stringtranslate.com

Грамотрицательные бактерии

Микроскопическое изображение грамотрицательных бактерий Pseudomonas aeruginosa (розово-красные палочки)

Грамотрицательные бактерии — это бактерии , которые, в отличие от грамположительных бактерий , не сохраняют окраску кристаллическим фиолетовым, используемую в методе окрашивания по Граму для дифференциации бактерий. [1] Их определяющей характеристикой является их клеточная оболочка , которая состоит из тонкой пептидогликановой клеточной стенки, зажатой между внутренней ( цитоплазматической ) мембраной и внешней мембраной . [2] Эти бактерии встречаются во всех средах, поддерживающих жизнь на Земле .

В этой категории примечательные виды включают модельный организм Escherichia coli , а также различные патогенные бактерии , такие как Pseudomonas aeruginosa , Chlamydia trachomatis и Yersinia pestis . Они представляют значительные проблемы в области медицины из-за своей внешней мембраны, которая действует как защитный барьер против многочисленных антибиотиков (включая пенициллин ), детергентов , которые обычно повреждают внутреннюю клеточную мембрану, и антимикробного фермента лизоцима, вырабатываемого животными как часть их врожденной иммунной системы . Кроме того, внешний слой этой мембраны содержит сложный липополисахарид (ЛПС), липидный компонент А которого может вызвать токсическую реакцию, когда бактерии лизируются иммунными клетками. Эта реакция может привести к септическому шоку , что приводит к низкому кровяному давлению , дыхательной недостаточности , снижению доставки кислорода и лактоацидозу . [3]

Было разработано несколько классов антибиотиков для воздействия на грамотрицательные бактерии, включая аминопенициллины , уреидопенициллины , цефалоспорины , комбинации бета- лактамов и ингибиторов бета-лактамазы ( например, пиперациллин-тазобактам ), антагонисты фолиевой кислоты , хинолоны и карбапенемы . Многие из этих антибиотиков также действуют на грамположительные бактерии. Антибиотики, которые специально нацелены на грамотрицательные организмы, включают аминогликозиды , монобактамы (например, азтреонам ) и ципрофлоксацин .

Характеристики

Структура клеточной стенки грамотрицательных бактерий
Грамположительные и грамположительные бактерии различаются главным образом по структуре клеточной стенки.

Обычные грамотрицательные (LPS-дидермальные) бактерии демонстрируют следующие характеристики : [ необходима ссылка ]

Классификация

Наряду с формой клеток, окрашивание по Граму является быстрым диагностическим инструментом и когда-то использовалось для группировки видов в подразделении Bacteria. Исторически царство Monera было разделено на четыре подразделения на основе окрашивания по Граму: Firmacutes (+), Gracillicutes (−), Mollicutes (0) и Mendocutes (var.). [4] С 1987 года монофилия грамотрицательных бактерий была опровергнута молекулярными исследованиями . [ 5] Однако некоторые авторы, такие как Кавальер-Смит , по-прежнему рассматривают их как монофилетический таксон (хотя и не кладу ; его определение монофилии требует одного общего предка, но не требует голофилии , свойства, при котором все потомки охватываются таксоном ) и называют группу подцарством « Negibacteria». [6]

Таксономия

Бактерии традиционно классифицируются на основе их реакции окрашивания по Граму на грамположительные и грамотрицательные бактерии. Имеющие только одну мембрану, грамположительные бактерии также известны как монодермальные бактерии , в то время как грамотрицательные бактерии, имеющие две мембраны, также известны как дидермальные бактерии . Традиционно считалось, что группы представляют собой родословные, т. е. дополнительная мембрана развивалась только один раз, так что грамотрицательные бактерии более тесно связаны друг с другом, чем с любыми грамположительными бактериями. Хотя это часто верно, в некоторых случаях система классификации дает сбой, и группировки родословных не соответствуют результату окрашивания. [7] [8] [9] [10] Таким образом, окрашивание по Граму не может быть надежно использовано для оценки семейных отношений бактерий. Тем не менее, окрашивание часто дает надежную информацию о составе клеточной мембраны, различая наличие или отсутствие внешней липидной мембраны . [7] [11]

Из этих двух структурно различных групп прокариотических организмов монодермальные прокариоты считаются предковыми. На основании ряда различных наблюдений, включая то, что грамположительные бактерии наиболее чувствительны к антибиотикам , а грамотрицательные бактерии, в целом, устойчивы к антибиотикам, было высказано предположение, что внешняя клеточная мембрана у грамотрицательных бактерий (дидерм) развилась как защитный механизм против давления отбора антибиотиков . [7] [8] [11] [12] Некоторые бактерии, такие как Deinococcus , которые окрашиваются в грамположительный цвет из-за наличия толстого слоя пептидогликана , но также обладают внешней клеточной мембраной, предлагаются в качестве промежуточных звеньев в переходе между монодермальными (грамположительными) и дидермальными (грамотрицательными) бактериями. [7] [12] Дидермальные бактерии также можно дополнительно дифференцировать на простые дидермы, лишенные липополисахарида (ЛПС); архетипические дидермовые бактерии, у которых внешняя клеточная мембрана содержит липополисахарид; и дидермовые бактерии, у которых внешняя клеточная мембрана состоит из миколовой кислоты (например, Mycobacterium ). [9] [10] [12] [13]

Традиционная группа грамотрицательных бактерий LPS- дидерм (например, Pseudomonadota , Aquificota , Chlamydiota , Bacteroidota , Chlorobiota , « Cyanobacteria », Fibrobacterota , Verrucomicrobiota , Planctomycetota , Spirochaetota , Acidobacteriota ; « Hydrobacteria ») однозначно идентифицируется несколькими консервативными сигнатурными инделями (CSI) в белке HSP60 ( GroEL ). Кроме того, ряд бактериальных таксонов (включая Negativicutes , Fusobacteriota , Synergistota и Elusimicrobiota ), которые являются либо частью филума Bacillota ( группа монодерм), либо ветвями в его непосредственной близости, также обладают структурой клеток дидерм. [10] [12] [13] У них отсутствует сигнатура GroEL . [12] Наличие этого CSI во всех секвенированных видах обычных грамотрицательных бактерий, содержащих липополисахарид, свидетельствует о том, что эти типы бактерий образуют монофилетическую кладу и что никакой потери внешней мембраны у какого-либо вида из этой группы не произошло. [12]

Примеры видов

Протеобактерии являются основным суперфилумом грамотрицательных бактерий, включая E. coli , Salmonella , Shigella и другие Enterobacteriaceae , Pseudomonas , Moraxella , Helicobacter , Stenotrophomonas , Bdellovibrio , уксуснокислые бактерии , Legionella и т. д . Другие известные группы грамотрицательных бактерий включают цианобактерии , спирохеты , зеленые серные и зеленые несерные бактерии [14] . [ необходима ссылка ]

Медицински значимые грамотрицательные диплококки включают четыре типа, вызывающие заболевания, передающиеся половым путем ( Neisseria gonorrhoeae [15] ), менингит ( Neisseria meningitidis [16] ) и респираторные симптомы ( Moraxella catarrhalis , [17]). Коккобацилла Haemophilus influenzae — еще один медицински значимый тип кокков. [18]

Медицински значимые грамотрицательные бациллы включают множество видов. Некоторые из них вызывают в первую очередь респираторные проблемы ( Klebsiella pneumoniae , Legionella pneumophila , Pseudomonas aeruginosa ), в первую очередь мочеполовые проблемы ( Escherichia coli , Proteus mirabilis , Enterobacter cloacae , Serratia marcescens ) и в первую очередь желудочно-кишечные проблемы ( Helicobacter pylori , Salmonella enteritidis , Salmonella typhi ). [ необходима цитата ]

Грамотрицательные бактерии, связанные с внутрибольничными инфекциями , включают Acinetobacter baumannii , которые вызывают бактериемию , вторичный менингит и вентилятор-ассоциированную пневмонию в отделениях интенсивной терапии больниц .

Бактериальная трансформация

Трансформация — один из трех процессов горизонтального переноса генов , при котором экзогенный генетический материал переходит от одной бактерии к другой, два других — это конъюгация (передача генетического материала между двумя бактериальными клетками, находящимися в прямом контакте) и трансдукция (инъекция чужеродной ДНК вирусом- бактериофагом в бактерию-хозяина). [19] [20] При трансформации генетический материал проходит через промежуточную среду, и его поглощение полностью зависит от бактерии-реципиента. [19]

По состоянию на 2014 год было известно о 80 видах бактерий, способных к трансформации, примерно поровну между грамположительными и грамотрицательными бактериями; это число может быть завышенным, поскольку несколько отчетов подкреплены отдельными статьями. [19] Трансформация изучалась у медицински важных видов грамотрицательных бактерий, таких как Helicobacter pylori , Legionella pneumophila , Neisseria meningitidis , Neisseria gonorrhoeae , Haemophilus influenzae и Vibrio cholerae . [21] Она также изучалась у грамотрицательных видов, обнаруженных в почве, таких как Pseudomonas stutzeri , Acinetobacter baylyi , и грамотрицательных фитопатогенов, таких как Ralstonia solanacearum и Xylella fastidiosa . [21]

Роль в заболевании

Пример алгоритма обработки возможной бактериальной инфекции в случаях без специально запрошенных целей (небактерии, микобактерии и т. д.) с наиболее распространенными ситуациями и агентами, наблюдаемыми в условиях Новой Англии. Клинически значимые грамотрицательные бактерии обычно представляют собой палочки, как показано около нижнего правого угла. Хотя некоторые грамотрицательные бактерии можно распознать с помощью «лабораторных тестов», диагностика в современной микробиологической лаборатории обычно включает MALDI-TOF и/или многоцелевой анализ.

Одной из уникальных характеристик грамотрицательных бактерий является структура бактериальной внешней мембраны . Внешний листок этой мембраны содержит липополисахарид (ЛПС), часть липида А которого действует как эндотоксин . [1] Если грамотрицательные бактерии попадают в кровеносную систему , ЛПС может вызвать врожденный иммунный ответ , активируя иммунную систему и вырабатывая цитокины (гормональные регуляторы). Это приводит к воспалению и может вызвать токсическую реакцию, приводящую к лихорадке, учащенному дыханию и низкому кровяному давлению . Вот почему некоторые инфекции грамотрицательными бактериями могут привести к опасному для жизни септическому шоку . [3]

Внешняя мембрана защищает бактерии от нескольких антибиотиков , красителей и детергентов , которые обычно повреждают либо внутреннюю мембрану, либо клеточную стенку (состоящую из пептидогликана ). Внешняя мембрана обеспечивает этим бактериям устойчивость к лизоциму и пенициллину . Периплазматическое пространство (пространство между двумя клеточными мембранами) также содержит ферменты , которые расщепляют или модифицируют антибиотики. Препараты, обычно используемые для лечения грамотрицательных инфекций, включают амино-, карбокси- и уреидопенициллины ( ампициллин , амоксициллин , пиперциллин , тикарциллин ). Эти препараты можно комбинировать с ингибиторами бета-лактамаз для борьбы с наличием ферментов, которые могут переваривать эти препараты (известных как бета-лактамазы ) в периплазматическом пространстве. Другие классы препаратов, которые имеют грамотрицательный спектр, включают цефалоспорины , монобактамы ( азтреонам ), аминогликозиды, хинолоны , макролиды , хлорамфеникол , антагонисты фолиевой кислоты и карбапенемы . [22]

Орфографическое примечание

Прилагательные грамположительный и грамотрицательный происходят от фамилии Ганса Христиана Грама , датского бактериолога; как прилагательные-эпонимы , их начальная буква может быть как заглавной G , так и строчной g , в зависимости от того, какое руководство по стилю (например, руководство CDC ), если таковое имеется, регламентирует написанный документ. [23] Это более подробно объясняется в разделе Окрашивание по Граму § Орфографическое примечание .

Смотрите также

Ссылки

Примечания

  1. ^ ab Baron S, Salton MR, Kim KS (1996). "Структура". В Baron S (ред.). Медицинская микробиология (4-е изд.). Медицинское отделение Техасского университета в Галвестоне. ISBN 978-0-9631172-1-2. PMID  21413343. Архивировано из оригинала 2021-07-06 . Получено 2021-08-18 .
  2. ^ Силхэви, Т.Дж.; Кане, Д.; Уокер, С. (2010-05-01). «Бактериальная клеточная оболочка». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (5): a000414. doi :10.1101/cshperspect.a000414. ISSN  1943-0264. PMC 2857177. PMID 20452953  . 
  3. ^ ab Pelletier, Lawrence L. (1996). "Микробиология системы кровообращения". В Baron S (ред.). Медицинская микробиология (4-е изд.). Медицинское отделение Техасского университета в Галвестоне. ISBN 978-0-9631172-1-2. PMID  21413321. Архивировано из оригинала 2022-04-13 . Получено 2021-05-12 .
  4. ^ Гиббонс, NE; Мюррей, RGE (1978). «Предложения относительно высших таксонов бактерий». Международный журнал систематической бактериологии . 28 (1): 1–6. doi : 10.1099/00207713-28-1-1 .
  5. ^ Woese CR (июнь 1987 г.). «Бактериальная эволюция». Microbiol. Rev. 51 ( 2 ): 221–71. doi :10.1128/MMBR.51.2.221-271.1987. PMC 373105. PMID  2439888. 
  6. ^ Кавальер-Смит, Т. (2006). «Укоренение древа жизни с помощью анализа переходов». Biol. Direct . 1 : 19. doi : 10.1186/1745-6150-1-19 . PMC 1586193. PMID  16834776 . 
  7. ^ abcd Gupta, RS (декабрь 1998 г.). «Филогении белков и сигнатурные последовательности: переоценка эволюционных отношений между архебактериями, эубактериями и эукариотами». Microbiol. Mol. Biol. Rev. 62 ( 4): 1435–91. doi :10.1128/MMBR.62.4.1435-1491.1998. PMC 98952 . PMID  9841678. 
  8. ^ ab Gupta RS (2000). "Естественные эволюционные отношения среди прокариот" (PDF) . Crit. Rev. Microbiol . 26 (2): 111–31. CiteSeerX 10.1.1.496.1356 . doi :10.1080/10408410091154219. PMID  10890353. S2CID  30541897. Архивировано (PDF) из оригинала 20.07.2018 . Получено 24.10.2017 . 
  9. ^ ab Desvaux M, Hébraud M, Talon R, Henderson IR (апрель 2009 г.). «Секреция и субклеточная локализация бактериальных белков: проблема семантической осведомленности». Trends Microbiol . 17 (4): 139–45. doi :10.1016/j.tim.2009.01.004. PMID  19299134.
  10. ^ abc Sutcliffe IC (октябрь 2010 г.). «Взгляд на архитектуру бактериальной клеточной оболочки на уровне филума». Trends Microbiol . 18 (10): 464–70. doi :10.1016/j.tim.2010.06.005. PMID  20637628.
  11. ^ ab Gupta RS (август 1998). «Что такое архебактерии: третий домен жизни или монодермальные прокариоты, связанные с грамположительными бактериями? Новое предложение по классификации прокариотических организмов». Mol. Microbiol . 29 (3): 695–707. doi : 10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x . PMID  9723910.
  12. ^ abcdef Gupta RS (август 2011 г.). «Происхождение двудермальных (грамотрицательных) бактерий: скорее давление отбора антибиотиков, чем эндосимбиоз, привело к эволюции бактериальных клеток с двумя мембранами». Антони ван Левенгук . 100 (2): 171–82. doi :10.1007/s10482-011-9616-8. PMC 3133647. PMID  21717204 . 
  13. ^ ab Маршанден Х, Тейсье С, Кампос Дж, Жан-Пьер Х, Роджер Ф, Гей Б, Карлье Дж. П., Джумас-Билак Э (июнь 2010 г.). «Negativicoccus succinicivorans gen. nov., sp. nov., выделенные из клинических образцов человека, дополненное описание семейства Veillonellaceae и описание Negativicutes classis nov., Selenomonadales ord. nov. и Acidaminococcaceae fam. nov. в бактериальном типе Firmicutes» . Межд. Дж. Сист. Эвол. Микробиол . 60 (Часть 6): 1271–9. дои : 10.1099/ijs.0.013102-0 . ПМИД  19667386.
  14. ^ Гюнцель, М. Нил (1996), Барон, Сэмюэл (ред.), «Escherichia, Klebsiella, Enterobacter, Serratia, Citrobacter и Proteus», Медицинская микробиология (4-е изд.), Галвестон (Техас): Медицинское отделение Техасского университета в Галвестоне, ISBN 978-0-9631172-1-2, PMID  21413290 , получено 2024-03-28
  15. ^ Йешанев, Аддису Гизе; Геремев, Розина Амбахев (2018-07-17). "MNeisseria Gonorrhoae и их антимикробные паттерны восприимчивости среди симптоматических пациентов из города Гондар, северо-западная Эфиопия". Устойчивость к антимикробным препаратам и контроль инфекций . 7 (85): 85. doi : 10.1186/s13756-018-0376-3 . PMC 6050735. PMID  30026943 . 
  16. ^ "Руководство по надзору за болезнями, предупреждаемыми вакцинами". CDC . 3 апреля 2018 г. Получено 26 января 2024 г.
  17. ^ Верден, Сис М.; Хол, Сис; Флер, Андре; ван Дейк, Ганс; ван Белкум, Алекс (январь 2002 г.). «Moraxella cataralis: от нового к установленному патогену». Обзоры клинической микробиологии . 15 (1): 125–144. doi :10.1128/CMR.15.1.125-144.2002. ПМК 118065 . ПМИД  11781271. 
  18. ^ "Для врачей: Haemophilus influenzae". CDC . 13 февраля 2018 г. Получено 26 января 2024 г.
  19. ^ abc Johnston C, Martin B, Fichant G, Polard P, Claverys JP (2014). «Бактериальная трансформация: распределение, общие механизмы и дивергентный контроль». Nat. Rev. Microbiol . 12 (3): 181–96. doi :10.1038/nrmicro3199. PMID  24509783. S2CID  23559881.
  20. ^ Коротецкий И, Шилов С, Кузнецова Т, Керимжанова Б, Коротецкая Н, Иванова Л, Зубенко Н, Паренова Р, Рева О (2023). «Анализ последовательностей полного генома патогенных грамположительных и грамотрицательных изолятов из одной и той же больничной среды для изучения общих эволюционных тенденций, связанных с горизонтальным обменом генами, мутациями и паттернами метилирования ДНК». Микроорганизмы . 11 (2): 323. doi : 10.3390/microorganisms11020323 . PMC 9961978 . PMID  36838287. 
  21. ^ ab Seitz P, Blokesch M (2013). «Сигналы и регуляторные пути, участвующие в естественной компетентности и трансформации патогенных и экологических грамотрицательных бактерий». FEMS Microbiol. Rev. 37 ( 3): 336–63. doi : 10.1111/j.1574-6976.2012.00353.x . PMID  22928673.
  22. ^ Глюк, Томас (12 декабря 2003 г.). «Грамотрицательные бактерии и антибиотики широкого спектра действия: хорошие новости, кроме фторхинолонов». www.jwatch.org . NEJM Journal Watch. Архивировано из оригинала 10 марта 2018 г. . Получено 10 марта 2018 г. .
  23. ^ "Preferred Usage - Emerging Infectious Disease journal - CDC". CDC.gov . Центры по контролю и профилактике заболеваний. Архивировано из оригинала 29-01-2018 . Получено 04-03-2018 .

Внешние ссылки