Грамотрицательные бактерии — это бактерии , которые не сохраняют окраску кристаллическим фиолетовым , используемую в методе окрашивания по Граму для дифференциации бактерий. [1] Их определяющей характеристикой является клеточная оболочка , которая состоит из тонкой клеточной стенки пептидогликана , зажатой между внутренней ( цитоплазматической ) мембраной и внешней мембраной . [ нужна цитата ] Эти бактерии встречаются во всех средах, поддерживающих жизнь на Земле .
В этой категории известные виды включают модельный организм Escherichia coli , а также различные патогенные бактерии , такие как Pseudomonas aeruginosa , Chlamydia trachomatis и Yersinia pestis . Они создают серьезные проблемы в области медицины из-за своей внешней мембраны, которая действует как защитный барьер против многочисленных антибиотиков (включая пенициллин ), детергентов , которые обычно повреждают внутреннюю клеточную мембрану, а также противомикробного фермента лизоцима , вырабатываемого животными в составе их клеток. врожденная иммунная система . Кроме того, внешний листок этой мембраны содержит сложный липополисахарид (ЛПС), липидный компонент которого может вызвать токсическую реакцию при лизисе бактерий иммунными клетками. Эта реакция может привести к септическому шоку , приводящему к низкому кровяному давлению , дыхательной недостаточности , снижению доставки кислорода и лактоацидозу . [2]
Для воздействия на грамотрицательные бактерии было разработано несколько классов антибиотиков , включая аминопенициллины , уреидопенициллины , цефалоспорины , комбинации бета-лактамов и ингибиторов беталактамаз (такие как пиперациллин-тазобактам ), антагонисты фолиевой кислоты , хинолоны и карбапенемы . Многие из этих антибиотиков также действуют на грамположительные бактерии. Антибиотики, специально нацеленные на грамотрицательные микроорганизмы, включают аминогликозиды , монобактамы (такие как азтреонам ) и ципрофлоксацин .
Обычные грамотрицательные (LPS-дидермальные) бактерии обладают следующими характеристиками :
Наряду с формой клеток, окрашивание по Граму является инструментом быстрой диагностики и когда-то использовалось для группировки видов в подразделении бактерий.Исторически царство Монера было разделено на четыре отдела на основе окраски по Граму: Firmacutes (+), Gracillicutes (-), Mollicutes (0) и Mendocutes (вар.). [3] С 1987 года монофилия грамотрицательных бактерий была опровергнута молекулярными исследованиями . [4] Однако некоторые авторы, такие как Кавальер-Смит , по-прежнему рассматривают их как монофилетический таксон (хотя и не кладу ; его определение монофилии требует одного общего предка, но не требует голофилии , свойства, согласно которому все потомки охватываются таксоном) . ) и называть эту группу подцарством « Негибактии». [5]
Бактерии традиционно классифицируются на основе их реакции на окрашивание по Граму на грамположительные и грамотрицательные бактерии. Грамположительные бактерии, имеющие только одну мембрану, также известны как монодермные бактерии , а грамотрицательные бактерии, имеющие две мембраны, также известны как дидермные бактерии . Традиционно считалось, что эти группы представляют собой линии, т.е. дополнительная мембрана возникла только один раз, так что грамотрицательные бактерии более тесно связаны друг с другом, чем с любыми грамположительными бактериями. Хотя это часто так, система классификации в некоторых случаях дает сбой, когда группировки по линиям не соответствуют результату окрашивания. [6] [7] [8] [9] Таким образом, окрашивание по Граму не может быть надежно использовано для оценки семейных связей бактерий. Тем не менее, окрашивание часто дает достоверную информацию о составе клеточной мембраны, различая наличие или отсутствие внешней липидной мембраны . [6] [10]
Считается , что из этих двух структурно различных групп прокариотических организмов однокожие прокариоты являются предковыми. На основании ряда различных наблюдений, в том числе того, что грамположительные бактерии наиболее чувствительны к антибиотикам и что грамотрицательные бактерии в целом устойчивы к антибиотикам, было высказано предположение, что наружная клеточная мембрана у грамотрицательных бактерий Бактерии (дидермы) эволюционировали как защитный механизм против давления отбора антибиотиков . [6] [7] [10] [11] Некоторые бактерии, такие как Deinococcus , которые окрашиваются грамположительно из-за наличия толстого слоя пептидогликана , но также обладают внешней клеточной мембраной, предполагаются в качестве промежуточных звеньев при переходе от однокожих ( грамположительные) и дидермные (грамотрицательные) бактерии. [6] [11] Бактерии дидермы также можно дополнительно дифференцировать на простые дидермы, в которых отсутствует липополисахарид (ЛПС); архетипические бактерии дидермы, у которых внешняя клеточная мембрана содержит липополисахарид; и бактерии дидермы, у которых внешняя клеточная мембрана состоит из миколевой кислоты (например, Mycobacterium ). [8] [9] [11] [12]
Обычная группа ЛПС- дидермы грамотрицательных бактерий (например, Pseudomonadota , Aquiificota , Chlamydiota , Bacteroidota , Chlorobiota , « Cyanobacteria », Fibrobacterota , Verrucomicrobiota , Planctomycetota , Spirochaetota , Acidobacteriota ; « Hydrobacteria ») однозначно идентифицируется по нескольким консервативным признакам. индел (CSI) в белке HSP60 ( GroEL ). Кроме того, обнаружено, что ряд бактериальных таксонов (включая Negativicutes , Fusobacteriota , Synergistota и Elusimicrobiota ), которые либо являются частью типа Bacillota ( группа монодермы), либо разветвляются вблизи него, обладают дидермальной клеточной структурой. [9] [11] [12] У них нет подписи GroEL . [11] Присутствие этого CSI во всех секвенированных видах обычных липополисахаридсодержащих грамотрицательных бактериальных типов свидетельствует о том, что эти типы бактерий образуют монофилетическую кладу и что никакой потери внешней мембраны ни у одного вида из этой группы не произошло. [11]
Протеобактерии являются основным супертипом грамотрицательных бактерий, включая E. coli , Salmonella , Shigella и другие Enterobacteriaceae , Pseudomonas , Moraxella , Helicobacter , Stenotropomonas , Bdellovibrio , уксуснокислые бактерии , Legionella и т. д. Другие известные группы грамотрицательных бактерий . К ним относятся цианобактерии , спирохеты , зеленые серные и зеленые несерные бактерии . [ нужна цитата ]
Медицински значимые грамотрицательные кокки включают четыре типа, которые вызывают заболевания, передающиеся половым путем ( Neisseria gonorrhoeae [13] ), менингит ( Neisseria meningitidis [14] ) и респираторные симптомы ( Moraxella cataralis , [15] Haemophilus influenzae ). [16]
Медицински значимые грамотрицательные бациллы включают множество видов. Некоторые из них вызывают в первую очередь проблемы с дыханием ( Klebsiella pneumoniae , Legionella pneumophila , Pseudomonas aeruginosa ), в первую очередь проблемы с мочеиспусканием ( Escherichia coli , Proteus mirabilis , Enterobacter cloacae , Serratia marcescens ) и в первую очередь проблемы с желудочно-кишечным трактом ( Helicobacter pylori , Salmonella enteritidis , Salmonella typhi ). [ нужна цитата ]
Грамотрицательные бактерии, связанные с внутрибольничными инфекциями, включают Acinetobacter baumannii , которые вызывают бактериемию , вторичный менингит и вентилятор-ассоциированную пневмонию в отделениях интенсивной терапии больниц .
Трансформация — это один из трех процессов горизонтального переноса генов , при которых экзогенный генетический материал передается от одной бактерии к другой, два других — это конъюгация (перенос генетического материала между двумя бактериальными клетками при прямом контакте) и трансдукция (инъекция чужеродной ДНК вирус бактериофага в бактерию-хозяина). [17] [18] При трансформации генетический материал проходит через промежуточную среду, и его усвоение полностью зависит от бактерии-реципиента. [17]
По состоянию на 2014 год было известно, что около 80 видов бактерий способны к трансформации, причем примерно поровну между грамположительными и грамотрицательными бактериями; это число может быть завышенным, поскольку некоторые отчеты подкреплены отдельными статьями. [17] Трансформация изучалась у важных с медицинской точки зрения видов грамотрицательных бактерий, таких как Helicobacter pylori , Legionella pneumophila , Neisseria meningitidis , Neisseria gonorrhoeae , Haemophilus influenzae и Vibrio cholerae . [19] Он также был изучен на грамотрицательных видах, обнаруженных в почве, таких как Pseudomonas stutzeri , Acinetobacter baylyi , и на грамотрицательных патогенах растений, таких как Ralstonia solanacearum и Xylella fastidiosa . [19]
Одной из нескольких уникальных характеристик грамотрицательных бактерий является структура бактериальной внешней мембраны . Наружный листок этой мембраны содержит липополисахарид (ЛПС), липидная часть которого действует как эндотоксин . [1] Если грамотрицательные бактерии попадают в систему кровообращения , ЛПС может вызвать врожденный иммунный ответ , активируя иммунную систему и производя цитокины (гормональные регуляторы). Это приводит к воспалению и может вызвать токсическую реакцию, приводящую к лихорадке, учащению дыхания и низкому кровяному давлению . Вот почему некоторые инфекции грамотрицательными бактериями могут привести к опасному для жизни септическому шоку . [2]
Внешняя мембрана защищает бактерии от некоторых антибиотиков , красителей и детергентов , которые обычно повреждают либо внутреннюю мембрану, либо клеточную стенку (состоящую из пептидогликана ). Наружная мембрана обеспечивает этим бактериям устойчивость к лизоциму и пенициллину . Периплазматическое пространство (пространство между двумя клеточными мембранами) также содержит ферменты , расщепляющие или модифицирующие антибиотики. Препараты, обычно используемые для лечения грамотрицательных инфекций, включают амино-, карбокси- и уреид-пенициллины ( ампициллин , амоксициллин , пиперциллин , тикарциллин ). Эти препараты можно комбинировать с ингибиторами бета-лактамаз для борьбы с присутствием ферментов, которые могут переваривать эти лекарства (известные как бета- лактамазы). лактамазы ) в периплазматическом пространстве. Другие классы препаратов грамотрицательного спектра включают цефалоспорины , монобактамы ( азтреонам ), аминогликозиды, хинолоны , макролиды , хлорамфеникол , антагонисты фолиевой кислоты и карбапенемы . [20]
Прилагательные грамположительный и грамотрицательный происходят от фамилии Ганса Христиана Грама , датского бактериолога; как и одноименные прилагательные , их начальная буква может быть либо заглавной G , либо строчной g , в зависимости от того, какое руководство по стилю (например, руководство CDC ), если таковое имеется, регулирует написанный документ. [21] Это более подробно объясняется в разделе «Орфографическое примечание». Окрашивание по Граму .