stringtranslate.com

Половой отбор

картина с изображением самцов и самок райских птиц
Половой отбор создает красочные различия между полами в райской птице Голди . Мужчина выше; самка внизу. Картина Джона Джеррарда Кеулеманса .

Половой отбор — это способ естественного отбора , при котором представители одного биологического пола выбирают себе партнеров другого пола для спаривания (интерсексуальный отбор) и конкурируют с представителями того же пола за доступ к представителям противоположного пола (внутриполовой отбор). Эти две формы отбора означают, что некоторые особи в популяции имеют больший репродуктивный успех , чем другие , например, потому, что они более привлекательны или предпочитают более привлекательных партнеров для производства потомства . Успешные самцы получают выгоду от частого спаривания и монополизации доступа к одной или нескольким плодовитым самкам. Самки могут максимизировать отдачу от энергии, которую они вкладывают в воспроизводство, отбирая и спариваясь с лучшими самцами.

Эта концепция была впервые сформулирована Чарльзом Дарвином , который писал о «втором агентстве», отличном от естественного отбора , в котором конкуренция между кандидатами в партнеры может привести к видообразованию. Математическое обоснование теории дал Рональд Фишер в начале 20 века. Половой отбор может привести к тому, что самцы приложат крайние усилия, чтобы продемонстрировать свою пригодность к выбору самками, вызывая половой диморфизм во вторичных половых признаках , таких как богато украшенное оперение райских птиц и павлинов или рога оленей . В зависимости от вида эти правила могут меняться. Это вызвано механизмом положительной обратной связи , известным как побег по Фишеру , при котором передача желания признака у одного пола так же важна, как и наличие признака у другого пола, для создания эффекта побега. Хотя гипотеза сексуального сына указывает на то, что самки предпочитают потомство мужского пола, принцип Фишера объясняет, почему соотношение полов чаще всего составляет 1:1. Половой отбор широко распространен в животном мире, а также встречается у растений и грибов .

История

Дарвин

Карикатура викторианской эпохи, изображающая Дарвина в образе обезьяны, смотрящей на женщину в суетливом платье.
Карикатуристы викторианской эпохи высмеивали идеи Дарвина о проявлении полового отбора. Здесь его завораживает явная стеатопигия по последней моде.

Половой отбор был впервые предложен Чарльзом Дарвином в книге «Происхождение видов» (1859 г.) и развит в « Происхождении человека и отборе по отношению к полу» (1871 г.), поскольку он считал, что сам по себе естественный отбор неспособен объяснить определенные типы адаптации, не связанные с выживанием. Однажды он написал коллеге: «Когда я смотрю на перо в хвосте павлина , меня тошнит!» Его работа разделила половой отбор на конкуренцию между мужчинами и женский выбор. [1]

... зависит не от борьбы за существование, а от борьбы между самцами за обладание самками; результатом будет не смерть неудачливого конкурента, а малочисленность или отсутствие потомства. [2]

... когда самцы и самки любого животного имеют одинаковые общие привычки ... но различаются по строению, цвету или орнаменту, такие различия были вызваны главным образом половым отбором. [3]

Этим взглядам в некоторой степени противостоял Альфред Рассел Уоллес , в основном после смерти Дарвина. Он допускал возможность полового отбора, но утверждал, что это относительно слабая форма отбора. Он утверждал, что соревнования самцов и самцов были формой естественного отбора, но что окраска «тусклой» павы сама по себе является адаптивным камуфляжем . По его мнению, приписывание выбора партнера самкам означало приписывание способности судить о стандартах красоты животным (таким как жуки ), которые слишком когнитивно неразвиты, чтобы быть способными к эстетическим чувствам. [4]

Фотография мучных жуков
Половой отбор защитил мучных жуков от вымирания в ходе десятилетнего эксперимента. [5]

Идеи Дарвина о половом отборе были встречены его современниками со скептицизмом и не придавались большого значения, пока в 1930-х годах биологи не решили включить половой отбор в качестве способа естественного отбора. [6] Только в 21 веке они стали более важными в биологии ; эта теория теперь рассматривается как общеприменимая и аналогичная естественному отбору. [7] Десятилетнее исследование, в котором экспериментально изменялся половой отбор мучных жуков при неизменных других факторах, показало, что половой отбор защищает даже инбредную популяцию от вымирания. [5]

Фишерианский побег

Рональд Фишер , английский статистик и эволюционный биолог , развил свои идеи о половом отборе в своей книге 1930 года « Генетическая теория естественного отбора ». К ним относятся гипотеза сексуального сына , которая может предполагать предпочтение потомства мужского пола, и принцип Фишера , который объясняет, почему соотношение полов обычно близко к 1:1. Фишеровский побег описывает, как половой отбор ускоряет предпочтение определенного украшения, в результате чего предпочтительный признак и предпочтение самки к нему увеличиваются вместе в цикле безудержного положительного отклика . [8] Он заметил, что: [9]

... развитие оперения у самца и половое предпочтение такого развития у самки должны, таким образом, развиваться одновременно, и до тех пор, пока этот процесс не сдерживается строгим контротбором, он будет продвигаться со все возрастающей скоростью. При полном отсутствии таких проверок легко увидеть, что скорость развития будет пропорциональна уже достигнутому развитию, которое, следовательно, будет возрастать со временем в геометрической прогрессии или в геометрической прогрессии . - Рональд Фишер, 1930 г. [8]

Фотография птицы с необычайно длинным хвостом.
Длиннохвостая вдова- самец

Это приводит к резкому увеличению как заметных особенностей самцов, так и предпочтения самок к ним, что приводит к выраженному половому диморфизму , пока практические физические ограничения не остановят дальнейшее преувеличение. Создается петля положительной обратной связи , создающая экстравагантные физические структуры в неограниченном сексе. Классическим примером выбора самки и потенциального выбора беглеца является длиннохвостая вдова . В то время как у самцов длинные хвосты, которые выбираются по выбору самки, предпочтения самок в отношении длины хвоста по-прежнему более экстремальны: самок привлекают более длинные хвосты, чем те, которые встречаются в природе. [10] Фишер понял, что предпочтение самок длинным хвостам может передаваться генетически, в сочетании с генами самого длинного хвоста. Потомство длиннохвостой вдовы обоих полов наследует оба набора генов: самки выражают генетическое предпочтение длинным хвостам, а самцы демонстрируют сам желанный длинный хвост. [9]

Ричард Докинз представляет нематематическое объяснение безудержного процесса полового отбора в своей книге «Слепой часовщик» . [9] Самки, которые предпочитают длиннохвостых самцов, как правило, имеют матери, которые выбирают длиннохвостых отцов. В результате они несут в своем теле оба набора генов. То есть гены длинных хвостов и предпочтения длинных хвостов сцепляются . Таким образом, вкус к длинным хвостам и сама длина хвоста могут коррелировать, имея тенденцию к увеличению вместе. Чем больше удлиняются хвосты, тем более длинные хвосты желательны. Любой незначительный первоначальный дисбаланс между вкусом и хвостом может вызвать взрывной рост длины хвоста. Фишер написал следующее:

Экспоненциальный элемент, который является ядром всего, возникает из-за того, что скорость изменения вкуса курицы пропорциональна абсолютной средней степени вкуса. - Рональд Фишер, 1932 г. [11]

Фотография летящего павлина
Павлиний хвост в полете, предлагаемый классический пример побега Фишера.

Самка вдовы выбирает спариваться с самым привлекательным длиннохвостым самцом, чтобы ее потомство, если он самец, само по себе было привлекательным для самок следующего поколения, тем самым давая много потомков, несущих гены самки. Поскольку скорость изменения предпочтений пропорциональна среднему вкусу среди женщин, и поскольку женщины желают заручиться услугами наиболее сексуально привлекательных мужчин, создается аддитивный эффект, который, если его не остановить, может привести к экспоненциальному увеличению данного вкуса и в соответствующем желаемом сексуальном признаке. [9]

Важно отметить, что условия относительной стабильности, создаваемые теми или иными средствами, будут длиться гораздо дольше, чем процесс развития орнаментов. У большинства существующих видов процесс побега, должно быть, уже остановлен, и мы должны ожидать, что более необычное развитие полового оперения обусловлено не длительным и равномерным ходом эволюционного прогресса, как у большинства признаков, а внезапными всплесками изменений. - Рональд Фишер, 1930 г. [8]

Начиная с первоначальной концептуальной модели процесса «безудержного» процесса, предложенной Фишером, Рассел Ланде и Питер О'Дональд предоставили подробные математические доказательства, определяющие обстоятельства, при которых может иметь место безудержный половой отбор. [12] [13] Наряду с этим биологи расширили формулировку Дарвина; Широко распространенное определение Малте Андерссона [14] 1994 года гласит, что «половой отбор - это различия в воспроизводстве, возникающие в результате различий между особями в чертах, которые влияют на успех в конкуренции за партнеров и оплодотворение». [10] [14] Несмотря на некоторые практические проблемы для биологов, концепция полового отбора «проста». [14]

Современная теория

Репродуктивный успех

Фотография музейного экземпляра черепа ирландского лося с большими рогами.
Огромные рога ирландского лося, отобранные половым путем , могли помочь ему на пути к исчезновению. [15]

Репродуктивный успех организма измеряется количеством оставленного потомства , а также их качеством или вероятной приспособленностью . [16] [17] [18] Сексуальные предпочтения создают тенденцию к ассортативному спариванию или гомогамии . Общими условиями сексуальной дискриминации являются: (1) принятие одного партнера исключает эффективное принятие альтернативных партнеров, и (2) за отклонением предложения следуют другие предложения, либо обязательно, либо с такой высокой вероятностью, что риск Несобытия меньше, чем шансное преимущество, которое можно получить, выбрав партнера. Принцип Бейтмана гласит, что пол, который больше всего вкладывает в производство потомства, становится ограничивающим ресурсом, за который конкурирует другой пол, о чем свидетельствуют большие затраты питательных веществ яйцеклетки в зиготе и ограниченная способность самок к воспроизводству; например, у людей женщина может рожать только каждые десять месяцев, тогда как мужчина может стать отцом несколько раз за один и тот же период. [19] Совсем недавно исследователи усомнились в правдивости Бейтмана. [20]

Честная сигнализация

Принцип инвалидности Амоца Захави , Рассела Ланде и У. Д. Гамильтона гласит, что выживание самца до и в течение возраста воспроизводства с, казалось бы, неадаптивными чертами воспринимается самкой как сигнал его общей приспособленности. Такие недостатки могут доказать, что он либо свободен от болезней , либо устойчив к ним, либо что он обладает большей скоростью или большей физической силой, которая используется для борьбы с проблемами, вызванными преувеличенной чертой характера. [21] [22] [23] Работа Захави стимулировала пересмотр этой области и появление нескольких новых теорий. В 1984 году Гамильтон и Марлен Зук представили гипотезу «яркого мужчины», предполагающую, что мужские разработки могут служить показателем здоровья, преувеличивая последствия болезней и дефицита. [24]

Мужская внутрисексуальная конкуренция

Фотография большого самца гориллы.
Самец горной гориллы , вид с очень крупными самцами [25]

Конкуренция между самцами возникает, когда два самца одного и того же вида соревнуются за возможность спариваться с самкой. Признаки полового диморфизма, размер, соотношение полов [26] и социальная ситуация [27] могут играть роль в влиянии конкуренции между самцами на репродуктивный успех самца и выбор партнера самкой. Более крупные самцы, как правило, выигрывают в конфликтах между мужчинами. [28] В таких конфликтах мужчины подвергаются большому риску, поэтому ценность ресурса должна быть достаточно велика, чтобы оправдать эти риски. [29] [30] Эффекты победителя и проигравшего дополнительно влияют на поведение мужчин. [31] Конкуренция между мужчинами также может повлиять на способность самки выбирать лучших партнеров и, следовательно, снизить вероятность успешного воспроизводства. [32]

Несколько моделей

Совсем недавно эта область расширилась и включила в себя другие области исследований, не все из которых соответствуют дарвиновскому определению полового отбора. «Озадачивающий» [33] ряд моделей по-разному пытается связать половой отбор не только с фундаментальными [33] вопросами анизогамии и родительских ролей, но также и с такими механизмами, как соотношение полов , регулируемое принципом Фишера , [34] родительской заботой. , инвестирование в сексуальных сыновей , сексуальные конфликты и «самый обсуждаемый эффект», [33] а именно выбор партнера . [33] Тщательно продуманные характеристики, которые могут показаться дорогостоящими, такие как хвост рыбы-меч Монтесумы ( Xiphophorus montezumae ), не всегда связаны с энергетикой, производительностью или даже затратами на выживание; возможно, это связано с тем, что «компенсаторные черты» развились вместе с признаками, выбранными половым путем. [35]

Инструментарий естественного отбора

Реконструкция художника окаменелости протоптицы, как если бы она использовала свои маленькие крылья для демонстрации ухаживания.
Протархеоптерикс не летал, но имел перья, которые, возможно, использовались для ухаживания и заранее приспособили его к полету.

Половой отбор может объяснить, почему такие характеристики, как перья, имели значение для выживания на ранней стадии их эволюции. Самые ранние протоптицы, такие как Protarchaeopteryx, имели хорошо развитые перья, но не умели летать. Перья, возможно, служили изоляцией, помогая самкам высиживать яйца, но если бы ухаживание протоптиц сочетало демонстрацию перьев передних конечностей с энергичными прыжками, то переход к полету мог бы быть относительно плавным. [36]

Половой отбор может иногда порождать особенности, которые способствуют исчезновению вида, как исторически предполагалось в случае с гигантскими рогами ирландского лося ( Megaloceros giganteus ), вымершими в голоцене [37] в Евразии [15] (хотя ухудшение среды обитания, вызванное климатом, и антропогенное давление теперь считаются более вероятными причинами). [38] Однако это может привести и к противоположному результату, вызывая дивергенцию видов — иногда через сложные изменения в гениталиях [39] — так, что появляются новые виды. [40] [41]

В разных таксонах

Половой отбор широко распространен среди эукариот , встречается у растений, грибов и животных. Со времени новаторских наблюдений Дарвина за людьми его интенсивно изучали среди насекомых, пауков, амфибий, чешуйчатых рептилий, птиц и млекопитающих, выявив множество отличительных особенностей поведения и физических адаптаций. [42]

У млекопитающих

Дарвин предположил, что наследственные черты, такие как борода, отсутствие волос и стеатопигия в различных человеческих популяциях, являются результатом полового отбора у людей . [43] Люди сексуально диморфны; женщины выбирают мужчин по таким факторам, как высота голоса, форма лица, мускулистость и рост. [44] [45]

Среди многих примеров полового отбора у млекопитающих можно выделить крайний половой диморфизм: самцы в шесть раз тяжелее самок, а самцы борются за доминирование среди морских слонов . Доминирующие самцы создают большие гаремы из нескольких десятков самок; неудачливые самцы могут попытаться совокупиться с самками самца гарема, если доминирующий самец невнимателен. Это заставляет гаремного самца постоянно защищать свою территорию, не питаясь целых три месяца. [46] [47]

У млекопитающих также наблюдается смена половых ролей, как у очень социальных сурикатов , где крупная самка доминирует в стае и наблюдается конкуренция между самками. Доминирующая самка производит большую часть потомства; подчиненные самки не размножаются и оказывают альтруистическую заботу о детенышах. [48] ​​[49]

У членистоногих

Половой отбор происходит у многих видов пауков как до, так и после совокупления. [50] Посткопулятивный половой отбор включает конкуренцию сперматозоидов и загадочный выбор самки. Конкуренция сперматозоидов возникает, когда сперма более чем одного самца конкурирует за оплодотворение яйцеклетки самки. Загадочный выбор самки предполагает изгнание спермы самца во время или после совокупления. [51]

Среди насекомых существует множество форм полового отбора. Родительскую заботу часто обеспечивают самки насекомых, как у пчел, но родительская забота самцов встречается у белостоматидных водяных клопов, где самец после оплодотворения яиц позволяет самке приклеивать ее яйца к себе на спину. Он высиживает их, пока 2–4 недели спустя нимфы не вылупятся. Яйца большие и снижают способность самца оплодотворять других самок и ловить добычу, а также повышают риск нападения хищников. [52]

У светлячков (жуков-лампирид) самцы летают в темноте и испускают характерные для этого вида световые вспышки, на которые отвечают сидящие восприимчивые самки. Цвет и временное изменение вспышек способствуют успеху в привлечении самок. [53] [54] [55]

У моллюсков

Посткопулятивный интерсексуальный отбор происходит у Idiosepius paradoxus , японского карликового кальмара. Самцы размещают свои сперматангии на внешнем участке тела самки. Самка физически удаляет сперматангии самцов, которым она, как предполагается, менее благосклонна. [56] [57]

У амфибий и рептилий

У многих амфибий есть ежегодные сезоны размножения с конкуренцией между самцами. Самцы первыми прибывают к кромке воды в больших количествах и издают широкий спектр звуков, чтобы привлечь самок. Среди лягушек наиболее приспособленные самцы имеют самое глубокое кваканье и лучшую территорию; самки выбирают себе пару, по крайней мере частично, на основе глубины кваканья. Это привело к половому диморфизму: у 90% видов самки крупнее самцов, а самцы борются за доступ к самкам. [58] [59] Лягушкам-колосовидным лягушкам предлагается участвовать в соревновании между самцами с помощью своего удлиненного преполлекса, чтобы сохранить место спаривания. [60] Преполлекс, служащий рудиментарным пальцем, содержит выступающий позвоночник, который можно использовать во время боя, оставляя шрамы на голове и передних конечностях других самцов. [61] Некоторые виды, такие как P. bibronii , являются полиандрическими: одна самка спаривается с несколькими самцами.

Змеи используют множество различных тактик для поиска партнеров. Ритуальный бой между самцами за самок, с которыми они хотят спариться, включает в себя топпинг - поведение, демонстрируемое большинством гадюк , при котором один самец обвивает вертикально поднятую переднюю часть тела своего противника и заставляет его опускаться вниз. Часто укусы шеи происходят, когда змеи переплетаются. [62] [63]

У птиц

Птицы развили большое разнообразие брачного поведения и множество типов полового отбора. К ним относятся интерсексуальный отбор (выбор самки) и внутриполовая конкуренция, когда особи более многочисленного пола конкурируют друг с другом за право спариваться. Многие виды, особенно райские птицы , имеют половой диморфизм; такие различия, как размер и окраска, являются энергетически затратными атрибутами, которые сигнализируют о конкурентном размножении. Конфликты между приспособленностью особи и сигнальными адаптациями гарантируют, что выбранные половым путем украшения, такие как окраска оперения и поведение ухаживания, являются честными чертами. Сигналы должны быть дорогостоящими, чтобы гарантировать, что только люди хорошего качества могут демонстрировать эти преувеличенные сексуальные украшения и поведение. Самцов с самым ярким оперением предпочитают самки многих видов птиц. [64] [65] [66]

Многие виды птиц используют брачные крики , причем самки предпочитают самцов с песнями , сложными и разнообразными по амплитуде, структуре и частоте. У более крупных самцов более глубокие песни и больший успех спаривания. [67] [68] [69] [70]

У растений и грибов

Цветковые растения имеют множество вторичных половых признаков, подверженных половому отбору, включая цветочную симметрию , если опылители посещают цветы ассортативно по степени симметрии, [71] выработке нектара, структуре цветка и соцветия, а также половому диморфизму. [72] [73] [74]

Грибы, по-видимому, используют половой отбор, хотя они также часто размножаются бесполым путем. У базидиомицетов соотношение полов смещено в сторону самцов, что подразумевает половой отбор. Конкуренция между самцами за оплодотворение происходит у грибов, включая дрожжи. Передача сигналов феромонов используется женскими гаметами и конидиями, что в этих случаях подразумевает мужской выбор. Также может возникнуть конкуренция между самками, о чем свидетельствует гораздо более быстрая эволюция генов, ориентированных на самку, у грибов. [42] [75] [76] [77]

Рекомендации

  1. ^ Дарвин, Чарльз (1858). «О склонности видов к образованию разновидностей; и о сохранении разновидностей и видов естественными средствами отбора» (PDF) . Журнал трудов Лондонского Линнеевского общества. Зоология . 3 (9): 46–50. дои : 10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x . Архивировано (PDF) из оригинала 22 октября 2012 года.
  2. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов (1-е издание). Глава 4, с. 88. «И это заставляет меня сказать несколько слов о том, что я называю половым отбором. Это зависит…» «Архивная копия». Архивировано из оригинала 5 ноября 2011 г. Проверено 22 мая 2011 г.{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
  3. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов (1-е издание). Глава 4, с. 89. «Архивная копия». Архивировано из оригинала 5 ноября 2011 г. Проверено 22 мая 2011 г.{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
  4. ^ Уоллес, Альфред Рассел (1892). «Заметка о половом отборе (S459: 1892)». Чарльз Смит. Архивировано из оригинала 17 февраля 2017 года . Проверено 13 января 2017 г.
  5. ^ ab Популяционные преимущества полового отбора объясняют существование самцов. phys.org 18 мая 2015 г. Отчет об исследовании Университета Восточной Англии . Архивировано 21 августа 2015 г. в Wayback Machine.
  6. ^ Миллер, GF (2000). Брачный разум: как сексуальный выбор повлиял на эволюцию человеческой природы . Лондон: Хайнеманн. п. 24. ISBN 978-0-434-00741-7.
  7. ^ Хоскен, Дэвид Дж.; Хаус, Кларисса М. (январь 2011 г.). «Половой отбор». Современная биология . 21 (2): Р62–Р65. дои : 10.1016/j.cub.2010.11.053 . PMID  21256434. S2CID  18470445.
  8. ^ abc Фишер, Р.А. (1930) Генетическая теория естественного отбора . Издательство Оксфордского университета, ISBN 0-19-850440-3 , глава 6. 
  9. ^ abcd Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик: почему доказательства эволюции открывают существование Вселенной без замысла. Нортон. стр. Глава 8, Взрывы и спирали. ISBN 978-0-393-31570-7.
  10. ^ Аб Андерссон, М. (1994). Половой отбор . Издательство Принстонского университета. стр. 115–117. ISBN 0-691-00057-3.
  11. ^ Рональд Фишер в письме Чарльзу Гальтону Дарвину , 22 ноября 1932 г., цитируется в Fisher, RA, Bennett, JH 1999. Генетическая теория естественного отбора: полное издание variorum , Oxford University Press, Oxford, p. 308
  12. ^ Ланде, Рассел (1981). «Модели видообразования путем полового отбора по полигенным признакам». ПНАС . 78 (6): 3721–3725. Бибкод : 1981PNAS...78.3721L. дои : 10.1073/pnas.78.6.3721 . ПМК 319643 . ПМИД  16593036. 
  13. ^ О'Дональд, Питер (1980). Генетические модели полового отбора . Издательство Кембриджского университета . ISBN 9780521225335.
  14. ^ abc Кокко, Х.; Дженнионс, доктор медицины (18 июля 2014 г.). «Связь между сексуальным отбором и сексуальным конфликтом». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . Лаборатория Колд-Спринг-Харбор. 6 (9): а017517. doi : 10.1101/cshperspect.a017517. ISSN  1943-0264. ПМК 4142970 . ПМИД  25038050. 
  15. ^ Аб Гулд, Стивен Джей (1974). «Происхождение и функция« причудливых »структур - размер рогов и размер черепа у ирландского лося Megaloceros giganteus». Эволюция . 28 (2): 191–220. дои : 10.2307/2407322. JSTOR  2407322. PMID  28563271.
  16. ^ Орр, HA (август 2009 г.). «Фитнесс и его роль в эволюционной генетике». Обзоры природы Генетика . 10 (8): 531–9. дои : 10.1038/nrg2603. ПМЦ 2753274 . ПМИД  19546856. 
  17. ^ Старр, Сеси (2013). Биология: единство и разнообразие жизни . Cengage Обучение. п. 281.
  18. ↑ Фогт, Ингве (29 января 2014 г.). «Большие яички связаны с неверностью». Физика.орг . Архивировано из оригинала 31 января 2014 года . Проверено 31 января 2014 г.
  19. ^ Бейтман, Ангус Дж. (1948). «Внутриполовой отбор у дрозофилы». Наследственность . 2 (Часть 3): 349–368. дои : 10.1038/hdy.1948.21 . ПМИД  18103134.
  20. ^ Новичок, Скотт Д.; Зех, Жанна А.; Зе, Дэвид В. (31 августа 1999 г.). «Генетические преимущества повышают репродуктивный успех полиандрических самок». Труды Национальной академии наук . 96 (18): 10236–10241. Бибкод : 1999PNAS...9610236N. дои : 10.1073/pnas.96.18.10236 . ЧВК 17872 . ПМИД  10468592. 
  21. ^ Захави, Амоц (1975). «Выбор партнера — выбор с учетом гандикапа». Журнал теоретической биологии . 53 (1): 205–214. Бибкод : 1975JThBi..53..205Z. дои : 10.1016/0022-5193(75)90111-3. ПМИД  1195756.
  22. ^ Захави, Амоц (1977). «Цена честности». Журнал теоретической биологии . 67 (3): 603–605. дои : 10.1016/0022-5193(77)90061-3. ISSN  0022-5193. ПМИД  904334.
  23. ^ Захави, Амоц ; Захави, Авишаг (1997). Принцип гандикапа: недостающая часть головоломки Дарвина (PDF) . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-510035-8. ОСЛК  35360821.
  24. ^ Гамильтон, штат Вашингтон ; Зук, М. (1982). «Наследственная истинная приспособленность и яркие птицы: роль паразитов?». Наука . 218 (4570): 384–387. Бибкод : 1982Sci...218..384H. дои : 10.1126/science.7123238. ПМИД  7123238.
  25. ^ Уильямсон, Э.А.; Бутынский, ТМ (2013). «Горилла берингейская восточная горилла». В Бутынском, ТМ; Кингдон, Дж.; Калина Дж. (ред.). Млекопитающие Африки . Том. 2. Приматы. Лондон, Нью-Дели, Нью-Йорк, Сидней: Блумсбери. стр. 45–53. ISBN 9781408189962.
  26. ^ Вейр, Лаура К. (22 ноября 2012 г.). «Конкуренция между самцами и альтернативная тактика спаривания самцов влияют на поведение и плодовитость самок японской медаки (Oryzias latipes)». Поведенческая экология и социобиология . 67 (2): 193–203. дои : 10.1007/s00265-012-1438-9. S2CID  15410498.
  27. ^ Проктор, DS; Мур, Эй Джей; Миллер, CW (09 марта 2012 г.). «Форма полового отбора, возникающая в результате конкуренции между самцами, зависит от присутствия самок в социальной среде». Журнал эволюционной биологии . 25 (5): 803–812. дои : 10.1111/j.1420-9101.2012.02485.x. PMID  22404372. S2CID  594384.
  28. ^ Отронен, Мерья (1 августа 1984 г.). «Состязания самцов за территории и самок в мухе Дрёмыза Анилис». Поведение животных . 32 (3): 891–898. дои : 10.1016/S0003-3472(84)80167-0. S2CID  53188298.
  29. ^ Нельсон-Флауэр, Марта Дж.; Ридли, Аманда Р. (24 сентября 2015 г.). «Конкуренция между самцами не дорого обходится доминирующим самцам у птиц, размножающихся совместно». Поведенческая экология и социобиология . 69 (12): 1997–2004. дои : 10.1007/s00265-015-2011-0. ISSN  0340-5443. S2CID  15032582.
  30. ^ Ло, Чжэньхуа; Ли, Чэньлян; Ван, Хуэй; и другие. (23 февраля 2016 г.). «Конкуренция между самцами стимулирует половой отбор и групповое нерест у древесной лягушки Омей, Rhacophorus omeimontis». Поведенческая экология и социобиология . 70 (4): 593–605. дои : 10.1007/s00265-016-2078-2. ISSN  0340-5443. S2CID  13912038.
  31. ^ Цзэн, Ян; Чжоу, Фэн-Хао; Чжу, Дао-Хун (26 июня 2018 г.). «Исход боя кратковременно влияет на репродуктивную способность самцов сверчков». Научные отчеты . 8 (1): 9695. Бибкод : 2018NatSR...8.9695Z. дои : 10.1038/s41598-018-27866-4. ПМК 6018733 . ПМИД  29946077. 
  32. ^ Каюэла, Хьюго; Ленгань, Тьерри; Кауфманн, Бернард; Жоли, Пьер; Лена, Жан-Поль (24 июня 2016 г.). «Риск конкуренции личинок формирует конкуренцию между самцами и брачное поведение бесхвостых бесхвостых». Поведенческая экология . 27 (6): arw100. дои : 10.1093/beheco/arw100 .
  33. ^ abcd Кокко, Ханна; Дженнионс, Майкл Д.; Брукс, Роберт (2006). «Объединение и тестирование моделей полового отбора» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 37 (1): 43–66. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110259. hdl : 1885/22652 .
  34. ^ Гамильтон, WD (1967). «Необычайное соотношение полов». Наука . 156 (3774): 477–488. Бибкод : 1967Sci...156..477H. дои : 10.1126/science.156.3774.477. ПМИД  6021675.
  35. ^ Уфьеро, Кристофер Э. (май 2015 г.). «Половой отбор, затраты и компенсация». Калифорнийский университет Риверсайд. Архивировано из оригинала 6 июня 2014 года.
  36. ↑ Кларк, Дж. (9 мая 2013 г.). «Перья перед полетом». Наука . 340 (6133): 690–692. Бибкод : 2013Sci...340..690C. дои : 10.1126/science.1235463. PMID  23661746. S2CID  31802107.
  37. ^ ван дер Плихт, Дж.; Молодин, В.И.; Кузьмин Ю.В.; Васильев, СК; Постнов А.В.; Славинский В.С. (15 апреля 2015 г.). «Новый голоценовый рефугиум гигантского оленя (Megaloceros giganteus Blum.) в Сибири: обновленные закономерности вымирания». Четвертичные научные обзоры . 114 : 182–188. Бибкод : 2015QSRv..114..182В. doi :10.1016/j.quascirev.2015.02.013. ISSN  0277-3791.
  38. ^ Листер, Адриан М.; Стюарт, Энтони Дж. (01 января 2019 г.). «Вымирание гигантского оленя Megaloceros giganteus (Блюменбах): новые радиоуглеродные данные». Четвертичный интернационал . SI: Четвертичный Интернационал 500. 500 : 185–203. Бибкод : 2019QuInt.500..185L. дои : 10.1016/j.quaint.2019.03.025. ISSN  1040-6182.
  39. ↑ Эберхард, Уильям Г. (24 марта 2009 г.). «Эволюция гениталий: теории, доказательства и новые направления» (PDF) . Генетика . 138 (1): 5–18. doi : 10.1007/s10709-009-9358-y. PMID  19308664. S2CID  1409845.
  40. ^ Хоскен, Дэвид Дж.; Стокли, Паула. «Половой отбор и эволюция гениталий. Архивировано 12 октября 2017 года в Wayback Machine ». Тенденции в экологии и эволюции 19.2 (2004): 87–93.
  41. ^ Арнквист, Йоран. «Сравнительные данные эволюции гениталий путем полового отбора. Архивировано 27 января 2012 года в Wayback Machine ». Природа 393.6687 (1998): 784.
  42. ^ аб Ньювенхейс, BPS; Аанен, ДК (2012). «Половой отбор у грибов». Журнал эволюционной биологии . 25 (12): 2397–2411. дои : 10.1111/jeb.12017 . PMID  23163326. S2CID  5657743.
  43. ^ Дарвин, Чарльз (1882). Происхождение человека и отбор по признаку пола. Лондон: Джон Мюррей. п. 578.
  44. ^ Басс, Дэвид (2019). «Женские долгосрочные стратегии спаривания». Эволюционная психология: Новая наука о разуме (Шестое изд.). Рутледж. ISBN 9780429590061.
  45. ^ Фейнберг, Д.Р.; Джонс, Британская Колумбия; Лоу Смит, MJ; и другие. (1 февраля 2006 г.). «Менструальный цикл, уровень эстрогена и предпочтения мужественности в человеческом голосе». Гормоны и поведение . 49 (2): 215–222. дои : 10.1016/j.yhbeh.2005.07.004. PMID  16055126. S2CID  14884832.
  46. ^ Перрин, Уильям Ф.; Вюрсиг, Бернд; Тьювиссен, JGM, ред. (2008). «Безухие тюлени». Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Academic Press. п. 346. ИСБН 978-0-12-373553-9.
  47. ^ Макканн, TS (1981). «Агрессия и сексуальная активность самцов южного морского слона Mirounga leonina ». Журнал зоологии . 195 (3): 295–310. doi :10.1111/j.1469-7998.1981.tb03467.x.
  48. ^ Клаттон-Брок, TH; Ходж, С.Дж.; Спонг, Г. (2006). «Внутриполовая конкуренция и половой отбор у кооперативных млекопитающих». Природа . 444 (7122): 1065–8. Бибкод : 2006Natur.444.1065C. дои : 10.1038/nature05386. PMID  17183322. S2CID  4397323.
  49. ^ Клаттон-Брок, TH; Рассел, А.Ф.; Шарп, LL (2004). «Поведенческая тактика заводчиков кооперативных сурикатов». Поведение животных . 68 (5): 1029–1040. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.10.024. S2CID  53175143.
  50. ↑ Эберхард, Уильям Г. (16 июня 2009 г.). «Посткопулятивный половой отбор: упущение Дарвина и его последствия». Труды Национальной академии наук . 106 (приложение 1): 10025–10032. дои : 10.1073/pnas.0901217106 . ПМК 2702800 . ПМИД  19528642. 
  51. ^ Перетти, А.В.; Эберхард, WG (2010). «Загадочный выбор самки посредством сброса спермы благоприятствует совокуплению самцов паука». Журнал эволюционной биологии . 23 (2): 271–281. дои : 10.1111/j.1420-9101.2009.01900.x . PMID  20487130. S2CID  9110472.
  52. ^ Гилберт, Джеймс DJ; Маника, Андреа (30 апреля 2015 г.). «Эволюция родительской заботы у насекомых: проверка современных гипотез». Эволюция . 69 (5): 1255–1270. дои : 10.1111/evo.12656. ПМЦ 4529740 . PMID  25825047. S2CID  17791711. 
  53. ^ Льюис, Сара М.; Кратсли, Кристофер К. (январь 2008 г.). «Эволюция импульсных сигналов, выбор партнера и хищничество у светлячков». Ежегодный обзор энтомологии . 53 (1): 293–321. дои : 10.1146/annurev.ento.53.103106.093346. PMID  17877452. S2CID  16360536.
  54. ^ Бранхам, Марк А.; Венцель, Джон В. (декабрь 2001 г.). «Эволюция биолюминесценции у кантароидов (Coleoptera: Elateroidea)». Энтомолог Флориды . 84 (4): 565. дои : 10.2307/3496389 . JSTOR  3496389.
  55. ^ Мартин, Гэвин Дж.; Бранхам, Марк А.; Уайтинг, Майкл Ф.; Байби, Сет М. (февраль 2017 г.). «Филогения полных доказательств и эволюция биолюминесценции взрослых особей светлячков (Coleoptera: Lampyridae)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 107 : 564–575. дои : 10.1016/j.ympev.2016.12.017 . ПМИД  27998815.
  56. ^ Сато, Нориёси; Ёсида, Масааки; Касугай, Такаши (17 ноября 2016 г.). «Влияние загадочного выбора самки на успех осеменения: самцы кальмаров большего размера и дольше совокупляются, но самки влияют на успех осеменения, удаляя сперматангии». Эволюция . 71 (1): 111–120. дои : 10.1111/evo.13108. ISSN  0014-3820. S2CID  8866473.
  57. ^ Сато, Нориёси; Касугай, Такаши; Мунехара, Хироюки (01 марта 2013 г.). «Перенос спермы или удаление сперматангии: посткопулятивное поведение по сбору сперматангия самками японского карликового кальмара». Морская биология . 160 (3): 553–561. Бибкод : 2013МарБи.160..553С. дои : 10.1007/s00227-012-2112-5. hdl : 10069/31698 . ISSN  1432-1793. S2CID  253740276.
  58. ^ Фелпс, С.; Рэнд, А.; Райан, М. (2006). «Когнитивная основа выбора партнера и распознавания видов». Американский натуралист . 167 (1): 28–42. дои : 10.1086/498538. PMID  16475097. S2CID  15851718.
  59. ^ Уэллс, Кентвуд Д.; Шварц, Джошуа Дж. (2006). «Поведенческая экология общения ануранов». Слух и звуковая коммуникация у амфибий (PDF) . Справочник Спрингера по слуховым исследованиям. Том. 28. Нью-Йорк: Спрингер. стр. 44–86. дои : 10.1007/978-0-387-47796-1_3. ISBN 978-0-387-32521-7. S2CID  160384362.
  60. ^ Гонсалес-Моллинедо, С.; Мармол-Каттан, А. (2020). «Подземная половая жизнь гватемальской лягушки с шипами и большим пальцем (Plectrohyla guatemalensis)». Неотропическая биология и охрана природы . 15 (4): 551–559. дои : 10.3897/neotropical.15.e57142 .
  61. ^ Дуэллман, МЫ; Кэмпбелл, Дж.А. (1992). «Гилидные лягушки рода Plectrohyla: систематика и филогенетические взаимоотношения» (PDF) . Зоологический музей Мичиганского университета (181).
  62. ^ Шайн, Ричард; Лангкилде, Трейси; Мейсон, Роберт Т. (2004). «Тактика ухаживания подвязочных змей: как морфология и поведение самца влияют на успех его спаривания?». Поведение животных . 67 (3): 477–483. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.05.007. S2CID  4830666.
  63. ^ Блуэн-Демерс, Габриэль; Гиббс, Х. Лайл; Уэзерхед, Патрик Дж. (2005). «Генетические доказательства полового отбора у черных крысиных змей Elaphe obsoleta ». Поведение животных . 69 (1): 225–34. дои : 10.1016/j.anbehav.2004.03.012. S2CID  3907523.
  64. ^ Саино, Никола; Романо, Мария; Руболини, Диего; и другие. (2013). «Половой диморфизм меланиновой пигментации, окраски перьев и ее наследственности у деревенской ласточки (Hirundo Rustica)». ПЛОС ОДИН . 8 (2): e58024. Бибкод : 2013PLoSO...858024S. дои : 10.1371/journal.pone.0058024 . ПМЦ 3585210 . ПМИД  23469134. 
  65. ^ Эдвардс, Д.Б. (2012). «Иммунитет у попугаев (Psittaciformes) объясняется половым отбором и темпом жизни, но не долголетием». ПЛОС ОДИН . 7 (12): e53066. Бибкод : 2012PLoSO...753066E. дои : 10.1371/journal.pone.0053066 . ПМЦ 3531452 . ПМИД  23300862. 
  66. ^ Дутрелан, К.; Грегуар, А.; Мидамегбе, А.; Ламбрехтс, М.; Перре, П. (январь 2012 г.). «Окраска оперения самки зависит от стоимости воспроизводства. Эксперимент на лазоревок». Журнал экологии животных . 81 (1): 87–96. Бибкод : 2012JAnEc..81...87D. дои : 10.1111/j.1365-2656.2011.01889.x . ПМИД  21819397.
  67. ^ Холл, Л.; Кингма, ЮАР; Питерс, А. (2013). «Самец певчей птицы указывает размер тела с помощью низких рекламных песен». ПЛОС ОДИН . 8 (2): e56717. Бибкод : 2013PLoSO...856717H. дои : 10.1371/journal.pone.0056717 . ПМЦ 3577745 . ПМИД  23437221. 
  68. ^ Пфафф, Дж. А.; Занетт, Л.; Макдугалл-Шеклтон, ЮАР; Макдугалл-Шеклтон, Э.А. (22 августа 2007 г.). «Размер песенного репертуара зависит от громкости HVC и указывает на мужское качество певчих воробьев (Melospiza melodia)». Труды Королевского общества Б. 274 (1621): 2035–40. дои :10.1098/rspb.2007.0170. ПМК 2275172 . ПМИД  17567560. 
  69. ^ Немет, Э.; Кемпенаерс, Б.; Матесси, Г.; Брамм, Х. (2012). «Песня рок-воробья отражает мужской возраст и репродуктивный успех». ПЛОС ОДИН . 7 (8): е43259. Бибкод : 2012PLoSO...743259N. дои : 10.1371/journal.pone.0043259 . ПМЦ 3426517 . ПМИД  22927955. 
  70. ^ Микула, П.; Вылку, М.; Брамм, Х.; Булла, М.; Форстмайер, В.; Петрускова, Т.; Кемпенаерс, Б.; Альбрехт, Т (2021). «Глобальный анализ частоты песен у воробьиных не подтверждает гипотезу акустической адаптации, но предполагает роль полового отбора». Экологические письма . 24 (3): 477–486. Бибкод : 2021EcolL..24..477M. дои : 10.1111/ele.13662 . PMID  33314573. S2CID  229176172.
  71. ^ Мёллер, Андерс Папе; Эрикссон, Матс (1995). «Предпочтение опылителей симметричным цветам и половой отбор у растений». Ойкос . 73 (1): 15–22. Бибкод :1995Ойкос..73...15М. дои : 10.2307/3545720. JSTOR  3545720.
  72. ^ Эшман, Тиа-Линн; Делф, Линда Ф. (1 августа 2006 г.). «Отбор признаков у цветковых растений: как способствует половой отбор?». Интегративная и сравнительная биология . 46 (4): 465–472. дои : 10.1093/icb/icj038 . ПМИД  21672758.
  73. ^ Мур, Джейми С.; Паннелл, Джон Р. (2011). «Половой отбор у растений». Современная биология . 21 (5): Р176–Р182. дои : 10.1016/j.cub.2010.12.035 . PMID  21377091. S2CID  18044399.
  74. ^ Уилсон, Мэри Ф. (июнь 1979 г.). «Половой отбор у растений». Американский натуралист . 113 (6): 777–790. дои : 10.1086/283437. S2CID  84970789.
  75. ^ Леонард, Джанет Л. (1 августа 2006 г.). «Половой отбор: уроки систем спаривания гермафродитов». Интегративная и сравнительная биология . 46 (4): 349–367. дои : 10.1093/icb/icj041 . ПМИД  21672747.
  76. ^ Бикман, Мадлен; Ньювенхейс, Барт; Ортис-Барриентос, Даниэль; Эванс, Джонатан П. (19 октября 2016 г.). «Половой отбор у гермафродитов, сперматозоидов и производителей, растений и грибов». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . Королевское общество. 371 (1706): 20150541. doi :10.1098/rstb.2015.0541. ISSN  0962-8436. ПМК 5031625 . ПМИД  27619704. 
  77. ^ Уиттл, Кэрри А.; Йоханнессон, Ханна (20 августа 2013 г.). «Эволюционная динамика генов, связанных с полом, у гриба-гермафродита». Молекулярная биология и эволюция . Издательство Оксфордского университета. 30 (11): 2435–2446. дои : 10.1093/molbev/mst143 . ПМИД  23966547.