stringtranslate.com

Естественный отбор

Диаграмма, демонстрирующая мутацию и отбор
Современная биология началась в девятнадцатом веке с работы Чарльза Дарвина об эволюции путем естественного отбора.

Естественный отбор — это дифференциальное выживание и воспроизводство особей из-за различий в фенотипе . Это ключевой механизм эволюции , изменение наследуемых признаков, характерных для популяции на протяжении поколений. Чарльз Дарвин популяризировал термин «естественный отбор», противопоставляя его искусственному отбору , который является преднамеренным, в то время как естественный отбор — нет.

Изменчивость признаков, как генотипических , так и фенотипических , существует во всех популяциях организмов . Однако некоторые признаки с большей вероятностью способствуют выживанию и репродуктивному успеху . Таким образом, эти признаки передаются следующему поколению. Эти признаки также могут стать более распространенными в популяции , если среда, благоприятствующая этим признакам, остается неизменной. Если новые признаки становятся более предпочтительными из-за изменений в определенной нише , происходит микроэволюция . Если новые признаки становятся более предпочтительными из-за изменений в более широкой среде, происходит макроэволюция . Иногда могут возникать новые виды , особенно если эти новые признаки радикально отличаются от признаков, которыми обладали их предшественники.

Вероятность того, что эти черты будут «отобраны» и переданы, определяется многими факторами. Некоторые из них, скорее всего, передаются, потому что они хорошо адаптируются к окружающей среде. Другие передаются, потому что эти черты активно предпочитаются партнерами по спариванию, что известно как половой отбор . Женские тела также предпочитают черты, которые приносят наименьшую стоимость их репродуктивному здоровью, что известно как отбор плодовитости .

Естественный отбор является краеугольным камнем современной биологии . Концепция, опубликованная Дарвином и Альфредом Расселом Уоллесом в совместной презентации статей в 1858 году , была разработана во влиятельной книге Дарвина 1859 года «О происхождении видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» . Он описал естественный отбор как аналог искусственного отбора, процесса, посредством которого животные и растения с признаками, которые селекционеры считают желательными, систематически отдаются предпочтение для воспроизводства. Концепция естественного отбора изначально развивалась в отсутствие обоснованной теории наследственности; во время написания Дарвином своих трудов наука еще не разработала современные теории генетики. Объединение традиционной дарвиновской эволюции с последующими открытиями в классической генетике сформировало современный синтез середины 20-го века. Добавление молекулярной генетики привело к эволюционной биологии развития , которая объясняет эволюцию на молекулярном уровне. Хотя генотипы могут медленно меняться в результате случайного генетического дрейфа , естественный отбор остается основным объяснением адаптивной эволюции .

Историческое развитие

Додарвиновские теории

Аристотель рассуждал о том, могли ли возникнуть различные формы, сохранившись лишь из полезных.

Несколько философов классической эпохи , включая Эмпедокла [1] и его интеллектуального преемника, римского поэта Лукреция [ 2], высказали идею о том, что природа производит огромное разнообразие существ случайным образом, и что только те существа, которые умудряются обеспечить себя и успешно размножаться, сохраняются. Идея Эмпедокла о том, что организмы возникли исключительно в результате случайного воздействия таких причин, как тепло и холод, была подвергнута критике Аристотелем во второй книге «Физики» . [3] Он поставил на ее место естественную телеологию и считал, что форма достигается с определенной целью, ссылаясь на регулярность наследственности у видов в качестве доказательства. [4] [5] Тем не менее, он признавал в своей биологии , что новые типы животных, уродства (τερας), могут возникать в очень редких случаях ( Поколение животных , книга IV). [6] Как цитируется в издании Дарвином « Происхождения видов» 1872 года , Аристотель рассматривал возможность случайного появления различных форм (например, зубов), но выжили только полезные формы:

Так что же мешает различным частям [тела] иметь эту просто случайную связь в природе? как зубы, например, растут по необходимости, передние острые, приспособленные для разделения, а жерновые плоские и пригодные для пережевывания пищи; поскольку они не были созданы ради этого, но это было результатом случая. И подобным образом в отношении других частей, в которых, по-видимому, существует приспособление к цели. Поэтому, где бы все вещи вместе (то есть все части одного целого) ни происходили как бы так, как если бы они были созданы ради чего-то, они сохранялись, будучи надлежащим образом образованы внутренней спонтанностью, и все, что не было таким образом образовано, погибло и все еще погибает.

—  Аристотель, Физика , Книга II, Глава 8 [7]

Однако Аристотель отверг эту возможность в следующем абзаце, ясно дав понять, что он говорит о развитии животных как эмбрионов фразой «либо неизменно, либо нормально происходит», а не о происхождении видов:

... Однако невозможно, чтобы это было истинным взглядом. Ибо зубы и все другие естественные вещи либо неизменно, либо нормально появляются определенным образом; но ни об одном из результатов случая или спонтанности это не верно. Мы не приписываем случаю или простому совпадению частоту дождя зимой, но частые дожди летом мы приписываем; или жару в знойные дни, но только если она у нас есть зимой. Если тогда согласиться, что вещи являются либо результатом совпадения, либо ради цели, и они не могут быть результатом совпадения или спонтанности, то отсюда следует, что они должны быть ради цели; и что все такие вещи обусловлены природой, даже поборники теории, которая перед нами, согласятся. Следовательно, действие ради цели присутствует в вещах, которые возникают и существуют по природе.

—  Аристотель, Физика , Книга II, Глава 8 [8]

Борьба за существование была позднее описана исламским писателем Аль-Джахизом в IX веке, особенно в контексте нисходящего регулирования численности населения, но не в связи с индивидуальными изменениями или естественным отбором. [9] [10]

На рубеже XVI века Леонардо да Винчи собрал набор окаменелостей аммонитов, а также другой биологический материал. Он подробно рассуждал в своих трудах о том, что формы животных не даны раз и навсегда «высшей силой», а вместо этого генерируются в различных формах естественным образом, а затем отбираются для размножения по их совместимости с окружающей средой. [11]

Более поздние классические аргументы были вновь представлены в XVIII веке Пьером Луи Мопертюи [12] и другими, включая деда Дарвина, Эразма Дарвина .

До начала 19 века в западных обществах преобладало мнение , что различия между особями одного вида являются неинтересными отклонениями от их платоновских идеалов (или типуса) созданных видов . Однако теория униформизма в геологии продвигала идею о том, что простые, слабые силы могут действовать непрерывно в течение длительных периодов времени, вызывая радикальные изменения в ландшафте Земли. Успех этой теории повысил осведомленность об огромных масштабах геологического времени и сделал правдоподобной идею о том, что крошечные, практически незаметные изменения в последовательных поколениях могут вызывать последствия в масштабе различий между видами. [13]

Зоолог начала 19 века Жан-Батист Ламарк предположил, что наследование приобретенных характеристик является механизмом эволюционных изменений; адаптивные черты, приобретенные организмом в течение его жизни, могут быть унаследованы потомством этого организма, в конечном итоге вызывая трансмутацию видов . [14] Эта теория, ламаркизм , оказала влияние на злополучный антагонизм советского биолога Трофима Лысенко по отношению к основной генетической теории вплоть до середины 20 века. [15]

Между 1835 и 1837 годами зоолог Эдвард Блайт работал в области вариации, искусственного отбора и того, как подобный процесс происходит в природе. Дарвин признал идеи Блайта в первой главе об вариации « О происхождении видов» . [16]

теория Дарвина

В 1859 году Чарльз Дарвин изложил свою теорию эволюции путем естественного отбора в качестве объяснения адаптации и видообразования. Он определил естественный отбор как «принцип, по которому каждое небольшое изменение [признака], если оно полезно, сохраняется». [17] Концепция была простой, но мощной: особи, наиболее приспособленные к своей среде, с большей вероятностью выживут и будут размножаться. Пока между ними есть некоторые изменения, и эти изменения наследуются , будет неизбежный отбор особей с наиболее выгодными изменениями. Если изменения наследуются, то дифференциальный репродуктивный успех приводит к эволюции определенных популяций вида, и популяции, которые эволюционируют, чтобы быть достаточно разными, в конечном итоге становятся разными видами. [18] [19]

Часть таблицы Томаса Мальтуса о росте населения в Англии в 1780–1810 гг. из его «Очерка о законе народонаселения» , 6-е издание, 1826 г.

Идеи Дарвина были вдохновлены наблюдениями, которые он сделал во время второго плавания HMS Beagle (1831–1836), и работой политического экономиста Томаса Роберта Мальтуса , который в «Очерке о принципе народонаселения» (1798) отметил, что население (если его не контролировать) увеличивается экспоненциально , тогда как запасы продовольствия растут только арифметически ; таким образом, неизбежные ограничения ресурсов будут иметь демографические последствия, приводя к «борьбе за существование». [20] Когда Дарвин читал Мальтуса в 1838 году, он уже был подготовлен своей работой как натуралиста к пониманию «борьбы за существование» в природе. Его поразило, что по мере того, как население перерастает ресурсы, «благоприятные изменения будут иметь тенденцию сохраняться, а неблагоприятные — уничтожаться. Результатом этого будет образование новых видов». [21] Дарвин писал:

Если в течение длительного хода веков и при различных условиях жизни органические существа вообще изменяются в различных частях своей организации, и я думаю, что это невозможно оспаривать; если, вследствие высоких геометрических возможностей увеличения каждого вида, в какой-то возраст, сезон или год происходит суровая борьба за жизнь, и это, безусловно, невозможно оспаривать; тогда, принимая во внимание бесконечную сложность отношений всех органических существ друг к другу и к условиям их существования, вызывающую бесконечное разнообразие в строении, конституции и привычках, чтобы быть выгодным для них, я думаю, было бы самым необычным фактом, если бы никогда не произошло никаких изменений, полезных для собственного благополучия каждого существа, таким же образом, как произошло так много изменений, полезных для человека. Но если изменения, полезные для любого органического существа, действительно происходят, несомненно, особи, таким образом характеризующиеся, будут иметь наилучшие шансы на сохранение в борьбе за жизнь; и из сильного принципа наследования они будут стремиться производить потомство со схожими характеристиками. Этот принцип сохранения я назвал, ради краткости, естественным отбором.

—  Дарвин резюмирует естественный отбор в четвертой главе « О происхождении видов» [22]

Как только у него появилась теория, Дарвин тщательно собирал и совершенствовал доказательства, прежде чем сделать свою идею публичной. Он был в процессе написания своей «большой книги», чтобы представить свое исследование, когда натуралист Альфред Рассел Уоллес независимо задумал принцип и описал его в эссе, которое он послал Дарвину, чтобы тот переслал его Чарльзу Лайеллю . Лайелл и Джозеф Далтон Хукер решили представить свое эссе вместе с неопубликованными работами, которые Дарвин отправил коллегам-натуралистам, и « О тенденции видов к образованию разновидностей»; и о сохранении разновидностей и видов естественными средствами отбора была зачитана Линнеевскому обществу Лондона, объявив о совместном открытии принципа в июле 1858 года. [23] Дарвин опубликовал подробный отчет о своих доказательствах и выводах в «Происхождении видов» в 1859 году. В 3-м издании 1861 года Дарвин признал, что другие — например, Уильям Чарльз Уэллс в 1813 году и Патрик Мэтью в 1831 году — предлагали похожие идеи, но не развили их и не представили в заметных научных публикациях. [24]

Чарльз Дарвин отметил, что любители голубей путем селективного разведения вывели множество видов голубей, таких как турманы (1, 12), веерохвостые (13) и дутыши (14) .

Дарвин думал о естественном отборе по аналогии с тем, как фермеры отбирают урожай или скот для разведения, что он называл « искусственным отбором »; в своих ранних рукописях он ссылался на «Природу», которая будет осуществлять отбор. В то время другие механизмы эволюции, такие как эволюция путем генетического дрейфа, еще не были четко сформулированы, и Дарвин считал, что отбор, вероятно, был лишь частью истории: «Я убежден, что естественный отбор был основным, но не исключительным средством модификации». [25] В письме Чарльзу Лайеллу в сентябре 1860 года Дарвин сожалел об использовании термина «естественный отбор», предпочитая термин «естественное сохранение». [26]

Для Дарвина и его современников естественный отбор был по сути синонимом эволюции путем естественного отбора. После публикации « О происхождении видов » [27] образованные люди в целом согласились с тем, что эволюция произошла в той или иной форме. Однако естественный отбор оставался спорным механизмом, отчасти потому, что он считался слишком слабым, чтобы объяснить диапазон наблюдаемых характеристик живых организмов, а отчасти потому, что даже сторонники эволюции возражали против его «неуправляемой» и непрогрессивной природы [ 28] , ответ, который был охарактеризован как единственное наиболее существенное препятствие для принятия этой идеи. [29] Однако некоторые мыслители с энтузиазмом приняли естественный отбор; прочитав Дарвина, Герберт Спенсер ввел фразу «выживание наиболее приспособленных» , которая стала популярным резюме теории. [30] [31] Пятое издание « Происхождения видов» , опубликованное в 1869 году, включало фразу Спенсера в качестве альтернативы естественному отбору, с указанием авторства: «Но выражение, часто используемое г-ном Гербертом Спенсером, о выживании наиболее приспособленных, более точное, а иногда и столь же удобное». [32] Хотя эта фраза по-прежнему часто используется небиологами, современные биологи избегают ее, поскольку она является тавтологической, если «наиболее приспособленный» читать как «функционально превосходящий» и применять ее к отдельным людям, а не рассматривать как усредненную величину по популяциям. [33]

Современный синтез

Естественный отбор в значительной степени опирается на идею наследственности, но был разработан до основных концепций генетики . Хотя моравский монах Грегор Мендель , отец современной генетики, был современником Дарвина, его работа оставалась в безвестности и была вновь открыта только в 1900 году. [34] С началом интеграции эволюции с законами наследования Менделя в начале 20 века , так называемым современным синтезом , ученые в целом пришли к принятию естественного отбора. [35] [36] Синтез вырос из достижений в различных областях. Рональд Фишер разработал необходимый математический язык и написал «Генетическая теория естественного отбора» (1930). [37] Дж. Б. С. Холдейн ввел понятие «стоимости» естественного отбора. [38] [39] Сьюэлл Райт разъяснил природу отбора и адаптации. [40] В своей книге «Генетика и происхождение видов » (1937) Феодосий Добжанский выдвинул идею о том, что мутация, когда-то считавшаяся конкурентом отбору, на самом деле поставляла сырье для естественного отбора, создавая генетическое разнообразие. [41] [42]

Второй синтез

Эволюционная биология развития связывает эволюцию формы с точной схемой активности генов, в данном случае генов разрыва у плодовой мушки, во время эмбрионального развития. [43]

Эрнст Майр признал ключевое значение репродуктивной изоляции для видообразования в своей работе «Систематика и происхождение видов» (1942). [44] В. Д. Гамильтон задумал родственный отбор в 1964 году. [45] [46] Этот синтез закрепил естественный отбор как основу эволюционной теории, где он остается и по сей день. Второй синтез был осуществлен в конце 20-го века благодаря достижениям в молекулярной генетике , создав область эволюционной биологии развития («эво-дево»), которая стремится объяснить эволюцию формы с точки зрения генетических регуляторных программ , которые контролируют развитие эмбриона на молекулярном уровне. Под естественным отбором здесь понимается воздействие на эмбриональное развитие с целью изменения морфологии взрослого тела. [47] [48] [49] [50]

Терминология

Термин естественный отбор чаще всего определяется как работающий с наследственными признаками, поскольку они напрямую участвуют в эволюции. Однако естественный отбор является «слепым» в том смысле, что изменения в фенотипе могут дать репродуктивное преимущество независимо от того, наследуется ли признак или нет. Следуя основному использованию Дарвина, этот термин используется для обозначения как эволюционного следствия слепого отбора, так и его механизмов. [27] [37] [51] [52] Иногда полезно явно различать механизмы отбора и его эффекты; когда это различие важно, ученые определяют «(фенотипический) естественный отбор» конкретно как «те механизмы, которые способствуют отбору особей, которые размножаются», независимо от того, наследуется ли основа отбора. [53] [54] [55] Говорят, что признаки, которые вызывают больший репродуктивный успех организма, отбираются для , в то время как те, которые снижают успех, отбираются против . [56]

Механизм

Наследственная изменчивость, дифференциальное воспроизводство

Во время промышленной революции загрязнение погубило множество лишайников , оставив стволы деревьев темными. Темная (меланическая) морфа березовой пяденицы в значительной степени заменила ранее обычную светлую морфу (обе показаны здесь). Поскольку бабочки подвергаются нападению птиц, охотящихся на них с помощью зрения, изменение цвета обеспечивает лучшую маскировку на изменившемся фоне, что свидетельствует о естественном отборе в действии.

Естественная изменчивость происходит среди особей любой популяции организмов. Некоторые различия могут улучшить шансы особи на выживание и размножение, так что ее репродуктивная скорость в течение жизни увеличивается, что означает, что она оставляет больше потомства. Если черты, которые дают этим особям репродуктивное преимущество, также наследуются , то есть передаются от родителя к потомству, то будет дифференциальное размножение, то есть немного более высокая доля быстрых кроликов или эффективных водорослей в следующем поколении. Даже если репродуктивное преимущество очень незначительно, на протяжении многих поколений любой выгодный наследуемый признак становится доминирующим в популяции. Таким образом, естественная среда организма «отбирает» черты, которые дают репродуктивное преимущество, вызывая эволюционные изменения, как описал Дарвин. [57] Это создает видимость цели, но в естественном отборе нет преднамеренного выбора. [a] Искусственный отбор является целенаправленным , тогда как естественный отбор — нет, хотя биологи часто используют телеологический язык для его описания. [58]

В Великобритании берёзовая пяденица существует как в светлом, так и в тёмном цвете, но во время промышленной революции многие деревья, на которых отдыхали берёзовые пяденицы, почернели от сажи , что дало тёмным бабочкам преимущество в укрытии от хищников. Это дало тёмным бабочкам больше шансов выжить и произвести тёмное потомство, и всего через пятьдесят лет с момента поимки первой тёмной бабочки почти все бабочки в промышленном Манчестере были тёмными. Баланс был нарушен в результате действия Закона о чистом воздухе 1956 года , и тёмные бабочки снова стали редкими, что демонстрирует влияние естественного отбора на эволюцию берёзовой пяденицы . [59] Недавнее исследование с использованием анализа изображений и моделей птичьего зрения показывает, что бледные особи более точно соответствуют фону лишайника, чем тёмные морфы, и впервые количественно оценивает маскировку бабочки перед риском нападения хищников . [60]

Фитнес

Концепция приспособленности является центральной для естественного отбора. В широком смысле, более «приспособленные» особи имеют лучший потенциал для выживания, как в известной фразе « выживание наиболее приспособленных », но точное значение этого термина гораздо более тонкое. Современная эволюционная теория определяет приспособленность не по тому, как долго живет организм, а по тому, насколько успешно он размножается. Если организм живет вдвое меньше, чем другие представители его вида, но имеет вдвое больше потомков, доживающих до взрослого возраста, его гены становятся более распространенными во взрослой популяции следующего поколения. Хотя естественный отбор действует на особей, эффекты случая означают, что приспособленность может быть действительно определена только «в среднем» для особей в популяции. Приспособленность конкретного генотипа соответствует среднему эффекту для всех особей с этим генотипом. [61] Необходимо провести различие между концепцией «выживание наиболее приспособленных» и «улучшение приспособленности». «Выживание наиболее приспособленных» не даёт «улучшения приспособленности», оно лишь представляет собой удаление менее приспособленных вариантов из популяции. Математический пример «выживания наиболее приспособленных» приводит Холдейн в своей статье «Цена естественного отбора». [62] Холдейн назвал этот процесс «замещением» или, что более распространено в биологии, «фиксацией». Это правильно описывается дифференциальной выживаемостью и воспроизводством особей из-за различий в фенотипе. С другой стороны, «улучшение приспособленности» не зависит от дифференциальной выживаемости и воспроизводства особей из-за различий в фенотипе, оно зависит от абсолютной выживаемости конкретного варианта. Вероятность возникновения полезной мутации у некоторого члена популяции зависит от общего числа репликаций этого варианта. Математика «улучшения приспособленности» была описана Клейнманом. [63] Эмпирический пример «улучшения приспособленности» дан экспериментом с мегапластинкой Кишони. [64] В этом эксперименте «улучшение приспособленности» зависит от количества репликаций конкретного варианта для появления нового варианта, способного расти в следующей области с более высокой концентрацией препарата. Фиксация или замена не требуются для этого «улучшения приспособленности». С другой стороны, «улучшение приспособленности» может происходить в среде, где также действует «выживание наиболее приспособленных». Классический эксперимент Ричарда Ленски по долгосрочной эволюции E. coli является примером адаптации в конкурентной среде («улучшение приспособленности» во время «выживания наиболее приспособленных»). [65]Вероятность полезной мутации, происходящей на каком-либо члене линии, чтобы дать улучшенную приспособленность, замедляется конкуренцией. Вариант, который является кандидатом на полезную мутацию в этой среде с ограниченной пропускной способностью, должен сначала превзойти «менее приспособленные» варианты, чтобы накопить необходимое количество репликаций для того, чтобы была разумная вероятность возникновения этой полезной мутации. [66]

Соревнование

В биологии конкуренция — это взаимодействие между организмами, при котором приспособленность одного снижается из-за присутствия другого. Это может быть связано с тем, что оба зависят от ограниченного запаса ресурса, такого как пища, вода или территория . [67] Конкуренция может быть внутри или между видами , и может быть прямой или косвенной. [68] Виды, менее приспособленные к конкуренции, теоретически должны либо адаптироваться, либо вымереть , поскольку конкуренция играет важную роль в естественном отборе, но согласно теории «пространства для перемещения» она может быть менее важной, чем экспансия среди более крупных клад . [68] [69]

Конкуренция моделируется теорией отбора r/K , которая основана на работе Роберта Макартура и Э.О. Уилсона по биогеографии островов . [70] В этой теории селективное давление направляет эволюцию в одном из двух стереотипных направлений: r- или K -отбор. [71] Эти термины, r и K , можно проиллюстрировать в логистической модели динамики популяции : [72]

где r — скорость роста популяции ( N ), а K — пропускная способность ее локальной среды. Обычно виды, отобранные по r, используют пустые ниши и производят много потомков, каждый из которых имеет относительно низкую вероятность дожить до взрослого возраста. Напротив, виды, отобранные по K, являются сильными конкурентами в переполненных нишах и вкладывают больше средств в гораздо меньшее количество потомков, каждый из которых имеет относительно высокую вероятность дожить до взрослого возраста. [72]

Классификация

1: направленный отбор : предпочтение отдается одному экстремальному фенотипу .
2, стабилизирующий отбор : предпочтение отдается промежуточному фенотипу перед экстремальными.
3: разрушающий отбор: предпочтение отдается экстремальным фенотипам перед промежуточными.
Ось X: фенотипический признак
Ось Y: количество организмов
Группа A: исходная популяция
Группа B: после отбора

Естественный отбор может действовать на любой наследуемый фенотипический признак , [73] а селективное давление может быть вызвано любым аспектом окружающей среды, включая половой отбор и конкуренцию с представителями того же или других видов. [74] [75] Однако это не означает, что естественный отбор всегда направлен и приводит к адаптивной эволюции; естественный отбор часто приводит к поддержанию статус-кво путем устранения менее приспособленных вариантов. [57]

Отбор можно классифицировать несколькими способами, например, по его влиянию на признак, на генетическое разнообразие, по стадии жизненного цикла, на которой он действует, по единице отбора или по ресурсу, за который ведется конкуренция.

По влиянию на признак

Отбор оказывает различное влияние на признаки. Стабилизирующий отбор действует для удержания признака на стабильном оптимуме, и в простейшем случае все отклонения от этого оптимума селективно невыгодны. Направленный отбор благоприятствует экстремальным значениям признака. Необычный разрушительный отбор также действует в переходные периоды, когда текущий режим не является оптимальным, но изменяет признак более чем в одном направлении. В частности, если признак количественный и одномерный, то благоприятствуются как более высокие, так и более низкие уровни признака. Разрушительный отбор может быть предшественником видообразования . [57]

По влиянию на генетическое разнообразие

Альтернативно, селекция может быть разделена в соответствии с ее влиянием на генетическое разнообразие . Очищающий или отрицательный отбор действует, чтобы удалить генетическую изменчивость из популяции (и противостоит мутации de novo , которая вносит новую изменчивость. [76] [77] Напротив, балансирующий отбор действует, чтобы сохранить генетическую изменчивость в популяции, даже при отсутствии мутации de novo , путем отрицательного частотно-зависимого отбора . Одним из механизмов этого является преимущество гетерозиготы , когда особи с двумя разными аллелями имеют селективное преимущество над особями только с одним аллелем. Полиморфизм в локусе группы крови человека ABO был объяснен таким образом. [78]

На каждой стадии жизненного цикла организма, размножающегося половым путем, действуют различные типы отбора . [79]

По стадии жизненного цикла

Другой вариант — классифицировать отбор по стадии жизненного цикла , на которой он действует. Некоторые биологи признают только два типа: отбор жизнеспособности (или выживания), который действует для увеличения вероятности выживания организма, и отбор плодовитости (или фертильности или репродуктивности), который действует для увеличения скорости воспроизводства при условии выживания. Другие разделяют жизненный цикл на дополнительные компоненты отбора. Таким образом, отбор жизнеспособности и выживания можно определить отдельно и соответственно как действующий для повышения вероятности выживания до и после достижения репродуктивного возраста, в то время как отбор плодовитости можно разделить на дополнительные подкомпоненты, включая половой отбор, гаметический отбор, действующий на выживание гамет , и отбор совместимости, действующий на образование зиготы . [79]

По единице отбора

Отбор также можно классифицировать по уровню или единице отбора . Индивидуальный отбор действует на индивидуума в том смысле, что адаптации «для» выгоды индивидуума и являются результатом отбора среди индивидуумов. Генный отбор действует непосредственно на уровне гена. В родственном отборе и внутригеномном конфликте отбор на уровне генов дает более точное объяснение лежащего в основе процесса. Групповой отбор , если он происходит, действует на группы организмов, исходя из предположения, что группы реплицируются и мутируют аналогично генам и индивидуумам. Продолжаются дебаты о степени, в которой групповой отбор происходит в природе. [80]

По ресурсу, за который ведется конкуренция

Богатое оперение павлина упоминается Дарвином как пример полового отбора [ 81] и является классическим примером фишеровского «бегства» [82] , когда заметный размер и окраска достигаются в результате выбора самками партнера на протяжении многих поколений.

Наконец, отбор можно классифицировать в соответствии с ресурсом, за который ведется борьба. Половой отбор является результатом конкуренции за партнеров. Половой отбор обычно осуществляется посредством отбора плодовитости, иногда за счет жизнеспособности. Экологический отбор — это естественный отбор любыми способами, кроме полового отбора, такими как родственный отбор, конкуренция и детоубийство . После Дарвина естественный отбор иногда определяется как экологический отбор, и в этом случае половой отбор считается отдельным механизмом. [83]

Половой отбор, впервые сформулированный Дарвином (на примере хвоста павлина ) [81], относится конкретно к конкуренции за партнёров, [84] которая может быть внутриполовой , между особями одного пола, то есть конкуренцией самцов или межполовой , когда один пол выбирает партнёров , чаще всего самцы демонстрируют, а самки выбирают. [85] Однако у некоторых видов выбор партнёра осуществляется в основном самцами, как у некоторых рыб семейства Syngnathidae . [86] [87]

Фенотипические черты могут быть отображены у одного пола и желательны у другого пола, вызывая положительную обратную связь , называемую бегством по Фишеру , например, экстравагантное оперение некоторых самцов птиц, таких как павлин. [82] Альтернативная теория, предложенная тем же Рональдом Фишером в 1930 году, — это гипотеза сексуального сына , согласно которой матери хотят, чтобы сыновья, ведущие беспорядочную половую жизнь, давали им большое количество внуков, и поэтому выбирают для своих детей отцов, ведущих беспорядочную половую жизнь. Агрессия между представителями одного пола иногда связана с очень отличительными чертами, такими как рога оленей , которые используются в бою с другими оленями. В более общем плане внутриполовой отбор часто связан с половым диморфизмом , включая различия в размерах тела между самцами и самками одного вида. [85]

Гонка вооружений

Отбор в действии: устойчивость к антибиотикам растет за счет выживания особей, менее подверженных воздействию антибиотика. Их потомство наследует устойчивость.

Естественный отбор наблюдается в действии при развитии устойчивости к антибиотикам у микроорганизмов . С момента открытия пенициллина в 1928 году антибиотики использовались для борьбы с бактериальными заболеваниями. Широко распространенное неправильное использование антибиотиков привело к отбору микробной устойчивости к антибиотикам при клиническом использовании, вплоть до того, что метициллин -устойчивый золотистый стафилококк (MRSA) был описан как «супербактерия» из-за угрозы, которую он представляет для здоровья, и его относительной неуязвимости к существующим препаратам. [88] Стратегии реагирования обычно включают использование других, более сильных антибиотиков; однако недавно появились новые штаммы MRSA, которые устойчивы даже к этим препаратам. [89] Это эволюционная гонка вооружений , в которой бактерии вырабатывают штаммы, менее восприимчивые к антибиотикам, в то время как медицинские исследователи пытаются разработать новые антибиотики, которые могут их убить. Аналогичная ситуация происходит с устойчивостью к пестицидам у растений и насекомых. Гонки вооружений не обязательно вызваны человеком; хорошо документированным примером является распространение гена у бабочки Hypolimnas bolina, подавляющего активность бактерий-паразитов Wolbachia, убивающих самцов, на острове Самоа , где, как известно, распространение гена произошло в течение всего лишь пяти лет. [90] [91]

Эволюция посредством естественного отбора

Предпосылкой для естественного отбора, приводящего к адаптивной эволюции, новым признакам и видообразованию, является наличие наследуемой генетической изменчивости, которая приводит к различиям в приспособленности. Генетическая изменчивость является результатом мутаций, генетических рекомбинаций и изменений в кариотипе (число, форма, размер и внутреннее расположение хромосом ) . Любое из этих изменений может иметь эффект, который является очень выгодным или очень невыгодным, но большие эффекты редки. В прошлом большинство изменений в генетическом материале считались нейтральными или близкими к нейтральным, поскольку они происходили в некодирующей ДНК или приводили к синонимической замене . Однако многие мутации в некодирующей ДНК имеют пагубные последствия. [92] [93] Хотя как частота мутаций, так и средние эффекты приспособленности мутаций зависят от организма, большинство мутаций у людей являются слегка пагубными. [94]

Некоторые мутации происходят в генах «инструментария» или регуляторных генах . Изменения в них часто оказывают большое влияние на фенотип индивидуума, поскольку они регулируют функцию многих других генов. Большинство, но не все, мутации в регуляторных генах приводят к нежизнеспособным эмбрионам. Некоторые нелетальные регуляторные мутации происходят в генах HOX у людей, что может привести к шейному ребру [95] или полидактилии , увеличению количества пальцев рук или ног. [96] Когда такие мутации приводят к более высокой приспособленности, естественный отбор благоприятствует этим фенотипам, и новый признак распространяется в популяции. Установленные признаки не являются неизменными; признаки, которые имеют высокую приспособленность в одном экологическом контексте, могут быть гораздо менее приспособленными, если условия окружающей среды изменятся. При отсутствии естественного отбора для сохранения такого признака он становится более изменчивым и ухудшается со временем, что может привести к рудиментарному проявлению признака, также называемому эволюционным багажом . Во многих случаях, по-видимому, рудиментарная структура может сохранять ограниченную функциональность или может быть использована для других выгодных черт в феномене, известном как преадаптация . Известный пример рудиментарной структуры, глаз слепого землекопа , как полагают, сохраняет функцию в восприятии фотопериода . [97]

Видообразование

Видообразование требует определенной степени репродуктивной изоляции , то есть сокращения потока генов. Однако это неотъемлемая часть концепции вида , против которой отбираются гибриды , противостоя эволюции репродуктивной изоляции, проблеме, которую осознал Дарвин. Проблема не возникает при аллопатрическом видообразовании с географически разделенными популяциями, которые могут расходиться с разными наборами мутаций. Э. Б. Поултон понял в 1903 году, что репродуктивная изоляция может развиваться посредством расхождения, если каждая линия приобретет другой, несовместимый аллель одного и того же гена. Отбор против гетерозиготы тогда напрямую создаст репродуктивную изоляцию, что приведет к модели Бейтсона-Добжанского-Мюллера , далее разработанной Х. Алленом Орром [98] и Сергеем Гаврилец . [99] Однако с подкреплением естественный отбор может способствовать увеличению презиготической изоляции, напрямую влияя на процесс видообразования. [100]

Генетическая основа

Генотип и фенотип

Естественный отбор действует на фенотип организма или физические характеристики. Фенотип определяется генетическим составом организма (генотипом) и средой, в которой он живет. Когда разные организмы в популяции обладают разными версиями гена для определенного признака, каждая из этих версий известна как аллель . Именно эта генетическая вариация лежит в основе различий в фенотипе. Примером являются антигены группы крови ABO у людей, где три аллеля управляют фенотипом. [101]

Некоторые черты управляются только одним геном, но большинство черт находятся под влиянием взаимодействия многих генов. Изменение в одном из многих генов, которые вносят вклад в черту, может иметь лишь небольшое влияние на фенотип; вместе эти гены могут производить континуум возможных фенотипических значений. [102]

Направленность отбора

Когда какой-то компонент признака наследуется, отбор изменяет частоты различных аллелей или вариантов гена, который производит варианты признака. Отбор можно разделить на три класса на основе его влияния на частоты аллелей: направленный , стабилизирующий и разрушающий отбор . [103] Направленный отбор происходит, когда аллель имеет большую приспособленность, чем другие, так что его частота увеличивается, получая все большую долю в популяции. Этот процесс может продолжаться до тех пор, пока аллель не зафиксируется и вся популяция не разделит более приспособленный фенотип. [ 104] Гораздо более распространенным является стабилизирующий отбор, который снижает частоту аллелей, которые оказывают пагубное влияние на фенотип, то есть производят организмы с более низкой приспособленностью. Этот процесс может продолжаться до тех пор, пока аллель не будет устранен из популяции. Стабилизирующий отбор сохраняет функциональные генетические особенности, такие как гены, кодирующие белок , или регуляторные последовательности , с течением времени путем селективного давления против пагубных вариантов. [105] Разрушительный (или диверсифицирующий) отбор — это отбор, благоприятствующий экстремальным значениям признаков по сравнению с промежуточными значениями признаков. Разрушительный отбор может вызвать симпатрическое видообразование посредством разделения ниши .

Некоторые формы балансирующего отбора не приводят к фиксации, но поддерживают аллель на промежуточных частотах в популяции. Это может происходить у диплоидных видов (с парами хромосом), когда гетерозиготные особи (только с одной копией аллеля) имеют более высокую приспособленность, чем гомозиготные особи (с двумя копиями). Это называется преимуществом гетерозиготы или сверхдоминированием, наиболее известным примером которого является устойчивость к малярии у людей, гетерозиготных по серповидноклеточной анемии . Поддержание аллельной изменчивости может также происходить посредством разрушительного или диверсифицирующего отбора , который благоприятствует генотипам, которые отклоняются от среднего в любом направлении (то есть, противоположно сверхдоминированию), и может приводить к бимодальному распределению значений признаков. Наконец, балансирующий отбор может происходить посредством частотно-зависимого отбора, где приспособленность одного конкретного фенотипа зависит от распределения других фенотипов в популяции. Принципы теории игр были применены для понимания распределений приспособленности в этих ситуациях, особенно при изучении родственного отбора и эволюции взаимного альтруизма . [106] [107]

Отбор, генетическая изменчивость и дрейф

Часть всех генетических вариаций функционально нейтральна, не производя фенотипического эффекта или существенной разницы в приспособленности. Нейтральная теория молекулярной эволюции Мотоо Кимуры путем генетического дрейфа предполагает, что эта вариация составляет большую часть наблюдаемого генетического разнообразия. [108] Нейтральные события могут радикально сократить генетическую вариацию через узкие места популяции . [109] что, среди прочего, может вызвать эффект основателя в изначально небольших новых популяциях. [110] Когда генетическая вариация не приводит к различиям в приспособленности, отбор не может напрямую влиять на частоту такой вариации. В результате генетическая вариация в этих местах выше, чем в местах, где вариация влияет на приспособленность. [103] Однако после периода без новых мутаций генетическая вариация в этих местах устраняется из-за генетического дрейфа. Естественный отбор уменьшает генетическую вариацию, устраняя плохо адаптированных особей и, следовательно, мутации, которые вызвали плохую адаптацию. В то же время возникают новые мутации, что приводит к балансу мутации и отбора . Точный результат этих двух процессов зависит как от скорости возникновения новых мутаций, так и от силы естественного отбора, которая является функцией того, насколько неблагоприятной окажется мутация. [111]

Генетическая связь происходит, когда локусы двух аллелей находятся близко на хромосоме. Во время формирования гамет рекомбинация перетасовывает аллели. Вероятность того, что такая перетасовка произойдет между двумя аллелями, обратно пропорциональна расстоянию между ними. Селективные зачистки происходят, когда аллель становится более распространенным в популяции в результате положительного отбора. По мере увеличения распространенности одного аллеля тесно связанные аллели также могут стать более распространенными из-за « генетического автостопа », независимо от того, являются ли они нейтральными или даже слегка вредными. Сильная селективная зачистка приводит к тому, что в области генома положительно выбранный гаплотип (аллель и его соседи) по сути являются единственными, которые существуют в популяции. Селективные зачистки можно обнаружить, измеряя неравновесие сцепления или то, является ли данный гаплотип чрезмерно представленным в популяции. Поскольку селективная очистка также приводит к отбору соседних аллелей, наличие блока сильного неравновесия сцепления может указывать на «недавнюю» селективную очистку вблизи центра блока. [112]

Фоновый отбор является противоположностью селективного выметания. Если определенный сайт подвергается сильному и постоянному очищающему отбору, связанная вариация имеет тенденцию отсеиваться вместе с ним, создавая область в геноме с низкой общей изменчивостью. Поскольку фоновый отбор является результатом вредных новых мутаций, которые могут происходить случайным образом в любом гаплотипе, он не производит четких блоков неравновесия сцепления, хотя при низкой рекомбинации он все еще может привести к слегка отрицательному неравновесию сцепления в целом. [113]

Влияние

Идеи Дарвина, наряду с идеями Адама Смита и Карла Маркса , оказали глубокое влияние на мышление 19 века, включая его радикальное утверждение о том, что «сложно сконструированные формы, столь отличные друг от друга и столь сложным образом зависящие друг от друга» произошли от простейших форм жизни посредством нескольких простых принципов. [114] Это вдохновило некоторых из самых ярых сторонников Дарвина — и вызвало сильнейшее сопротивление. По словам Стивена Джея Гулда , естественный отбор имел силу «развенчать некоторые из самых глубоких и традиционных утешений западной мысли», такие как вера в то, что люди занимают особое место в мире. [115]

По словам философа Дэниела Деннета , «опасная идея Дарвина» об эволюции путем естественного отбора — это «универсальная кислота», которую нельзя ограничивать каким-либо сосудом или контейнером, поскольку она вскоре вытечет, прокладывая себе путь во все более широкие окрестности. [116] Таким образом, в последние десятилетия концепция естественного отбора распространилась из эволюционной биологии на другие дисциплины, включая эволюционные вычисления , квантовый дарвинизм , эволюционную экономику , эволюционную эпистемологию , эволюционную психологию и космологический естественный отбор . Эта неограниченная применимость была названа универсальным дарвинизмом . [117]

Происхождение жизни

То, как жизнь возникла из неорганической материи, остается нерешенной проблемой в биологии. Одна из известных гипотез заключается в том, что жизнь впервые появилась в форме коротких самовоспроизводящихся полимеров РНК. [118] Согласно этой точке зрения, жизнь могла возникнуть, когда цепи РНК впервые испытали основные условия, как их представлял себе Чарльз Дарвин, для работы естественного отбора. Этими условиями являются: наследуемость, изменчивость типа и конкуренция за ограниченные ресурсы. Приспособленность раннего репликатора РНК , вероятно, была бы функцией адаптивных способностей, которые были внутренними (т. е. определялись последовательностью нуклеотидов ) и доступностью ресурсов. [119] [120] Три основные адаптивные способности могли бы логически быть: (1) способность реплицироваться с умеренной точностью (приводя к как наследуемости, так и изменчивости типа), (2) способность избегать распада и (3) способность приобретать и обрабатывать ресурсы. [119] [120] Эти возможности изначально определялись складчатыми конфигурациями (включая конфигурации с активностью рибозима ) репликаторов РНК, которые, в свою очередь, были закодированы в их индивидуальных нуклеотидных последовательностях. [121]

Клеточная и молекулярная биология

В 1881 году эмбриолог Вильгельм Ру опубликовал работу «Der Kampf der Theile im Organismus» ( «Борьба частей в организме »), в которой он предположил, что развитие организма является результатом дарвиновской конкуренции между частями эмбриона, происходящей на всех уровнях, от молекул до органов. [122] В последние годы современная версия этой теории была предложена Жан-Жаком Купеком. Согласно этому клеточному дарвинизму, случайные вариации на молекулярном уровне порождают разнообразие типов клеток, тогда как взаимодействия клеток накладывают характерный порядок на развивающийся эмбрион. [123]

Социальная и психологическая теория

Социальные последствия теории эволюции путем естественного отбора также стали источником продолжающихся споров. Фридрих Энгельс , немецкий политический философ и один из создателей идеологии коммунизма , писал в 1872 году, что «Дарвин не знал, какую горькую сатиру он написал на человечество, и особенно на своих соотечественников, когда он показал, что свободная конкуренция, борьба за существование, которую экономисты прославляют как высшее историческое достижение, является нормальным состоянием животного мира ». [124] Герберт Спенсер и сторонники евгеники Интерпретация Фрэнсисом Гальтоном естественного отбора как обязательно прогрессивного, ведущего к предполагаемым достижениям в области интеллекта и цивилизации, стала оправданием колониализма , евгеники и социального дарвинизма . Например, в 1940 году Конрад Лоренц в трудах, от которых он впоследствии отрекся, использовал теорию в качестве оправдания политики нацистского государства . Он писал: «... отбор по выносливости, героизму и социальной полезности... должен осуществляться каким-то человеческим институтом, если человечество, в отсутствие селективных факторов, не должно быть уничтожено вырождением, вызванным одомашниванием. Расовая идея как основа нашего государства уже многого достигла в этом отношении». [125] Другие разработали идеи о том, что человеческие общества и культура развиваются посредством механизмов, аналогичных тем, которые применяются к эволюции видов. [126]

Совсем недавно работа антропологов и психологов привела к развитию социобиологии , а затем эволюционной психологии, области, которая пытается объяснить особенности человеческой психологии с точки зрения адаптации к среде предков. Наиболее ярким примером эволюционной психологии, особенно развитой в ранних работах Ноама Хомского и позднее Стивена Пинкера , является гипотеза о том, что человеческий мозг адаптировался к приобретению грамматических правил естественного языка . [127] Другие аспекты человеческого поведения и социальных структур, от конкретных культурных норм, таких как избегание инцеста, до более широких моделей, таких как гендерные роли , как предполагалось, имеют схожее происхождение как адаптации к ранней среде, в которой развивались современные люди. По аналогии с действием естественного отбора на гены возникла концепция мемов — «единиц культурной передачи» или культурных эквивалентов генов, подвергающихся отбору и рекомбинации, — впервые описанная в этой форме Ричардом Докинзом в 1976 году [128] и впоследствии расширенная такими философами, как Дэниел Деннетт, в качестве объяснений сложных культурных явлений, включая человеческое сознание . [129]

Теория информации и систем

В 1922 году Альфред Дж. Лотка предположил, что естественный отбор можно понимать как физический принцип, который можно описать с точки зрения использования энергии системой [130] [131], концепция, позднее развитая Говардом Т. Одумом как принцип максимальной мощности в термодинамике , согласно которому эволюционные системы с селективным преимуществом максимизируют скорость полезного преобразования энергии. [132]

Принципы естественного отбора вдохновили на создание множества вычислительных методов, таких как «мягкая» искусственная жизнь , которые имитируют селективные процессы и могут быть весьма эффективными в «адаптации» сущностей к среде, определяемой заданной функцией приспособленности . [133] Например, класс алгоритмов эвристической оптимизации , известных как генетические алгоритмы , впервые предложенные Джоном Генри Холландом в 1970-х годах и расширенные Дэвидом Э. Голдбергом , [134] определяют оптимальные решения путем имитации воспроизводства и мутации популяции решений, определяемых начальным распределением вероятностей . [135] Такие алгоритмы особенно полезны при применении к проблемам, энергетический ландшафт которых очень груб или имеет много локальных минимумов. [136]

В художественной литературе

Дарвиновская эволюция путем естественного отбора широко распространена в литературе, независимо от того, воспринимается ли она оптимистично с точки зрения того, как человечество может эволюционировать к совершенству, или пессимистично с точки зрения ужасных последствий взаимодействия человеческой природы и борьбы за выживание. Среди основных ответов — пессимистический Erewhon Сэмюэля Батлера 1872 года («никуда», написанный в основном задом наперед). В 1893 году Герберт Уэллс представил « Человека года Миллион », преобразованного естественным отбором в существо с огромной головой и глазами и сморщенным телом. [137]

Примечания

  1. ^ При половом отборе можно утверждать, что самка животного, выбирающая себе пару, стремится получить лучшего партнера; нет никаких оснований полагать, что она намерена улучшить родословную, как это делает заводчик животных.

Ссылки

  1. ^ Эмпедокл 1898, О природе, Книга II
  2. ↑ Лукреций 1916, О природе вещей, Книга V.
  3. ↑ Аристотель, Физика, Книга II, Главы 4 и 8.
  4. ^ Лир 1988, стр. 38
  5. ^ Генри, Девин (сентябрь 2006 г.). «Аристотель о механизме наследования». Журнал истории биологии . 39 (3): 425–455. doi :10.1007/s10739-005-3058-y. S2CID  85671523.
  6. ^ Ариу 2002
  7. ↑ Дарвин 1872, стр. xiii
  8. ↑ Аристотель, Физика, Книга II, Глава 8.
  9. ↑ Циркл, Конвей (25 апреля 1941 г.). «Естественный отбор до «происхождения видов»". Труды Американского философского общества . 84 (1): 71–123. JSTOR  984852.
  10. ^ Агуттер и Уитли 2008, стр. 43
  11. ^ Леонардо, Кодекс C. Институт Франции. Перевод Рихтера. 2016.
  12. ^ Мопертюи, Пьер Луи (1746). «Les Loix du mouvement et du repos déduites d'un principe метафизике»  [«Вывод законов движения и равновесия из метафизического принципа»]. Histoire de l'Académie Royale des Sciences et des Belles Lettres (на французском языке). Берлин: 267–294.
  13. ^ Боулер, Питер Дж. (2003). Эволюция: История идеи (3-е изд.). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета . С. 129–134. ISBN 978-0-520-23693-6. OCLC  43091892.
  14. ^ Ламарк 1809
  15. ^ Джоравски, Дэвид (январь 1959). «Советский марксизм и биология до Лысенко». Журнал истории идей . 20 (1): 85–104. doi :10.2307/2707968. JSTOR  2707968.
  16. ↑ Дарвин 1859, стр. 18
  17. ↑ Дарвин 1859, стр. 61
  18. ↑ Дарвин 1859, стр. 5
  19. ^ Холл, Брайан К.; Халлгримссон, Бенедикт (2008). Эволюция Стрикбергера (4-е изд.). Джонс и Бартлетт. стр. 4–6. ISBN 978-0-7637-0066-9. OCLC  796450355.
  20. ^ Мальтус 1798
  21. ↑ Дарвин 1958, стр. 120
  22. ↑ Дарвин 1859, стр. 126–127.
  23. ^ Уоллес 1871
  24. ↑ Дарвин 1861, стр. xiii
  25. ↑ Дарвин 1859, стр. 6
  26. ↑ Дарвин, Чарльз (28 сентября 1860 г.). «Darwin, CR to Lyell, Charles». Проект переписки с Дарвином . Кембридж, Великобритания: Библиотека Кембриджского университета . Письмо 2931. Получено 1 августа 2015 г.
  27. ^ ab Дарвин 1859
  28. ^ Эйсли 1958
  29. ^ Кун 1996
  30. ↑ Дарвин, Чарльз (5 июля 1866 г.). «Дарвин, CR, Уоллесу, AR» Проект переписки Дарвина . Кембридж, Великобритания: Библиотека Кембриджского университета. Письмо 5145. Получено 12 января 2010 г.
  31. ^ Stucke, Maurice E. (Лето 2008). «Лучшая защита конкуренции». St. John's Law Review . 82 (3). Ямайка, Нью-Йорк: 951–1036. Это выживание наиболее приспособленных, которое я здесь попытался выразить в механических терминах, есть то, что г-н Дарвин назвал «естественным отбором, или сохранением благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь».— Герберт Спенсер , «Основы биологии» (1864), т. 1, стр. 444–445
  32. ↑ Дарвин 1872, стр. 49.
  33. ^ Миллс, Сьюзан К.; Битти, Джон Х. (1979). «Интерпретация приспособленности как предрасположенности» (PDF) . Философия науки . 46 (2): 263–286. CiteSeerX 10.1.1.332.697 . doi :10.1086/288865. S2CID  38015862. Архивировано из оригинала (PDF) 25 декабря 2015 г. . Получено 4 августа 2015 г. . 
  34. ^ Эмброуз, Майк. «Mendel's Peas». Норвич, Великобритания: Germplasm Resources Unit, John Innes Centre . Архивировано из оригинала 14 июня 2016 года . Получено 22 мая 2015 года .
  35. ^ Хаксли, Джулиан (1929–1930). «Азбука генетики». Наука о жизни . Том 2. Лондон: Amalgamated Press . OCLC  3171056.
  36. ^ Национальная академия наук (1999). Наука и креационизм: взгляд из Национальной академии наук (2-е изд.). Вашингтон, округ Колумбия: National Academy Press. ISBN 978-0-309-06406-4. OCLC  43803228.
  37. ^ ab Фишер 1930
  38. ^ Холдейн 1932
  39. ^ Холдейн, Дж. Б. С. (декабрь 1957 г.). «Цена естественного отбора» (PDF) . Журнал генетики . 55 (3): 511–524. doi :10.1007/BF02984069. S2CID  32233460.
  40. ^ Райт, Сьюэлл (1932). «Роль мутации, инбридинга, скрещивания и отбора в эволюции». Труды VI Международного генетического конгресса . 1 : 356–366.
  41. ^ Добжанский 1937
  42. ^ Добжанский 1951
  43. ^ Кэрролл, Шон Б.; Гренье, Дженнифер К.; Уэзерби, Скотт Д. (2005). От ДНК к разнообразию: молекулярная генетика и эволюция дизайна животных – Второе издание . Blackwell Publishing. С. 66–67. ISBN 978-1-4051-1950-4.
  44. ^ Майр 1942
  45. ^ Гамильтон, У. (1964). «Генетическая эволюция социального поведения. I». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. Bibcode : 1964JThBi...7....1H. doi : 10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID  5875341. S2CID  5310280.
  46. ^ Гамильтон, У. (1964). «Генетическая эволюция социального поведения. II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. Bibcode : 1964JThBi...7...17H. doi : 10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID  5875340.
  47. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2003). «Морфогенез эволюционной биологии развития» (PDF) . Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 467–477. PMID  14756322.
  48. ^ Гилберт, С.Ф.; Опиц, Дж.М.; Рафф, РА (1996). «Ресинтез эволюционной и эволюционной биологии». Биология развития . 173 (2): 357–372. doi : 10.1006/dbio.1996.0032 . PMID  8605997.
  49. ^ Мюллер, ГБ (2007). «Evo–devo: расширение эволюционного синтеза». Nature Reviews Genetics . 8 (12): 943–949. doi :10.1038/nrg2219. PMID  17984972. S2CID  19264907.
  50. ^ Кэрролл, Шон Б.; Гренье, Дженнифер К.; Уэзерби, Скотт Д. (2005). От ДНК к разнообразию: молекулярная генетика и эволюция дизайна животных – Второе издание . Blackwell Publishing. стр. 13. ISBN 978-1-4051-1950-4.
  51. ^ Уильямс 1966
  52. ^ Эндлер 1986
  53. ^ Холдейн 1954
  54. ^ Ланде, Рассел ; Арнольд, Стеван Дж. (ноябрь 1983 г.). «Измерение отбора по коррелированным признакам». Эволюция . 37 (6): 1210–1226. doi :10.2307/2408842. JSTOR  2408842. PMID  28556011.
  55. ^ Футуйма 2005
  56. ^ Трезвый 1993
  57. ^ abc "Эволюция и естественный отбор". Мичиганский университет. 10 октября 2010 г. Получено 9 ноября 2016 г.
  58. ^ "Телеологические понятия в биологии". Стэнфордская энциклопедия философии . 18 мая 2003 г. Получено 28 июля 2016 г.
  59. ^ Вант Хоф, Арьен Э.; Кампань, Паскаль; Ригден, Дэниел Дж.; и др. (июнь 2016 г.). «Мутация промышленного меланизма у британских березовых пядениц — это транспозируемый элемент». Nature . 534 (7605): 102–105. Bibcode :2016Natur.534..102H. doi :10.1038/nature17951. PMID  27251284. S2CID  3989607.
  60. ^ Уолтон, Оливия; Стивенс, Мартин (2018). «Модели птичьего зрения и полевые эксперименты определяют ценность камуфляжа березовой пяденицы для выживания». Communications Biology . 1 : 118. doi :10.1038/s42003-018-0126-3. PMC 6123793. PMID  30271998 . 
  61. ^ Орр, Х. Аллен (август 2009 г.). «Приспособленность и ее роль в эволюционной генетике». Nat Rev Genet . 10 (8): 531–539. doi :10.1038/nrg2603. PMC 2753274. PMID  19546856 . 
  62. ^ Холдейн, Дж. Б. С. (ноябрь 1992 г.). «Цена естественного отбора». Current Science . 63 (9/10): 612–625.
  63. ^ Клейнман, А. (2014). «Основная наука и математика случайных мутаций и естественного отбора». Статистика в медицине . 33 (29): 5074–5080. doi : 10.1002/sim.6307 . PMID  25244620.
  64. ^ Baym, M.; Lieberman, TD; Kelsic, ED; Chait, R.; Gross, R.; Yelin, I.; Kishony, R. (2016). «Пространственно-временная эволюция микробов на ландшафтах антибиотиков». Science . 353 (6304): 1147–51. Bibcode :2016Sci...353.1147B. doi :10.1126/science.aag0822. PMC 5534434 . PMID  27609891. 
  65. ^ Блаунт, Захари Д.; Борланд, Кристина З.; Ленски, Ричард Э. (2008). «Историческая случайность и эволюция ключевой инновации в экспериментальной популяции Escherichia coli». Труды Национальной академии наук . 105 (23): 7899–906. Bibcode : 2008PNAS..105.7899B. doi : 10.1073 /pnas.0803151105 . JSTOR  25462703. PMC 2430337. PMID  18524956. 
  66. ^ Good, BH; Rouzine, IM; Balick, DJ; Hallatschek, O.; Desai, MM (27 февраля 2012 г.). «Распределение фиксированных полезных мутаций и скорость адаптации в бесполых популяциях». Труды Национальной академии наук . 109 (13): 4950–4955. doi : 10.1073/pnas.1119910109 . PMC 3323973. PMID  22371564 . 
  67. ^ Бегон, Таунсенд и Харпер, 1996 г.
  68. ^ ab Sahney, Sarda; Benton, Michael J. ; Ferry, Paul A. (23 августа 2010 г.). «Связи между глобальным таксономическим разнообразием, экологическим разнообразием и расширением позвоночных на суше». Biology Letters . 6 (4): 544–547. doi :10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204 . PMID  20106856. 
  69. ^ Jardine, Phillip E.; Janis, Christine M.; Sahney, Sarda; Benton, Michael J. (1 декабря 2012 г.). «Grit not grass: Concordant Patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains humulates and Glires». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 365–366: 1–10. Bibcode :2012PPP...365....1J. doi :10.1016/j.palaeo.2012.09.001.
  70. ^ Макартур и Уилсон 2001
  71. ^ Пианка, Эрик Р. (ноябрь–декабрь 1970 г.). «О r- и K -селекции». The American Naturalist . 104 (940): 592–597. doi :10.1086/282697. JSTOR  2459020. S2CID  83933177.
  72. ^ аб Верхюльст, Пьер Франсуа (1838). «Обратите внимание на то, что население подходит к сыну». Переписка Mathématique et Physique (на французском языке). 10 . Брюссель, Бельгия: 113–121. ОСЛК  490225808.
  73. ^ Циммер и Эмлен 2013
  74. ^ Миллер 2000, стр. 8
  75. ^ Арнквист, Йоран; Роу, Лок (2005). Сексуальный конфликт. Princeton University Press. С. 14–43. ISBN 978-0-691-12218-2. OCLC  937342534.
  76. ^ Леми, Салеми и Вандамм, 2009 г.
  77. ^ Loewe, Laurence (2008). «Отрицательный отбор». Nature Education . Кембридж, Массачусетс: Nature Publishing Group . OCLC  310450541.
  78. ^ Вилланеа, Фернандо А.; Сафи, Кристин Н.; Буш, Джеремайя В. (май 2015 г.). «Общая модель отрицательного частотно-зависимого отбора объясняет глобальные закономерности полиморфизма ABO человека». PLOS ONE . 10 (5): e0125003. Bibcode : 2015PLoSO..1025003V. doi : 10.1371/journal.pone.0125003 . PMC 4422588. PMID  25946124 . 
  79. ^ ab Christiansen 1984, стр. 65–79
  80. ^ Wade, Michael J.; et al. (2010). «Многоуровневый и родственный отбор в связанном мире». Nature . 463 (7283): E8–E9. Bibcode :2010Natur.463....8W. doi :10.1038/nature08809. PMC 3151728 . PMID  20164866. 
  81. ^ ab Darwin, Charles (1859). О происхождении видов (1-е издание). Глава 4, стр. 88. "И это заставляет меня сказать несколько слов о том, что я называю половым отбором. Это зависит ..." http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=F373&pageseq=12
  82. ^ ab Гринфилд, MD; Алем, S.; Лимузен, D.; Бейли, NW (2014). «Дилемма полового отбора по Фишеру: выбор партнера для получения косвенных выгод, несмотря на редкость и общую слабость генетической корреляции «признак-предпочтение». Эволюция . 68 (12): 3524–3536. doi : 10.1111/evo.12542 . PMID  25308282. S2CID  2619084.
  83. ^ Майр 2006
  84. ^ Андерссон 1994
  85. ^ ab Hosken, David J.; House, Clarissa M. (январь 2011 г.). «Половой отбор». Current Biology . 21 (2): R62–R65. Bibcode : 2011CBio...21..R62H. doi : 10.1016/j.cub.2010.11.053 . PMID  21256434. S2CID  18470445.
  86. ^ Эйнс, Марсель; Пинкстен, Рианн (5 октября 2000 г.). «Смена половой роли у позвоночных: поведенческие и эндокринологические отчеты». Поведенческие процессы . 51 (1–3): 135–147. doi :10.1016/S0376-6357(00)00124-8. PMID  11074317. S2CID  20732874.
  87. ^ Барлоу, Джордж У. (март 2005 г.). «Как мы решаем, что у вида половая роль перевернута?». The Quarterly Review of Biology . 80 (1): 28–35. doi :10.1086/431022. PMID  15884733. S2CID  44774132.
  88. ^ Харви, Фиона ; Карсон, Мэри; О'Кейн, Мэгги; Уосли, Эндрю (18 июня 2015 г.). «Супербактерия MRSA, обнаруженная в свинине в супермаркете, вызывает тревогу по поводу рисков для фермеров». The Guardian .
  89. ^ Schito, Gian C. (март 2006 г.). «Важность развития устойчивости к антибиотикам у Staphylococcus aureus». Клиническая микробиология и инфекция . 12 (Suppl s1): 3–8. doi : 10.1111/j.1469-0691.2006.01343.x . PMID  16445718.
  90. ^ Charlat, Sylvain; Hornett, Emily A.; Fullard, James H.; et al. (13 июля 2007 г.). "Extraordinary Flux in Sex Ratio". Science . 317 (5835): 214. Bibcode :2007Sci...317..214C. doi :10.1126/science.1143369. PMID  17626876. S2CID  45723069.
  91. ^ Моран, Грегори Дж. и др. (2006). «Инфекции S. Aureus, устойчивые к метициллину, среди пациентов отделения неотложной помощи». New England Journal of Medicine . 355 (7): 666–674. doi : 10.1056/NEJMoa055356 . PMID  16914702.
  92. ^ Крюков, Грегори В.; Шмидт, Штеффен; Сюняев, Шамиль (1 августа 2005 г.). «Малый эффект приспособленности мутаций в высококонсервативных некодирующих регионах». Молекулярная генетика человека . 14 (15): 2221–2229. doi : 10.1093/hmg/ddi226 . PMID  15994173.
  93. ^ Bejerano, Gill; Pheasant, Michael; Makunin, Igor; et al. (28 мая 2004 г.). «Ультраконсервативные элементы в геноме человека» (PDF) . Science . 304 (5675): 1321–1325. Bibcode :2004Sci...304.1321B. CiteSeerX 10.1.1.380.9305 . doi :10.1126/science.1098119. PMID  15131266. S2CID  2790337. 
  94. ^ Эйр-Уокер, Адам; Вулфит, Меган; Фелпс, Тед (июнь 2006 г.). «Распределение эффектов приспособленности новых вредных аминокислотных мутаций у людей». Генетика . 173 (2): 891–900. doi :10.1534/genetics.106.057570. PMC 1526495. PMID  16547091 . 
  95. ^ Галис, Фриетсон (апрель 1999). «Почему почти у всех млекопитающих семь шейных позвонков? Ограничения развития, гены Hox и рак». Журнал экспериментальной зоологии . 285 (1): 19–26. Bibcode :1999JEZ...285...19G. doi :10.1002/(SICI)1097-010X(19990415)285:1<19::AID-JEZ3>3.0.CO;2-Z. PMID  10327647.
  96. ^ Закани, Йожеф; Фроменталь-Рамен, Кэтрин; Варо, Ксавье; Дюбуль, Денис (9 декабря 1997 г.). «Регулирование числа и размера пальцев задними генами Hox: дозозависимый механизм с потенциальными эволюционными последствиями». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (25): 13695–13700. Bibcode : 1997PNAS...9413695Z. doi : 10.1073/pnas.94.25.13695 . PMC 28368. PMID  9391088 . 
  97. ^ Sanyal, Somes; Jansen, Harry G.; de Grip, Willem J.; Nevo, Eviatar ; et al. (Июль 1990 г.). «Глаз слепого землекопа, Spalax ehrenbergi. Зачаток со скрытой функцией?». Investigative Ophthalmology & Visual Science . 31 (7): 1398–1404. PMID  2142147.
  98. ^ Орр, HA (1996). «Добжанский, Бейтсон и генетика видообразования». Генетика . 144 (4): 1331–1335. doi :10.1093/ genetics /144.4.1331. PMC 1207686. PMID  8978022. 
  99. ^ Гаврилец, С. (2004), Фитнес-ландшафты и происхождение видов , Princeton University Press, ISBN 978-0-691-11983-0
  100. ^ Шулер, Ханнес; Худ, Глен Р.; Эган, Скотт П.; Федер, Джеффри Л. (2016). «Режимы и механизмы видообразования». Обзоры по клеточной биологии и молекулярной медицине . 2 (3): 60–93.
  101. ^ McKusick, Victor A.; Gross, Matthew B. (18 ноября 2014 г.). "ABO Glycosyltransferase; ABO". Онлайн Mendelian Inheritance in Man . Национальная медицинская библиотека . Получено 7 ноября 2016 г. .
  102. ^ Фалконер и Маккей 1996
  103. ^ ab Rice 2004, см. особенно главы 5 и 6 для количественного рассмотрения
  104. ^ Rieseberg, LH; Widmer, A.; Arntz, AM; Burke, JM (2002). «Направленный отбор — основная причина фенотипической диверсификации». PNAS . 99 (19): 12242–12245. Bibcode :2002PNAS...9912242R. doi : 10.1073/pnas.192360899 . PMC 129429 . PMID  12221290. 
  105. ^ Charlesworth B, Lande R, Slatkin M (1982). «Неодарвинистский комментарий к макроэволюции». Эволюция . 36 (3): 474–498. doi : 10.1111/j.1558-5646.1982.tb05068.x . JSTOR  2408095. PMID  28568049. S2CID  27361293.
  106. ^ Гамильтон, Уильям Д. (июль 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения. II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. Bibcode : 1964JThBi...7...17H. doi : 10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID  5875340.
  107. ^ Триверс, Роберт Л. (март 1971 г.). «Эволюция взаимного альтруизма». The Quarterly Review of Biology . 46 (1): 35–57. doi :10.1086/406755. JSTOR  2822435. S2CID  19027999.
  108. ^ Кимура, Мотоо (1983). Нейтральная теория молекулярной эволюции . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-23109-1. OCLC  8776549.
  109. ^ Робинсон, Ричард, ред. (2003). "Популяционное бутылочное горлышко" . Генетика . Том 3. Macmillan Reference US. ISBN 978-0-02-865609-0. OCLC  3373856121.
  110. ^ Кэмпбелл, Нил А. (1996). Биология (4-е изд.). Бенджамин Каммингс . стр. 423. ISBN 978-0-8053-1940-8. OCLC  3138680061.
  111. ^ Линч, Майкл (август 2010 г.). «Эволюция скорости мутаций». Trends in Genetics . 26 (8): 345–352. doi :10.1016/j.tig.2010.05.003. PMC 2910838. PMID 20594608  . 
  112. ^ Смит, Джон Мейнард ; Хейг, Джон (1974). «Эффект попутчика благоприятного гена». Genetics Research . 23 (1): 23–35. doi : 10.1017/S0016672300014634 . PMID  4407212.
  113. ^ Кейтли, Питер Д .; Отто, Сара П. (7 сентября 2006 г.). «Вмешательство вредных мутаций благоприятствует сексу и рекомбинации в конечных популяциях». Nature . 443 (7107): 89–92. Bibcode :2006Natur.443...89K. doi :10.1038/nature05049. PMID  16957730. S2CID  4422532.
  114. ↑ Дарвин 1859, стр. 489
  115. ↑ Гулд, Стивен Джей (12 июня 1997 г.). «Дарвиновский фундаментализм». The New York Review of Books . 44 (10).
  116. ^ Деннетт 1995
  117. ^ фон Сюдов, М. (2012). От дарвиновской метафизики к пониманию эволюции эволюционных механизмов. Исторический и философский анализ генного дарвинизма и универсального дарвинизма. Universitätsverlag Göttingen. ISBN 978-3-86395-006-4. OCLC  1088022023.
  118. ^ Эйген, Манфред ; Гардинер, Уильям; Шустер, Питер ; и др. (апрель 1981 г.). «Происхождение генетической информации». Scientific American . 244 (4): 88–92, 96 и др . Bibcode : 1981SciAm.244d..88E. doi : 10.1038/scientificamerican0481-88. PMID  6164094.
  119. ^ ab Бернстайн, Харрис; Байерли, Генри К.; Хопф, Фредерик А.; и др. (июнь 1983 г.). «Дарвиновская динамика». The Quarterly Review of Biology . 58 (2): 185–207. doi :10.1086/413216. JSTOR  2828805. S2CID  83956410.
  120. ^ ab Michod 1999
  121. ^ Орджел, Лесли Э. (1987). «Эволюция генетического аппарата: обзор». Симпозиумы по количественной биологии в Колд-Спринг-Харбор . 52 : 9–16. doi :10.1101/sqb.1987.052.01.004. PMID  2456886.
  122. ^ Ру 1881
  123. ^ Купец, Жан-Жак [на французском] (3 мая 2010 г.). «Клеточный дарвинизм (стохастическая экспрессия генов в клеточной дифференциации и развитии эмбриона)». SciTopics . Архивировано из оригинала 4 августа 2010 г. Получено 11 августа 2015 г.
  124. ^ Энгельс 1964
  125. ^ Эйзенберг, Леон (сентябрь 2005 г.). «Какое изображение для Лоренца?». Американский журнал психиатрии (письмо редактору). 162 (9): 1760. doi :10.1176/appi.ajp.162.9.1760. PMID  16135651.Айзенберг цитирует перевод книги Конрада Лоренца Durch Domestikation verursachte Störungen arteigenen Verhaltens (1940, стр. 2) .
  126. ^ Уилсон 2002
  127. ^ Пинкер 1995
  128. ^ Докинз 1976, стр. 192
  129. ^ Деннетт 1991
  130. ^ Лотка, Альфред Дж. (июнь 1922 г.). «Вклад в энергетику эволюции». PNAS . 8 (6): 147–151. Bibcode :1922PNAS....8..147L. doi : 10.1073/pnas.8.6.147 . PMC 1085052 . PMID  16576642. 
  131. ^ Лотка, Альфред Дж. (июнь 1922 г.). «Естественный отбор как физический принцип». PNAS . 8 (6): 151–154. Bibcode :1922PNAS....8..151L. doi : 10.1073/pnas.8.6.151 . PMC 1085053 . PMID  16576643. 
  132. ^ Одум, Х. Т. (1995). Холл, К. А. С. (ред.). Самоорганизация и максимальное расширение прав и возможностей . Издательство Университета Колорадо.
  133. ^ Кауфман 1993
  134. ^ Голдберг 1989
  135. ^ Митчелл 1996
  136. ^ "Генетические алгоритмы". Фармакологические науки . 7 ноября 2016 г. Получено 7 ноября 2016 г.
  137. ^ Stableford, Brian M.; Langford, David R. (5 июля 2018 г.). «Эволюция». Энциклопедия научной фантастики . Gollancz . Получено 24 июля 2018 г. .

Источники

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

В Викицитатнике есть цитаты, связанные с естественным отбором .