Девон ( / d ɪ ˈ v oʊ n i . ən , d ɛ -/ də- VOH -nee -ən, deh- ) [9] [ 10] — геологический период и система палеозойской эры в течение фанерозойского эона , охватывающий 60,3 миллиона лет от конца предыдущего силурийского периода ( 419,2 миллиона лет назад ) до начала последующего каменноугольного периода (358,9 млн лет назад). [11] Он назван в честь Девона на юго-западе Англии , где впервые были изучены породы этого периода.
Первое значительное эволюционное распространение жизни на суше произошло в девоне, когда наземные растения со свободными спорами ( птеридофиты ) начали распространяться по суше , образуя обширные угольные леса , покрывавшие континенты. К середине девона у нескольких групп сосудистых растений появились листья и настоящие корни , а к концу периода появились первые семенные растения ( птеридосперматофиты ). Этот быстрый процесс эволюции и колонизации, начавшийся в силурийском периоде, известен как силурийско-девонская земная революция . Самые ранние наземные животные , преимущественно членистоногие , такие как многоножки , паукообразные и шестиногие , также прочно утвердились в начале этого периода, после начала колонизации суши, по крайней мере, с ордовикского периода.
Рыбы , особенно челюстные рыбы , за это время достигли значительного разнообразия, в результате чего девон часто называют эпохой рыб . Бронированные плакодермы начали доминировать почти во всех известных водных средах. В океанах хрящевые рыбы , такие как примитивные акулы, стали более многочисленными, чем в силуре и позднем ордовике . Тетраподоморфы , в число которых входят предки всех четырехногих позвоночных (т.е. четвероногих ), начали отделяться от пресноводных лопастных рыб , поскольку их более крепкие и мускулистые грудные и тазовые плавники постепенно превратились в передние и задние конечности , хотя они не были полностью прижились для жизни. на суше до позднего карбона . [12]
Появились первые аммониты — подкласс головоногих моллюсков . Трилобиты , брахиоподы и большие коралловые рифы все еще были обычным явлением в девонском периоде. Позднедевонское вымирание , начавшееся около 375 млн лет назад, [13] серьезно повлияло на морскую жизнь, уничтожив большую часть рифовых систем, большую часть бесчелюстных рыб, половину всех плакодерм и почти всех трилобитов, за исключением нескольких видов отряда. Проэтида . Последующее вымирание в конце девона , которое произошло около 359 млн лет назад, еще больше повлияло на экосистемы и завершило исчезновение всех кальцитовых губчатых рифов и плакодерм.
В палеогеографии девона доминировали суперконтинент Гондвана на юге, небольшой континент Сибирь на севере и средний по размеру континент Лавруссия на востоке. Основные тектонические события включают закрытие океана Реик , отделение Южного Китая от Гондваны и, как следствие, расширение океана Палео-Тетис . По мере приближения Лавруссии и Гондваны в девоне произошло несколько крупных событий горообразования; к ним относятся Акадская складчатость в Северной Америке и начало Варисканской складчатости в Европе. Эти ранние столкновения предшествовали образованию единого суперконтинента Пангея в позднем палеозое.
Период назван в честь Девона , графства на юго-западе Англии, где спорный спор в 1830-х годах по поводу возраста и структуры горных пород, обнаруженных в графстве, был в конечном итоге разрешен определением девонского периода в геологической временной шкале. Великий девонский спор представлял собой длительный период энергичных споров и контраргументов между главными героями Родерика Мерчисона и Адама Седжвика против Генри Де ла Беша, поддерживаемого Джорджем Белласом Гринофом . Мерчисон и Седжвик выиграли дебаты и назвали предложенный ими период Девонской системой. [14] [15] [а]
Хотя пласты горных пород , определяющие начало и конец девонского периода, хорошо идентифицированы, точные даты неизвестны. По данным Международной комиссии по стратиграфии , [19] девон простирается от конца силура 419,2 млн лет до начала каменноугольного периода 358,9 млн лет – в Северной Америке , в начале миссисипского подпериода каменноугольного периода.
В текстах XIX века девон был назван «старым красным веком» в честь красных и коричневых наземных отложений, известных в Соединенном Королевстве как старый красный песчаник , в которых были обнаружены ранние открытия ископаемых. Другой распространенный термин — «Возраст рыб», [20] обозначающий эволюцию нескольких основных групп рыб , произошедшую в этот период. Более древняя литература по англо-валлийскому бассейну делит его на даунтонский, диттонский, бреконский и фарловский этапы, последние три из которых относятся к девонскому периоду. [21]
Девон также ошибочно был охарактеризован как «парниковый век» из-за систематической ошибки отбора проб : большинство открытий раннего девона было сделано в слоях Западной Европы и восточной части Северной Америки , которые в то время располагались по обе стороны экватора как часть суперконтинент Еврамерика, где ископаемые следы широко распространенных рифов указывают на тропический климат , который был теплым и умеренно влажным. Фактически климат девона сильно различался в разные эпохи и в разных географических регионах. Например, в раннем девоне засушливые условия преобладали на большей части мира, включая Сибирь, Австралию, Северную Америку и Китай, но Африка и Южная Америка имели теплый умеренный климат . В позднем девоне, напротив, засушливые условия были менее распространены по всему миру, а умеренный климат был более распространен. [ нужна цитата ]
Девонский период формально делится на ранний, средний и поздний подразделения. Породы, соответствующие этим эпохам , относят к нижней, средней и верхней части девонской системы.
Ранний девон длился от 419,2 до 393,3 млн лет назад. Он начался с лочковского яруса 419,2–410,8 млн лет, за которым последовал пражский с 410,8 по 407,6 млн лет, а затем эмсский , продолжавшийся до начала среднего девона – 393,3 млн лет. [22] В это время появились первые аммоноидеи , произошедшие от бактритоидных наутилоидей . Аммоноидеи в этот период времени были простыми и мало отличались от своих собратьев-наутилоидов. Эти аммоноидеи относятся к отряду Agoniatitida , который в более поздние эпохи развился в новые отряды аммоноидей, например Goniatitida и Clymeniida . Этот класс головоногих моллюсков доминировал в морской фауне до начала мезозойской эры .
Средний девон включал два подразделения: сначала эйфельский , который затем сменился живетским 387,7 млн лет назад. В это время разнообразие бесчелюстных рыб в пресноводной и морской среде начало сокращаться, отчасти из-за резких изменений окружающей среды, а отчасти из-за растущей конкуренции, хищничества и разнообразия челюстных рыб . Мелкие, теплые, обедненные кислородом воды девонских внутренних озер, окруженные примитивными растениями, обеспечили среду, необходимую для развития у некоторых ранних рыб таких важных характеристик, как хорошо развитые легкие и способность вылезать из воды на сушу. на короткие промежутки времени. [23]
Наконец, поздний девон начался с франа (382,7–372,2 млн лет назад), в течение которого на суше сформировались первые леса. Первые четвероногие появились в летописи окаменелостей в последующем фаменском подразделении, начало и конец которого отмечены событиями вымирания. Это продолжалось до конца девона, 358,9 млн лет назад. [22]
Девон был относительно теплым периодом, хотя в раннем и среднем девоне могли существовать значительные ледники . [24] Градиент температуры от экватора к полюсам не был таким большим, как сегодня. Погода также была очень засушливой, в основном вдоль экватора, где она была самой сухой. [25] Реконструкция температуры поверхности тропического моря по конодонт- апатиту предполагает среднее значение 30 ° C (86 ° F) в раннем девоне. [25] В раннем девоне среднегодовая температура поверхности составляла примерно 16 °C. [26] Уровни CO 2 резко упали в течение девонского периода. Недавно возникшие леса вытягивали углерод из атмосферы, который затем погружался в отложения. Это может быть отражено в похолодании в середине девона примерно на 5 ° C (9 ° F). [25] Поздний девон потеплел до уровня, эквивалентного раннему девонскому периоду; хотя соответствующего увеличения концентрации CO 2 не происходит , выветривание континентов усиливается (как и предсказывает более высокие температуры); кроме того, ряд данных, таких как распространение растений, указывает на потепление в позднем девоне. [25] Климат повлиял бы на доминирующие организмы на рифах ; микробы должны были быть основными рифообразующими организмами в теплые периоды, а в более прохладные времена доминирующую роль играли кораллы и строматопороидные губки. Потепление в конце девона, возможно, даже способствовало вымиранию строматопороидов. В конце девона Земля быстро остыла и превратилась в ледник , что положило начало позднепалеозойскому леднику . [27] [28]
Девонский мир включал в себя множество континентов и океанских бассейнов различных размеров. Самый большой континент, Гондвана , полностью располагался в пределах Южного полушария . Это соответствует современной Южной Америке , Африке , Австралии , Антарктиде и Индии , а также второстепенным компонентам Северной Америки и Азии . Второй по величине континент, Лавруссия, находился к северо-западу от Гондваны и соответствует большей части современной Северной Америки и Европы . Различные более мелкие континенты, микроконтиненты и террейны присутствовали к востоку от Лавруссии и к северу от Гондваны, что соответствовало частям Европы и Азии. Девонский период был временем огромной тектонической активности, когда основные континенты Лавруссия и Гондвана сближались. [29] [30]
Уровень моря во всем мире был высоким, и большая часть суши лежала под мелководными морями, где обитали тропические рифовые организмы. Огромный «мировой океан» Панталасса занимал большую часть Северного полушария , а также обширные территории к востоку от Гондваны и к западу от Лавруссии. Другими второстепенными океанами были океан Палео-Тетис и океан Рейк . [29] [30]
К началу девона континент Лавруссия (также известный как Еврамерика ) был полностью сформирован в результате столкновения континентов Лаврентия (современная Северная Америка) и Балтика (современная Северная и Восточная Европа). Тектонические последствия этого столкновения продолжались и в девоне, образуя цепочку горных хребтов вдоль юго-восточного побережья континента. На территории современной восточной части Северной Америки Акадская орогения продолжала поднимать Аппалачи . Дальше на восток столкновение также расширило подъём Каледонских гор Великобритании и Скандинавии . Когда каледонская складчатость завершилась в конце этого периода, орогенный коллапс способствовал появлению скопления гранитных интрузий в Шотландии. [29]
Большая часть Лавруссии располагалась южнее экватора, но в девоне она сместилась на север и стала вращаться против часовой стрелки в сторону своего современного положения. В то время как в самых северных частях континента (таких как Гренландия и остров Элсмир ) установились тропические условия, большая часть континента располагалась в пределах естественной засушливой зоны вдоль тропика Козерога , что (как и в настоящее время) является результатом сближения двух большие воздушные массы, ячейка Хэдли и ячейка Феррела . В этих почти пустынях сформировались осадочные пласты Старого Красного Песчаника , окрашенные в красный цвет из-за окисленного железа ( гематита ), характерного для условий засухи. Обилие красного песчаника на материковой земле также дало Лавруссии название «Старый Красный Континент». [31] На протяжении большей части девона большая часть западной Лавруссии (Северная Америка) была покрыта субтропическими внутренними морями , в которых обитала разнообразная экосистема рифов и морской жизни. Морские отложения девона особенно распространены на Среднем Западе и Северо-Востоке США. Девонские рифы также простирались вдоль юго-восточной окраины Лавруссии, береговой линии, которая сейчас соответствует южной Англии , Бельгии и другим областям средних широт Европы. [29]
В раннем и среднем девоне западное побережье Лавруссии представляло собой пассивную окраину с широкими прибрежными водами, глубокими илистыми заливами, речными дельтами и эстуариями, которые сегодня встречаются в Айдахо и Неваде . В позднем девоне приближающаяся вулканическая островная дуга достигла крутого склона континентального шельфа и начала поднимать глубоководные отложения. Это незначительное столкновение положило начало эпизоду горообразования, названному « Ороговая орогения» , который простирался до каменноугольного периода. [29] [32] Горообразование также можно найти в крайней северо-восточной части континента, поскольку незначительные тропические островные дуги и отдельные балтийские террейны вновь присоединяются к континенту. Деформированные остатки этих гор до сих пор можно найти на острове Элсмир и Шпицбергене . Многие из девонских коллизий в Лавруссии образовали как горные цепи, так и прибрежные бассейны , которые часто содержат ископаемые. [29] [30]
Гондвана была самым большим континентом на планете. Оно находилось совершенно южнее экватора, хотя северо-восточный сектор (ныне Австралия) все же достигал тропических широт. Юго-западный сектор (ныне Южная Америка) находился на крайнем юге, а Бразилия располагалась недалеко от Южного полюса . Северо-западная окраина Гондваны была активной окраиной на протяжении большей части девона, и на ней образовалось множество меньших массивов суши и островных дуг. К ним относятся Чилиния , Куяния и Чайтения , которые сейчас составляют большую часть территории Чили и Патагонии . [29] [33] Эти столкновения были связаны с вулканической активностью и плутонами , но к позднему девону тектоническая ситуация расслабилась, и большая часть Южной Америки была покрыта мелководными морями. В этих южных полярных морях обитала своеобразная фауна брахиопод, Мальвинокаффриское царство, которое простиралось на восток до окраинных территорий, которые сейчас эквивалентны Южной Африке и Антарктиде. Мальвинокаффрской фауне даже удалось приблизиться к Южному полюсу через язык Панталасса, который простирался до бассейна Параны . [29]
Северный край Гондваны представлял собой в основном пассивную окраину, на которой располагались обширные морские отложения в таких регионах, как северо-западная Африка и Тибет . Восточная окраина, хотя и теплее западной, была столь же активной. Многочисленные горообразовательные явления, а также интрузии гранитов и кимберлитов затронули территории, эквивалентные современной восточной Австралии , Тасмании и Антарктиде. [29]
Несколько островных микроконтинентов (которые позже объединились в современную Азию) простирались на низкоширотном архипелаге к северу от Гондваны. Они были отделены от южного континента океаническим бассейном: Палео-Тетис . Хотя западная часть океана Палео-Тетис существовала с кембрия, восточная часть начала распадаться только в силурийском периоде. Этот процесс ускорился в девоне. Восточная ветвь Палео-Тетиса была полностью открыта, когда Южный Китай и Аннамия ( террейн , эквивалентный большей части Индокитая ), вместе образовавшие единый континент, отделились от северо-восточного сектора Гондваны. Тем не менее, они оставались достаточно близко к Гондване, поэтому их девонские окаменелости были более тесно связаны с австралийскими видами, чем с видами из Северной Азии. Другие азиатские террейны остались присоединенными к Гондване, включая Сибумасу (западный Индокитай), Тибет и остальные киммерийские блоки. [29] [30]
Хотя континент Южно-Китай-Аннамии был новейшим дополнением к азиатским микроконтинентам, он не был первым. Северный Китай и Таримский блок (ныне самый северо-западный Китай) располагались на запад и продолжали дрейфовать на север, при этом оказывая влияние на более старую океаническую кору. Дальше на запад располагался небольшой океан (Туркестанский океан), за которым следовали более крупные микроконтиненты: Казахстан , Сибирь и Амурия . В девоне Казахстан был вулканически активным регионом, поскольку продолжал ассимилировать более мелкие островные дуги. [29] Островные дуги региона, такие как Балхаш-Западно-Джунгарская дуга, демонстрировали биологический эндемизм вследствие своего местоположения. [34]
Сибирь располагалась к северу от экватора и являлась крупнейшим массивом суши в Северном полушарии. В начале девона Сибирь была перевернута (вверх ногами) относительно своего современного положения. Позже в тот же период он переместился на север и начал вращаться по часовой стрелке, хотя и находился далеко от своего современного местоположения. По мере развития девона Сибирь приближалась к восточной окраине Лавруссии, но ее все еще отделял морской путь — Уральский океан . Хотя окраины Сибири в целом были тектонически стабильными и экологически продуктивными, рифтинг и глубокие мантийные плюмы повлияли на континент паводковыми базальтами в позднем девоне. Алтае -Саянский регион был потрясен вулканизмом в раннем и среднем девоне, в то время как позднедевонский магматизм еще больше усилился, образовав Вилюйские траппы , паводковые базальты, которые, возможно, способствовали позднедевонскому массовому вымиранию. Последний крупный раунд вулканизма, Якутская крупная магматическая провинция, продолжался и в каменноугольном периоде, образуя обширные кимберлитовые месторождения. [29] [30]
Подобная вулканическая активность затронула и близлежащий микроконтинент Амурию (ныне Маньчжурия , Монголия и их окрестности). Хотя Амурия определенно находится недалеко от Сибири в девоне, точное местоположение Амурии остается неопределенным из-за противоречивых палеомагнитных данных. [29]
Рейский океан, отделявший Лавруссию от Гондваны, в начале девона был широким и образовался после отхода Авалонии от Гондваны. Он неуклонно сокращался по мере того, как этот период продолжался, поскольку два основных континента приближались к экватору на ранних стадиях объединения Пангеи . Закрытие Рейского океана началось в девоне и продолжалось в каменноугольном периоде. По мере сужения океана эндемичные морские фауны Гондваны и Лавруссии объединились в единую тропическую фауну. История западной части океана Рейс является предметом споров, но есть веские доказательства того, что океаническая кора Рейса испытала интенсивную субдукцию и метаморфизм под Мексикой и Центральной Америкой. [29] [30]
Закрытие восточной части Рейского океана связано с объединением Центральной и Южной Европы. В раннем палеозое большая часть Европы все еще была присоединена к Гондване, включая террейны Иберии , Арморики (Франция), Палео-Адрии (западная часть Средиземноморья), Богемии , Франконии и Саксотурингии . Эти континентальные блоки, известные под общим названием Армориканский комплекс террейнов, отделились от Гондваны в силурийском периоде и двинулись в сторону Лавруссии через девонский период. Их столкновение с Лавруссией приводит к началу Варисканской орогении , крупного события горообразования, которое в позднем палеозое усилится. Франкония и Саксотурингия столкнулись с Лавруссией ближе к концу раннего девона, выдавив самую восточную часть океана Рейк. За ними последовали и остальные Армориканские террейны, которые к концу девона полностью соединились с Лавруссией. Эта последовательность событий рифтов и столкновений привела к последовательному созданию и разрушению нескольких небольших морских путей, включая Рено-Герцинский, Саксо-Тюрингский и Галицко-Молданубский океаны. Их отложения в конечном итоге были сжаты и полностью погребены, когда Гондвана полностью столкнулась с Лавруссией в каменноугольном периоде. [29] [30] [35]
Уровень моря в девоне в целом был высоким. В морской фауне по-прежнему преобладали конодонты, [37] мшанки , [38] разнообразные и многочисленные брахиоподы , [39] загадочные гедереллиды , [40] микроконхиды , [38] и кораллы . [41] [42] Лилиеподобные криноидеи (животные, несмотря на их сходство с цветами) были в изобилии, а трилобиты все еще были довольно распространены. Двустворчатые моллюски стали обычным явлением на глубоких водах и на внешнем шельфе. [43] Первые аммониты также появились во время или немного раньше раннего девона, около 400 млн лет назад. [44] Бактритоиды также впервые появляются в раннем девоне; их излучение, наряду с излучением аммоноидей, некоторые авторы связывают с повышенным экологическим стрессом в результате снижения уровня кислорода в более глубоких частях водной толщи. [45] Среди позвоночных разнообразие бесчелюстных панцирных рыб ( остракодерм ) сократилось, тогда как разнообразие челюстных рыб (гнатостомов) одновременно увеличилось как в морской, так и в пресной воде . Панцирные плакодермы были многочисленны на нижних стадиях девона и вымерли в позднем девоне, возможно, из-за конкуренции за пищу с другими видами рыб. Ранние хрящевые ( Chondrichthyes ) и костные рыбы ( Osteichthyes ) также становятся разнообразными и играли большую роль в пределах девонских морей. Первый массовый род хрящевых рыб Cladoselache появился в Мировом океане в девонский период. Огромное разнообразие рыб в то время привело к тому, что в популярной культуре девонский период получил название «Эра рыб». [46]
В девоне произошло значительное расширение разнообразия нектонной морской жизни, обусловленное обилием планктонных микроорганизмов в толще свободной воды, а также высокой экологической конкуренцией в донных средах обитания, которые были чрезвычайно насыщены; Многие исследователи назвали эту диверсификацию Девонской нектонной революцией . [47] Однако другие исследователи сомневаются, существовала ли эта революция вообще; Исследование 2018 года показало, что, хотя доля биоразнообразия, состоящего из нектона, увеличилась на границе между силурием и девоном, она уменьшилась на протяжении девона, особенно в прагском периоде, и что общее разнообразие нектонных таксонов не увеличилось значительно в течение всего девона. девонский период по сравнению с другими геологическими периодами, и фактически был выше в интервалах от венлока до лохкова и от каменноугольного периода до перми. Вместо этого авторы исследования связывают возросшее общее разнообразие нектона в девоне с более широкой постепенной тенденцией нектонического разнообразия на протяжении всего палеозоя. [48]
Ныне высохший барьерный риф, расположенный в современном бассейне Кимберли на северо-западе Австралии , когда-то простирался на 350 км (220 миль), окаймляя девонский континент. [49] Рифы обычно строятся различными организмами, выделяющими карбонаты , которые могут возводить устойчивые к волнам конструкции вблизи уровня моря. Хотя современные рифы построены в основном кораллами и известковыми водорослями , девонские рифы представляли собой либо микробные рифы, построенные в основном автотрофными цианобактериями, либо кораллово-строматопороидные рифы, построенные из кораллоподобных строматопороидов , а также таблитчатых и морщинистых кораллов . В более теплых условиях раннего и позднего девона преобладали микробные рифы, а в более прохладный средний девон – кораллово-строматопороидные рифы. [50]
К девонскому периоду колонизация этой земли уже шла полным ходом. Моховые леса , бактериальные и водорослевые маты силура в начале периода были объединены примитивными корневыми растениями, создавшими первые устойчивые почвы и давшими убежище таким членистоногим, как клещи , скорпионы , тригонотарбиды [51] и многоножки (хотя членистоногие появились на суше гораздо раньше, чем в раннем девоне [52] и существование окаменелостей, таких как Protichnites, позволяют предположить, что земноводные членистоногие могли появиться уже в кембрии ). Безусловно, самым крупным наземным организмом в начале этого периода был загадочный Prototaxites , который, возможно, был плодовым телом огромного гриба, [53] свернутого мата печеночника, [54] или другого организма неопределенного родства [55] , который стоял более высотой более 8 метров (26 футов) и возвышался над низкой ковровой растительностью в начале девона. Кроме того, первые возможные окаменелости насекомых появились около 416 млн лет назад, в раннем девоне. Свидетельства существования самых ранних четвероногих представлены в виде следов окаменелостей в мелководных лагунах на морской карбонатной платформе/шельфе в среднем девоне [56] , хотя эти следы были подвергнуты сомнению, и была выдвинута интерпретация как следы питания рыб ( Piscichnus ). [57]
Многие растения раннего девона не имели настоящих корней или листьев, как современные растения, хотя у многих из этих растений наблюдается сосудистая ткань. Некоторые из ранних наземных растений, таких как Drepanophycus, вероятно, распространяются вегетативным путем и спорами. [58] Самые ранние наземные растения, такие как Cooksonia , состояли из безлистных дихотомических осей с конечными спорангиями и, как правило, были очень низкорослыми и вырастали едва ли выше нескольких сантиметров в высоту. [59] Окаменелости Armoricaphyton chateupannense возрастом около 400 миллионов лет представляют собой старейшие известные растения с древесной тканью. [60] К среднему девону существовали кустарниковые леса примитивных растений: появились плауны , хвощи , папоротники и прогимноспермы . У большинства этих растений были настоящие корни и листья, и многие из них были довольно высокими. Самые ранние известные деревья появились в среднем девоне. [61] К ним относятся линия плаунов и другое древесное, древесное сосудистое растение, кладоксилопсиды и прогимноспермы Archaeopteris . [62] Эти трахеофиты смогли вырасти до больших размеров на суше, потому что у них развилась способность биосинтезировать лигнин , который придавал им физическую жесткость и улучшал эффективность их сосудистой системы, одновременно придавая им устойчивость к патогенам и травоядным животным. [63] Это самые старые из известных деревьев первых лесов в мире. К концу девона появились первые семенные растения. Это быстрое появление многих групп растений и форм роста было названо Девонским взрывом или Силурийско-девонской земной революцией. [64]
«Озеленение» континентов послужило поглотителем углерода , и концентрация углекислого газа в атмосфере, возможно , снизилась. Это могло охладить климат и привести к массовому вымиранию видов . ( См. Позднедевонское вымирание ).
Примитивные членистоногие эволюционировали одновременно с этой разнообразной структурой наземной растительности. Эволюционная взаимозависимость насекомых и семенных растений, характерная для узнаваемо современного мира, зародилась в эпоху позднего девона. Развитие почв и корневых систем растений, вероятно, привело к изменению скорости и характера эрозии и отложения наносов. Быстрая эволюция наземной экосистемы, в которой обитало большое количество животных, открыла первым позвоночным путь к наземному образу жизни. К концу девона членистоногие прочно обосновались на суше. [65]
Позднедевонское вымирание - это не единичное событие, а скорее серия импульсных вымираний на границе жива-франа, границы франа-фамена и границы девона-карбона. [66] Вместе они считаются одним из массовых вымираний « Большой пятерки » в истории Земли. [67] Девонский кризис вымирания в первую очередь затронул морское сообщество и выборочно затронул мелководные тепловодные организмы, а не холодноводные организмы. Самой важной группой, которая пострадала от этого вымирания, были строители великих девонских рифовых систем. [68]
Среди серьезно пострадавших морских групп были брахиоподы, трилобиты, аммониты и акритархи , а в мире исчезло около 96% позвоночных животных, таких как конодонты и костистые рыбы , а также все остракодермы и плакодермы. [66] [69] Наземные растения, а также пресноводные виды, такие как наши предки четвероногих, были относительно не затронуты позднедевонским вымиранием (есть контраргумент, что девонское вымирание почти уничтожило четвероногих [70] ).
Причины позднедевонского вымирания до сих пор неизвестны, и все объяснения остаются спекулятивными. [71] [72] [73] [74] Канадский палеонтолог Дигби Макларен предположил в 1969 году, что девонское вымирание было вызвано столкновением с астероидом. Однако, несмотря на то, что в позднем девоне происходили события столкновения (см. Столкновение болида Аламо ), мало доказательств подтверждает существование достаточно большого девонского кратера. [75]
Оценки уровней кислорода в этот период позволяют предположить, что они были беспрецедентно низкими в живетский и франский периоды.
В то же время диверсификация растений шла наиболее быстрыми темпами, изменяя характер ландшафта и способствуя через почвы, растворимые питательные вещества и разлагающиеся растительные вещества аноксии во всех водных системах.
Совместное возникновение этих глобальных событий может объяснить эволюцию адаптации к воздушному дыханию по крайней мере в двух группах лопастных плавников, что непосредственно способствовало возникновению стеблевой группы четвероногих.