ ab Артур, В. (июль 2001 г.). «Движение к развитию: важный фактор направления фенотипической эволюции». Эволюция и развитие . 3 (4): 271–278. doi :10.1046/j.1525-142x.2001.003004271.x. PMID  11478524. S2CID  41698287.
  75. ^ Дрост, Гайк-Георг; Яница, Филипп; Гроссе, Иво; Квинт, Марсель (2017). «Сравнение песочных часов развития между королевствами». Current Opinion in Genetics & Development . 45 : 69–75. doi : 10.1016/j.gde.2017.03.003 . PMID  28347942.
  76. ^ Артур, В. (октябрь 2002 г.). «Взаимодействие между смещением развития и естественным отбором: от сегментов многоножки к общей гипотезе». Наследственность . 89 (4): 239–246. doi : 10.1038/sj.hdy.6800139 . PMID  12242638.
  77. ^ Чипман, Ариэль Д.; Артур, Уоллес; Акам, Майкл (июль 2004 г.). «Двойная периодичность сегментов лежит в основе формирования сегментов в развитии многоножек». Current Biology . 14 (14): 1250–1255. doi : 10.1016/j.cub.2004.07.026 . PMID  15268854. S2CID  2371623.
  78. ^ Абухейф, Э.; Фаве, М.-Дж.; Ибарраран-Виньегра, А.С.; Лесовей, М.П.; Рафики, А.М.; Раджакумар, Р. (2014). «Эко-Эво-Дево: время пришло». В Landry, CR; Обин-Хорт, Н. (ред.). Экологическая геномика: экология и эволюция генов и геномов . Достижения в экспериментальной медицине и биологии. Том 781. С. 107–125. doi :10.1007/978-94-007-7347-9_6. ISBN 978-94-007-7346-2. PMID  24277297.
  79. ^ Шлихтинг, компакт-диск (2009). «Неравномерный путеводитель по Эко-Дево». Бионаука . 59 (11): 1000–1001. дои : 10.1525/bio.2009.59.11.12. S2CID  116886911.
  80. ^ Gilbert, SF ; Bosch, TCG; Ledón-Rettig, C. (2015). «Eco-Evo-Devo: симбиоз развития и пластичность развития как эволюционные агенты». Nature Reviews Genetics . 16 (10): 611–622. doi :10.1038/nrg3982. PMID  26370902. S2CID  205486234.

Источники

Внешние ссылки