Анатомия рыб — это изучение формы или морфологии рыб . Её можно противопоставить физиологии рыб , которая изучает, как составные части рыб функционируют вместе в живой рыбе. [1] На практике анатомия рыб и физиология рыб дополняют друг друга: первая имеет дело со структурой рыбы, её органами или составными частями и тем, как они соединены вместе, например, как это можно наблюдать на препаровальном столе или под микроскопом, а вторая имеет дело с тем, как эти компоненты функционируют вместе в живой рыбе.
Анатомия рыб часто формируется под влиянием физических характеристик воды, среды, в которой живут рыбы. Вода намного плотнее рыбы, содержит относительно небольшое количество растворенного кислорода и поглощает больше света, чем воздух. Тело рыбы разделено на голову, туловище и хвост, хотя разделение между тремя частями не всегда заметно снаружи. Скелет, который образует опорную структуру внутри рыбы, состоит либо из хряща ( хрящевая рыба ), либо из кости ( костная рыба ). Основным элементом скелета является позвоночный столб , состоящий из сочлененных позвонков , которые легкие, но прочные. Ребра крепятся к позвоночнику, и нет никаких конечностей или поясов конечностей. Основные внешние особенности рыбы, плавники , состоят из костных или мягких шипов, называемых лучами , которые, за исключением хвостовых плавников , не имеют прямой связи с позвоночником. Они поддерживаются мышцами, которые составляют основную часть туловища. [2] Сердце имеет две камеры и качает кровь через дыхательные поверхности жабр , а затем по всему телу по одному кругу кровообращения. [3] Глаза приспособлены для подводного зрения и имеют только локальное зрение. [ необходимо определение ] Имеется внутреннее ухо , но нет наружного или среднего уха . Низкочастотные колебания улавливаются боковой линией системы органов чувств, которая проходит по длине боков рыбы, которая реагирует на близлежащие движения и изменения давления воды. [2]
Акулы и скаты — базальные рыбы с многочисленными примитивными анатомическими особенностями, похожими на особенности древних рыб, включая скелеты, состоящие из хрящей. Их тела, как правило, сплющены в дорсовентральном направлении, и у них обычно есть пять пар жаберных щелей и большой рот, расположенный на нижней стороне головы. Дерма покрыта отдельными кожными плакоидными чешуйками . У них есть клоака, в которую открываются мочевые и половые пути, но нет плавательного пузыря . Хрящевые рыбы производят небольшое количество крупных желточных яиц. Некоторые виды являются яйцеживородящими , у которых детеныши развиваются внутри, но другие являются яйцекладущими , и личинки развиваются снаружи в яйцевых оболочках . [4]
Линия костных рыб показывает более производные анатомические черты, часто с серьезными эволюционными изменениями по сравнению с чертами древних рыб. У них костный скелет, они, как правило, сплющены с боков, имеют пять пар жабр, защищенных крышечкой , и рот на кончике рыла или около него. Дерма покрыта перекрывающимися чешуйками . У костных рыб есть плавательный пузырь, который помогает им поддерживать постоянную глубину в толще воды , но нет клоаки. Они в основном мечут большое количество мелких икринок с небольшим количеством желтка, которые они выбрасывают в толщу воды. [4]
Во многих отношениях анатомия рыб отличается от анатомии млекопитающих . Тем не менее, она по-прежнему разделяет тот же базовый план тела , из которого произошли все позвоночные : хорда , рудиментарные позвонки и хорошо выраженные голова и хвост. [5] [6]
У рыб есть множество различных планов тела. На самом широком уровне их тело разделено на голову, туловище и хвост, хотя эти подразделения не всегда видны снаружи. Тело часто веретеновидное, обтекаемое, часто встречающееся у быстро движущихся рыб. Некоторые виды могут быть нитевидными ( в форме угря ) или червеобразными ( в форме червя ). Рыбы часто либо сжатые ( тонкие с боков и высокие), либо приплюснутые ( сплющенные в дорсовентральной плоскости).
Существует два различных типа скелета: экзоскелет , который является устойчивой внешней оболочкой организма, и эндоскелет , который образует опорную структуру внутри тела. Скелет рыбы состоит либо из хряща (хрящевые рыбы), либо из кости (костные рыбы). Эндоскелет рыбы состоит из двух основных компонентов: осевого скелета, состоящего из черепа и позвоночника, и аппендикулярного скелета, поддерживающего плавники. [7] Плавники состоят из костных плавниковых лучей и, за исключением хвостового плавника, не имеют прямой связи с позвоночником. Они поддерживаются только мышцами. Ребра прикрепляются к позвоночнику.
Кости — это жесткие органы , которые являются частью эндоскелета позвоночных. Они выполняют функцию движения, поддержки и защиты различных органов тела, выработки красных и белых кровяных клеток и хранения минералов . Костная ткань — это тип плотной соединительной ткани . Кости бывают разных форм и имеют сложную внутреннюю и внешнюю структуру. Они легкие, но при этом прочные и твердые, в дополнение к выполнению многих других биологических функций .
Рыбы — позвоночные. Все позвоночные построены по основному хордовому плану тела: жесткий стержень, проходящий по всей длине животного (позвоночник или хорда), [8] с полой трубкой нервной ткани ( спинной мозг ) над ним и желудочно-кишечным трактом под ним. У всех позвоночных рот находится на переднем конце животного или прямо под ним, в то время как анус открывается наружу перед концом тела. Оставшаяся часть тела за анусом образует хвост с позвонками и спинным мозгом, но без кишечника. [9]
Определяющей характеристикой позвоночного является позвоночный столб, в котором хорда (жесткий стержень однородного состава), обнаруженная у всех хордовых, была заменена сегментированной серией более жестких элементов (позвонков), разделенных подвижными суставами ( межпозвоночные диски , полученные эмбрионально и эволюционно из хорды). Однако несколько рыб вторично [ необходимо разъяснение ] утратили эту анатомию, сохранив хорду во взрослом возрасте, например, осетр . [10]
Позвоночник состоит из центра (центрального тела или позвоночника позвонка), позвоночных дуг , которые выступают сверху и снизу центра, и различных отростков , которые выступают из центра или дуг. Дуга, простирающаяся от верхней части центра, называется невральной дугой , в то время как гемальная дуга или шеврон находится под центром в хвостовых позвонках рыб. Центр рыбы обычно вогнут на каждом конце (амфикоэльный), что ограничивает движение рыбы. Напротив, центр млекопитающего плоский на каждом конце (ацелоэльный), форма, которая может поддерживать и распределять сжимающие силы.
Позвонки лопастеперых рыб состоят из трех отдельных костных элементов. Дуга позвонка окружает спинной мозг и в целом похожа по форме на ту, что встречается у большинства других позвоночных. Прямо под дугой лежит небольшой пластинчатый плевроцентрум, который защищает верхнюю поверхность хорды. Ниже этого, более крупный дугообразный интерцентрум защищает нижнюю границу. Обе эти структуры заключены в одну цилиндрическую массу хряща. Подобное расположение было обнаружено у примитивных четвероногих , но в эволюционной линии, которая привела к рептилиям , млекопитающим и птицам, интерцентрум частично или полностью заменился увеличенным плевроцентрумом, который, в свою очередь, стал костным телом позвонка. [11]
У большинства лучеперых рыб , включая всех костистых , эти две структуры слиты и встроены в твердый кусок кости, внешне напоминающий тело позвонка млекопитающих. У современных амфибий под дугой позвонка находится просто цилиндрический кусок кости, без следов отдельных элементов, присутствовавших у ранних четвероногих. [11]
У хрящевых рыб, таких как акулы , позвонки состоят из двух хрящевых трубок. Верхняя трубка образована позвоночными дугами, но также включает дополнительные хрящевые структуры, заполняющие промежутки между позвонками, заключая спинной мозг в по существу непрерывную оболочку. Нижняя трубка окружает хорду и имеет сложную структуру, часто включающую несколько слоев кальцификации . [ 11]
У миног есть дуги позвонков, но ничего похожего на тела позвонков, которые можно найти у всех высших позвоночных . Даже дуги прерывистые, состоящие из отдельных частей дугообразного хряща вокруг спинного мозга в большинстве частей тела, которые переходят в длинные полоски хряща выше и ниже в области хвоста. У миксин нет настоящего позвоночника, но в хвосте присутствует несколько крошечных невральных дуг. [11] [12] Однако у миксин есть череп . По этой причине в прошлом миксин иногда исключали из Vertebrata и вместо этого помещали в сестринскую группу позвоночных в таксоне « Craniata ». [13] Молекулярные анализы [ указать ] с 1992 года показали, что миксины являются сестринской группой миног в пределах клады Cyclostomi , и, следовательно, являются позвоночными в филогенетическом смысле. [14]
_skull_labeled.png/1280px-Seahose_(Hippocampus)_skull_labeled.png)
.png/1280px-BARBEL_(PSF).png)
Голова или череп включает крышу черепа (набор костей, покрывающих мозг, глаза и ноздри), рыло (от глаза до самой передней точки верхней челюсти ), жаберную крышку (отсутствует у акул и бесчелюстных рыб ) и щеку , которая простирается от глаза до предкрышечной кости . Жаберная крышка и предкрышечная крышка могут иметь или не иметь шипы. У акул и некоторых примитивных костных рыб дыхальце , небольшое дополнительное жаберное отверстие, находится позади каждого глаза.
Череп у рыб образован из ряда только слабо связанных костей. Бесчелюстные рыбы и акулы обладают только хрящевым эндокранием , при этом верхняя и нижняя челюсти хрящевых рыб являются отдельными элементами, не прикрепленными к черепу. Костные рыбы имеют дополнительную дермальную кость , образующую более или менее целостную крышу черепа у двоякодышащих и голых рыб . Нижняя челюсть определяет подбородок.
У миног рот сформирован в виде ротового диска. Однако у большинства челюстных рыб есть три общие конфигурации. Рот может находиться на переднем конце головы (терминальный), может быть обращен вверх (верхний) или может быть обращен вниз или на дно рыбы (субтерминальный или нижний). Рот может быть преобразован в присоску, приспособленную для цепляния за предметы в быстро текущей воде.
Более простая структура обнаружена у бесчелюстных рыб, у которых череп представлен корытообразной корзиной хрящевых элементов, лишь частично охватывающей мозг и связанной с капсулами для внутренних ушей и единственной ноздрей. Характерно, что у этих рыб нет челюстей. [15]
Хрящевые рыбы, такие как акулы, также имеют простые и, предположительно, примитивные структуры черепа. Череп представляет собой единую структуру, образующую футляр вокруг мозга, охватывающий нижнюю поверхность и боковые стороны, но всегда, по крайней мере, частично открытый наверху в виде большого родничка . Самая передняя часть черепа включает переднюю пластину хряща, рострум и капсулы, охватывающие обонятельные органы. За ними находятся глазницы, а затем дополнительная пара капсул, охватывающих структуру внутреннего уха. Наконец, череп сужается к задней части, где большое затылочное отверстие лежит непосредственно над одним мыщелком , сочленяясь с первым позвонком. Меньшие отверстия для черепных нервов можно найти в различных точках по всему черепу. Челюсти состоят из отдельных колец хряща, почти всегда отличных от собственно черепа. [15]
У лучеперых рыб также наблюдаются значительные изменения по сравнению с примитивной моделью. Крыша черепа, как правило, хорошо сформирована, и хотя точное соотношение ее костей с костями четвероногих неясно, им обычно дают похожие названия для удобства. Однако другие элементы черепа могут быть редуцированы; за увеличенными глазницами находится небольшая область щек, а между ними мало костей, если они вообще есть. Верхняя челюсть часто формируется в основном из предчелюстной кости , при этом сама верхнечелюстная кость расположена дальше назад, а дополнительная кость, симплектическая , связывает челюсть с остальной частью черепа. [15]
Хотя черепа ископаемых лопастеперых рыб напоминают черепа ранних четвероногих, этого нельзя сказать о черепах современных двоякодышащих рыб. Крыша черепа не полностью сформирована и состоит из множества костей несколько неправильной формы, не имеющих прямого отношения к костям четвероногих. Верхняя челюсть образована только крыловидными костями и сошниками , все из которых несут зубы. Большая часть черепа образована из хряща, и его общая структура редуцирована. [15]
Голова может иметь несколько мясистых структур, известных как усики , которые могут быть очень длинными и напоминать усы. Многие виды рыб также имеют различные выступы или шипы на голове. Ноздри или ноздри почти всех рыб не соединяются с ротовой полостью, а представляют собой ямки различной формы и глубины.
Челюсть позвоночных, вероятно, изначально развилась в силурийском периоде и появилась у рыб-пластинчатых , которые далее диверсифицировались в девоне . Считается, что челюсти произошли от глоточных дуг , которые поддерживают жабры у рыб. Считается, что две самые передние из этих дуг стали самой челюстью (см. hyomandibula ) и гиоидной дугой , которая прикрепляет челюсть к черепной коробке и увеличивает механическую эффективность . Хотя нет никаких ископаемых доказательств, напрямую подтверждающих эту теорию, она имеет смысл в свете количества глоточных дуг, которые видны у современных челюстных животных ( челюстноротых ), у которых семь дуг, и примитивных бесчелюстных позвоночных ( бесчелюстных ), у которых девять. [ необходима цитата ]
Считается, что изначальное селективное преимущество, полученное челюстью, было связано не с питанием, а с повышением эффективности дыхания . Челюсти использовались в буккальной помпе (наблюдаемой у современных рыб и амфибий), которая перекачивает воду через жабры рыб или воздух в легкие амфибий. С течением времени эволюции более привычное использование челюстей при питании было отобрано и стало очень важной функцией у позвоночных.
Системы связей широко распространены у животных. Наиболее полный обзор различных типов связей у животных был предоставлен М. Мюллером [16] , который также разработал новую систему классификации, которая особенно хорошо подходит для биологических систем. Механизмы связей особенно часто встречаются и разнообразны в голове костистых рыб, таких как губаны , которые развили множество специализированных механизмов питания в воде . Особенно развиты механизмы связей выдвижения челюстей . Для всасывающего питания система связанных четырехзвенных связей отвечает за скоординированное открытие рта и трехмерное расширение ротовой полости. Другие связи отвечают за выдвижение предчелюстной кости.
Глаза рыб похожи на глаза наземных позвоночных, таких как птицы и млекопитающие, но имеют более сферическую линзу . Их сетчатка обычно имеет как палочковые клетки , так и колбочки (для скотопического и фотопического зрения ), и большинство видов имеют цветное зрение . Некоторые рыбы могут видеть ультрафиолет , а некоторые могут видеть поляризованный свет . Среди бесчелюстных рыб у миноги хорошо развиты глаза, в то время как у миксины есть только примитивные глазные пятна. [17] Предки современных миксин, считающиеся протопозвоночными, [18], очевидно, были вытеснены в очень глубокие, темные воды, где они были менее уязвимы для зрячих хищников и где выгодно иметь выпуклое глазное пятно, которое собирает больше света, чем плоское или вогнутое. В отличие от людей, рыбы обычно регулируют фокус , перемещая линзу ближе к сетчатке или дальше от нее. [19]
Кожа рыб является частью покровной системы , которая содержит два слоя: эпидермис и дермальный слой. Эпидермис происходит из эктодермы и становится самым поверхностным слоем, который полностью состоит из живых клеток, с минимальным количеством кератина . Он, как правило, проницаем. Дерма происходит из мезодермы и напоминает небольшую соединительную ткань , которая состоит в основном из коллагеновых волокон, обнаруженных у костистых рыб. У некоторых видов рыб чешуя выходит из дермы, проникает в тонкий слой базальной мембраны , которая лежит между эпидермисом и дермой, и становится видимой снаружи и покрывает слой эпидермиса. [20]
Обычно кожа также содержит потовые и сальные железы , которые являются уникальными для млекопитающих, но у рыб встречаются дополнительные типы кожных желез. В эпидермисе у рыб обычно есть многочисленные отдельные секретирующие слизь клетки кожи, называемые бокаловидными клетками , которые вырабатывают слизистое вещество на поверхности кожи. Это способствует изоляции и защите от бактериальной инфекции. [21] [22] Цвет кожи многих млекопитающих часто обусловлен меланином , содержащимся в их эпидермисе. Однако у рыб цвет кожи в значительной степени обусловлен хроматофорами в дерме, которые, помимо меланина, могут содержать гуаниновые или каротиноидные пигменты. Многие виды, такие как камбалы , изменяют цвет своей кожи, регулируя относительный размер своих хроматофоров. У некоторых рыб также могут быть ядовитые железы, фотофоры или клетки, которые вырабатывают более водянистую серозную жидкость в дерме. [23] [21] [24]
Также частью покровной системы рыб являются чешуйки, покрывающие наружное тело многих челюстных рыб. Общеизвестные чешуйки — это те, которые происходят из дермы или мезодермы и могут быть похожи по структуре на зубы. Некоторые виды вместо этого покрыты щитками . У других может не быть чешуи, покрывающей наружное тело.
Существует четыре основных типа чешуи рыб, которые образуются из дермы. [25] [26]
Боковая линия — это орган чувств, который используется для обнаружения движения и вибрации в окружающей воде. Например, рыбы могут использовать свою систему боковой линии, чтобы следить за вихрями, создаваемыми убегающей добычей. У большинства видов она состоит из линии рецепторов, проходящих вдоль каждой стороны рыбы.
Плавники являются наиболее отличительными чертами рыб. Они либо состоят из костных шипов или лучей, выступающих из тела с кожей, покрывающей их и соединяющей их вместе, либо в перепончатой форме, как у большинства костистых рыб, либо похожими на ласты , как у акул. За исключением хвостового плавника, плавники не имеют прямой связи с позвоночником и поддерживаются только мышцами. Их основная функция — помогать рыбе плавать. Плавники также могут использоваться для скольжения или ползания, как у летучих рыб и рыб-лягушек . Плавники, расположенные в разных местах у рыбы, служат разным целям, таким как движение вперед, поворот и поддержание вертикального положения. Для каждого плавника существует ряд видов рыб, у которых этот конкретный плавник был утрачен в ходе эволюции. [ необходима цитата ]
Шипы имеют множество применений. У сомов они используются как форма защиты; многие сомы обладают способностью запирать свои шипы наружу. Спинороги также используют шипы, чтобы запираться в расщелинах и не быть вытащенными.
Lepidotrichia — это костные, двусторонне-парные, сегментированные лучи плавников, встречающиеся у костистых рыб. Они развиваются вокруг актинотрихий как часть дермального экзоскелета. Lepidotrichia также могут иметь в себе некоторое количество хряща или кости. Они на самом деле сегментированы и выглядят как ряд дисков, сложенных один на другой. Генетической основой для формирования лучей плавников считаются гены, кодирующие белки актинодина 1 и актинодина 2. [27]
Как и у других позвоночных, кишечник рыб состоит из двух сегментов: тонкого кишечника и толстого кишечника . У большинства высших позвоночных тонкий кишечник далее делится на двенадцатиперстную кишку и другие части. У рыб отделы тонкого кишечника не столь четкие, и вместо двенадцатиперстной кишки могут использоваться термины передний кишечник или проксимальный кишечник . [31] У костистых рыб кишечник относительно короткий, как правило, примерно в полтора раза длиннее тела рыбы. Он обычно имеет ряд пилорических придатков, небольших мешковидных структур по всей длине, которые помогают увеличить общую площадь поверхности органа для переваривания пищи. У костистых рыб нет илеоцекального клапана , а граница между тонким кишечником и прямой кишкой обозначена только концом пищеварительного эпителия . [24] У некостистых рыб, таких как акулы, осетровые и двоякодышащие рыбы, тонкого кишечника как такового нет. Вместо этого пищеварительная часть кишечника образует спиральный кишечник , соединяющий желудок с прямой кишкой. В этом типе кишечника сам кишечник относительно прямой, но имеет длинную складку, проходящую вдоль внутренней поверхности по спирали, иногда на десятки оборотов. Эта складка создает клапанообразную структуру, которая значительно увеличивает как площадь поверхности, так и эффективную длину кишечника. Выстилка спирального кишечника похожа на выстилку тонкого кишечника у костистых рыб и не млекопитающих четвероногих. [24] У миног спиральный клапан чрезвычайно мал, возможно, потому, что их рацион требует небольшого переваривания. У миксин спиральный клапан вообще отсутствует, при этом пищеварение происходит почти по всей длине кишечника, который не подразделяется на различные области. [24]
У многих рыб вдоль кишечника есть несколько небольших выпячиваний, называемых пилорическими придатками. Целью придатков является увеличение общей площади поверхности кишечника, тем самым увеличивая всасывание питательных веществ. [32] [33]
Число пилорических придатков сильно различается у разных видов, а у некоторых видов рыб придатков нет вообще. Виды с небольшим количеством или отсутствием придатков компенсируют их отсутствие более длинным кишечником или более высокими или более извилистыми кишечными ворсинками, тем самым достигая схожих уровней абсорбционной поверхности. [32] [33]
У двоякодышащих рыб также есть карман, расположенный в начале их кишечника, который также называется пилорической слепой кишкой , но он имеет другую структуру и функцию, чем пилорические слепые кишки других видов рыб. Слепая кишка двоякодышащих рыб гомологична (из-за общего происхождения) слепой кишке, присутствующей у большинства амниот (четвероногих позвоночных, к которым относятся все млекопитающие, рептилии и птицы). [32] У большинства травоядных слепая кишка получает частично переваренную пищу из тонкого кишечника и служит камерой ферментации для расщепления целлюлозы (такой как трава или листья) в рационе. У плотоядных слепая кишка часто сильно уменьшена или отсутствует.
Как и у других позвоночных, относительное расположение пищеводного и двенадцатиперстного отверстий в желудке остается относительно постоянным. В результате желудок всегда изгибается немного влево, прежде чем изгибаться назад, чтобы встретиться с пилорическим сфинктером . Однако миноги, миксины, химеры , двоякодышащие рыбы и некоторые костистые рыбы вообще не имеют желудка, а пищевод открывается непосредственно в кишечник. Эти рыбы потребляют диеты, которые либо требуют небольшого запаса пищи, либо не требуют предварительного переваривания желудочным соком, либо и то, и другое. [34]
Почки рыб обычно представляют собой узкие, удлиненные органы, занимающие значительную часть туловища. Они похожи на мезонефросы высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих). Почки содержат скопления нефронов , обслуживаемые собирательными трубочками, которые обычно впадают в мезонефрический проток . Однако ситуация не всегда так проста. У хрящевых рыб также есть более короткий проток, который дренирует задние (метанефрические) части почки и соединяется с мезонефрическим протоком в мочевом пузыре или клоаке. Действительно, у многих хрящевых рыб передняя часть почки может дегенерировать или вообще перестать функционировать у взрослых особей. [35] Почки миксин и миноги необычайно просты. Они состоят из ряда нефронов, каждый из которых впадает непосредственно в мезонефрический проток. [35] Подобно нильской тиляпии, почка некоторых рыб показывает свои три части; Головные, туловищные и хвостовые почки. [36] У рыб нет отдельных надпочечников с отчетливой корой и мозговым веществом, подобных тем, что есть у млекопитающих. Интерренальные и хромаффинные клетки расположены внутри головной почки. [36]
Жабры большинства костистых рыб помогают выводить аммиак из организма, и рыбы живут в воде, но у большинства все еще есть отдельный пузырь для хранения отработанной жидкости. Мочевой пузырь костистых рыб проницаем для воды, хотя это менее верно для пресноводных видов, чем для соленых. [37] : стр. 219 У пресноводных рыб пузырь является ключевым местом абсорбции для многих основных ионов [38] у морских рыб моча удерживается в пузыре в течение длительного времени, чтобы максимизировать абсорбцию воды. [38] Мочевые пузыри рыб и четвероногих считаются аналогичными, в то время как плавательные пузыри первых и легкие вторых считаются гомологичными.
У большинства рыб также есть орган, называемый плавательным пузырем , который не связан с мочевым пузырем, за исключением его мембранной природы. Вьюны , сардины и сельди относятся к тем немногим видам рыб, у которых мочевой пузырь развит слабо. Он самый большой у тех рыб, у которых отсутствует воздушный пузырь, и расположен перед яйцеводами и позади прямой кишки . [39]Селезенка есть почти у всех позвоночных. Это нежизнеспособный орган, по структуре похожий на большой лимфатический узел . Он действует в первую очередь как фильтр крови и играет важную роль в отношении красных кровяных телец и иммунной системы . [40] У хрящевых и костных рыб он состоит в основном из красной пульпы и обычно представляет собой несколько удлиненный орган, поскольку фактически находится внутри серозной оболочки кишечника. [41] Единственными позвоночными, у которых отсутствует селезенка, являются миноги и миксины. Даже у этих животных в стенке кишечника имеется диффузный слой кроветворной ткани, который имеет структуру, похожую на красную пульпу , и, как предполагается, гомологичен селезенке высших позвоночных. [41]
Печень — большой жизненно важный орган, присутствующий у всех рыб. Она имеет широкий спектр функций, включая детоксикацию , синтез белка и производство биохимических веществ, необходимых для пищеварения. Она очень восприимчива к загрязнению органическими и неорганическими соединениями, поскольку они могут накапливаться с течением времени и вызывать потенциально опасные для жизни состояния. Из-за способности печени к детоксикации и хранению вредных компонентов ее часто используют в качестве экологического биомаркера . [42]
У рыб часто описывается двухкамерное сердце [43] , состоящее из одного предсердия для приема крови и одного желудочка для ее перекачивания [44] , в отличие от трехкамерных (два предсердия, один желудочек) сердец амфибий и большинства рептилий и четырехкамерных (два предсердия, два желудочка) сердец млекопитающих и птиц. [43] Однако сердце рыб имеет входные и выходные отсеки, которые можно назвать камерами, поэтому его также иногда описывают как трехкамерное [44] или четырехкамерное [45] в зависимости от того, что считается камерой. Предсердие и желудочек иногда считаются «истинными камерами», в то время как другие считаются «дополнительными камерами». [46]
Четыре отсека расположены последовательно:
Устьевые клапаны, состоящие из лоскуткообразных соединительных тканей, предотвращают обратный ток крови через отсеки. [45] Устьевой клапан между венозным синусом и предсердием называется синоатриальным клапаном, который закрывается во время сокращения желудочка. [45] Между предсердием и желудочком находится остиальный клапан, называемый атриовентрикулярным клапаном , а между артериальной луковицей и желудочком находится остиальный клапан, называемый бульбовентрикулярным клапаном. [45] Артериальный конус имеет различное количество полулунных клапанов . [46]
Брюшная аорта доставляет кровь к жабрам, где она насыщается кислородом и течет через спинную аорту в остальную часть тела. (У четвероногих брюшная аорта разделена на две части: одна половина образует восходящую аорту , а другая — легочную артерию ). [41]
Кровеносные системы всех позвоночных являются замкнутыми . У рыб самая простая кровеносная система, состоящая только из одного контура, при этом кровь перекачивается через капилляры жабр и далее в капилляры тканей тела. Это известно как одноцикловое кровообращение. [48]
У взрослой рыбы четыре отсека не расположены в прямой ряд, а образуют S-образную форму, при этом два последних отсека лежат над двумя первыми. Эта относительно более простая модель встречается у хрящевых рыб и у лучеперых рыб. У костистых рыб артериальный конус очень мал и его можно точнее описать как часть аорты, а не как часть сердца. Артериальный конус отсутствует у амниот, предположительно, в ходе эволюции он был поглощен желудочками. Аналогичным образом, в то время как венозный синус присутствует как рудиментарная структура у некоторых рептилий и птиц, в противном случае он поглощен правым предсердием и больше не различим. [41]
Рыбы надотряда Ostariophysi обладают структурой, называемой веберовским аппаратом , модификацией, которая позволяет им лучше слышать. Эта способность может объяснить заметный успех остариофизовых рыб. [49] Аппарат состоит из набора костей, известных как веберовские косточки , цепочки небольших костей, которые соединяют слуховую систему с плавательным пузырем рыб. [50] Косточки соединяют стенку газового пузыря с Y-образным лимфатическим синусом , который находится рядом с заполненным лимфой поперечным каналом, соединяющим мешочки правого и левого уха. Это позволяет передавать вибрации во внутреннее ухо. Полностью функционирующий веберовский аппарат состоит из плавательного пузыря, веберовских косточек, части переднего позвоночного столба и некоторых мышц и связок. [50]
Репродуктивные органы рыб включают яички и яичники . У большинства видов гонады представляют собой парные органы схожего размера, которые могут быть частично или полностью слиты. [51] Также может быть ряд вторичных органов, которые повышают репродуктивную пригодность . Генитальный сосочек представляет собой небольшую мясистую трубку позади ануса у костистых рыб, из которой высвобождается сперма или яйца; пол рыбы часто можно определить по форме ее сосочка . [ необходима цитата ] Определение пола у рыб, которое зависит от внутренних генетических факторов, сопровождается половой дифференциацией посредством экспрессии генов механизмов обратной связи, которые обеспечивают стабильность уровней определенных гормонов и клеточного профиля. Однако гермафродитные виды являются исключением, у которых они способны изменять ход половой дифференциации, чтобы максимизировать свою приспособленность. Существуют различные механизмы определения гонадного пола у рыб и процессы, которые способствуют развитию гонадной функции. На пол гонад влияет ряд факторов, включая клеточно-автономные генетические механизмы , эндокринные , паракринные , поведенческие или экологические сигналы. Это приводит к тому, что первичные половые клетки (ПЗК) способны интерпретировать внутренние или внешние стимулы для развития в сперматогонии или оогонии . [52] Сперматогенез в яичках — это процесс, в котором сперматогонии дифференцируются в сперматоциты через митоз и мейоз , что вдвое сокращает число хромосом , создавая гаплоидные сперматиды . Во время спермиогенеза , последней стадии сперматогенеза, гаплоидные сперматиды развиваются в сперматозоиды . [53] В яичниках оогонии также претерпевают митоз и мейоз во время оогенеза , и это дает начало первичным ооцитам, а затем в конечном итоге яйцеклетке . Первичный ооцит делится и производит вторичный ооцит, а также полярное тельце , прежде чем вторичный ооцит разовьется в гаплоидную ооциту . [54]
Большинство самцов рыб имеют два яичка одинакового размера. В случае акул яичко с правой стороны обычно больше. У примитивных бесчелюстных рыб есть только одно яичко, расположенное по средней линии тела, хотя даже оно формируется из слияния парных структур в эмбрионе. [41]
Под жесткой мембранной оболочкой, белочной оболочкой , яичком некоторых костистых рыб, находятся очень тонкие спиральные трубки, называемые семенными канальцами . Канальцы выстланы слоем клеток ( зародышевых клеток ), которые с полового созревания до старости развиваются в сперматозоиды (также известные как сперматозоиды или мужские гаметы ). Развивающиеся сперматозоиды перемещаются по семенным канальцам в сеть яичек, расположенную в средостении яичка , в выводные протоки , а затем в придатки яичек (в зависимости от вида), где вновь созданные сперматозоиды созревают (см. сперматогенез ). Сперма перемещается в семявыносящий проток и в конечном итоге выталкивается через уретру и из уретрального отверстия посредством мышечных сокращений.
Однако большинство рыб не обладают семенными канальцами. Вместо этого сперма вырабатывается в сферических структурах, называемых ампулами спермы . Это сезонные структуры, высвобождающие свое содержимое во время сезона размножения, а затем повторно поглощаемые организмом. Перед следующим сезоном размножения начинают формироваться и созревать новые ампулы спермы. В остальном ампулы по сути идентичны семенным канальцам у высших позвоночных, включая тот же диапазон типов клеток. [56]
С точки зрения распределения сперматогоний , структура яичек костистых рыб имеет два типа: в наиболее распространенных сперматогонии встречаются по всей длине семенных канальцев, в то время как у Atherinomorpha они ограничены дистальной частью этих структур. Рыбы могут иметь кистозный или полукистозный сперматогенез [ необходимо определение ] в связи с фазой высвобождения половых клеток в кистах в просвет семенных канальцев. [51]
Многие из особенностей, обнаруженных в яичниках, являются общими для всех позвоночных, включая наличие фолликулярных клеток и белочной оболочки. В яичнике рыбы в любой момент времени могут находиться сотни или даже миллионы оплодотворенных яиц. Свежие яйца могут развиваться из зародышевого эпителия на протяжении всей жизни. Желтые тела встречаются только у млекопитающих и у некоторых пластиножаберных рыб; у других видов остатки фолликула быстро рассасываются яичником. [56] Яичник костистых рыб часто содержит полое, заполненное лимфой пространство, которое открывается в яйцевод , и в которое выбрасываются яйца. [56] Большинство нормальных самок рыб имеют два яичника. У некоторых пластиножаберных полностью развивается только правый яичник. У примитивных бесчелюстных рыб и некоторых костистых рыб есть только один яичник, образованный слиянием парных органов у эмбриона. [56]
Яичники рыб могут быть трех типов: гимновариальные, вторичные гимновариальные или цистовариальные. В первом типе ооциты высвобождаются непосредственно в целомическую полость, а затем попадают в устье , затем через яйцевод и выводятся наружу. Вторичные гимновариальные яичники выделяют яйцеклетки в целом, из которого они попадают непосредственно в яйцевод. В третьем типе ооциты выводятся наружу через яйцевод. [57] Гимноварии являются примитивным состоянием, встречающимся у двоякодышащих рыб, осетровых и форели . Цистоварии характеризуют большинство костистых рыб, у которых просвет яичника имеет непрерывность с яйцеводом. [51] Вторичные гимноварии встречаются у лососевых и некоторых других костистых рыб.
У рыб обычно довольно маленький мозг относительно размера тела по сравнению с другими позвоночными, как правило, одна пятнадцатая массы мозга птицы или млекопитающего аналогичного размера. [58] Однако у некоторых рыб относительно большой мозг, в первую очередь у мормировых и акул, мозг которых примерно такой же массивный относительно веса тела, как у птиц и сумчатых . [59]
Мозг рыб разделен на несколько областей. В передней части находятся обонятельные доли , пара структур, которые получают и обрабатывают сигналы от ноздрей через два обонятельных нерва . [58] Подобно тому, как люди чувствуют запах химических веществ в воздухе, рыбы чувствуют запах химических веществ в воде, пробуя их на вкус. Обонятельные доли очень большие у рыб, которые охотятся в основном по запаху, таких как миксины, акулы и сомы. За обонятельными долями находится двухдольчатый конечный мозг , структурный эквивалент головного мозга у высших позвоночных. У рыб конечный мозг в основном связан с обонянием . [58] Вместе эти структуры образуют передний мозг .
Передний мозг соединен со средним мозгом через промежуточный мозг (на схеме эта структура находится ниже зрительных долей и, следовательно, не видна). Промежуточный мозг выполняет функции, связанные с гормонами и гомеостазом . [58] Шишковидное тело находится чуть выше промежуточного мозга. Эта структура обнаруживает свет, поддерживает циркадные ритмы и контролирует изменения цвета. [58] Средний мозг или мезэнцефалон содержит две зрительные доли . Они очень большие у видов, которые охотятся с помощью зрения, таких как радужная форель и цихлиды . [58]
Задний мозг или задний мозг особенно участвует в плавании и равновесии. [58] Мозжечок — это однодольная структура, которая обычно является самой большой частью мозга. [58] У миксин и миног мозжечок относительно небольшой, в то время как мозжечок мормириды массивный и, по-видимому, участвует в их электрическом чувстве . [58]
Ствол мозга или продолговатый мозг является задней частью мозга. [58] Помимо управления некоторыми мышцами и органами тела, по крайней мере у костных рыб, ствол мозга управляет дыханием и осморегуляцией . [58]
Позвоночные — единственная группа хордовых, которая демонстрирует настоящий мозг. Небольшое вздутие переднего конца спинного нервного ствола обнаружено у ланцетника, хотя у него отсутствуют глаза и другие сложные органы чувств, сопоставимые с таковыми у позвоночных. Другие хордовые не демонстрируют никаких тенденций к цефализации . [9] Центральная нервная система основана на полой нервной трубке, проходящей по всей длине животного, от которой периферическая нервная система разветвляется для иннервации различных систем. Передний конец нервной трубки расширяется за счет утолщения стенок и расширения центрального канала спинного мозга в три первичных мозговых пузыря: прозэнцефалон (передний мозг), мезэнцефалон (средний мозг) и ромбэнцефалон (задний мозг), которые затем далее дифференцируются в различных группах позвоночных. [60] Два латерально расположенных глаза образуются вокруг выростов из среднего мозга, за исключением миксины, хотя это может быть вторичной потерей. [61] [62] Передний мозг хорошо развит и подразделен у большинства четвероногих, в то время как средний мозг доминирует у многих рыб и некоторых саламандр . Пузырьки переднего мозга обычно парные, что дает начало полушариям, подобным полушариям головного мозга у млекопитающих. [60] Полученная в результате анатомия центральной нервной системы с одним полым вентральным нервным тяжем, увенчанным серией (часто парных) пузырьков, уникальна для позвоночных. [9]
Схемы в мозжечке схожи у всех классов позвоночных, включая рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. [63] Аналогичная структура мозга также имеется у головоногих с хорошо развитым мозгом, таких как осьминоги . [64] Это было принято как доказательство того, что мозжечок выполняет функции, важные для всех видов животных с мозгом.
У разных видов позвоночных наблюдается значительная вариация размеров и форм мозжечка. У амфибий, миног и миксин мозжечок развит слабо; в последних двух группах он едва отличим от ствола мозга. Хотя спиноцеребеллум присутствует в этих группах, первичными структурами являются небольшие парные ядра, соответствующие вестибулоцеребеллуму . [56]
Мозжечок хрящевых и костных рыб необычайно большой и сложный. По крайней мере в одном важном отношении он отличается по внутренней структуре от мозжечка млекопитающих: мозжечок рыб не содержит дискретных глубоких мозжечковых ядер . Вместо этого первичными мишенями клеток Пуркинье являются клетки особого типа, распределенные по всей коре мозжечка, тип, не встречающийся у млекопитающих. У мормировых (семейство слабоэлектрочувствительных пресноводных рыб) мозжечок значительно больше, чем весь остальной мозг вместе взятый. Самая большая его часть — это особая структура, называемая клапаном , которая имеет необычно регулярную архитектуру и получает большую часть своего входного сигнала от электросенсорной системы. [65]
Большинство видов рыб и земноводных обладают системой боковой линии, которая ощущает волны давления в воде. Одна из областей мозга, которая получает первичный вход от органа боковой линии, медиальное октаволатеральное ядро, имеет мозжечковоподобную структуру с гранулярными клетками и параллельными волокнами. У электрочувствительных рыб вход от электросенсорной системы поступает в дорсальное октаволатеральное ядро, которое также имеет мозжечковоподобную структуру. У лучеперых рыб (на сегодняшний день самая большая группа) зрительный тектум имеет слой — краевой слой — который подобен мозжечку. [63]
Нейрон «идентифицируется», если он обладает свойствами, отличающими его от любого другого нейрона того же животного — такими свойствами, как местоположение, нейротрансмиттер , паттерн экспрессии генов и связность — и если каждый отдельный организм, принадлежащий к тому же виду, имеет один и только один нейрон с тем же набором свойств. [66] В нервной системе позвоночных очень немногие нейроны «идентифицированы» в этом смысле (у людей, как полагают, их нет). В более простых нервных системах некоторые или все нейроны могут быть, таким образом, уникальными. [67]
У позвоночных наиболее известными идентифицированными нейронами являются гигантские клетки Маутнера рыб. [68] У каждой рыбы есть две клетки Маутнера, расположенные в нижней части ствола мозга, одна с левой стороны и одна с правой. Каждая клетка Маутнера имеет аксон , который пересекается, иннервируя нейроны на том же уровне мозга, а затем перемещается вниз по спинному мозгу, создавая многочисленные связи по мере продвижения. Синапсы, генерируемые клеткой Маутнера, настолько мощны, что один потенциал действия вызывает серьезную поведенческую реакцию: в течение миллисекунд рыба изгибает свое тело в С-образную форму , затем выпрямляется, тем самым быстро продвигаясь вперед. Функционально это быстрая реакция побега, запускаемая легче всего сильной звуковой волной или волной давления, падающей на орган боковой линии рыбы. Клетки Маутнера — не единственные идентифицированные нейроны у рыб — существует еще около 20 типов, включая пары «аналогов клеток Маутнера» в каждом спинномозговом сегментарном ядре. Хотя клетка Маутнера способна сама по себе вызывать реакцию избегания, в контексте обычного поведения другие типы клеток обычно вносят вклад в формирование амплитуды и направления реакции.
Клетки Маутнера были описаны как командные нейроны . Командный нейрон — это особый тип идентифицированного нейрона, определяемый как нейрон, который способен управлять определенным поведением сам по себе. [69] Такие нейроны чаще всего появляются в системах быстрого побега различных видов — гигантский аксон кальмара и гигантский синапс кальмара , используемые для пионерских экспериментов в нейрофизиологии из-за их огромного размера, оба участвуют в схеме быстрого побега кальмара. Однако концепция командного нейрона стала спорной из-за исследований, показывающих, что некоторые нейроны, которые изначально, казалось, соответствовали описанию, на самом деле были способны вызывать ответ только в ограниченном наборе обстоятельств. [70]
Иммунные органы различаются в зависимости от типа рыбы. [71] У бесчелюстных рыб (миноги и миксины) настоящие лимфоидные органы отсутствуют. Эти рыбы полагаются на области лимфоидной ткани в других органах для производства иммунных клеток. Например, эритроциты , макрофаги и плазматические клетки производятся в передней почке (или пронефросе ) и некоторых областях кишечника (где созревают гранулоциты ). Они напоминают примитивный костный мозг у миксины.
Хрящевые рыбы (акулы и скаты) имеют более развитую иммунную систему. У них есть три специализированных органа, которые являются уникальными для хондрихтиев : эпигональные органы (лимфоидные ткани, похожие на кости млекопитающих), которые окружают гонады, орган Лейдига в стенках их пищевода и спиральный клапан в их кишечнике. Эти органы вмещают типичные иммунные клетки (гранулоциты, лимфоциты и плазматические клетки). У них также есть идентифицируемый тимус и хорошо развитая селезенка (их самый важный иммунный орган), где развиваются и хранятся различные лимфоциты , плазматические клетки и макрофаги.
Хрящевые рыбы (осетровые, веслоноса и многоножки) обладают основным местом для производства гранулоцитов в массе, которая связана с мозговыми оболочками , мембранами, окружающими центральную нервную систему. Их сердце часто покрыто тканью, содержащей лимфоциты, ретикулярные клетки и небольшое количество макрофагов. Хрящевые почки являются важным кроветворным органом; в них развиваются эритроциты, гранулоциты, лимфоциты и макрофаги.
Как и у хондростеевых рыб, основные иммунные ткани костных рыб ( телеостеи ) включают почки (особенно переднюю почку), в которых находится множество различных иммунных клеток. [72] Кроме того, костистые рыбы обладают тимусом, селезенкой и разбросанными иммунными областями в слизистых тканях (например, в коже, жабрах, кишечнике и гонадах). Как и в иммунной системе млекопитающих, эритроциты, нейтрофилы и гранулоциты костистых рыб, как полагают, находятся в селезенке, тогда как лимфоциты являются основным типом клеток, обнаруженных в тимусе. [73] [74] В 2006 году лимфатическая система, похожая на таковую у млекопитающих, была описана у одного вида костистых рыб, данио-рерио . Хотя это пока не подтверждено, эта система, по-видимому, будет там, где нестимулированные наивные Т-клетки будут накапливаться в ожидании встречи с антигеном . [75]
_(20544399878).jpg/1280px-A_manual_of_zoology_(1902)_(20544399878).jpg)
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )