stringtranslate.com

Простейшие

По часовой стрелке сверху слева: Blepharisma japonicum , инфузория ; Giardia muris , паразитический жгутиконосец ; Centropyxis aculeata , раковинная (раковинная) амеба ; Peridinium willei , динофлагеллят ; Chaos carolinense , голая амебозоа ; Desmarella moniliformis , хоанофлагеллят

Простейшие ( ед. ч .: простейшие или протозоон ; альтернативное мн. ч.: простейшие ) — полифилетическая группа одноклеточных эукариот , как свободноживущих, так и паразитических , которые питаются органическими веществами, такими как другие микроорганизмы или органические остатки. [1] [2] Исторически простейшие считались «одноклеточными животными».

Впервые представленный Георгом Гольдфусом в 1818 году, таксон Protozoa был выделен в качестве класса в пределах Animalia, [3] причем слово «protozoa» означало «первые животные», поскольку они часто обладают поведением, подобным животным , таким как подвижность и хищничество , и не имеют клеточной стенки , как это встречается у растений и многих водорослей . [4] [5] [6]

Эта классификация оставалась широко распространенной в 19-м и начале 20-го века [7] и даже была повышена до различных более высоких рангов, включая тип , подцарство , царство , а затем иногда включалась в схожие парафилетические Protoctista или Protista . [8]

К 1970-м годам стало обычным требовать, чтобы все таксоны были монофилетическими (происходящими от общего предка, который также считался бы простейшим) и голофилетическими (содержащими всех известных потомков этого общего предка). Таксон «Простейшие» не соответствует этим стандартам, поэтому объединение простейших с животными и рассмотрение их как близкородственных стало более неоправданным.

Термин продолжает использоваться в широком смысле для описания одноклеточных простейших (то есть эукариот, которые не являются животными, растениями или грибами ), которые питаются гетеротрофно . [9] Традиционными примерами простейших в учебниках являются амеба , парамеция , эвглена и трипаносома . [10]

История классификации

Класс Protozoa, отряд Infusoria , семейство Monades , Георг Август Гольдфусс , ок. 1844 г.

Слово «protozoa» (единственное число protozoon ) было придумано в 1818 году зоологом Георгом Августом Гольдфуссом (=Goldfuß) как греческий эквивалент немецкого Urthiere , что означает «примитивные или изначальные животные» ( ur- 'прото-' + Thier 'животное'). [11] Гольдфус создал Protozoa как класс , содержащий то, что он считал простейшими животными. [3] Первоначально в эту группу входили не только одноклеточные микроорганизмы , но и некоторые «низшие» многоклеточные животные, такие как коловратки , кораллы , губки , медузы , мшанки и многощетинковые черви . [12] Термин Protozoa образован от греческих слов πρῶτος ( prôtos ), что означает «первый», и ζῷα ( zôia ), множественное число от ζῷον ( zôion ), что означает «животное». [13] [14]

В 1848 году, с лучшими микроскопами и клеточной теорией Теодора Шванна и Маттиаса Шлейдена , зоолог CT von Siebold предположил, что тела простейших, таких как инфузории и амебы, состоят из отдельных клеток, подобных тем, из которых построены многоклеточные ткани растений и животных. Фон Siebold переопределил Protozoa, включив только такие одноклеточные формы, исключив всех метазоа (животных). [15] В то же время он поднял группу до уровня филума, содержащего два обширных класса микроорганизмов: Infusoria (в основном инфузории ) и жгутиконосцы (жгутиковые протисты и амебы ). Определение Protozoa как филума или подцарства, состоящего из «одноклеточных животных», было принято зоологом Отто Бютчли , которого на его столетии отметили как «архитектора протозоологии». [16]

Иллюстрация Джона Хогга «Четыре царства природы», на которой «Первобытное» показано в виде зеленоватой дымки у основания «Животных и растений», 1860 г.

Как тип под Animalia, Protozoa прочно укоренились в упрощенной концепции жизни «двух королевств», согласно которой все живые существа классифицировались либо как животные, либо как растения. Пока эта схема оставалась доминирующей, простейшие считались животными и изучались на кафедрах зоологии, в то время как фотосинтезирующие микроорганизмы и микроскопические грибы — так называемые Protophyta — относились к растениям и изучались на кафедрах ботаники. [17]

Критика этой системы началась во второй половине XIX века с осознанием того, что многие организмы соответствуют критериям включения как среди растений, так и среди животных. Например, водоросли Euglena и Dinobryon имеют хлоропласты для фотосинтеза , как растения, но также могут питаться органическими веществами и подвижны , как животные. В 1860 году Джон Хогг выступил против использования термина «простейшие», на том основании, что «натуралисты разделились во мнениях — и, вероятно, некоторые из них когда-либо будут так думать — являются ли многие из этих организмов или живых существ животными или растениями». [18] В качестве альтернативы он предложил новое царство под названием Primigenum, состоящее как из простейших, так и из одноклеточных водорослей, которые он объединил под названием «Protoctista». В концепции Хоггса царства животных и растений были уподоблены двум большим «пирамидам», смешивающимся у своих оснований в Царстве Primigenum. [18] [19] [20]

В 1866 году Эрнст Геккель предложил третье царство жизни, которое он назвал Protista. Сначала Геккель включил несколько многоклеточных организмов в это царство, но в более поздних работах он ограничил Protista одноклеточными организмами или простыми колониями, отдельные клетки которых не дифференцированы в различные виды тканей . [ 21]

Фредерик Чепмен , «Фораминиферы: введение в изучение простейших» (1902)

Несмотря на эти предложения, Protozoa стали предпочтительным таксономическим размещением для гетеротрофных микроорганизмов, таких как амебы и инфузории, и оставались таковыми более столетия. В течение 20-го века старая система «двух царств» начала ослабевать, с ростом осознания того, что грибы не принадлежат к растениям, и что большинство одноклеточных простейших не более тесно связаны с животными, чем с растениями. К середине века некоторые биологи, такие как Герберт Коупленд , Роберт Х. Уиттакер и Линн Маргулис , выступали за возрождение Protista Геккеля или Protoctista Хогга в качестве эукариотической группы на уровне царства, наряду с Растениями, Животными и Грибами. [17] Было предложено множество систем с несколькими царствами , и царства Protista и Protoctista закрепились в текстах и ​​учебных программах по биологии. [22] [23] [24]

К 1954 году Protozoa были классифицированы как «одноклеточные животные», в отличие от «Protophyta», одноклеточных фотосинтезирующих водорослей, которые считались примитивными растениями. [25] В системе классификации, опубликованной в 1964 году Б. М. Хонигсбергом и коллегами, тип Protozoa был разделен в соответствии со способами передвижения, такими как реснички или жгутики. [26]

Несмотря на понимание того, что традиционные Protozoa не были кладой , естественной группой с общим предком, некоторые авторы продолжали использовать это название, применяя его к разным сферам организмов. В серии классификаций Томаса Кавальер-Смита и его коллег с 1981 года таксон Protozoa был применен к определенным группам эукариот и ранжирован как царство. [27] [28] [29] Схема, представленная Руджеро и др. в 2015 году, поместила восемь не тесно связанных типов в царство Protozoa: Euglenozoa , Amoebozoa , Metamonada , Choanozoa sensu Cavalier-Smith, Loukozoa , Percolozoa , Microsporidia и Sulcozoa . [10] Этот подход исключает несколько основных групп, традиционно помещаемых среди простейших, таких как инфузории , динофлагелляты , фораминиферы и паразитические апикомплексы , которые были перемещены в другие группы, такие как Alveolata и Stramenopiles , под полифилетическим Chromista . Простейшие в этой схеме были парафилетическими , потому что она исключала некоторых потомков простейших. [10]

Продолжающееся использование некоторыми из «Protozoa» в его старом смысле [30] подчеркивает неопределенность относительно того, что подразумевается под словом «Protozoa», необходимость в двусмысленных заявлениях, таких как «в смысле, задуманном Голдфуссом», и проблемы, которые возникают, когда новым значениям придаются знакомые таксономические термины. Некоторые авторы классифицируют Protozoa как подгруппу в основном подвижных Protists. [31] Другие классифицируют любой одноклеточный эукариотический микроорганизм как Protists и не ссылаются на «Protozoa». [32] В 2005 году члены Общества протозоологов проголосовали за изменение его названия на Международное общество протистологов . [33]

В системе классификации эукариот, опубликованной Международным обществом протистологов в 2012 году, члены старого типа Protozoa были распределены по различным супергруппам. [34]

Филогенетическое распределение

Протисты распространены во всех основных группах эукариот, включая те, которые содержат многоклеточные водоросли, зеленые растения, животных и грибы. Если фотосинтетические и грибковые протисты отличаются от простейших, они выглядят так, как показано на филогенетическом дереве эукариотических групп. [35] [36] Metamonada трудно определить, так как они являются сестринскими, возможно, для Discoba , возможно, для Malawimonada . [37]

Характеристики

Репродукция

Размножение у простейших может быть половым или бесполым. [38] Большинство простейших размножаются бесполым путем посредством бинарного деления . [39]

Многие паразитические простейшие размножаются как бесполым, так и половым путем . [38] Однако половое размножение среди свободноживущих простейших встречается редко и обычно происходит при недостатке пищи или при резких изменениях окружающей среды. [40] У простейших встречаются как изогамия , так и анизогамия , причем анизогамия является более распространенной формой полового размножения. [41]

Размер

Простейшие, как их традиционно определяют, имеют размеры от 1 микрометра до нескольких миллиметров или более. [42] Среди самых крупных — глубоководные ксенофиофоры , одноклеточные фораминиферы, раковины которых могут достигать 20 см в диаметре. [43]

Инфузория Spirostomum ambiguum может достигать 3 мм в длину.

Место обитания

Свободноживущие простейшие распространены и часто встречаются в изобилии в пресной, солоноватой и соленой воде, а также в других влажных средах, таких как почвы и мхи. Некоторые виды процветают в экстремальных условиях, таких как горячие источники [54] и гиперсоленые озера и лагуны. [55] Всем простейшим требуется влажная среда обитания; однако некоторые могут выживать в течение длительных периодов времени в сухих средах, образуя покоящиеся цисты , которые позволяют им оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока условия не улучшатся. [56]

Кормление

Все простейшие являются гетеротрофными , получая питательные вещества из других организмов, либо поглощая их целиком путем фагоцитоза , либо поглощая растворенные органические вещества или микрочастицы ( осмотрофия ). Фагоцитоз может включать поглощение органических частиц псевдоподиями (как это делают амебы ), прием пищи через специализированное ротоподобное отверстие, называемое цитостомом , или использование жестких органелл приема пищи [57]

Паразитические простейшие используют широкий спектр стратегий питания, и некоторые из них могут менять методы питания на разных фазах своего жизненного цикла. Например, малярийный паразит Plasmodium питается пиноцитозом на стадии незрелого трофозоита (кольцевая фаза), но развивает специальную органеллу питания (цитостом) по мере созревания внутри эритроцита хозяина. [58]

Paramecium bursaria — один из примеров разнообразных пресноводных инфузорий, которые являются хозяевами эндосимбионтных хлорофитных водорослей из рода Chlorella.

Простейшие также могут жить как миксотрофы , сочетая гетеротрофную диету с некоторой формой автотрофии . Некоторые простейшие образуют тесные ассоциации с симбиотическими фотосинтезирующими водорослями (зоохлореллами), которые живут и растут внутри мембран более крупной клетки и обеспечивают хозяина питательными веществами. Водоросли не перевариваются, но размножаются и распределяются между продуктами деления. Организм может иногда получать выгоду, получая некоторые из своих питательных веществ от эндосимбионтов водорослей или выживая в бескислородных условиях из-за кислорода, вырабатываемого фотосинтезом водорослей. Некоторые простейшие практикуют клептопластию , воруя хлоропласты у организмов-жертв и сохраняя их в своих собственных клеточных телах, поскольку они продолжают производить питательные вещества посредством фотосинтеза. Инфузория Mesodinium rubrum сохраняет функционирующие пластиды из криптофитовых водорослей, которыми она питается, используя их для питания себя путем автотрофии. Симбионты могут передаваться динофлагеллятам рода Dinophysis , которые охотятся на Mesodinium rubrum , но сохраняют порабощенные пластиды для себя. В Dinophysis эти пластиды могут продолжать функционировать в течение месяцев. [59]

Подвижность

Организмы, традиционно классифицируемые как простейшие, широко распространены в водной среде и почве , занимая ряд трофических уровней . Группа включает жгутиконосцев (которые передвигаются с помощью волнообразных и бьющихся жгутиков ). Инфузории (которые передвигаются с помощью волоскообразных структур, называемых ресничками ) и амебы (которые передвигаются с помощью временных расширений цитоплазмы, называемых псевдоподиями ). Многие простейшие, такие как возбудители амебного менингита, используют как псевдоподии, так и жгутики. Некоторые простейшие прикрепляются к субстрату или образуют цисты, поэтому они не передвигаются ( сидячие ). Большинство сидячих простейших способны передвигаться на определенной стадии жизненного цикла, например, после деления клетки. Термин «теронт» использовался для активно подвижных фаз, в отличие от «трофонта» или «трофозоита», которые относятся к стадиям питания. [ необходима цитата ]

Стенки, пленки, чешуя и скелеты

В отличие от растений, грибов и большинства видов водорослей, большинство простейших не имеют жесткой внешней клеточной стенки , а обычно покрыты эластичными структурами мембран, которые позволяют клетке двигаться. У некоторых простейших, таких как инфузории и эвгленозои , внешняя мембрана клетки поддерживается цитоскелетной инфраструктурой, которую можно назвать «пелликулой». Пелликула придает клетке форму, особенно во время передвижения. Пелликулы простейших организмов варьируются от гибких и эластичных до довольно жестких. У инфузорий и Apicomplexa пелликула включает слой плотно упакованных пузырьков, называемых альвеолами. У эвгленид пелликула образована белковыми полосками, расположенными спирально по длине тела. Знакомыми примерами простейших с пелликулой являются эвгленоиды и инфузория Paramecium . У некоторых простейших на пленке обитают эпибиотические бактерии, которые прикрепляются к поверхности с помощью фимбрий (пилей прикрепления).

Некоторые простейшие живут в лорике – свободно прилегающих, но не полностью неповрежденных оболочках. Например, многие воротничковые жгутиконосцы ( Chanoflagellates ) имеют органическую лорику или лорику, сделанную из кремниевых выделений. Лорики также распространены среди некоторых зеленых эвгленид, различных инфузорий (таких как фолликулиниды, различных раковинных амеб и фораминифер ). Поверхности различных простейших покрыты слоем чешуек и/или спикул. Примерами являются амеба Cochliopodium , многие центрохелидные солнечники , синурофиты. Часто предполагается, что этот слой играет защитную роль. У некоторых, таких как актинофридные солнечники, чешуйки образуются только при инцистировании организма. Тела некоторых простейших поддерживаются изнутри жесткими, часто неорганическими элементами (как у Acantharea , Pylocystinea, Phaeodarea  — совместно называемые « радиоляриями » и Ebriida).

Жизненный цикл

Простейшие в основном размножаются бесполым путем путем бинарного деления или множественного деления. Многие простейшие также обмениваются генетическим материалом половым путем (обычно через конъюгацию ), но это, как правило, отделено от размножения. [60] Мейотический пол широко распространен среди эукариот и, должно быть, возник на ранних этапах их эволюции, поскольку он был обнаружен во многих линиях простейших, которые разошлись на ранних этапах эволюции эукариот. [61]

Старение

У хорошо изученного вида простейших Paramecium tetraurelia бесполая линия подвергается клональному старению, теряет жизнеспособность и погибает примерно после 200 делений, если клетки не подвергаются автогамии или конъюгации. Функциональная основа клонального старения была выяснена экспериментами по трансплантации Ауфдерхайда в 1986 году. [62] Эти эксперименты продемонстрировали, что макронуклеус, а не цитоплазма, отвечает за клональное старение.

Дополнительные эксперименты Смита-Соннеборна [63] , Холмса и Холмса [64] и Джилли и Блэкберна [65] показали, что во время клонального старения повреждения ДНК резко возрастают. [66] Таким образом, повреждение ДНК в макронуклеусе, по-видимому, является основной причиной клонального старения у P. tetraurelia . У этого одноклеточного простейшего старение, по-видимому, происходит аналогично тому, как это происходит у многоклеточных эукариот (см. Теория старения на основе повреждения ДНК ).

Экология

Свободноживущий

Свободноживущие простейшие встречаются почти во всех экосистемах, которые содержат свободную воду, постоянно или временно. Они играют важную роль в мобилизации питательных веществ в экосистемах. В микробной пищевой сети они включают наиболее важных бактериофагов. [57] Частично они способствуют переносу бактериальной и водорослевой продукции на последовательные трофические уровни , но также они растворяют питательные вещества в микробной биомассе, позволяя стимулировать рост микроорганизмов. Как потребители, простейшие охотятся на одноклеточные или нитчатые водоросли , бактерии , микрогрибы и микропадаль. В контексте старых экологических моделей микро- и мейофауны простейшие могут быть источником пищи для микробеспозвоночных .

Большинство видов свободноживущих простейших обитают в схожих местообитаниях во всех частях света. [67] [68] [69]

Паразитизм

Многие простейшие патогены являются человеческими паразитами , вызывая серьезные заболевания, такие как малярия , лямблиоз , токсоплазмоз и сонная болезнь . Некоторые из этих простейших имеют двухфазный жизненный цикл, чередующийся между пролиферативными стадиями (например, трофозоиты ) и покоящимися цистами , что позволяет им выживать в суровых условиях. [70]

Комменсализм

Широкий спектр простейших живет комменсально в рубцах жвачных животных, таких как крупный рогатый скот и овцы. К ним относятся жгутиконосцы, такие как Trichomonas , и ресничные простейшие, такие как Isotricha и Entodinium . [71] Подкласс ресничных Astomatia состоит исключительно из безротых симбионтов, приспособленных к жизни в кишечнике кольчатых червей. [72]

Мутуализм

Связь между симбионтами простейших и их организмами-хозяевами может быть взаимовыгодной . Жгутиконосные простейшие, такие как Trichonympha и Pyrsonympha, обитают в кишечнике термитов , где они позволяют своим хозяевам-насекомым переваривать древесину, помогая расщеплять сложные сахара на более мелкие, более легко перевариваемые молекулы. [73]

Ссылки

  1. ^ Панно, Джозеф (2014). Клетка: Эволюция первого организма. Infobase Publishing. стр. 130. ISBN 9780816067367.
  2. ^ Бертран, Жан-Клод; Кометт, Пьер; Лебарон, Филипп; Матерон, Роберт; Норман, Филипп; Симе-Нгандо, Телесфор (2015). Микробиология окружающей среды: основы и применение: экология микроорганизмов. Springer. стр. 9. ISBN 9789401791182.
  3. ^ аб Гольдфусс (1818). «Ueber die Classification der Zoophyten» [К классификации зоофитов]. Исида, Одер, Encyclopädische Zeitung von Oken (на немецком языке). 2 (6): 1008–19.Со стр. 1008: «Erste Klasse. Urthiere. Protozoa». (Первый класс. Первобытные животные. Простейшие.) [Примечание: каждая колонка каждой страницы этого журнала пронумерована; на каждой странице по две колонки.]
  4. ^ Фенхель, Том (1987). "Экология простейших". Серия Брок/Спрингер в Contemporary Bioscience : 2. doi :10.1007/978-3-662-06817-5. ISBN 978-3-662-06819-9. ISSN  1432-0061. S2CID  44988543.
  5. ^ Мэдиган, Майкл Т. (2012). Брок Биология микроорганизмов. Бенджамин Каммингс. стр. 43. ISBN 9780321649638.
  6. ^ Кудо, Ричард Р. (Ричард Роксабро) (1954). Протозоология. Библиотека MBLWHOI. Спрингфилд, Иллинойс; CC Thomas. стр. 5.
  7. ^ Коупленд, Х. Ф. (1956). Классификация низших организмов . Пало-Альто, Калифорния: Pacific Books.
  8. ^ Scamardella, JM (1999). «Не растения и не животные: краткая история происхождения царств Protozoa, Protista и Protoctista» (PDF) . International Microbiology . 2 (4): 207–21. PMID  10943416. Архивировано из оригинала (PDF) 2021-08-25 . Получено 2020-07-08 .
  9. ^ Йегер, Роберт Г. (1996). Барон, Сэмюэл (ред.). Простейшие: структура, классификация, рост и развитие. Медицинское отделение Техасского университета в Галвестоне. ISBN 9780963117212. PMID  21413323 . Получено 2020-07-07 .
  10. ^ abc Ruggiero, Michael A. ; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D.; Kirk, Paul M. (29 апреля 2015 г.). "Высшая классификация всех живых организмов". PLOS ONE . ​​10 (4): e0119248. Bibcode :2015PLoSO..1019248R. doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . PMC 4418965 . PMID  25923521. 
  11. ^ Ротшильд, Линн Дж. (1989). «Простейшие, протисты, протоктисты: что в названии?». Журнал истории биологии . 22 (2): 277–305. doi :10.1007/BF00139515. ISSN  0022-5010. JSTOR  4331095. PMID  11542176. S2CID  32462158.
  12. ^ Гольдфусс, Георг Август (1820). Handbuch der Zoologie [ Справочник по зоологии. Первая часть. ]. Handbuch der naturgeschichte ... Von dr. Г.Х. Шуберт.3. Т.е. (на немецком языке). Том. 1. Нюрнберг: Иоганн Леонхард Шраг. стр. xi – xiv.
  13. ^ Байи, Анатоль (1981). Краткое изложение греческого французского словаря . Париж: Хашетт. ISBN 978-2010035289. OCLC  461974285.
  14. ^ Байи, Анатоль. "Греко-французский словарь онлайн". www.tabularium.be . Получено 05.10.2018 .
  15. ^ Зибольд (том 1); Станний (т. 2) (1848 г.). Lehrbuch der vergleichenden Anatomie [ Учебник сравнительной анатомии ] (на немецком языке). Том. 1: Вирбеллозе Тьере (Беспозвоночные животные). Берлин: Veit & Co. с. 3.{{cite book}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link) Из стр. 3: «Первая Hauptgruppe. Protozoa. Thiere, in welchen die verschiedenen Systeme der Organe nicht scharf ausgeschieden sind, und deren ungelmässige Form und einfache Organization sich auf eine Zelle reduziren lassen». (Первая основная группа. Простейшие. Животные, у которых различные системы органов не разделены резко и неправильную форму и простую организацию которых можно свести к одной клетке.)
  16. ^ Добелл, К. (апрель 1951 г.). «Памяти Отто Бютчли (1848–1920) «архитектора протозоологии»". Isis; Международный обзор, посвященный истории науки и ее культурным влияниям . 42 (127): 20–22. doi :10.1086/349230. PMID  14831973. S2CID  32569053.
  17. ^ ab Taylor, FJR 'Max' (11 января 2003 г.). "Крах системы двух королевств, рост протистологии и основание Международного общества эволюционной протистологии (ISEP)". Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (6): 1707–14. doi : 10.1099/ijs.0.02587-0 . PMID  14657097.
  18. ^ ab Hogg, John (1860). «О различиях растения и животного и о четвертом царстве природы». Edinburgh New Philosophical Journal . 2-я серия. 12 : 216–25.
  19. ^ Scamardella, JM (декабрь 1999 г.). «Не растения и не животные: краткая история происхождения царств Protozoa, Protista и Protoctista». Международная микробиология . 2 (4): 207–16. PMID  10943416.
  20. ↑ Коупленд, Герберт Ф. (сентябрь–октябрь 1947 г.). «Отчет о ходе работы над базовой классификацией». The American Naturalist . 81 (800): 340–61. doi :10.1086/281531. JSTOR  2458229. PMID  20267535. S2CID  36637843.
  21. ^ (Геккель, 1866), т. 1, стр. 215 и далее. Со стр. 215: "VII. Характеристика протистов". (VII. Характеристика царства протистов.) Со стр. 216: "VII. B. Morphologischer Характер des Protistenreiches. Ba. Характер der protisschen Indianitäten. Der wesentliche tectologische Характер der Protisten Liegt in der sehr unvollkommenen Ausbildung und Differenzirung der Individualität überhaupt, insbesondere aber derjenigen zweiter Ordnung der, Organe viele Protisten erheben sich niemals über den morphologischen Werth von Individuen erster Ordnung oder Plastiden». (VII. B. Морфологический характер царства протистов. Ba. "Характер индивидуальностей протистов. Основной тектологический характер протистов заключается в весьма неполном формировании и дифференциации индивидуальности вообще, однако особенно индивидуальности второго порядка, органов. Очень многие протисты никогда не поднимаются выше морфологического уровня особей первого порядка или пластид".)
  22. ^ Уиттекер, Р. Х. (10 января 1969 г.). «Новые концепции царств или организмов. Эволюционные отношения лучше представлены новыми классификациями, чем традиционными двумя царствами». Science . 163 (3863): 150–60. Bibcode :1969Sci...163..150W. CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . doi :10.1126/science.163.3863.150. PMID  5762760. 
  23. ^ Маргулис, Линн (1974). «Классификация пяти царств и происхождение и эволюция клеток». В Dobzhansky, Theodosius; Hecht, Max K.; Steere, William C. (ред.). Эволюционная биология . Springer. стр. 45–78. doi :10.1007/978-1-4615-6944-2_2. ISBN 978-1-4615-6946-6.
  24. ^ Кавальер-Смит, Томас (август 1998 г.). «Пересмотренная система шести царств жизни». Biological Reviews . 73 (3): 203–66. doi :10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID  9809012. S2CID  6557779.
  25. ^ Кудо, Ричард Р. (Ричард Роксабро) (1954). Протозоология. Спрингфилд, Иллинойс: Чарльз К. Томас. стр. 5.
  26. ^ Honigberg, BM; W. Balamuth; EC Bovee; JO Corliss; M. Gojdics; RP Hall; RR Kudo; ND Levine; AR Lobblich; J. Weiser (февраль 1964 г.). "Пересмотренная классификация типа простейших". Journal of Eukaryotic Microbiology . 11 (1): 7–20. doi :10.1111/j.1550-7408.1964.tb01715.x. PMID  14119564.
  27. ^ Кавальер-Смит, Томас (1981). «Царства эукариот: семь или девять?». Bio Systems . 14 (3–4): 461–81. Bibcode : 1981BiSys..14..461C. doi : 10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID  7337818.
  28. ^ Кавальер-Смит, Томас (декабрь 1993 г.). «Царство простейших и его 18 типов». Microbiological Reviews . 57 (4): 953–94. doi :10.1128/mmbr.57.4.953-994.1993. PMC 372943 . PMID  8302218. 
  29. ^ Кавальер-Смит, Томас (23 июня 2010 г.). «Царства простейших и хромистов и эозойный корень эукариотического дерева». Biology Letters . 6 (3): 342–45. doi :10.1098/rsbl.2009.0948. PMC 2880060. PMID 20031978  . 
  30. ^ Эль-Баваб, Ф. 2020. Эмбриология и размножение беспозвоночных , Глава 3 – Тип простейших. Academic Press, стр. 68–102. doi :10.1016/B978-0-12-814114-4.00003-5
  31. ^ Рупперт, Эдвард Э. (2004). Беспозвоночная зоология: функциональный эволюционный подход (7-е изд.). Дели. стр. 12. ISBN 9788131501047.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
  32. ^ Мэдиган, Майкл Т. (2019). Brock Biology of Microorganisms (15-е, глобальное издание). Нью-Йорк. С. 594. ISBN 9781292235103.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
  33. ^ "Обращение нового президента". protozoa.uga.edu . Получено 1 мая 2015 г.
  34. ^ Adl, Sina M.; Simpson, Alastair GB; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S.; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien; Dunthorn, Micah (2012-09-01). "Пересмотренная классификация эукариот". Journal of Eukaryotic Microbiology . 59 (5): 429–514. doi :10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872 . PMID  23020233. 
  35. ^ Берки, Ф. (май 2014 г.). «Эукариотическое древо жизни с глобальной филогеномной точки зрения». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 6 (5): a016147. doi :10.1101/cshperspect.a016147. PMC 3996474. PMID 24789819  . 
  36. ^ Берки, Ф. (январь 2016 г.). «Распутывание ранней диверсификации эукариот: филогеномное исследование эволюционного происхождения Centrohelida, Haptophyta и Cryptista». Труды: Биологические науки . 283 (1823): 20152802. doi :10.1098/rspb.2015.2802. PMC 4795036. PMID  26817772 . 
  37. ^ Burki F, Roger AJ, Brown MW, Simpson AG (2020). «Новое дерево эукариот». Тенденции в экологии и эволюции . 35 (1). Elsevier BV: 43–55. doi : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . ISSN  0169-5347. PMID  31606140. S2CID  204545629.
  38. ^ ab Khan, Naveed Ahmed (2008). Новые простейшие патогены. Garland Science. стр. 472–74. ISBN 978-0-203-89517-7.
  39. ^ Родригес, Маргарет (2015). Микробиология для хирургических технологов. Cengage Learning. стр. 135. ISBN 978-1-133-70733-2.
  40. ^ Лейборн-Парри Дж. (2013). Функциональная биология свободноживущих простейших. Springer Science & Business Media. С. 86–88. ISBN 978-1-4684-7316-2.
  41. ^ Хан, NA ​​(2008). Микробные патогены и болезни человека. CRC Press. стр. 194. ISBN 978-1-4822-8059-3.
  42. ^ Синглтон, Пол; Сейнсбери, Диана (2001). Словарь микробиологии и молекулярной биологии. Wiley. ISBN 9780471941507.
  43. ^ ab Gooday, AJ; Aranda da Silva, AP; Pawlowski, J. (1 декабря 2011 г.). "Xenophyophores (Rhizaria, Foraminifera) from the Nazaré Canyon (Portuguese margin, NE Atlantic)". Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography . 58 (24–25): 2401–19. Bibcode :2011DSRII..58.2401G. doi :10.1016/j.dsr2.2011.04.005.
  44. ^ Гаффар, Абдул. «Простейшие крови и тканей». Микробиология и иммунология онлайн . Получено 23.03.2018 .
  45. ^ Мыльников, Александр П.; Вебер, Феликс; Юргенс, Клаус; Вилезих, Клаудия (август 2015 г.). « У Massisteria marina есть сестра: Massisteria voersi sp. nov., редкий вид, изолированный из прибрежных вод Балтийского моря». European Journal of Protistology . 51 (4): 299–310. doi :10.1016/j.ejop.2015.05.002. PMID  26163290.
  46. ^ Митчелл, Гэри К.; Бейкер, Дж. Х.; Слей, М. А. (1 мая 1988 г.). «Питание пресноводного жгутиконосца Bodo saltans разнообразными бактериями». Журнал протозоологии . 35 (2): 219–22. doi :10.1111/j.1550-7408.1988.tb04327.x.
  47. ^ Гаффар, Абдул. "Простейшие крови и тканей". Микробиология и иммунология онлайн . Получено 23.03.2018 .
  48. ^ "Trypanosoma brucei". parasite.org.au . Получено 2018-03-23 ​​.
  49. ^ "Микроскопия Entamoeba histolytica". msu.edu . Получено 21-08-2016 .
  50. ^ Леман, Дон. «Диагностическая паразитология». Университет Делавэра . Получено 23.03.2018 .
  51. ^ Тейлор, Брюс. "Paramecium caudatum". Энциклопедия жизни . Получено 23.03.2018 .
  52. ^ "Amoeba proteus | Microworld". www.arcella.nl . Получено 21.08.2016 .
  53. ^ "Noctiluca scintillans". Университет Тасмании, Австралия . 2011-11-30 . Получено 2018-03-23 .
  54. ^ Шихан, Кэти Б. (2005). Видимое и невидимое: открытие микробов Йеллоустоуна. Falcon. ISBN 9780762730933.
  55. ^ Пост, Ф. Дж.; Боровицка, Л. Дж.; Боровицка, МА; Маккей, Б.; Молтон, Т. (1983-09-01). «Простейшие гиперсоленой лагуны Западной Австралии». Hydrobiologia . 105 (1): 95–113. doi :10.1007/BF00025180. ISSN  0018-8158. S2CID  40995213.
  56. ^ Verni, F.; Rosati, G. (2011). «Resting cysts: A survival strategy in Protozoa Ciliophora». Italian Journal of Zoology . 78 (2): 134–45. doi : 10.1080/11250003.2011.560579. S2CID  84550678. Получено 8 сентября 2022 г.
  57. ^ ab Fenchel, T. 1987. Экология простейших: биология свободноживущих фаготрофных простейших . Springer-Verlag, Берлин. [ ISBN отсутствует ] [ нужна страница ]
  58. ^ Wiser, Mark F. "Биохимия плазмодия". The Wiser Page . Архивировано из оригинала 2017-07-04 . Получено 2018-03-22 .
  59. ^ Нишитани, Го; Нагаи, Сатоши; Баба, Кацухиса; и др. (май 2010 г.). «Высокий уровень соответствия идентичности пластид видов Myrionecta rubra Prey и Dinophysis, выявленный с помощью генетического анализа изолятов из прибрежных вод Японии». Прикладная и экологическая микробиология . 76 (9): 2791–98. Bibcode : 2010ApEnM..76.2791N. doi : 10.1128/AEM.02566-09. PMC 2863437. PMID  20305031 . 
  60. ^ "Секс и смерть у простейших". Cambridge University Press . Получено 2015-06-09 .
  61. ^ Бернстайн, Х.; Бернстайн, К. (2013). Эволюционное происхождение и адаптивная функция мейоза . Мейоз. InTech. ISBN 978-953-51-1197-9 [ нужна страница ] 
  62. ^ Ауфдерхайде, Карл Дж. (1986). «Клональное старение у Paramecium tetraurelia . II. Доказательства функциональных изменений в макронуклеусе с возрастом». Механизмы старения и развития . 37 (3): 265–79. doi :10.1016/0047-6374(86)90044-8. PMID  3553762. S2CID  28320562.
  63. ^ Смит-Зоннеборн, Дж. (1979). «Репарация ДНК и обеспечение долголетия у Paramecium tetraurelia ». Science . 203 (4385): 1115–17. Bibcode :1979Sci...203.1115S. doi :10.1126/science.424739. PMID  424739.
  64. ^ Холмс, Джордж Э.; Холмс, Норрин Р. (июль 1986 г.). «Накопление повреждений ДНК у стареющей Paramecium tetraurelia ». Молекулярная и общая генетика . 204 (1): 108–14. doi :10.1007/bf00330196. PMID  3091993. S2CID  11992591.
  65. ^ Джилли, Дэвид; Блэкберн, Элизабет Х. (1994). «Отсутствие укорочения теломер во время старения у парамеций» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (5): 1955–58. Bibcode :1994PNAS...91.1955G. doi : 10.1073/pnas.91.5.1955 . PMC 43283 . PMID  8127914. 
  66. ^ Бернстайн, Х.; Бернстайн, К. (1991). Старение, секс и восстановление ДНК . Сан-Диего: Academic Press. С. 153–56. ISBN 978-0120928606.
  67. ^ Фенчел, Т.; Финлей, Б.Дж. (2004). «Повсеместность мелких видов: закономерности локального и глобального разнообразия». BioScience . 54 (8): 777–84. doi : 10.1641/0006-3568(2004)054[0777:TUOSSP]2.0.CO;2 . S2CID  85884588.
  68. ^ Ли, В. Дж. и Паттерсон, Д. Дж. 1999. «Определяются ли сообщества гетеротрофных жгутиконосцев их географией?» В Пондере, В. и Ланни, Д. Остальные 99%. Сохранение и биоразнообразие беспозвоночных . Перевод Р. Соц. Новый Южный Уэльс, Мосман, Сидней, стр. 232–35.
  69. ^ Ли, В.Дж. и Паттерсон, Д.Дж. 1998. «Разнообразие и географическое распределение свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев = – анализ PRIMER. Protist, 149: 229–43
  70. ^ Yaeger, Robert G. (1996). "Гл. 77: Protozoa: Structure, Classification, Growth, and Development". В Baron, S (ред.). Medical Microbiology (4-е изд.). Галвестон: Медицинское отделение Техасского университета в Галвестоне. ISBN 9780963117212. PMID  21413323.
  71. ^ Уильямс, АГ; Коулман, ГС (1997). "Простейшие рубца". Микробная экосистема рубца . Springer, Дордрехт. стр. 73–139. doi :10.1007/978-94-009-1453-7_3. ISBN 9789401071499.
  72. ^ Ли, Джон Дж.; Лидейл, Гордон Ф.; Брэдбери, Филлис Кларк (2000). Иллюстрированное руководство по простейшим: организмы, традиционно называемые простейшими, или недавно открытые группы. Общество протозоологов. стр. 634. ISBN 9781891276231.
  73. ^ "Микробы кишечника термитов | NOLL LAB". www.kennethnoll.uconn.edu . Архивировано из оригинала 2018-03-21 . Получено 2018-03-21 .

Библиография

Общий
Идентификация
Морфология
Физиология и биохимия
Экология
Паразитология
Методы

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Protozoa .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Простейшие .