Роль дрожжей в виноделии — важнейший элемент, отличающий вино от фруктового сока . При отсутствии кислорода дрожжи в процессе ферментации превращают сахар фруктов в спирт и углекислый газ . [1] Чем больше сахара в винограде , тем выше потенциальный уровень алкоголя в вине, если дрожжам позволить провести брожение до сухого состояния . [2] Иногда виноделы прекращают брожение раньше времени, чтобы оставить в вине немного остаточного сахара и сладости, например, в десертных винах . Этого можно достичь, снизив температуру брожения до точки, при которой дрожжи становятся неактивными, стерильной фильтрацией вина для удаления дрожжей или обогащением бренди или нейтральным спиртом для уничтожения дрожжевых клеток. Если брожение непреднамеренно прекращается, например, когда дрожжи исчерпывают доступные питательные вещества, а вино еще не достигло сухости, это считается остановкой брожения . [3]
Наиболее распространенными дрожжами, связанными с виноделием , являются Saccharomyces cerevisiae , которым отдают предпочтение из-за их предсказуемых и энергичных способностей к брожению, толерантности к относительно высоким уровням алкоголя и диоксида серы , а также их способности развиваться при нормальном pH вина от 2,8 до 4. Несмотря на Благодаря широкому использованию, которое часто включает преднамеренную инокуляцию из культивированного материала, S. cerevisiae редко является единственным видом дрожжей, участвующим в ферментации. Привезенный со сбора виноград обычно кишит разнообразными «дикими дрожжами» родов Kloeckera и Candida . Эти дрожжи часто начинают процесс брожения почти сразу после сбора винограда, когда вес гроздей в бункерах для сбора урожая начинает раздавливать виноград, выделяя богатое сахаром сусло . [4] Хотя добавление диоксида серы (часто добавляемого при дроблении) может ограничивать некоторую активность диких дрожжей, эти дрожжи обычно вымирают, как только уровень алкоголя достигает примерно 15%, из-за токсичности алкоголя для физиологии дрожжевых клеток . более устойчивые к алкоголю виды Saccharomyces берут верх. Помимо S. cerevisiae , Saccharomyces bayanus — это вид дрожжей, которые могут переносить уровень алкоголя 17–20% и часто используются в производстве крепленых вин, таких как портвейны и такие сорта, как Зинфандель и Сира, собранные с высоким содержанием сахара по шкале Брикса . Еще одними распространенными дрожжами, участвующими в производстве вина, являются Brettanomyces , присутствие которых в вине может рассматриваться разными виноделами либо как недостаток вина , либо в ограниченных количествах как дополнительная нотка сложности. [5]
На протяжении большей части истории вина виноделы не знали механизма, который каким-то образом превращал сладкий виноградный сок в алкогольное вино. Они могли наблюдать процесс брожения, который часто описывали как «кипение», «кипение» или «проблемное» вино из-за выделения углекислого газа, который придавал вину пенистый, пузырящийся вид. Эта история сохранилась в этимологии самого слова «дрожжи», которое по сути означает «варить». [3] [6]
В середине 19-го века французское правительство поручило французскому ученому Луи Пастеру изучить причины порчи некоторых вин. Его работа, которая позже привела к тому, что Пастер стал одним из «отцов микробиологии » , раскрыла связь между микроскопическими дрожжевыми клетками и процессом ферментации. Именно Пастер обнаружил, что дрожжи превращают сахара в сусле в спирт и углекислый газ, хотя точные механизмы того, как дрожжи будут выполнять эту задачу, не были обнаружены до 20-го века с помощью пути Эмбдена-Мейергофа-Парнаса . [7]
Вид дрожжей, широко известный как Saccharomyces cerevisiae, был впервые идентифицирован в энологическом тексте конца XIX века как Saccharomyces ellipsoideus из-за эллиптической (в отличие от круглой) формы клеток. На протяжении ХХ века было идентифицировано более 700 различных штаммов Saccharomyces cerevisiae . Различия между подавляющим большинством этих штаммов в основном незначительны, хотя отдельные виноделы отдают предпочтение определенным штаммам при производстве определенных вин или работе с определенными сортами винограда . Некоторые из этих различий включают «энергию» или скорость брожения, устойчивость к температуре, образование летучих соединений серы (таких как сероводород ) и других соединений, которые могут влиять на аромат вина. [3]
В современном виноделии виноделы имеют возможность выбирать из широкого спектра штаммов дрожжей, каждый из которых обладает особыми характеристиками, влияющими на органолептический профиль вина. Эти штаммы легко доступны для приобретения у специализированных поставщиков. [8] Виноделы теперь могут легко получить доступ к штаммам дрожжей, которые подчеркивают желаемые характеристики вина, такие как ароматические соединения, вкусовые ощущения и кинетика брожения. Коммерческая доступность штаммов дрожжей произвела революцию в искусстве виноделия, позволив более точно контролировать процесс ферментации и характер получаемого вина.
Основная роль дрожжей — превращать присутствующие в виноградном сусле сахара (а именно глюкозу ) в спирт. Дрожжи достигают этого, используя глюкозу посредством ряда метаболических путей, которые в присутствии кислорода производят не только большое количество энергии для клетки, но и множество различных промежуточных продуктов, необходимых клетке для функционирования. В отсутствие кислорода ( а иногда даже в присутствии кислорода [9] ) клетка будет продолжать некоторые метаболические функции (например, гликолиз ), но будет полагаться на другие пути, такие как восстановление ацетальдегида в этанол (ферментация), чтобы «перезарядиться». « Коэнзимы , необходимые для поддержания обмена веществ. Именно в ходе этого процесса ферментации дрожжевые клетки выделяют этанол в качестве побочного продукта. В конце концов, если дрожжевые клетки здоровы и ферментация доведена до конца, все сбраживаемые сахара будут израсходованы дрожжами, и только неферментируемая пентоза оставит после себя незначительное количество остаточного сахара. [4]
Хотя производство алкоголя является наиболее примечательным побочным продуктом метаболизма дрожжей с точки зрения виноделия, существует ряд других продуктов, которые производят дрожжи, которые также могут влиять на полученное вино. Сюда входит глицерин , который образуется, когда промежуточное соединение цикла гликолиза ( дигидроксиацетон ) восстанавливается для «подзарядки» фермента НАДН , необходимого для продолжения других метаболических действий. [4] Обычно он вырабатывается на ранних стадиях процесса ферментации, прежде чем механизмы восстановления ацетальдегида в этанол для пополнения НАДН станут основным средством поддержания окислительно-восстановительного баланса в клетках. Поскольку глицерин придает вину более плотную консистенцию и слегка сладкий вкус, не повышая при этом уровень алкоголя в вине, некоторые виноделы пытаются намеренно создавать условия, которые способствовали бы производству глицерина в вине. Это включает в себя выбор штаммов дрожжей, которые способствуют выработке глицерина (или позволяют некоторым диким дрожжам, таким как Kloeckera и Metschnikowia , ферментироваться), повышенное воздействие кислорода и аэрацию, а также ферментацию при более высоких температурах. [9] Производство глицерина также поощряется, если большая часть доступного ацетальдегида становится недоступной из-за связывания с молекулами бисульфита в вине, но для продления производства глицерина за пределы только этих зарождающихся молекул потребуется добавление значительного количества диоксида серы (намного выше установленных законом пределов ). стадии брожения. [10]
Другие побочные продукты дрожжей включают: [3] [10]
Когда дрожжевые клетки умирают, они опускаются на дно ферментационного сосуда, где соединяются с нерастворимыми тартратами , виноградными косточками, фрагментами кожуры и мякоти, образуя осадок . Во время ферментации первое значительное перекачивание, при котором удаляется большая часть мертвых дрожжевых клеток, часто называют грубым осадком , в отличие от менее грубого мелкого осадка , который образуется по мере того, как вино продолжает оседать и стареть. За время, пока вино находится в контакте с осадком, на вино может повлиять ряд изменений, обусловленных как автолизом ( или самометаболизацией) мертвых дрожжевых клеток, так и восстановительными условиями, которые могут возникнуть, если осадок не аэрируется и не перемешивается (процесс, который французы называют bâtonnage ). Продолжительность времени, которое вино проводит на осадке (называемом сюр-ли ), будет зависеть от стиля виноделия и типа вина. [12]
Процесс выдержки вина для некоторого контакта с осадком имеет долгую историю в виноделии, он был известен еще древним римлянам и описан Катоном Старшим во II веке до нашей эры. Сегодня эта практика широко ассоциируется с любыми красными винами бочкового брожения , Мюскаде , игристыми винами Шампанского , а также Шардоне, производимыми во многих винодельческих регионах по всему миру. Обычно, когда вина оставляют в контакте с осадком, их регулярно перемешивают, чтобы высвободить маннопротеины, полисахариды и другие соединения, которые присутствовали в стенках и мембранах дрожжевых клеток. Такое перемешивание также помогает избежать образования восстановительных соединений серы, таких как меркаптаны и сероводород, которые могут появиться, если слой осадка имеет толщину более 10 см (4 дюйма) и его не трогают более недели. [12]
Большая часть преимуществ, связанных с контактом с осадком, связана с влиянием на вино маннопротеинов, высвобождаемых во время аутолиза дрожжевых клеток. Состоящие в основном из маннозы и белков с небольшим количеством глюкозы, маннопротеины часто связываются в клеточной стенке дрожжей с гидрофобными ароматическими соединениями, которые улетучиваются при разрушении клеточной стенки. Высвобождение маннопротеинов не только приводит к сенсорным изменениям в вине, но и способствует стабильности тартратов и белков , помогает улучшить тело и вкус вина, а также уменьшить восприятие горечи и терпкости танинов . [4]
Производство шампанского и многих игристых вин требует проведения второй ферментации в бутылке, чтобы обеспечить карбонизацию, необходимую для этого стиля. В отдельные бутылки добавляется небольшое количество подслащенной жидкости, и дрожжам позволяют превратить ее в большее количество спирта и углекислого газа . Затем осадок ссыпают в горлышко бутылки, замораживают и выбрасывают под давлением газированного вина.
Систематика дрожжей включает классификацию видов дрожжей в зависимости от наличия или отсутствия половой фазы . Таким образом, некоторые винодельческие дрожжи классифицируются по их бесполому анаморфу (или «несовершенной» форме), в то время как другие могут быть классифицированы по их половому телеоморфу (или «совершенной» форме). Типичным примером этого являются Brettanomyces (или «Brett»), которые обычно упоминаются в текстах по вину и виноградарству под их бесполой классификацией, хотя в некоторых научных и винодельческих текстах могут описываться конкретные виды (например, Dekkera bruxellensis ) под их спороносной половой классификацией Dekkera . [4] Если не указано иное, в этой статье обычно речь идет о бесполой форме винных дрожжей.
Наиболее распространенными дрожжами, обычно связанными с виноделием, являются Saccharomyces cerevisiae , которые также используются в хлебопечении и пивоварении . Другие роды дрожжей, которые могут участвовать в виноделии (либо с пользой, либо как причина потенциальных дефектов вина ), включают: [3] [4]
Род дрожжей Saccharomyces (сахарная плесень) предпочтителен для виноделия (как для винограда, так и для других фруктовых вин , а также для использования в пивоварении и хлебопечении) из-за в целом надежных и положительных свойств, которые они могут придать вину. Эти дрожжи обычно легко ферментируют глюкозу , сахарозу и раффинозу и метаболизируют глюкозу, сахарозу, раффинозу, мальтозу и этанол . Однако Saccharomyces не могут ферментировать или использовать пентозы (например, арабинозу ), которые обычно присутствуют в винах в небольших количествах в виде остаточных сахаров. [4]
Помимо Saccharomyces cerevisiae , в виноделии участвуют и другие виды рода Saccharomyces : [1] [3] [4]
В 1996 году Saccharomyces cerevisiae стал первым одноклеточным эукариотическим организмом, весь геном которого секвенирован . Это секвенирование помогло подтвердить почти столетнюю работу микологов и энологов по идентификации различных штаммов Saccharomyces cerevisiae , которые используются в производстве пива , хлеба и виноделия . Сегодня идентифицировано несколько сотен различных штаммов S. cerevisiae . [3] Не все штаммы подходят для виноделия, и даже среди штаммов, которые пригодны, среди виноделов и ученых ведутся споры о фактической величине различий между различными штаммами и их потенциальном влиянии на вино. [5] Даже среди сортов, которые продемонстрировали отличительные различия по сравнению с молодыми винами, эти различия, кажется, исчезают и становятся менее выраженными по мере старения вина . [2]
Некоторые явные различия между различными штаммами включают появление определенного «неприятного привкуса» и ароматов, которые могут быть временными (но вызывающими «вонючее брожение») или могут оставаться в вине, и с ними приходится бороться другими методами виноделия (например, из-за присутствия летучих соединений серы, таких как сероводород ) или оставить некачественное вино. Другое отличие включает в себя «энергию» или скорость ферментации (на которую также могут влиять другие факторы, помимо выбора дрожжей), при этом некоторые штаммы дрожжей имеют тенденцию к «быстрому брожению», в то время как другим может потребоваться больше времени, чтобы начать. [3]
Еще одно менее измеримое различие, которое является предметом большего количества дискуссий и вопросов предпочтений виноделов, — это влияние выбора штамма на сортовой вкус определенных сортов винограда, таких как Совиньон блан и Семильон . Считается, что на эти вина могут влиять тиолы , образующиеся в результате гидролиза определенных соединений, связанных с цистеином , ферментами , которые более распространены в определенных штаммах. Другие ароматические сорта, такие как Гевюрцтраминер , Рислинг и Мускат , также могут подвергаться воздействию штаммов дрожжей, содержащих высокие уровни ферментов гликозидаз , которые могут модифицировать монотерпены . Точно так же, хотя потенциально и в гораздо меньшей степени, другие сорта могут подвергаться влиянию гидролитических ферментов, воздействующих на алифатические соединения , ноизопреноиды и производные бензола , такие как полифенолы в сусле . [3]
При производстве игристых вин некоторые виноделы выбирают штаммы (например, известный как Эперне , названный в честь города в винодельческом регионе Шампань во Франции и Калифорнийском Шампани , также известный как штамм UC-Davis 505), которые, как известно, хорошо флокулируют , позволяя мертвым дрожжам клетки легко удаляются путем просветления и дегоржажа . При производстве хереса поверхностная пленка дрожжей, известная как флор , используемая для создания отличительного стиля хересов фино и мансанильи , происходит от разных штаммов Saccharomyces cerevisiae , [3] хотя коммерческие флоровые дрожжи, доступные для инокуляции, часто происходят от разных видов Saccharomyces . Saccharomyces beticus , Saccharomyces Fermentati и Saccharomyces bayanus . [1] [2] [5]
В виноделии термин «дикие дрожжи» имеет несколько значений. В самом базовом контексте это относится к дрожжам, которые не были введены в сусло путем преднамеренной инокуляции культивируемого штамма. Вместо этого эти «дикие дрожжи» часто вступают в контакт с суслом через свое присутствие на уборочном оборудовании, транспортных бункерах, поверхностном винодельческом оборудовании и как часть естественной флоры винодельни. Очень часто это штаммы Saccharomyces cerevisiae , поселившиеся в этих местах на протяжении многих лет, иногда ранее завезенные путем инокуляции предыдущих урожаев. В этом контексте эти дикие дрожжи часто называют аборигенными , аборигенными или природными дрожжами, в отличие от инокулированных , отобранных или культивируемых дрожжей . Винодельни, которые часто полагаются исключительно на эти «собственные» сорта, иногда продают свои вина как продукт дикого или естественного брожения . [3] Наньфан Цаому Чжуан (ок. 304 г.) содержит самое раннее описание виноделия с использованием « травяной ферментации » ( cώoqū草麴) диких дрожжей с рисом и различными травами, включая ядовитый Gelsemium elegans ( yěgé冶葛). [13] [14]
Другое использование термина «дикие дрожжи» относится к родам дрожжей, не относящимся к Saccharomyces , которые присутствуют на винограднике, на поверхности виноградной лозы и в самом винограде. На типичном винограднике может существовать от 160 до 100 000 колониеобразующих единиц диких дрожжей на ягоду. Эти дрожжи могут переноситься потоками воздуха, птицами и насекомыми через виноградник и даже на винодельню (например, плодовые мухи). Наиболее распространенные дикие дрожжи, обнаруженные на винограднике, относятся к родам Kloeckera , Candida и Pichia , причем вид Kloeckera apiculata на сегодняшний день является наиболее доминирующим видом. [5] Saccharomyces cerevisiae на самом деле довольно редко встречается на винограднике или на поверхности свежесобранного винного винограда, если только винодельня не часто повторно вносит в виноградник отходы виноделия (такие как осадок и выжимки ). [3]
В отличие от «окружающих» диких дрожжей Saccharomyces , эти роды диких дрожжей обладают очень низкой толерантностью как к алкоголю, так и к диоксиду серы. Они способны начать брожение и часто начинают этот процесс еще в бункере для сбора урожая, когда грозди винограда слегка сминаются под собственным весом. Некоторые виноделы пытаются «выбить» эти дрожжи дозами диоксида серы, чаще всего в дробилке перед прессованием винограда или его мацерацией при контакте с кожей. Другие виноделы могут позволить диким дрожжам продолжать брожение до тех пор, пока они не поддадутся токсичности производимого ими спирта, который часто составляет 3–5% алкоголя по объему, а затем позволить инокулированным или «окружающим» штаммам Saccharomyces завершить брожение. [3]
Использование как «обычных», так и диких дрожжей, не принадлежащих Saccharomyces , несет в себе как потенциальную пользу, так и риск. Некоторые виноделы считают, что использование местных/местных дрожжей способствует уникальному выражению терруара в вине. В винодельческих регионах, таких как Бордо , классифицированные и высоко оцененные поместья часто рекламируют качество своих местных сортов «шато». В связи с этим винодельни часто берут остатки винодельческих выжимок и осадка и возвращают их на виноградник для использования в качестве компоста , чтобы способствовать устойчивому присутствию благоприятных штаммов. Но по сравнению с инокулированными дрожжами, эти дрожжи, находящиеся в окружающей среде, несут риск более непредсказуемого брожения. Эта непредсказуемость может включать не только присутствие посторонних привкусов/ароматов и более высокую летучую кислотность , но также и возможность остановки брожения, если местные штаммы дрожжей недостаточно энергичны, чтобы полностью преобразовать все сахара. [3]
Практически неизбежно, что дикие дрожжи, не относящиеся к Saccharomyces , будут играть роль в начале ферментации практически каждого вина, но винодельни, которые решают позволить этим дрожжам продолжать брожение вместо минимизации их влияния, делают это с целью повышения сложности за счет биотехнологий. разнообразие. Хотя эти несахаромицеты ферментируют глюкозу и фруктозу в спирт, они также могут создавать другие промежуточные продукты, которые могут влиять на аромат и вкус вина. Некоторые из этих промежуточных продуктов могут быть положительными, например фенилэтанол , который может придавать аромат розы . [5] Однако, как и в случае с обычными дрожжами, продукция этих дрожжей может быть очень непредсказуемой – особенно с точки зрения вкуса и аромата, которые эти дрожжи могут производить. [3]
Когда виноделы выбирают культивируемый штамм дрожжей, это в основном делается потому, что винодел хочет, чтобы предсказуемое брожение доводилось до завершения штаммом, имеющим репутацию надежного. Среди особых соображений, которые часто важны для виноделов, является склонность дрожжей: [5]
Инокулированные (или чисто культивированные ) дрожжи представляют собой штаммы Saccharomyces cerevisiae , которые были идентифицированы и высеяны на винодельнях по всему миру (включая известных производителей из известных винодельческих регионов, таких как Бордо , Бургундия , долина Напа и долина Баросса ). Эти штаммы тестируются в лабораториях для определения жизнеспособности штамма, толерантности к диоксиду серы и алкоголя, уровня производства уксусной кислоты и соединений серы, способности к повторному брожению (положительный результат для игристых вин, но отрицательный признак для сладких вин позднего сбора ), развитие наличие поверхностной пленки на вине (положительное явление для некоторых стилей хереса , но отрицательное свойство для многих других вин), усиление цвета вина или определенных сортовых характеристик за счет ферментов в дрожжевых клетках и других продуктов метаболизма, вырабатываемых дрожжами, склонность к пенообразованию и флокуляции. , дрожжецидные свойства (признак, известный как « дрожжи-убийцы ») и толерантность к недостатку питательных веществ в сусле, что может привести к остановке брожения. [3]
Чистые культуральные дрожжи, выращенные в лаборатории, часто подвергают сублимационной сушке и упаковывают для коммерческого использования. Перед добавлением в сусло эти дрожжи необходимо регидратировать в «стартовых культурах», за которыми необходимо тщательно следить (особенно в отношении температуры), чтобы гарантировать, что дрожжевые клетки не погибнут в результате холодового шока . В идеале виноделы хотят добавить достаточно инокулята, чтобы плотность популяции жизнеспособных клеток составляла 5 миллионов клеток на миллилитр. Точное количество лиофилизированной культуры зависит от производителя и штамма дрожжей, но часто оно составляет около 1 грамма на галлон (или 25 граммов на 100 литров). В вина, которые могут иметь потенциально проблемное брожение (например, из-за высокого уровня сахара позднего сбора или ботризированные вина), могут быть добавлены больше дрожжей. [5]
Аналогичным образом, процедуры регидратации также будут различаться в зависимости от производителя и винодельни. Дрожжи часто инокулируют в объеме воды или виноградного сусла, который в 5–10 раз превышает вес сухих дрожжей. Эту жидкость часто доводят до температуры 40 °C (104 °F) перед введением дрожжей (хотя некоторым штаммам дрожжей может потребоваться температура ниже 38 °C (100 °F) [1] ), чтобы клетки могли рассеяться. легко, а не слипаться и опускаться на дно контейнера. Тепловая активация также позволяет клеткам быстро восстановить мембранный барьер до того, как растворимые цитоплазматические компоненты покинут клетку. Регидратация при более низких температурах может значительно снизить жизнеспособность дрожжей с гибелью клеток до 60%, если дрожжи повторно гидратируются при 15 ° C (60 ° F). Затем культуру перемешивают и аэрируют, чтобы включить в культуру кислород, который дрожжи используют для синтеза необходимых факторов выживания. [5]
Затем температуру закваски медленно снижают, часто путем постепенного добавления сусла, чтобы температура сусла, к которому будет добавлена культура, была в пределах 5–10 ° C (9–18 ° F). Это делается для того, чтобы избежать внезапного холодового шока, который могут испытать дрожжевые клетки, если закваска была добавлена непосредственно в само сусло, что может привести к гибели до 60% культуры. Кроме того, у выживших клеток, подвергшихся холодовому шоку, наблюдается увеличение выработки сероводорода. [5]
Чтобы успешно завершить ферментацию с минимальным добавлением в вино негативных свойств или вообще без них, дрожжам необходимо полностью удовлетворить свои потребности в питательных веществах. К ним относятся не только доступный источник энергии (углерод в форме сахаров, таких как глюкоза) и усваиваемый дрожжами азот ( аммиак и аминокислоты или ЯН), но также минералы (такие как магний ) и витамины (такие как тиамин и рибофлавин ), которые служат как важные факторы роста и выживания. Среди других пищевых потребностей винных дрожжей: [4]
Многие из этих питательных веществ содержатся в сусле и кожуре самого винограда, но иногда виноделы добавляют в них такие добавки, как диаммонийфосфат (DAP), лиофилизированные микроэлементы (такие как Go-Ferm и Ferm-K ) и даже остатки мертвых или экстрагированных дрожжевых клеток, которые позволяют ферментирующим дрожжам расщепляться и добывать доступный азот и питательные вещества. Одной из исторических винодельческих традиций, которая до сих пор практикуется в некоторых винодельческих регионах Италии, является метод рипассо , при котором в свежебродящую партию вина добавляются остатки выжимок от отжима других вин в качестве дополнительного источника пищи для дрожжей. [4]
Saccharomyces cerevisiae способны усваивать азот как из неорганических (аммиак и аммоний ), так и из органических форм (аминокислоты, особенно аргинин ). Когда дрожжевые клетки умирают, ферменты внутри клеток начинают автолиз , разрушая клетку, включая аминокислоты. Этот аутолиз клеток обеспечивает доступный источник азота для все еще ферментирующихся и жизнеспособных дрожжевых клеток. Однако этот автолиз также может высвобождать соединения серы (например, расщепление аминокислоты цистеина ), которые могут объединяться с другими молекулами и вступать в реакцию со спиртом с образованием летучих тиолов , которые могут способствовать «вонючей ферментации» или последующему развитию различных вин. неисправности. [4]
Дрожжи являются факультативными анаэробами, что означает, что они могут существовать как в присутствии, так и в отсутствие кислорода. Хотя брожение традиционно считается анаэробным процессом, происходящим в отсутствие кислорода, раннее воздействие кислорода на дрожжи может быть жизненно важным компонентом успешного завершения этого брожения. Это связано с тем, что кислород важен для синтеза клеточных «факторов выживания», таких как эргостерин и ланостерин . Эти стерины играют важную роль в поддержании избирательной проницаемости мембраны дрожжевых клеток, которая становится критической, поскольку дрожжи подвергаются воздействию возрастающего осмотического давления и уровня алкоголя в вине. Будучи побочным продуктом собственного метаболизма, алкоголь на самом деле очень токсичен для дрожжевых клеток. Дрожжи со слабыми факторами выживания и недостатком стеринов могут поддаться этим условиям перед ферментацией вина до полной сухости, что приведет к остановке брожения. [4]
Культивированные дрожжи, высушенные вымораживанием и доступные для инокуляции вина, намеренно выращиваются в коммерческих лабораториях в условиях высокого содержания кислорода и низкого содержания сахара, которые способствуют развитию этих факторов выживания. Одной из причин, по которой некоторые виноделы предпочитают использовать инокулированные дрожжи, является предсказуемость брожения из-за высокого уровня факторов выживания, которые гарантированно имеются у культивируемых дрожжей, без необходимости подвергать вино дополнительному воздействию кислорода. Виноделы, использующие «окружающие» дрожжи, присутствующие на их винодельне, могут не иметь такой же гарантии факторов выживания, и им, возможно, придется компенсировать это другими методами виноделия. [4]
Дикие дрожжи, не относящиеся к Saccharomyces , часто требуют гораздо большего воздействия кислорода для создания факторов выживания, поэтому многие из этих дрожжей часто обнаруживаются в виде «пленочных дрожжей», живущих на поверхности вина в резервуарах или бочках. [4]
Прямо или косвенно винные дрожжи могут быть виновниками множества дефектов вина . К ним может относиться наличие « неприятных привкусов » и ароматов, которые могут быть побочным продуктом ферментации некоторых «диких дрожжей», например, видов, принадлежащих к родам Kloeckera и Candida . Даже обычные винные дрожжи Saccharomyces cerevisiae могут быть причиной некоторых дефектов вина, поскольку некоторые штаммы дрожжей, как известно, производят более высокие, чем идеальные, уровни уксусной кислоты , ацетальдегида и летучих соединений серы, таких как тиолы . Кроме того, любые дрожжи могут иметь низкую толерантность к дефициту питательных веществ, колебаниям или экстремальным температурам, а также к чрезмерному или низкому уровню сахара, что может привести к остановке брожения . [4]
В присутствии кислорода некоторые виды Candida и Pichia могут образовывать пленку на поверхности вина в бочке. Если оставить их без контроля, эти дрожжи могут быстро истощить доступные свободные соединения серы, которые защищают вино от окисления и других микробных атак. Присутствие этих дрожжей часто определяется по повышенному уровню летучей кислотности , особенно уксусной кислоты. Некоторые штаммы Pichia метаболизируют уксусную кислоту (а также этилацетат и изоамилацетат , которые также могут вырабатываться) с побочным эффектом в виде существенного снижения титруемой кислотности и смещения pH вина вверх до уровней, которые делают вино склонным к атаке. другими микробами порчи. Эти дрожжи, обычно называемые «пленочными дрожжами», отличаются от хересных дрожжей, которые обычно приветствуются виноделами при производстве деликатных вин в стиле фино. [4]
Рост многих неблагоприятных диких дрожжей обычно замедляется при более низких температурах в погребе, поэтому многие виноделы, желающие подавить активность этих дрожжей до того, как начнут действовать более благоприятные дрожжи Saccharomyces , часто охлаждают свое сусло, например, практикуя «холодное замачивание». сусло во время предферментационной мацерации при температуре 4–15 °C (39–50 °F). Хотя некоторые виды, такие как Brettanomyces , не будут подавлены и могут даже процветать в течение длительного периода холодного замачивания. [5]
Винные дрожжи Brettanomyces (или «Brett») производят очень характерные ароматические соединения, 4-этилфенол (4-EP) и 4-этилгваякол (4-EG), из-за которых вино может описываться как пахнущее как «скотный двор». мокрое седло» или «лейкопластырь». Для некоторых виноделов и для некоторых стилей вин (например, Пино Нуар из Бургундии ) ограниченное количество этих соединений можно считать положительным атрибутом, который добавляет сложности вину. [4] Для других виноделов и других винных стилей (например, Рислинг из Мозеля ) наличие бреттов будет считаться недостатком. [15] Плодовые мухи являются частым переносчиком Brettanomyces между резервуарами и даже близлежащими винодельнями. [5]
Будучи ферментативными дрожжами, Brettanomyces обычно могут сбраживать вино до уровня алкоголя 10–11%, прежде чем они вымрут. Иногда Brettanomyces, уже присутствующие в вине, которое было инокулировано Saccharomyces cerevisiae , будут конкурировать со штаммом Saccharomyces за питательные вещества и даже ингибировать его из-за высокого уровня уксусной кислоты, декановой кислоты и октановой кислоты , которые могут производить многие штаммы Brettanomyces . [5]
Когда Бретт оказывается на винодельне, его очень сложно контролировать даже при строгой гигиене и отказе от бочек и оборудования, которое ранее контактировало с вином «Бретти». Это связано с тем, что многие виды Brettanomyces могут использовать для метаболизма самые разнообразные источники углерода в вине и виноградном сусле, включая этанол . Кроме того, Бретт может производить широкий спектр побочных продуктов, которые могут повлиять на вино, помимо обсуждавшихся ранее соединений 4-EP и 4-EG. [4] Многие из этих соединений, такие как «следы» 4-EP и 4-EG, по-прежнему остаются в вине даже после гибели дрожжевых клеток и удаляются путем переливания и стерильной фильтрации. [5]
.svg/1280px-Goblet_Glass_(Banquet).svg.png){kind=small}