stringtranslate.com

Модельный организм

Escherichia coli —модельный организм грамотрицательных прокариот .
Drosophila melanogaster , один из самых известных объектов для генетических экспериментов
Saccharomyces cerevisiae , один из наиболее интенсивно изучаемых модельных эукариотических организмов в молекулярной и клеточной биологии.

Модельный организм (часто сокращается до модели ) — это нечеловеческий вид , который тщательно изучается для понимания конкретных биологических явлений с ожиданием, что открытия, сделанные в модельном организме, дадут представление о работе других организмов. [1] [2] Модельные организмы широко используются для исследования заболеваний человека , когда эксперименты на людях невозможны или неэтичны . [3] Эта стратегия стала возможной благодаря общему происхождению всех живых организмов и сохранению метаболических путей и путей развития , а также генетического материала в ходе эволюции . [4]

Изучение модельных организмов может быть информативным, но необходимо проявлять осторожность при обобщении результатов с одного организма на другой. [5] [ нужна страница ]

При исследовании заболеваний человека модельные организмы позволяют лучше понять процесс заболевания без дополнительного риска причинения вреда реальному человеку. Выбранный вид обычно будет соответствовать определенной таксономической эквивалентности [ необходимы разъяснения ] человеку, чтобы реагировать на болезнь или ее лечение способом, напоминающим физиологию человека по мере необходимости. Хотя биологическая активность в модельном организме не обеспечивает эффекта на людях, многие лекарства, методы лечения и методы лечения заболеваний человека разрабатываются частично под руководством животных моделей. [6] [7]

Существует три основных типа моделей заболеваний: гомологичные, изоморфные и прогностические. Гомологичные животные имеют те же причины, симптомы и варианты лечения, что и люди, страдающие тем же заболеванием. Изоморфные животные имеют одни и те же симптомы и методы лечения. Прогностические модели похожи на конкретное заболевание человека лишь в нескольких аспектах, но полезны для выделения и прогнозирования механизмов ряда особенностей заболевания. [8]

Существует множество модельных организмов. Одной из первых модельных систем для молекулярной биологии была бактерия Escherichia coli , общий компонент пищеварительной системы человека. Некоторые бактериальные вирусы ( бактериофаги ), инфицирующие E. coli, также оказались очень полезными для изучения структуры генов и регуляции генов (например, фаги Lambda и T4 ). Однако ведутся споры о том, следует ли классифицировать бактериофаги как организмы, поскольку у них отсутствует метаболизм и размножение зависит от функций клеток-хозяев. [9]

Модельные организмы взяты из всех трех областей жизни, а также вирусы . Примеры включают кишечную палочку ( E. coli ), пекарские дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ), фаговый вирус Т4 , плодовую мушку Drosophila melanogaster , цветковое растение Arabidopsis thaliana , морских свинок ( Cavia porcellus ) и мышь ( Mus musculus ).

История

Использование животных в исследованиях восходит к Древней Греции , где Аристотель (384–322 гг. до н.э.) и Эрасистрат (304–258 гг. до н.э.) были одними из первых, кто проводил эксперименты на живых животных. [10] Открытия XVIII и XIX веков включали использование Антуаном Лавуазье морской свинки в калориметре для доказательства того, что дыхание является формой горения, а также демонстрацию Луи Пастером микробной теории болезней в 1880-х годах с использованием сибирской язвы . у овец. [ нужна цитата ]

Исследования с использованием моделей животных сыграли центральную роль во многих достижениях современной медицины. [11] [12] [13] Он внес большую часть базовых знаний в таких областях, как физиология человека и биохимия , и сыграл значительную роль в таких областях, как нейробиология и инфекционные заболевания . [14] [15] Например, результаты включали почти полное искоренение полиомиелита и развитие трансплантации органов , что принесло пользу как людям, так и животным. [11] [16] С 1910 по 1927 год работа Томаса Ханта Моргана с плодовой мушкой Drosophila melanogaster определила хромосомы как вектор наследования генов. [17] [18] Дрозофила стала одной из первых и в течение некоторого времени наиболее широко используемыми модельными организмами, [19] и Эрик Кандел писал, что открытия Моргана «помогли превратить биологию в экспериментальную науку». [20] D. melanogaster остается одним из наиболее широко используемых модельных эукариотических организмов. В тот же период исследования генетики мышей в лаборатории Уильяма Эрнеста Касла в сотрудничестве с Эбби Латроп привели к созданию инбредной линии мышей DBA («разбавленная, коричневая и без агути») и систематическому созданию других инбредных линий. . [21] [22] С тех пор мышь широко использовалась в качестве модельного организма и связана со многими важными биологическими открытиями 20-го и 21-го веков. [23]

В конце 19 века Эмиль фон Беринг выделил дифтерийный токсин и продемонстрировал его действие на морских свинках. Он продолжил разработку антитоксина против дифтерии у животных, а затем и у людей, что привело к появлению современных методов иммунизации и в значительной степени положило конец дифтерии как угрожающему заболеванию. [24] Дифтерийный антитоксин широко известен в расе Айдитарод, которая смоделирована после доставки антитоксина в сыворотке, отправленной в Ном в 1925 году . Успех исследований на животных по производству дифтерийного антитоксина также считается причиной упадка оппозиции исследованиям на животных в Соединенных Штатах в начале 20-го века. [25]

Последующие исследования модельных организмов привели к дальнейшим медицинским достижениям, таким как исследование Фредерика Бантинга на собаках, которое определило, что изоляты секрета поджелудочной железы можно использовать для лечения собак с диабетом . Это привело к открытию в 1922 году инсулина (совместно с Джоном Маклеодом ) [26] и его использованию при лечении диабета, который ранее означал смерть. [27] Исследования Джона Кейда на морских свинках обнаружили противосудорожные свойства солей лития, [28] которые произвели революцию в лечении биполярного расстройства , заменив предыдущие методы лечения лоботомией или электросудорожной терапией. Современные общие анестетики, такие как галотан и родственные ему соединения, также были разработаны в результате исследований на модельных организмах и необходимы для современных сложных хирургических операций. [29] [30]

В 1940-х годах Джонас Солк использовал исследования на макаках-резусах для выделения наиболее вирулентных форм вируса полиомиелита , [31] что привело к созданию им вакцины против полиомиелита . Вакцина, которая стала общедоступной в 1955 году, в течение следующих пяти лет снизила заболеваемость полиомиелитом в США в 15 раз. [32] Альберт Сэбин усовершенствовал вакцину, передав вирус полиомиелита животным-хозяевам, включая обезьян; Вакцина Сэбина была произведена для массового потребления в 1963 году и к 1965 году практически искоренила полиомиелит в Соединенных Штатах. [33] Подсчитано, что для разработки и производства вакцин потребовалось использование 100 000 макак-резус, при этом было произведено 65 доз вакцины. от каждой обезьяны. Сабин писал в 1992 году: «Без использования животных и людей было бы невозможно получить важные знания, необходимые для предотвращения больших страданий и преждевременной смерти не только среди людей, но и среди животных». [34]

Другие медицинские достижения и методы лечения 20-го века, основанные на исследованиях, проведенных на животных, включают методы трансплантации органов , [35] [36] [37] [38] аппараты искусственного кровообращения, [39] антибиотики , [40] [41] [ 42] и вакцина против коклюша . [43] Также разработаны методы лечения болезней животных, в том числе от бешенства , [44] сибирской язвы , [44] сапа , [44] вируса иммунодефицита кошек (FIV), [45] туберкулеза , [44] техасской лихорадки крупного рогатого скота, [44] ] классическая чума свиней (холера свиней), [44] сердечный червь и другие паразитарные инфекции . [46] Эксперименты на животных по-прежнему необходимы для биомедицинских исследований, [47] и используются с целью решения таких медицинских проблем, как болезнь Альцгеймера, [48] СПИД, [49] [50] [51] рассеянный склероз, [52] ] травма спинного мозга, многочисленные головные боли, [53] и другие состояния, при которых не существует полезной модельной системы in vitro .

Выбор

Модели — это те организмы, обладающие большим количеством биологических данных, которые делают их привлекательными для изучения в качестве примеров других видов и/или природных явлений, которые труднее изучать напрямую. Непрерывные исследования этих организмов сосредоточены на широком спектре экспериментальных методов и целей на самых разных уровнях биологии — от экологии , поведения и биомеханики до крошечных функциональных масштабов отдельных тканей , органелл и белков . Исследования о ДНК организмов классифицируются как генетические модели (с коротким временем генерации, такие как плодовые мушки и нематоды ), экспериментальные модели и модели геномной экономии, исследующие ключевое положение в эволюционном древе. [54] Исторически сложилось так, что модельные организмы включают несколько видов с обширными данными геномных исследований, таких как модельные организмы NIH. [55]

Часто модельные организмы выбираются на том основании, что они поддаются экспериментальным манипуляциям. Обычно это включает в себя такие характеристики, как короткий жизненный цикл , методы генетических манипуляций ( инбредные штаммы, линии стволовых клеток и методы трансформации ) и неспециализированные требования к жизни. Иногда расположение генома облегчает секвенирование генома модельного организма, например, из-за того, что он очень компактен или имеет низкую долю мусорной ДНК (например , дрожжей , арабидопсиса или рыбы-фугу ). [ нужна цитата ]

Когда исследователи ищут организм для использования в своих исследованиях, они обращают внимание на несколько черт. Среди них размер, время генерации , доступность, манипулирование, генетика, сохранение механизмов и потенциальная экономическая выгода. Поскольку сравнительная молекулярная биология стала более распространенной, некоторые исследователи стали искать модельные организмы из более широкого спектра линий на древе жизни .

Филогения и генетическое родство

Основной причиной использования модельных организмов в исследованиях является эволюционный принцип, согласно которому все организмы имеют некоторую степень родства и генетического сходства из-за общего происхождения . Таким образом, изучение таксономических родственников человека может предоставить много информации о механизмах и заболеваниях человеческого организма, которая может быть полезна в медицине. [ нужна цитата ]

Различные филогенетические деревья позвоночных были построены с использованием сравнительной протеомики , генетики, геномики, а также геохимических и ископаемых данных. [56] Эти оценки говорят нам, что люди и шимпанзе в последний раз имели общего предка около 6 миллионов лет назад (млн лет назад). Как наши ближайшие родственники, шимпанзе могут рассказать нам о механизмах заболеваний (и о том, какие гены могут отвечать за человеческий интеллект). Однако шимпанзе редко используются в исследованиях и защищены от высокоинвазивных процедур. Грызуны являются наиболее распространенными моделями животных. По оценкам филогенетических деревьев, люди и грызуны в последний раз имели общего предка примерно 80–100 млн лет назад. [57] [58] Несмотря на столь отдаленное разделение, люди и грызуны имеют гораздо больше сходства, чем различий. Это связано с относительной стабильностью больших участков генома, что делает использование позвоночных животных особенно продуктивным. [ нужна цитата ]

Геномные данные используются для тщательного сравнения видов и определения родства. Люди разделяют около 99% своего генома с шимпанзе [59] [60] (98,7% с бонобо) [61] и более 90% с мышью. [58] Учитывая, что большая часть генома консервативна у разных видов, весьма впечатляет то, что различия между людьми и мышами можно объяснить примерно в шести тысячах генов (всего около 30 000). Ученые смогли воспользоваться этим сходством при создании экспериментальных и прогностических моделей заболеваний человека. [ нужна цитата ]

Использовать

Существует множество модельных организмов. Одной из первых модельных систем для молекулярной биологии была бактерия Escherichia coli , общий компонент пищеварительной системы человека. Некоторые бактериальные вирусы ( бактериофаги ), инфицирующие E. coli, также оказались очень полезными для изучения структуры генов и регуляции генов (например, фаги Lambda и T4 ). Однако ведутся споры о том, следует ли классифицировать бактериофаги как организмы, поскольку у них отсутствует метаболизм и размножение зависит от функций клеток-хозяев. [62]

У эукариот некоторые дрожжи, в частности Saccharomyces cerevisiae («пекарские» или «почкующиеся» дрожжи), широко используются в генетике и клеточной биологии , главным образом потому, что их быстро и легко выращивать. Клеточный цикл простых дрожжей очень похож на клеточный цикл человека и регулируется гомологичными белками. Плодовая мушка Drosophila melanogaster изучается еще и потому, что ее легко выращивать для животного, она имеет различные видимые врожденные признаки и имеет в слюнных железах политенную (гигантскую) хромосому, которую можно исследовать под световым микроскопом. Круглый червь Caenorhabditis elegans изучается потому, что он имеет четко выраженные закономерности развития, включающие фиксированное количество клеток, и его можно быстро проверить на наличие аномалий. [63]

Модели заболеваний

Животные модели, используемые в исследованиях, могут иметь существующее, врожденное или индуцированное заболевание или травму, аналогичную состоянию человека. Эти условия испытаний часто называют животными моделями заболеваний . Использование моделей на животных позволяет исследователям исследовать болезненные состояния способами, которые были бы недоступны для пациента-человека, выполняя процедуры на животных, не являющихся людьми, которые подразумевают уровень вреда, причинение которого человеку было бы неэтично.

Лучшие модели заболеваний по этиологии (механизму возникновения) и фенотипу (признакам и симптомам) аналогичны человеческим эквивалентам. Однако сложные заболевания человека часто можно лучше понять с помощью упрощенной системы, в которой отдельные части процесса заболевания изолированы и исследованы. Например, поведенческие аналоги тревоги или боли у лабораторных животных можно использовать для скрининга и тестирования новых лекарств для лечения этих состояний у людей. Исследование 2000 года показало, что модели на животных согласуются (совпадают по истинно положительным и ложноотрицательным результатам) с токсичностью для человека в 71% случаев, при этом 63% только для негрызунов и 43% только для грызунов. [64]

В 1987 году Дэвидсон и др. предположил, что выбор животной модели для исследования должен основываться на девяти соображениях. К ним относятся

1) пригодность в качестве аналога, 2) возможность передачи информации, 3) генетическое единообразие организмов, где это применимо, 4) базовые знания о биологических свойствах, 5) стоимость и доступность, 6) возможность обобщения результатов, 7) простота и адаптируемость экспериментальным манипуляциям, 8) экологическим последствиям и 9) этическим последствиям. [65]

Животные модели можно классифицировать как гомологичные, изоморфные или прогнозирующие. Животные модели также можно разделить на четыре категории: 1) экспериментальные, 2) спонтанные, 3) негативные, 4) сиротские. [66]

Наиболее распространены экспериментальные модели. Они относятся к моделям заболеваний, которые по фенотипу или реакции на лечение напоминают человеческие состояния, но вызываются искусственно в лаборатории. Вот некоторые примеры:

Спонтанные модели относятся к заболеваниям, аналогичным человеческим состояниям, которые естественным образом возникают у изучаемого животного. Эти модели редки, но информативны. Отрицательные модели по существу относятся к контрольным животным, которые полезны для проверки экспериментального результата. Орфанные модели относятся к заболеваниям, для которых нет человеческого аналога и встречаются исключительно у изученных видов. [66]

Расширение знаний о геномах приматов и других млекопитающих , генетически близких к человеку, позволяет создавать генетически модифицированные ткани, органы и даже виды животных, которые выражают болезни человека, обеспечивая более надежную модель болезней человека в мире. модель животного.

Модели животных, наблюдаемые в науках психологии и социологии , часто называют моделями поведения животных . Трудно построить животную модель, идеально воспроизводящую симптомы депрессии у пациентов. Депрессия, как и другие психические расстройства , состоит из эндофенотипов [81] , которые могут самостоятельно воспроизводиться и оцениваться на животных. Идеальная модель на животных дает возможность понять молекулярные , генетические и эпигенетические факторы, которые могут привести к депрессии. Используя модели на животных, можно изучить основные молекулярные изменения и причинно-следственную связь между генетическими изменениями или изменениями окружающей среды и депрессией, что позволит лучше понять патологию депрессии. Кроме того, модели депрессии на животных необходимы для поиска новых методов лечения депрессии. [82] [83]

Важные модельные организмы

Модельные организмы взяты из всех трех областей жизни, а также вирусы . Наиболее широко изученным прокариотическим модельным организмом является Escherichia coli ( E. coli ), которая интенсивно исследуется уже более 60 лет. Это распространенная грамотрицательная кишечная бактерия, которую можно легко и недорого выращивать и культивировать в лабораторных условиях. Это наиболее широко используемый организм в молекулярной генетике и важный вид в области биотехнологии и микробиологии , где он служил организмом- хозяином для большинства работ с рекомбинантной ДНК . [84]

Простые модели эукариот включают пекарские дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ) и делящиеся дрожжи ( Schizosaccharomyces pombe ), оба из которых имеют много общих признаков с высшими клетками, включая клетки человека. Например, у дрожжей обнаружено множество генов клеточного деления , которые имеют решающее значение для развития рака . Chlamydomonas Reinhardtii — одноклеточная зеленая водоросль с хорошо изученной генетикой, используется для изучения фотосинтеза и подвижности . C. Reinhardtii имеет множество известных и картированных мутантов и экспрессируемых меток последовательностей, а также существуют передовые методы генетической трансформации и отбора генов. [85] Dictyostelium discoideum используется в молекулярной биологии и генетике и изучается как пример клеточной коммуникации , дифференциации и запрограммированной гибели клеток .

Лабораторные мыши , широко используемые в медицинских исследованиях.

Среди беспозвоночных плодовая мушка Drosophila melanogaster известна как объект генетических экспериментов Томаса Ханта Моргана и других. Их легко выращивать в лаборатории, они отличаются быстрым поколением, высокой плодовитостью , небольшим количеством хромосом и легко вызываемыми наблюдаемыми мутациями. [86] Нематода Caenorhabditis elegans используется для понимания генетического контроля развития и физиологии. Впервые она была предложена в качестве модели развития нейронов Сиднеем Бреннером в 1963 году и с тех пор широко использовалась во многих различных контекстах. [87] [88] C. elegans был первым многоклеточным организмом, чей геном был полностью секвенирован, и по состоянию на 2012 год единственным организмом, у которого был завершен коннектом (нейронная «схема подключения»). [89] [90]

Arabidopsis thaliana в настоящее время является самым популярным модельным растением. Его небольшой размер и короткое время генерации облегчают быстрые генетические исследования [91] , и было картировано множество фенотипических и биохимических мутантов. [91] A. thaliana была первым растением, геном которого секвенирован . [91]

Среди позвоночных морских свинок ( Cavia porcellus ) Роберт Кох и другие ранние бактериологи использовали в качестве хозяина для бактериальных инфекций, став синонимом «лабораторного животного», но сегодня они используются реже. Классической моделью позвоночного в настоящее время является мышь ( Mus musculus ). Существует множество инбредных линий, а также линии, отобранные по определенным признакам, часто представляющим медицинский интерес, например размеру тела, ожирению, мускулистости и произвольному поведению при езде на колесе . [92] Крыса ( Rattus norvegicus ) особенно полезна в качестве токсикологической модели, а также в качестве неврологической модели и источника первичных клеточных культур из-за большего размера органов и суборганеллярных структур по сравнению с мышью, тогда как яйца и эмбрионы Xenopus тропические и Xenopus laevis (африканская шпорцевая лягушка) используются в биологии развития, клеточной биологии, токсикологии и нейробиологии. [93] [94] Аналогичным образом, рыбка данио ( Danio rerio ) имеет почти прозрачное тело на раннем этапе развития, что обеспечивает уникальный визуальный доступ к внутренней анатомии животного в этот период времени. Рыбки данио используются для изучения развития, токсикологии и токсикопатологии, [95] специфических функций генов и роли сигнальных путей.

Другие важные модельные организмы и некоторые области их применения включают: фаг Т4 (вирусная инфекция), Tetrahymena thermophila (внутриклеточные процессы), кукурузу ( транспозоны ), гидры ( регенерация и морфогенез ), [96] кошек (нейрофизиология), кур (развитие), собаки (дыхательная и сердечно-сосудистая системы), Nothobranchius Furzeri (старение), [97] нечеловеческие приматы, такие как макака-резус и шимпанзе ( гепатит , ВИЧ , болезнь Паркинсона , когнитивные функции и вакцины ) и хорьки ( SARS-CoV-2). ) [98]

Избранные модельные организмы

Представленные ниже организмы стали модельными организмами, потому что они облегчают изучение определенных признаков или из-за их генетической доступности. Например, E. coli была одним из первых организмов, для которых были разработаны такие генетические методы, как трансформация или генетические манипуляции .

Геномы всех модельных видов были секвенированы , включая их митохондриальные / хлоропластные геномы. Базы данных модельных организмов существуют для того, чтобы предоставить исследователям портал, с которого можно загрузить последовательности (ДНК, РНК или белок) или получить доступ к функциональной информации о конкретных генах, например, о субклеточной локализации генного продукта или его физиологической роли.

Ограничения

Многие животные-модели, служащие подопытными в биомедицинских исследованиях, такие как крысы и мыши, могут вести малоподвижный образ жизни , страдают ожирением и непереносимостью глюкозы . Это может затруднить их использование для моделирования метаболических процессов и заболеваний человека, поскольку на них могут влиять потребление энергии с пищей и физические упражнения . [116] Точно так же существуют различия между иммунными системами модельных организмов и человека, которые приводят к значительно измененным реакциям на раздражители, [117] [118] [119] , хотя основные принципы функционирования генома могут быть одинаковыми. [119] Бедная среда внутри стандартных лабораторных клеток лишает экспериментальных животных умственных и физических проблем, необходимых для здорового эмоционального развития. [120] Без повседневного разнообразия, рисков и вознаграждений, а также сложной окружающей среды некоторые утверждают, что модели животных являются неуместными моделями человеческого опыта. [121]

Мыши отличаются от людей по нескольким иммунным свойствам: мыши более устойчивы к некоторым токсинам , чем люди; имеют меньшую общую фракцию нейтрофилов в крови , меньшую ферментативную емкость нейтрофилов , меньшую активность системы комплемента , иной набор пентраксинов , участвующих в воспалительном процессе ; и у них отсутствуют гены важных компонентов иммунной системы, таких как IL-8 , IL-37 , TLR10 , ICAM-3 и т. д . [74] Лабораторные мыши, выращенные в условиях , свободных от специфических патогенов (SPF), обычно имеют довольно незрелый Иммунная система с дефицитом Т-клеток памяти . Эти мыши могут иметь ограниченное разнообразие микробиоты , что напрямую влияет на иммунную систему и развитие патологических состояний. Более того, персистирующие вирусные инфекции (например, герпесвирусы ) активируются у людей, но не у мышей SPF , с септическими осложнениями и могут изменять устойчивость к бактериальным коинфекциям . «Грязные» мыши, возможно, лучше подходят для имитации человеческих патологий. Кроме того, в подавляющем большинстве исследований используются инбредные линии мышей, тогда как человеческая популяция неоднородна, что указывает на важность исследований на межлинейных гибридных, беспородных и нелинейных мышах. [74]

Непреднамеренная предвзятость

Некоторые исследования показывают, что неадекватные опубликованные данные по испытаниям на животных могут привести к невоспроизводимости исследований, при этом в опубликованных статьях отсутствуют подробности о том, как проводятся эксперименты, или различия в тестировании могут привести к систематической ошибке. Примеры скрытой предвзятости включают исследование 2014 года, проведенное Университетом Макгилла в Монреале, Канада , которое предполагает, что мыши, с которыми обращались мужчины, а не женщины, демонстрировали более высокий уровень стресса. [122] [123] [124] Другое исследование, проведенное в 2016 году, показало, что микробиомы кишечника мышей могут оказывать влияние на научные исследования. [125]

Альтернативы

Этические проблемы, а также стоимость, содержание и относительная неэффективность исследований на животных стимулировали разработку альтернативных методов изучения болезней. Культура клеток или исследования in vitro предоставляют альтернативу, которая сохраняет физиологию живой клетки, но не требует принесения в жертву животного для механистических исследований. Индуцибельные плюрипотентные стволовые клетки человека также могут пролить свет на новые механизмы понимания рака и регенерации клеток. Визуализирующие исследования (такие как МРТ или ПЭТ) позволяют неинвазивно изучать людей. Последние достижения в области генетики и геномики позволяют идентифицировать гены, связанные с заболеваниями, на которые можно будет воздействовать при лечении.

Многие биомедицинские исследователи утверждают, что ничто не заменит живой организм при изучении сложных взаимодействий при патологии или лечении заболеваний. [126] [127]

Этика

Споры об этичном использовании животных в исследованиях начались, по крайней мере, еще в 1822 году, когда британский парламент под давлением британских и индийских интеллектуалов принял первый закон о защите животных, предотвращающий жестокое обращение с скотом. [128] За этим последовал Закон о жестоком обращении с животными 1835 и 1849 годов, который устанавливал уголовную ответственность за жестокое обращение, чрезмерное вождение и пытки животных. В 1876 году под давлением Национального общества по борьбе с вивисекцией в Закон о жестоком обращении с животными были внесены поправки, включившие правила, регулирующие использование животных в исследованиях. Этот новый закон предусматривал, что 1) эксперименты должны быть абсолютно необходимы для обучения или для спасения или продления человеческой жизни; 2) животные должны быть надлежащим образом анестезированы; и 3) животных необходимо умерщвлять сразу после окончания эксперимента. Сегодня эти три принципа занимают центральное место в законах и руководящих принципах, регулирующих использование животных и исследования. В США Закон о благополучии животных 1970 года (см. также Закон о благополучии лабораторных животных ) установил стандарты использования животных и ухода за ними в исследованиях. Этот закон обеспечивается программой APHIS по уходу за животными. [129]

В академических учреждениях, где финансирование НИЗ используется для исследований на животных, учреждения управляются Управлением защиты лабораторных животных НИЗ (OLAW). На каждом объекте рекомендации и стандарты OLAW поддерживаются местным наблюдательным советом, который называется Институциональный комитет по уходу и использованию животных (IACUC). Все лабораторные эксперименты с участием живых животных рассматриваются и одобряются этим комитетом. Помимо доказательства потенциальной пользы для здоровья человека, минимизации боли и страданий, а также своевременной и гуманной эвтаназии, экспериментаторы должны обосновать свои протоколы, основанные на принципах замены, сокращения и уточнения. [130]

«Замена» относится к усилиям по поиску альтернатив использованию животных. Это включает в себя использование компьютерных моделей, неживых тканей и клеток, а также замену животных «высшего порядка» (приматов и млекопитающих) животными «низшего» порядка (например, хладнокровными животными, беспозвоночными), где это возможно. [131]

«Сокращение» относится к усилиям по минимизации количества животных, используемых в ходе эксперимента, а также предотвращению ненужного повторения предыдущих экспериментов. Чтобы удовлетворить этому требованию, используются математические расчеты статистической мощности для определения минимального количества животных, которое можно использовать для получения статистически значимого экспериментального результата.

«Уточнение» относится к попыткам сделать экспериментальный дизайн максимально безболезненным и эффективным, чтобы свести к минимуму страдания каждого животного.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Филдс, С.; Джонстон, М. (25 марта 2005 г.). «КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ: Где проводятся исследования модельных организмов?». Наука . 307 (5717): 1885–1886. дои : 10.1126/science.1108872. PMID  15790833. S2CID  82519062.
  2. ^ Гриффитс, ЕС (2010) Что такое модель? Архивировано 12 марта 2012 г. в Wayback Machine .
  3. ^ Фокс, Майкл Аллен (1986). Аргументы в пользу экспериментов на животных: эволюционная и этическая перспектива. Беркли и Лос-Анджелес, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-05501-8. OCLC  11754940 – через Google Книги.
  4. ^ Оллмон, Уоррен Д.; Росс, Роберт М. (декабрь 2018 г.). «Эволюционные остатки как широко доступные доказательства эволюции: структура аргументов в пользу применения к эволюционному образованию». Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 11 (1): 1. дои : 10.1186/s12052-017-0075-1 . S2CID  29281160.
  5. ^ Slack, Джонатан М.В. (2013). Основная биология развития . Оксфорд: Уайли-Блэквелл. OCLC  785558800.
  6. ^ Чакраборти, Чиранджиб; Сюй, Чи; Вэнь, Чжи; Линь, Чанг; Агорамурти, Говиндасами (1 февраля 2009 г.). «Рыба данио: полная модель животных для открытия и разработки лекарств in vivo». Современный метаболизм лекарств . 10 (2): 116–124. дои : 10.2174/138920009787522197. ПМИД  19275547.
  7. ^ Кари, Г; Родек, Ю; Дикер, AP (июль 2007 г.). «Рыба данио: новая модельная система заболеваний человека и открытия лекарств». Клиническая фармакология и терапия . 82 (1): 70–80. дои : 10.1038/sj.clpt.6100223. PMID  17495877. S2CID  41443542.
  8. ^ «Пинель, Глава 6 - Повреждения головного мозга человека и модели животных» . Academic.uprm.edu. Архивировано из оригинала 13 октября 2014 г. Проверено 10 января 2014 г.
  9. ^ Града, Айман; Мервис, Джошуа; Фаланга, Винсент (октябрь 2018 г.). «Простые методы исследования: модели заживления ран на животных». Журнал исследовательской дерматологии . 138 (10): 2095–2105.e1. дои : 10.1016/j.jid.2018.08.005 . ПМИД  30244718.
  10. ^ Коэн Б.Дж., Лоу FM. (1984) Медицина лабораторных животных: Исторические перспективы медицины лабораторных животных Academic Press, Inc: Орландо, Флорида, США; Фокс Дж.Г., Коэн Б.Дж., Лоу Ф.М. (редакторы)
  11. ^ ab Королевское медицинское общество (13 мая 2015 г.). «Заявление о позиции Королевского общества по использованию животных в исследованиях».
  12. ^ Национальный исследовательский совет и Институт медицины (1988). Использование лабораторных животных в биомедицинских и поведенческих исследованиях. Пресса национальных академий. п. 37. ИСБН 9780309038393. НАП: 13195.
  13. ^ Лишке, Грэм Дж.; Карри, Питер Д. (май 2007 г.). «Животные модели болезней человека: рыбки данио плавают в поле зрения». Обзоры природы Генетика . 8 (5): 353–367. дои : 10.1038/nrg2091. PMID  17440532. S2CID  13857842.
  14. ^ Национальный исследовательский совет и Институт медицины (1988). Использование лабораторных животных в биомедицинских и поведенческих исследованиях. Пресса национальных академий. п. 27. ISBN 9780309038393. НАП: 13195.
  15. ^ Хау и Шапиро 2011:
    • Янн Хау; Стивен Дж. Шапиро (2011). Справочник по лабораторным животным, том I, третье издание: основные принципы и практика. ЦРК Пресс. п. 2. ISBN 978-1-4200-8456-6.
    • Янн Хау; Стивен Дж. Шапиро (2011). Справочник по лабораторным животным, том II, третье издание: Модели животных. ЦРК Пресс. п. 1. ISBN 978-1-4200-8458-0.
  16. ^ Медицинский институт (1991). Наука, медицина и животные . Пресса национальных академий. п. 3. ISBN 978-0-309-56994-1.
  17. ^ «Нобелевская премия по физиологии и медицине 1933 года». Нобель Веб AB . Проверено 20 июня 2015 г.
  18. ^ «Томас Хант Морган и его наследие». Нобель Веб AB . Проверено 20 июня 2015 г.
  19. ↑ Колер, «Повелители мух» , глава 5.
  20. ^ Кандел, Эрик. 1999. «Гены, хромосомы и истоки современной биологии», журнал Columbia .
  21. ^ Стеенсма, Дэвид П.; Кайл Роберт А.; Шампунь Марк А. (ноябрь 2010 г.). «Эбби Латроп, «Мышиная женщина из Грэнби»: любительница грызунов и пионер случайной генетики». Труды клиники Мэйо . 85 (11): е83. дои : 10.4065/mcp.2010.0647. ПМЦ 2966381 . ПМИД  21061734. 
  22. ^ Пиллаи, Шив. «История иммунологии в Гарварде». Гарвардская медицинская школа: О нас . Гарвардская медицинская школа. Архивировано из оригинала 20 декабря 2013 года . Проверено 19 декабря 2013 г.
  23. ^ Хедрих, Ганс, изд. (21 августа 2004 г.). «Домовая мышь как лабораторная модель: историческая перспектива». Лабораторная мышь . Эльзевир Наука. ISBN 9780080542539.
  24. ^ Биография Беринга Нобеля
  25. ^ Документы Уолтера Б. Кэннона, Американское философское общество. Архивировано 14 августа 2009 г., в Wayback Machine.
  26. ↑ Открытие инсулина. Архивировано 30 сентября 2009 г. в Wayback Machine.
  27. ^ Биография Томпсона. Архивировано 10 февраля 2009 г. в Wayback Machine.
  28. ^ [1] Джон Кейд и литий
  29. ^ Равентос Дж (1956) Br J Pharmacol 11, 394
  30. ^ Whalen FX, Bacon DR и Smith HM (2005) Best Pract Res Clin Anaesthesiol 19, 323
  31. ^ «Разработка важной вехи в медицине: полиомиелитная вакцина Солка» . Архивировано из оригинала 11 марта 2010 г. Проверено 20 июня 2015 г.Типирование вируса полиомиелита по Солку
  32. ^ «Неутомимые усилия по исследованию полиомиелита приносят плоды и возмущение» . Архивировано из оригинала 5 сентября 2008 г. Проверено 23 августа 2008 г.Вирус полиомиелита Солка
  33. ^ [2] История вакцины против полиомиелита.
  34. ^ «Работа по профилактике [полиомиелита] была надолго отложена из-за... вводящих в заблуждение экспериментальных моделей заболевания на обезьянах» | ari.info
  35. ^ Каррел А. (1912) Surg. Гинек. Обст. 14: с. 246
  36. ^ Уильямсон С (1926) Дж. Урол. 16: с. 231
  37. ^ Вудрафф Х. и Бург Р. (1986) в «Открытиях в фармакологии», том 3, изд. Парнэм и Брюинвелс, Elsevier, Амстердам.
  38. ^ Мур Ф (1964) Давать и брать: развитие трансплантации тканей . Сондерс, Нью-Йорк
  39. ^ Гиббон ​​JH (1937) Arch. Хирург. 34, 1105
  40. ^ [3] Некролог Хиншоу
  41. ^ [4] Стрептомицин
  42. ^ Флеминг А (1929) Br J Exp Path 10, 226
  43. ^ Совет медицинских исследований (1956) Бр. Мед. Дж. 2: с. 454
  44. ^ abcdef Справочник по медицинским наукам . Уильям Вуд и компания, 1904 г., под редакцией Альберта Х. Бака.
  45. ^ Пу, Рую; Коулман, Джеймс; Койсман, Джеймс; Сато, Эйдзи; Танабэ, Тайши; Арай, Маки; Ямамото, Джанет К. (февраль 2005 г.). «Вакцина против FIV двойного подтипа (Fel-O-Vax® FIV) защищает от гетерологичного изолята FIV подтипа B». Журнал кошачьей медицины и хирургии . 7 (1): 65–70. дои : 10.1016/j.jfms.2004.08.005. PMID  15686976. S2CID  26525327.
  46. ^ Драйден, М.В.; Пейн, Пенсильвания (2005). «Профилактика паразитов у кошек». Ветеринарная терапия . 6 (3): 260–7. ПМИД  16299672.
  47. ^ Источники:
    • П. Майкл Конн (29 мая 2013 г.). Животные модели для изучения болезней человека. Академическая пресса. п. 37. ИСБН 978-0-12-415912-9.
    • Лишке, Грэм Дж.; Карри, Питер Д. (май 2007 г.). «Животные модели болезней человека: рыбки данио плавают в поле зрения». Обзоры природы Генетика . 8 (5): 353–367. дои : 10.1038/nrg2091. PMID  17440532. S2CID  13857842.
    • Пирс К. Х. Чоу; Роберт Т.Х. Нг; Брайан Э. Огден (2008). Использование моделей животных в биомедицинских исследованиях: пособие для исследователя. Всемирная научная. стр. 1–2. ISBN 978-981-281-202-5.
    • Янн Хау; Стивен Дж. Шапиро (2011). «Вклад лабораторных животных в прогресс медицины». Справочник по лабораторным животным, том I, третье издание: основные принципы и практика . ЦРК Пресс. ISBN 978-1-4200-8456-6.
  48. ^ Гуэла, Чангиз; У, Чжуан-Го; Сарофф, Дэниел; Лоренцо, Альфредо; Юань, Мэнлань; Янкнер, Брюс А. (июль 1998 г.). «Старение делает мозг уязвимым к нейротоксичности β-амилоидного белка». Природная медицина . 4 (7): 827–831. дои : 10.1038/nm0798-827. PMID  9662375. S2CID  45108486.
  49. ^ AIDS Reviews 2005;7:67-83 Исследования антиретровирусных препаратов на приматах, не являющихся человеком: действительная модель на животных для экспериментов по инновационной эффективности лекарств и патогенезу. Архивировано 17 декабря 2008 г., в Wayback Machine.
  50. ^ PMPA блокирует SIV у обезьян
  51. ^ PMPA - это тенофовир.
  52. ^ Джеймсон, Брэдфорд А.; Макдоннелл, Джеймс М.; Марини, Джозеф К.; Корнголд, Роберт (апрель 1994 г.). «Рационально разработанный аналог CD4 подавляет экспериментальный аллергический энцефаломиелит». Природа . 368 (6473): 744–746. Бибкод : 1994Natur.368..744J. дои : 10.1038/368744a0. PMID  8152486. S2CID  4370797.
  53. ^ Люксютова, А.Л.; Лу CC, Миланезио Н; Миланезио, Н.; Кинг, Лос-Анджелес; Го, Н; Ван, Ю; Натанс, Дж; Тессье-Лавин, М; и другие. (2003). «Передне-заднее наведение комиссуральных аксонов посредством передачи сигналов Wnt-Frizzled». Наука . 302 (5652): 1984–8. Бибкод : 2003Sci...302.1984L. дои : 10.1126/science.1089610. PMID  14671310. S2CID  39309990.
  54. ^ Что такое модельные организмы? Архивировано 28 октября 2006 г. в Wayback Machine .
  55. ↑ Модельные организмы NIH. Архивировано 22 августа 2007 г. в Wayback Machine.
  56. ^ Хеджес, С. Блэр (ноябрь 2002 г.). «Происхождение и эволюция модельных организмов». Обзоры природы Генетика . 3 (11): 838–849. дои : 10.1038/nrg929. PMID  12415314. S2CID  10956647.
  57. ^ Бехерано, Г.; Фазан, М.; Макунин И.; Стивен, С.; Кент, штат Вашингтон; Мэттик, Дж.С.; Хаусслер, Д. (2004). «Ультраконсервативные элементы в геноме человека» (PDF) . Наука . 304 (5675): 1321–1325. Бибкод : 2004Sci...304.1321B. CiteSeerX 10.1.1.380.9305 . дои : 10.1126/science.1098119. PMID  15131266. S2CID  2790337. 
  58. ^ аб Чинвалла, AT; Уотерстон, LL; Линдблад-То, К.Д.; Бирни, Джорджия; Роджерс, Луизиана; Абриль, РС; Агарвал, штат Техас; Агарвала, LW; Эйнскоу, скорая помощь; Александерссон, доктор юридических наук; Ан, ТЛ; Антонаракис, МЫ; Эттвуд, Джо; Берч, Миннесота; Бейли, К.Х.; Барлоу, CS; Бек, TC; Берри, Б.; Биррен, Дж.; Блум, Э.; Борк, Р.Х.; Ботчерби, MC; Брей, РК; Брент, СП; Браун, П.; Браун, Э.; Балт, Б.; Бертон, Т.; Батлер, генеральный директор; и другие. (2002). «Первичное секвенирование и сравнительный анализ генома мыши». Природа . 420 (6915): 520–562. Бибкод : 2002Natur.420..520W. дои : 10.1038/nature01262 . ПМИД  12466850.
  59. ^ Керер-Савацки, Х.; Купер, Д.Н. (2007). «Понимание недавней эволюции генома человека: результаты сравнения геномов человека и шимпанзе». Человеческая мутация . 28 (2): 99–130. дои : 10.1002/humu.20420 . PMID  17024666. S2CID  42037159.
  60. ^ Керер-Савацки, Хильдегард; Купер, Дэвид Н. (18 января 2007 г.). «Структурное расхождение между геномами человека и шимпанзе». Генетика человека . 120 (6): 759–778. дои : 10.1007/s00439-006-0270-6. PMID  17066299. S2CID  6484568.
  61. ^ Прюфер, К.; Мунк, К.; Хеллманн, И.; Акаги, К.; Миллер-младший; Валенц, Б.; Корен, С.; Саттон, Г.; Кодира, К.; Винер, Р.; Найт, младший; Малликин, Дж. К.; Мидер, С.Дж.; Понтинг, КП; Лантер, Г.; Хигасино, С.; Хоболт, А.; Дютейл, Дж.; Каракоч, Э.; Алкан, К.; Саджадиан, С.; Катаккио, Чехия; Вентура, М.; Маркес-Боне, Т.; Эйхлер, Э.Э.; Андре, К.; Атенсия, Р.; Мугиша, Л.; Джунхолд, младший; Паттерсон, Н. (2012). «Геном бонобо по сравнению с геномами шимпанзе и человека». Природа . 486 (7404): 527–531. Бибкод : 2012Natur.486..527P. дои : 10.1038/nature11128. ПМЦ 3498939 . ПМИД  22722832. 
  62. ^ Града, Айман; Мервис, Джошуа; Фаланга, Винсент (октябрь 2018 г.). «Простые методы исследования: модели заживления ран на животных». Журнал исследовательской дерматологии . 138 (10): 2095–2105.e1. дои : 10.1016/j.jid.2018.08.005 . ПМИД  30244718.
  63. ^ Дуина, Андреа А.; Миллер, Мэри Э.; Кини, Джилл Б. (май 2014 г.). «Путинизированные дрожжи для начинающих генетиков: введение в модельную систему Saccharomyces cerevisiae». Генетика . 197 (1): 33–48. doi : 10.1534/genetics.114.163188. ISSN  0016-6731. ПМК 4012490 . ПМИД  24807111. 
  64. ^ Олсон, Гарри; Беттон, Грэм; Робинсон, Дениз; Томас, Карлусс; Монро, Аластер; Колая, Джеральд; Лилли, Патрик; Сандерс, Джеймс; Сайпс, Гленн; Бракен, Уильям; Дорато, Майкл; Ван Дын, Коэн; Смит, Питер; Бергер, Брюс; Хеллер, Аллен (август 2000 г.). «Согласование токсичности фармацевтических препаратов для человека и животных». Нормативная токсикология и фармакология . 32 (1): 56–67. дои : 10.1006/rtph.2000.1399. PMID  11029269. S2CID  17158127.
  65. ^ Дэвидсон, МК; Линдси-младший; Дэвис, Дж. К. (1987). «Требования и выбор модели животного». Израильский журнал медицинских наук . 23 (6): 551–555. ПМИД  3312096.
  66. ^ аб Хьюз, ХК; Ланг, К. (1978). «Основные принципы выбора видов животных для исследовательских проектов». Клиническая токсикология . 13 (5): 611–621. дои : 10.3109/15563657808988266. ПМИД  750165.
  67. ^ Белый HS (1997). «Клиническое значение моделей судорог у животных и исследования механизма действия потенциальных противоэпилептических препаратов». Эпилепсия . 38 Приложение 1 (с1): С9–17. дои : 10.1111/j.1528-1157.1997.tb04523.x . PMID  9092952. S2CID  46126941.
  68. ^ Глушаков, Александр В.; Глушакова Елена Юрьевна; Доре, Сильвен; Карни, Пол Р.; Хейс, Рональд Л. (2016). «Животные модели посттравматических припадков и эпилепсии». Модели повреждений центральной нервной системы . Методы молекулярной биологии. Том. 1462. стр. 481–519. дои : 10.1007/978-1-4939-3816-2_27. ISBN 978-1-4939-3814-8. ПМК  6036905 . ПМИД  27604735.
  69. ^ Халье П., Тамте М., Рихтер У., Мохаммед М., Ченчи М.А., Петерссон П. (2012). «Вызванная леводопой дискинезия тесно связана с резонансными корковыми колебаниями». Журнал неврологии . 32 (47): 16541–51. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3047-12.2012. ПМК 6621755 . ПМИД  23175810. 
  70. ^ Болтон, К. (октябрь 2007 г.). «Перенос эффективности лекарств с моделей in vivo на болезни человека с особым упором на экспериментальный аутоиммунный энцефаломиелит и рассеянный склероз». Инфламмофармакология . 15 (5): 183–187. doi : 10.1007/s10787-007-1607-z. PMID  17943249. S2CID  8366509.
  71. ^ Лекер, Р.Р.; Константини, С. (2002). «Экспериментальные модели фокальной церебральной ишемии: мы уже там?». Исследования и публикации в области нейрохирургии . Акта Нейрохирургика. Добавка. Том. 83. стр. 55–59. дои : 10.1007/978-3-7091-6743-4_10. ISBN 978-3-7091-7399-2. ПМИД  12442622.
  72. ^ Ван Дж., Филдс Дж., Доре С. (2008). «Разработка улучшенной доклинической мышиной модели внутримозгового кровоизлияния с использованием двойной инфузии аутологичной цельной крови». Мозговой Рес . 1222 : 214–21. doi :10.1016/j.brainres.2008.05.058. ПМЦ 4725309 . ПМИД  18586227. 
  73. ^ Рынковский, Михал А; Ким, Грейс Х; Комотар, Рикардо Дж; Оттен, Марк Л; Дюкре, Эндрю Ф; Захария, Брэд Э; Келлнер, Кристофер П; Хан, Дэвид К; Мерков, Максвелл Б; Гарретт, Мэтью С; Старк, Роберт М; Чо, Бён Мун; Сосунов Сергей А; Коннолли, Э. Сандер (январь 2008 г.). «Мышиная модель внутримозгового кровоизлияния с использованием инфузии аутологичной крови». Протоколы природы . 3 (1): 122–128. дои : 10.1038/nprot.2007.513. PMID  18193028. S2CID  22553744.
  74. ^ abc Корнеев, КВ (18 октября 2019 г.). «Мышиные модели сепсиса и септического шока». Молекулярная биология . 53 (5): 704–717. дои : 10.1134/S0026893319050108 . ПМИД  31661479.
  75. ^ Эйбл Р.Х., Клейхуес П., Джат П.С., Вистлер О.Д. (1994). «Модель примитивных нейроэктодермальных опухолей в трансгенных нервных трансплантатах, несущих большой Т-антиген SV40». Я Джей Патол . 144 (3): 556–564. ПМК 1887088 . ПМИД  8129041. 
  76. ^ Раднер Х., Эль-Шабрави Ю., Эйбл Р.Х., Брюстле О., Кеннер Л., Клейхуес П., Вистлер О.Д. (1993). «Индукция опухоли онкогенами ras и myc в мозге плода и новорожденного: модулирующее влияние стадии развития и дозы ретровируса». Акта Нейропатологика . 86 (5): 456–465. дои : 10.1007/bf00228580. PMID  8310796. S2CID  2972931.
  77. ^ Homo-Delarche F, Drexhage HA (2004). «Иммунные клетки, развитие поджелудочной железы, регенерация и диабет 1 типа». Тенденции Иммунол . 25 (5): 222–9. дои : 10.1016/j.it.2004.02.012. ПМИД  15099561.
  78. ^ Хисаэда, Хадзиме; Маэкава, Ёичи; Ивакава, Дайдзи; Окада, Хироко; Химено, Кунисукэ; Кишихара, Кенджи; Цукумо, Синъити; Ясутомо, Кодзи (январь 2004 г.). «Для выхода малярийных паразитов из-под иммунитета хозяина необходимы регуляторные Т-клетки CD4 + CD25 +». Природная медицина . 10 (1): 29–30. дои : 10.1038/нм975. PMID  14702631. S2CID  2111178.
  79. ^ Коппи А., Кабиниан М., Мирельман Д., Синнис П. (2006). «Противомалярийная активность аллицина, биологически активного соединения из зубчиков чеснока». Антимикроб. Агенты Чематер . 50 (5): 1731–7. дои : 10.1128/AAC.50.5.1731-1737.2006. ПМЦ 1472199 . ПМИД  16641443. 
  80. ^ Фришкнехт Ф, Мартин Б, Тьери I, Бургуэн С, Менар Р (2006). «Использование зеленых флуоресцентных паразитов малярии для проверки на комаров-переносчиков». Малар. Дж . 5 (1): 23. дои : 10.1186/1475-2875-5-23 . ПМК 1450296 . ПМИД  16569221. 
  81. ^ Хаслер, Г. (2004). «Обнаружение эндофенотипов большой депрессии». Нейропсихофармакология . 29 (10): 1765–1781. дои : 10.1038/sj.npp.1300506 . ПМИД  15213704.
  82. ^ Кришнан, Вайшнав; Нестлер, Эрик Дж. (2011). «Животные модели депрессии: молекулярные перспективы». Молекулярные и функциональные модели в нейропсихиатрии . Актуальные темы поведенческой нейронауки. Том. 7. С. 121–147. дои : 10.1007/7854_2010_108. ISBN 978-3-642-19702-4. ПМК  3270071 . ПМИД  21225412.
  83. ^ Ван, Цинчжун; Тимберлейк, Мэтью А.; Пралл, Кевин; Двиведи, Йогеш (июль 2017 г.). «Недавний прогресс в моделях депрессии на животных». Прогресс нейропсихофармакологии и биологической психиатрии . 77 : 99–109. дои :10.1016/j.pnpbp.2017.04.008. ПМЦ 5605906 . ПМИД  28396255. 
  84. ^ «Бактерии». Микробиология онлайн . Проверено 27 февраля 2014 г.
  85. ^ "Ресурсы Chlamydomonas Reinhardtii в Объединенном институте генома" . Архивировано из оригинала 23 июля 2008 г. Проверено 23 октября 2007 г.
  86. ^ Джеймс Х. Санг (2001). «Drosophila melanogaster: Плодовая мушка». В Эрике Ч.Р. Риве (ред.). Энциклопедия генетики . США: Fitzroy Dearborn Publishers, I.p. 157. ИСБН 978-1-884964-34-3. Проверено 1 июля 2009 г.
  87. ^ Риддл, Дональд Л. (1997). К. Элеганс II. Плейнвью, Нью-Йорк: Лабораторное издательство Колд-Спринг-Харбор. ISBN 978-0-87969-532-3.
  88. ^ Бреннер, С (1974). «Генетика Caenorhabditis elegans». Генетика . 77 (1): 71–94. дои : 10.1093/генетика/77.1.71. ПМЦ 1213120 . ПМИД  4366476. 
  89. ^ Уайт, Дж; и другие. (1986). «Строение нервной системы нематоды Caenorhabditis elegans». Филос. Пер. Р. Сок. Лонд. Б Биол. Наука . 314 (1165): 1–340. Бибкод : 1986RSPTB.314....1W. дои : 10.1098/rstb.1986.0056 . PMID  22462104. S2CID  5006466.
  90. ^ Джабр, Феррис (2 октября 2012 г.). «Дебаты о коннектоме: стоит ли картировать разум червя?». Научный американец . Проверено 18 января 2014 г.
  91. ^ abc Об арабидопсисе на странице информационного ресурса арабидопсиса ( TAIR )
  92. ^ Колб, Э.М.; Резенде, Эль; Холнесс, Л.; Радтке, А.; Ли, СК; Обенаус, А.; Гарланд-младший, Т. (2013). «Мыши, выведенные для произвольного бега по колесу, имеют более крупный средний мозг: подтверждение мозаичной модели эволюции мозга» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (3): 515–523. дои : 10.1242/jeb.076000 . ПМИД  23325861.
  93. ^ Уоллингфорд, Дж.; Лю, К.; Чжэн, Ю. (2010). "ОТСУТСТВУЮЩИЙ". Современная биология . 20 (6): R263–4. дои : 10.1016/j.cub.2010.01.012 . PMID  20334828. S2CID  235311984.
  94. ^ Харланд, РМ; Грейнджер, РМ (2011). "ОТСУТСТВУЮЩИЙ". Тенденции в генетике . 27 (12): 507–15. дои :10.1016/j.tig.2011.08.003. ПМК 3601910 . ПМИД  21963197. 
  95. ^ Шпицберген JM, Кент ML (2003). «Современное состояние модели рыбки данио для исследований в области токсикологии и токсикологической патологии - преимущества и текущие ограничения». Токсикол Патол . 31 (Приложение): 62–87. дои : 10.1080/01926230390174959. ЧВК 1909756 . ПМИД  12597434. 
  96. ^ Чепмен, Дж.А.; Киркнесс, Э.Ф.; Симаков О.; Хэмпсон, ЮВ; Митрос, Т.; Вайнмайер, Т.; Раттей, Т.; Баласубраманян, П.Г.; Борман, Дж.; Бусам, Д.; Дисбеннетт, К.; Пфанкох, К.; Сумин, Н.; Саттон, Дж.Г.; Вишванатан, LD; Валенц, Б.; Гудштейн, DM; Хеллстен, Ю.; Кавасима, Т.; Прочник, С.Э.; Патнэм, Нью-Хэмпшир; Шу, С.; Блумберг, Б.; Дана, CE; Ну и дела, Л.; Киблер, Д.Ф.; Закон, Л.; Линдгенс, Д.; Мартинес, Делавэр; и другие. (2010). «Динамический геном гидры». Природа . 464 (7288): 592–596. Бибкод : 2010Natur.464..592C. дои : 10.1038/nature08830. ПМЦ 4479502 . ПМИД  20228792. 
  97. ^ Харель, И.; Бенаюн, БРНА; Мачадо, Б.; Сингх, П.П.; Ху, СК; Печ, МФ; Валенцано, ДР; Чжан, Э.; Шарп, Южная Каролина; Артанди, ЮВ; Брюне, А. (2015). «Платформа для быстрого изучения старения и болезней у позвоночных с коротким сроком жизни». Клетка . 160 (5): 1013–26. doi :10.1016/j.cell.2015.01.038. ПМЦ 4344913 . ПМИД  25684364. 
  98. ^ Ким, Ён-Ил; Ким, Сон Гю; Ким, Се-Ми; Ким, Ын-Ха; Пак, Су-Джин; Ю, Кван-Мин; Чанг, Джэ-Хён; Ким, Ын Джи; Ли, Сынхун; Казель, Марк Энтони Б.; Хм, Джихе; Сон, Мин-Сук; Чон, Хе Вон; Лай, Ван Дам; Ким, Ёнджэ (13 мая 2020 г.). «Инфекция и быстрая передача SARS-CoV-2 у хорьков». Клетка-хозяин и микроб . 27 (5): 704–709.e2. doi :10.1016/j.chom.2020.03.023. ISSN  1931-3128. ПМК 7144857 . ПМИД  32259477. 
  99. ^ Вичман, Холли А.; Браун, Селеста Дж. (27 августа 2010 г.). «Экспериментальная эволюция вирусов: микровирусы как модельная система». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 365 (1552): 2495–2501. дои : 10.1098/rstb.2010.0053. ПМЦ 2935103 . ПМИД  20643739. 
  100. ^ Данн, Джо Дэн; Босмани, Кристина; Бариш, Кэролайн; Райков, Людмил; Лефрансуа, Луиза Х.; Карденаль-Муньос, Елена; Лопес-Хименес, Ана Тереза; Солдати, Тьерри (04 января 2018 г.). «Ешь добычу, живи: Dictyostelium discoideum как модель клеточно-автономной защиты». Границы в иммунологии . 8 : 1906. дои : 10.3389/fimmu.2017.01906 . ПМЦ 5758549 . ПМИД  29354124. 
  101. ^ Тонкие условия Fision Yeast GO | PomBase
  102. ^ Лок, А; Резерфорд, К; Харрис, Массачусетс; Хейлс, Дж; Оливер, SG; Бэлер, Дж; Вуд, В. (13 октября 2018 г.). «PomBase 2018: управляемая пользователем повторная реализация базы данных делящихся дрожжей обеспечивает быстрый и интуитивно понятный доступ к разнообразной взаимосвязанной информации». Исследования нуклеиновых кислот . 47 (Д1): Д821–Д827. дои : 10.1093/nar/gky961. ПМК 6324063 . ПМИД  30321395. 
  103. ^ Батырова, Хорческа; Халленбек, Патрик К. (16 марта 2017 г.). «Продуцирование водорода штаммом Chlamydomonas reinhardtii с индуцируемой экспрессией фотосистемы II». Международный журнал молекулярных наук . 18 (3): 647. doi : 10.3390/ijms18030647 . ПМЦ 5372659 . ПМИД  28300765. 
  104. ^ Смит, Джошуа Дж.; Уайли, Эмили А.; Кэссиди-Хэнли, Донна М. (2012). «Тетрахимена в классе». Тетрахимена термофила . Методы клеточной биологии. Том. 109. стр. 411–430. дои : 10.1016/B978-0-12-385967-9.00016-5. ISBN 9780123859679. ПМЦ  3587665 . ПМИД  22444155.
  105. ^ Стефаниду, Мария (2014). «Использование простейших Tetrahymena в качестве модели клетки». В Кастильо, Виктор; Харрис, Родни (ред.). Простейшие: биология, классификация и роль в заболеваниях . Издательство Nova Science. стр. 69–88. ISBN 978-1-62417-073-7.
  106. ^ Филдинг, Сэмюэл Р. (март 2013 г.). «Зависимость удельной скорости роста Emiliania huxleyi от температуры». Лимнология и океанография . 58 (2): 663–666. Бибкод : 2013LimOc..58..663F. дои : 10.4319/lo.2013.58.2.0663 .
  107. ^ Платт, Александр; Хортон, Мэтью; Хуан, Ю С.; Ли, Ян; Анастасио, Элисон Э.; Муляти, Ни Вайан; Огрен, Джон; Боссдорф, Оливер; Байерс, Дайан; Донохью, Кэтлин; Даннинг, Меган; Голуб, Эрик Б.; Хадсон, Эндрю; Ле Корр, Валери; Луде, Оливье; Ру, Фабрис; Вартманн, Норман; Вайгель, Детлеф; Риверо, Луз; Шолл, Рэнди; Нордборг, Магнус; Бергельсон, Джой ; Боревиц, Джастин О. (12 февраля 2010 г.). «Масштаб структуры популяции Arabidopsis thaliana». ПЛОС Генетика . 6 (2): e1000843. дои : 10.1371/journal.pgen.1000843 . ПМЦ 2820523 . ПМИД  20169178. 
  108. ^ Болендер, Леннард Л.; Парсонс, Джулиана; Хёрнштейн, Себастьян Н.В.; Ремпфер, Кристина; Руис-Молина, Наталья; Лоренц, Тимо; Родригес Янке, Фернандо; Фигль, Рудольф; Фоде, Бенджамин; Альтманн, Фридрих; Рески, Ральф; Декер, Ева Л. (18 декабря 2020 г.). «Стабильное сиалилирование белков у Physcomitrella». Границы в науке о растениях . 11 : 610032. doi : 10.3389/fpls.2020.610032 . ПМЦ 7775405 . ПМИД  33391325. 
  109. ^ «Возвращаясь к секвенированию генома первого дерева: Populus trichocarpa | Физиология дерева | Oxford Academic» .
  110. ^ Линдквист, Сьюзен Л.; Бонини, Нэнси М. (22 июня 2006 г.). «Обнаружен механизм болезни Паркинсона». Научный экспресс . Медицинский институт Говарда Хьюза . Проверено 11 июля 2019 г.
  111. ^ Ким, Х; Рафаэль, А; ЛаДоу, Э; МакГерк, Л; Вебер, Р; Трояновский, Дж; Ли, В; Финкбайнер, С; Гитлер, А; Бонини, Н. (2014). «Терапевтическая модуляция фосфорилирования eIF2α устраняет токсичность TDP-43 в моделях бокового амиотрофического склероза». Природная генетика . 46 (2): 152–60. дои : 10.1038/ng.2853. ПМЦ 3934366 . ПМИД  24336168. 
  112. ^ Системы гормонального поведения немлекопитающих https://www.sciencedirect.com/topics/biochemistry-genetics-and-molecular-biology/fundulus-heteroclitus
  113. ^ Зигфрид, КР (2017). «Молекулярные и хромосомные аспекты определения пола». Справочный модуль по наукам о жизни . дои : 10.1016/B978-0-12-809633-8.03245-3. ISBN 978-0-12-809633-8.
  114. ^ Мелло, Клаудио В. (2014). «Зебра-зяблик, Taeniopygia Guttata: птичья модель для исследования нейробиологических основ вокального обучения». Протоколы Колд-Спринг-Харбора . 2014 (12): 1237–1242. doi : 10.1101/pdb.emo084574. ПМЦ 4571486 . ПМИД  25342070. 
  115. ^ "Команда под руководством JGI исследовала геном лягушки" . GenomeWeb.com . Геномная сеть. 29 апреля 2010 года. Архивировано из оригинала 7 августа 2011 года . Проверено 30 апреля 2010 г.
  116. ^ Мартин Б., Джи С., Модсли С., член парламента Мэттсона (2010). «Контрольные» лабораторные грызуны метаболически болезненны: почему это важно». Труды Национальной академии наук . 107 (14): 6127–6133. Бибкод : 2010PNAS..107.6127M. дои : 10.1073/pnas.0912955107 . ПМК 2852022 . ПМИД  20194732. 
  117. ^ Местас, Хавьер; Хьюз, Кристофер К.В. (март 2004 г.). «О мышах, а не о людях: различия между мышиной и человеческой иммунологией». Журнал иммунологии . 172 (5): 2731–2738. дои : 10.4049/jimmunol.172.5.2731 . PMID  14978070. S2CID  10536403.
  118. ^ Сок, Джунхи; Уоррен, Х. Шоу; Куэнка, Алекс Г.; Миндринос, Майкл Н.; Бейкер, Генри В.; Сюй, Вэйхун; Ричардс, Дэниел Р.; Макдональд-Смит, Грейс П.; Гао, Хун; Хеннесси, Лаура; Финнерти, Селеста К.; Лопес, Сесилия М.; Хонари, Шари; Мур, Эрнест Э.; Миней, Джозеф П.; Кускьери, Джозеф; Бэнки, Пол Э.; Джонсон, Джеффри Л.; Сперри, Джейсон; Натенс, Эйвери Б.; Биллиар, Тимоти Р.; Уэст, Майкл А.; Йешке, Марк Г.; Кляйн, Мэтью Б.; Гамелли, Ричард Л.; Джебран, Николь С.; Браунштейн, Бернард Х.; Миллер-Грациано, Кэрол; Кальвано, Стив Э.; Мейсон, Филип Х.; Кобб, Дж. Перрен; Раме, Лоуренс Г.; Лоури, Стивен Ф.; Майер, Рональд В.; Молдавер, Лайл Л.; Херндон, Дэвид Н.; Дэвис, Рональд В.; Сяо, Вэньчжун; Томпкинс, Рональд Г.; Абухамзе, амер; Балис, Улисс Г.Дж.; Кэмп, Дэвид Г.; Де, Асит К.; Харбрехт, Брайан Г.; Хайден, Дуглас Л.; Каушал, Амит; О'Киф, Грант Э.; Коц, Кеннет Т.; Цянь, Вэйцзюнь; Шенфельд, Дэвид А.; Шапиро, Майкл Б.; Сильвер, Джеффри М.; Смит, Ричард Д.; Стори, Джон Д.; Тибширани, Роберт; Тонер, Мехмет; Вильгельми, Джули; Виспелви, Брэм; Вонг, крыло H (26 февраля 2013 г.). «Геномные реакции на мышиных моделях плохо имитируют воспалительные заболевания человека». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (9): 3507–3512. Бибкод : 2013PNAS..110.3507S. дои : 10.1073/pnas.1222878110 . ПМЦ 3587220 . ПМИД  23401516. 
  119. ^ аб Джубб, Аласдер В.; Янг, Роберт С; Хьюм, Дэвид А; Бикмор, Венди А. (15 января 2016 г.). «Обмен энхансеров связан с разной транскрипционной реакцией на глюкокортикоид в макрофагах мыши и человека». Журнал иммунологии . 196 (2): 813–822. doi : 10.4049/jimmunol.1502009. ПМК 4707550 . ПМИД  26663721. 
  120. ↑ Лахвис, Гарет (5 декабря 2019 г.), Неизбежная проблема удержания лабораторных животных , получено 26 октября 2020 г.
  121. ^ Лахвис, Гарет П. (2017). «Развернуть биомедицинские исследования из лабораторной клетки». электронная жизнь . 6 : е27438. doi : 10.7554/eLife.27438 . ПМК 5503508 . ПМИД  28661398. 
  122. ^ «Любимое в мире лабораторное животное оказалось пропавшим, но в истории мыши есть новые повороты» . Экономист . Проверено 10 января 2017 г.
  123. ^ Кацнельсон, Алла (28 апреля 2014 г.). «Мужчины-исследователи подвергают грызунов стрессу». Природа : природа.2014.15106. дои : 10.1038/nature.2014.15106 . S2CID  87534627.
  124. ^ «Мужской запах может поставить под угрозу биомедицинские исследования». Наука | АААС . 28 апреля 2014 г. Проверено 10 января 2017 г.
  125. ^ «Мышиные микробы могут затруднить воспроизведение научных исследований» . Наука | АААС . 15 августа 2016 г. Проверено 10 января 2017 г.
  126. ^ «FDA: Почему для тестирования медицинских продуктов используются животные?». FDA . 18.06.2019.
  127. ^ «Общество токсикологии: продвижение действительных альтернатив» . Архивировано из оригинала 5 января 2013 г.
  128. ^ Британское законодательство о защите животных.
  129. ^ Политика AWA.
  130. ^ Что нужно знать НИЗ
  131. ^ список общих модельных организмов, одобренных для использования НИЗ)

дальнейшее чтение

Внешние ссылки