stringtranslate.com

Цианобактерии

Цианобактерии ( / s ˌ æ n b æ k ˈ t ɪər i . ə / ), также называемые Cyanobacteriota или Cyanophyta , являются типом автотрофных грамотрицательных бактерий [ 4] , которые могут получать биологическую энергию посредством оксигенного фотосинтеза . Название «цианобактерии» (от древнегреческого κύανος ( kúanos )  «синий») относится к их сине-зеленому ( голубому ) цвету, [5] [6] который составляет основу неофициального общего названия цианобактерий , сине-зеленые водоросли , [7] [8] [9] хотя как прокариоты они не классифицируются научно как водоросли . [примечание 1]

Цианобактерии, вероятно, являются наиболее многочисленным таксоном , когда-либо существовавшим на Земле, и первыми организмами, о которых известно, что они вырабатывали кислород , [10] появившись в середине архейского эона и, по-видимому, возникнув в пресноводной или наземной среде . [11] Их фотопигменты могут поглощать частоты красного и синего спектра солнечного света (таким образом отражая зеленоватый цвет), чтобы расщеплять молекулы воды на ионы водорода и кислород. Ионы водорода используются для реакции с углекислым газом для производства сложных органических соединений, таких как углеводы (процесс, известный как фиксация углерода ), а кислород выделяется как побочный продукт . Непрерывно производя и выделяя кислород на протяжении миллиардов лет, цианобактерии, как полагают, преобразовали бескислородную, слабовосстановительную добиологическую атмосферу ранней Земли в окислительную , содержащую свободный газообразный кислород (который ранее был бы немедленно удален различными поверхностными восстановителями ), что привело к Великому окислительному событию и « ржавлению Земли » в раннем протерозое , [12] кардинально изменив состав форм жизни на Земле. [13] Последующая адаптация ранних одноклеточных организмов к выживанию в кислородной среде, вероятно, привела к эндосимбиозу между анаэробами и аэробами , и, следовательно, к эволюции эукариот в палеопротерозое .

Цианобактерии используют фотосинтетические пигменты , такие как различные формы хлорофилла , каротиноиды , фикобилины, для преобразования фотонной энергии солнечного света в химическую энергию . В отличие от гетеротрофных прокариот, цианобактерии имеют внутренние мембраны . Это сплющенные мешочки, называемые тилакоидами , где осуществляется фотосинтез. [14] [15] Фотоавтотрофные эукариоты, такие как красные водоросли , зеленые водоросли и растения, выполняют фотосинтез в хлорофилльных органеллах , которые, как считается, имеют свое происхождение от цианобактерий, приобретенных давным-давно посредством эндосимбиоза. Эти эндосимбионтные цианобактерии в эукариотах затем эволюционировали и дифференцировались в специализированные органеллы, такие как хлоропласты , хромопласты , этиопласты и лейкопласты , вместе известные как пластиды .

Sericytochromatia, предлагаемое название парафилетической и наиболее базальной группы, является предком как нефотосинтетической группы Melainabacteria , так и фотосинтетических цианобактерий, также называемых Oxyphotobacteria. [16]

Цианобактерии Synechocystis и Cyanothece являются важными модельными организмами с потенциальным применением в биотехнологии для производства биоэтанола , пищевых красителей, в качестве источника пищи для людей и животных, диетических добавок и сырья. [17] Цианобактерии вырабатывают ряд токсинов, известных как цианотоксины , которые могут оказывать вредное воздействие на здоровье людей и животных.

Обзор

Цианобактерии встречаются практически везде. Морские брызги, содержащие морские микроорганизмы , включая цианобактерии, могут быть подняты высоко в атмосферу, где они становятся аэропланктоном , и могут путешествовать по всему земному шару, прежде чем упасть обратно на землю. [18]

Цианобактерии — очень большой и разнообразный тип фотосинтетических прокариот . [19] Они определяются своей уникальной комбинацией пигментов и способностью выполнять оксигенный фотосинтез . Они часто живут в колониальных агрегатах , которые могут принимать множество форм. [20] Особый интерес представляют нитчатые виды , которые часто доминируют в верхних слоях микробных матов, встречающихся в экстремальных условиях, таких как горячие источники , гиперсоленая вода , пустыни и полярные регионы, [21] но также широко распространены в более приземленных условиях. [22] Они эволюционно оптимизированы для условий окружающей среды с низким содержанием кислорода. [23] Некоторые виды являются азотфиксирующими и живут в самых разных влажных почвах и воде, либо свободно , либо в симбиотических отношениях с растениями или лишайниковыми грибами (как в лишайниковом роде Peltigera ). [24]

Prochlorococcus , влиятельная морская цианобактерия, которая производит большую часть кислорода в мире.

Цианобактерии являются широко распространенными в мире фотосинтетическими прокариотами и вносят основной вклад в глобальные биогеохимические циклы . [25] Они являются единственными оксигенными фотосинтетическими прокариотами и процветают в разнообразных и экстремальных средах обитания. [26] Они являются одними из старейших организмов на Земле с ископаемыми остатками, возраст которых составляет не менее 2,1 миллиарда лет. [27] С тех пор цианобактерии стали важнейшими игроками в экосистемах Земли. Планктонные цианобактерии являются фундаментальным компонентом морских пищевых цепей и вносят основной вклад в глобальные потоки углерода и азота . [28] [29] Некоторые цианобактерии образуют вредоносное цветение водорослей, вызывающее нарушение услуг водных экосистем и отравление диких животных и людей за счет выработки мощных токсинов ( цианотоксинов ), таких как микроцистины , сакситоксин и цилиндроспермопсин . [30] [31] В настоящее время цветение цианобактерий представляет серьезную угрозу для водной среды и здоровья населения, и его частота и масштабы увеличиваются во всем мире. [32] [25]

Цианобактерии повсеместно распространены в морской среде и играют важную роль в качестве первичных производителей . Они являются частью морского фитопланктона , который в настоящее время обеспечивает почти половину общей первичной продукции Земли. [33] Около 25% глобальной морской первичной продукции обеспечивается цианобактериями. [34]

Среди цианобактерий только несколько линий колонизировали открытый океан: Crocosphaera и родственные ей цианобактерии UCYN-A , Trichodesmium , а также Prochlorococcus и Synechococcus . [35] [36] [37] [38] Из этих линий азотфиксирующие цианобактерии особенно важны, поскольку они контролируют первичную продуктивность и экспорт органического углерода в глубины океана, [35] преобразуя газообразный азот в аммоний, который позже используется для производства аминокислот и белков. Морские пикоцианобактерии ( Prochlorococcus и Synechococcus ) численно доминируют в большинстве фитопланктонных сообществ в современных океанах, внося важный вклад в первичную продуктивность. [37] [38] [39] В то время как некоторые планктонные цианобактерии являются одноклеточными и свободноживущими клетками (например, Crocosphaera , Prochlorococcus , Synechococcus ); другие установили симбиотические отношения с гаптофитовыми водорослями , такими как кокколитофориды . [36] Среди нитчатых форм Trichodesmium являются свободноживущими и образуют агрегаты. Однако нитчатые гетероцистообразующие цианобактерии (например, Richelia , Calothrix ) встречаются в ассоциации с диатомовыми водорослями , такими как Hemiaulus , Rhizosolenia и Chaetoceros . [40] [41] [42] [43]

Морские цианобактерии включают самые маленькие известные фотосинтезирующие организмы. Самый маленький из всех, Prochlorococcus , имеет размер всего от 0,5 до 0,8 микрометров в поперечнике. [44] С точки зрения количества особей, Prochlorococcus , возможно, является самым многочисленным родом на Земле: один миллилитр поверхностной морской воды может содержать 100 000 клеток этого рода или более. По оценкам, во всем мире насчитывается несколько октиллионов (10 27 , миллиард миллиардов миллиардов) особей. [45] Prochlorococcus повсеместно распространен между широтами 40° с. ш. и 40° ю. ш. и доминирует в олиготрофных (бедных питательными веществами) регионах океанов. [46] Бактерия составляет около 20% кислорода в атмосфере Земли. [47]

Морфология

Цианобактерии различаются по морфологии, от одноклеточных и нитевидных до колониальных форм . Нитевидные формы демонстрируют функциональную дифференциацию клеток, такую ​​как гетероцисты (для фиксации азота), акинеты (клетки покоящейся стадии) и гормогонии (репродуктивные, подвижные нити). Они, вместе с межклеточными связями, которыми они обладают, считаются первыми признаками многоклеточности. [48] [49] [50] [25]

Многие цианобактерии образуют подвижные нити клеток, называемые гормогониями , которые перемещаются от основной биомассы, чтобы дать почки и сформировать новые колонии в другом месте. [51] [52] Клетки в гормогонии часто тоньше, чем в вегетативном состоянии, а клетки на обоих концах подвижной цепи могут быть суженными. Чтобы отделиться от родительской колонии, гормогонию часто приходится разрывать более слабую клетку в нити, называемой некридием.

Разнообразие морфологии цианобактерий
Морфологические вариации [53]
• Одноклеточные: (a) Synechocystis и (b) Synechococcus elongatus
• Негетероцитарные : (c) Arthrospira maxima ,
(г) Триходезмий и (д) Формидий
• Ложно- или неветвящийся гетероцитарный: (f) Nostoc
и (g) Brasilonema октагенарум
• Истинно-ветвящийся гетероцитарный: (h) Стигонема
(ak) акинетес (fb) ложное ветвление (tb) истинное ветвление

Некоторые нитчатые виды могут дифференцироваться в несколько различных типов клеток :

Каждая отдельная клетка (каждая отдельная цианобактерия) обычно имеет толстую, студенистую клеточную стенку . [57] У них отсутствуют жгутики , но гормогонии некоторых видов могут перемещаться, скользя по поверхностям. [58] Многие из многоклеточных нитевидных форм Oscillatoria способны к волнообразным движениям; нить колеблется вперед и назад. В толще воды некоторые цианобактерии плавают, образуя газовые пузырьки , как у архей . [59] Эти пузырьки не являются органеллами как таковыми. Они ограничены не липидными мембранами , а белковой оболочкой.

Фиксация азота

Азотфиксирующие цианобактерии

Некоторые цианобактерии могут фиксировать атмосферный азот в анаэробных условиях с помощью специализированных клеток, называемых гетероцистами . [55] [56] Гетероцисты могут также образовываться в соответствующих условиях окружающей среды (аноксичных), когда фиксированного азота мало. Виды, образующие гетероцисты, специализируются на фиксации азота и способны фиксировать газообразный азот в аммиак ( NH 3 ), нитриты ( NO2) или нитраты ( NO3), который может усваиваться растениями и преобразовываться в белок и нуклеиновые кислоты (атмосферный азот не является биодоступным для растений, за исключением тех, у которых есть эндосимбиотические азотфиксирующие бактерии , особенно семейства Fabaceae и других).

Свободноживущие цианобактерии присутствуют в воде рисовых полей , а цианобактерии можно обнаружить растущими в качестве эпифитов на поверхности зеленой водоросли Chara , где они могут фиксировать азот. [60] Цианобактерии, такие как Anabaena (симбионт водного папоротника Azolla ), могут обеспечить рисовые плантации биоудобрением . [61]

Фотосинтез

Схема типичной клетки цианобактерий
Тилакоидная мембрана цианобактерий [62]
Внешние и плазматические мембраны показаны синим цветом, тилакоидные мембраны — золотым, гранулы гликогена — голубым, карбоксисомы (C) — зеленым, а крупная плотная гранула полифосфата (G) — розовым.

Фиксация углерода

Цианобактерии используют энергию солнечного света для управления фотосинтезом , процессом, в котором энергия света используется для синтеза органических соединений из углекислого газа. Поскольку они являются водными организмами, они обычно используют несколько стратегий, которые в совокупности известны как «механизм концентрации CO 2 », чтобы помочь в получении неорганического углерода (CO 2 или бикарбоната ). Среди более конкретных стратегий — широкое распространение бактериальных микроотсеков, известных как карбоксисомы , [63] которые взаимодействуют с активными переносчиками CO 2 и бикарбоната, чтобы накапливать бикарбонат в цитоплазме клетки. [64] Карбоксисомы представляют собой икосаэдрические структуры, состоящие из гексамерных оболочечных белков, которые собираются в структуры, похожие на клетки, которые могут быть в диаметре несколько сотен нанометров. Считается, что эти структуры связывают фермент, фиксирующий CO2 , RuBisCO , с внутренней частью оболочки, а также фермент карбоангидразу , используя метаболическое каналирование для повышения локальной концентрации CO2 и , таким образом, повышения эффективности фермента RuBisCO. [65]

Электронный транспорт

В отличие от пурпурных бактерий и других бактерий, осуществляющих аноксигенный фотосинтез , тилакоидные мембраны цианобактерий не являются непрерывными с плазматической мембраной, а представляют собой отдельные отсеки. [66] Фотосинтетический аппарат встроен в тилакоидные мембраны, при этом фикобилисомы действуют как собирающие свет антенны, прикрепленные к мембране, что дает зеленую пигментацию, наблюдаемую (с длинами волн от 450 нм до 660 нм) у большинства цианобактерий. [67]

В то время как большая часть высокоэнергетических электронов, полученных из воды, используется клетками цианобактерий для собственных нужд, часть этих электронов может быть передана во внешнюю среду посредством электрогенной активности. [68]

Дыхание

Дыхание у цианобактерий может происходить в тилакоидной мембране наряду с фотосинтезом, [69] при этом их фотосинтетический перенос электронов разделяет тот же отсек, что и компоненты респираторного переноса электронов. В то время как цель фотосинтеза — запасать энергию путем создания углеводов из CO 2 , дыхание — это обратный процесс, при котором углеводы превращаются обратно в CO 2 , сопровождаясь высвобождением энергии.

Цианобактерии, по-видимому, разделяют эти два процесса, поскольку их плазматическая мембрана содержит только компоненты дыхательной цепи, в то время как тилакоидная мембрана содержит взаимосвязанную дыхательную и фотосинтетическую цепь переноса электронов. [69] Цианобактерии используют электроны из сукцинатдегидрогеназы, а не из НАДФН для дыхания. [69]

Цианобактерии дышат только ночью (или в темноте), поскольку механизмы, используемые для переноса электронов, используются в обратном направлении для фотосинтеза на свету. [70]

Цепь переноса электронов

Многие цианобактерии способны восстанавливать азот и углекислый газ в аэробных условиях, что может быть причиной их эволюционного и экологического успеха. Водоокисляющий фотосинтез осуществляется путем сопряжения активности фотосистем (ФС) II и I ( Z-схема ). В отличие от зеленых серных бактерий , которые используют только одну фотосистему, использование воды в качестве донора электронов энергетически затратно и требует двух фотосистем. [71]

Прикрепленные к тилакоидной мембране, фикобилисомы действуют как светособирающие антенны для фотосистем. [72] Компоненты фикобилисомы ( фикобилипротеины ) отвечают за сине-зеленую пигментацию большинства цианобактерий. [73] Вариации на эту тему обусловлены в основном каротиноидами и фикоэритринами , которые придают клеткам красно-коричневатый цвет. У некоторых цианобактерий цвет света влияет на состав фикобилисом. [74] [75] При зеленом свете клетки накапливают больше фикоэритрина, который поглощает зеленый свет, тогда как при красном свете они производят больше фикоцианина , который поглощает красный. Таким образом, эти бактерии могут менять цвет с кирпично-красного на яркий сине-зеленый в зависимости от того, подвергаются ли они воздействию зеленого или красного света. [76] Этот процесс «комплементарной хроматической адаптации» позволяет клеткам максимально эффективно использовать доступный свет для фотосинтеза.

У нескольких родов отсутствуют фикобилисомы, а вместо них есть хлорофилл b ( Prochloron , Prochlorococcus , Prochlorothrix ). Первоначально они были сгруппированы вместе как прохлорофиты или хлороксибактерии, но, по-видимому, развились в несколько различных линий цианобактерий. По этой причине теперь они считаются частью группы цианобактерий. [77] [78]

Метаболизм

В целом, фотосинтез у цианобактерий использует воду в качестве донора электронов и производит кислород в качестве побочного продукта, хотя некоторые из них могут также использовать сероводород [79] — процесс, который происходит и у других фотосинтетических бактерий, таких как пурпурные серные бактерии .

Углекислый газ восстанавливается до углеводов через цикл Кальвина . [80] Считается, что большое количество кислорода в атмосфере было впервые создано деятельностью древних цианобактерий. [81] Они часто встречаются в качестве симбионтов с рядом других групп организмов, таких как грибы (лишайники), кораллы , папоротникообразные ( Azolla ), покрытосеменные ( Gunnera ) и т. д. [82] Углеродный метаболизм цианобактерий включает неполный цикл Кребса , [83] пентозофосфатный путь и гликолиз . [84]

Некоторые группы способны к гетеротрофному росту, [85] в то время как другие являются паразитическими , вызывая заболевания у беспозвоночных или водорослей (например, болезнь черной полосы ). [86] [87] [88]

Экология

Влияние цианобактерий и других фотосинтетических микроорганизмов на окружающую среду в водных системах. Различные классы фотосинтетических микроорганизмов встречаются в водной и морской среде, где они формируют основу здоровых пищевых цепей и участвуют в симбиозах с другими организмами. Однако изменение условий окружающей среды может привести к дисбиозу сообщества, когда рост оппортунистических видов может привести к вредоносному цветению и образованию токсинов с негативными последствиями для здоровья человека, скота и рыбных запасов. Положительные взаимодействия обозначены стрелками; отрицательные взаимодействия обозначены замкнутыми кругами на экологической модели. [89]

Цианобактерии можно найти практически в каждой наземной и водной среде обитания  — океанах , пресной воде , влажной почве, временно увлажненных камнях в пустынях , голых камнях и почве и даже в антарктических камнях. Они могут встречаться в виде планктонных клеток или образовывать фототрофные биопленки . Они встречаются внутри камней и ракушек (в эндолитических экосистемах ). [90] Некоторые из них являются эндосимбионтами в лишайниках , растениях, различных простейших или губках и обеспечивают энергией хозяина . Некоторые живут в шерсти ленивцев , обеспечивая форму камуфляжа . [91]

Водные цианобактерии известны своими обширными и хорошо заметными цветениями , которые могут образовываться как в пресноводной , так и в морской среде. Цветения могут иметь вид сине-зеленой краски или пены. Эти цветения могут быть токсичными и часто приводят к закрытию рекреационных вод при обнаружении. Морские бактериофаги являются значительными паразитами одноклеточных морских цианобактерий. [92]

Рост цианобактерий благоприятен в прудах и озерах, где вода спокойная и имеет мало турбулентного перемешивания. [93] Их жизненные циклы нарушаются, когда вода естественным или искусственным образом смешивается с бурлящими потоками, вызванными текущей водой ручьев или бурлящей водой фонтанов. По этой причине цветение цианобактерий редко происходит в реках, если только вода не течет медленно. Рост также благоприятен при более высоких температурах, которые позволяют видам Microcystis вытеснять диатомовые и зеленые водоросли и потенциально способствуют развитию токсинов. [93]

Модели и наблюдения, основанные на тенденциях в окружающей среде, предполагают, что цианобактерии, вероятно, увеличат свое доминирование в водной среде. Это может привести к серьезным последствиям, в частности, к загрязнению источников питьевой воды . Исследователи, включая Линду Лоутон из Университета Роберта Гордона , разработали методы для их изучения. [94] Цианобактерии могут мешать очистке воды различными способами, в первую очередь, забивая фильтры (часто большие слои песка и подобных сред) и производя цианотоксины , которые могут вызвать серьезные заболевания при употреблении. Последствия могут также заключаться в рыбном хозяйстве и практике управления отходами. Антропогенная эвтрофикация , повышение температуры, вертикальная стратификация и увеличение содержания углекислого газа в атмосфере способствуют увеличению доминирования цианобактерий в водных экосистемах. [95]

Диагностический рисунок: Цианобактерии, связанные с туфом: Microcoleus vaginatus

Было обнаружено, что цианобактерии играют важную роль в наземных местообитаниях и сообществах организмов. Широко сообщалось, что почвенные корки цианобактерий помогают стабилизировать почву, предотвращая эрозию и удерживая воду. [96] Примером вида цианобактерий, который делает это, является Microcoleus vaginatus . M. vaginatus стабилизирует почву, используя полисахаридную оболочку, которая связывается с частицами песка и поглощает воду. [97] M. vaginatus также вносит значительный вклад в сцепление биологической почвенной корки . [98]

Некоторые из этих организмов вносят значительный вклад в глобальную экологию и кислородный цикл . Крошечная морская цианобактерия Prochlorococcus была обнаружена в 1986 году и отвечает более чем за половину фотосинтеза открытого океана. [99] Раньше считалось, что циркадные ритмы существуют только в эукариотических клетках, но многие цианобактерии демонстрируют бактериальный циркадный ритм .

«Цианобактерии, возможно, являются наиболее успешной группой микроорганизмов на Земле. Они наиболее генетически разнообразны; они занимают широкий спектр местообитаний на всех широтах, широко распространены в пресноводных, морских и наземных экосистемах, и их можно найти в самых экстремальных нишах, таких как горячие источники, соляные копи и гиперсоленые заливы. Фотоавтотрофные , вырабатывающие кислород цианобактерии создали условия в ранней атмосфере планеты, которые направляли эволюцию аэробного метаболизма и эукариотического фотосинтеза. Цианобактерии выполняют жизненно важные экологические функции в мировых океанах, внося важный вклад в глобальные углеродные и азотные бюджеты». – Стюарт и Фалконер [100]

Цианобионты

Симбиоз с наземными растениями [101]
Колонизация листьев и корней цианобактериями
(1) Цианобактерии проникают в ткань листа через устьица и колонизируют межклеточное пространство, образуя цианобактериальную петлю.
(2) На поверхности корня цианобактерии демонстрируют два типа колонизации: в корневых волосках нити видов Anabaena и Nostoc образуют свободные колонии, а в ограниченной зоне на поверхности корня определенные виды Nostoc образуют колонии цианобактерий.
(3) Совместная инокуляция с 2,4-D и Nostoc spp. увеличивает образование параклубеньков и фиксацию азота. Большое количество изолятов Nostoc spp. колонизирует эндосферу корня и образует параклубеньки. [101]

Некоторые цианобактерии, так называемые цианобионты (симбионты цианобактерий), имеют симбиотические отношения с другими организмами, как одноклеточными, так и многоклеточными. [102] Как показано справа, существует множество примеров симбиотического взаимодействия цианобактерий с наземными растениями . [103] [104] [105] [106] Цианобактерии могут проникать в растение через устьица и колонизировать межклеточное пространство, образуя петли и внутриклеточные спирали. [107] Anabaena spp. колонизируют корни пшеницы и хлопчатника. [108] [109] [110] Calothrix sp. также был обнаружен на корневой системе пшеницы. [109] [110] Однодольные , такие как пшеница и рис, были колонизированы Nostoc spp., [111] [112] [113] [114] В 1991 году Гантер и другие выделили разнообразные гетероцистные азотфиксирующие цианобактерии, включая Nostoc , Anabaena и Cylindrospermum , из корней растений и почвы. Оценка корней проростков пшеницы выявила два типа ассоциативных паттернов: свободная колонизация корневых волосков Anabaena и плотная колонизация поверхности корня в ограниченной зоне Nostoc . [111] [101]

Цианобионты динофлагеллят Ornithocercus [102]
Живые цианобионты (цианобактериальные симбионты), принадлежащие к консорциуму хозяев Ornithocercus dinoflagellate
(a) O. magnificus с многочисленными цианобионтами, присутствующими в верхних и нижних поясковых списках (черные наконечники стрелок) пояска, называемого симбиотической камерой.
(b) O. steinii с многочисленными цианобионтами, населяющими симбиотическую камеру.
(c) Увеличение области на (b), показывающее двух цианобионтов, которые делятся бинарным поперечным делением (белые стрелки).
Эпифитные цианобактерии Calothrix (стрелки) в симбиозе с диатомовыми водорослями Chaetoceros . Масштабная линейка 50 мкм.

Взаимоотношения между цианобионтами (симбионтами цианобактерий) и хозяевами-протистами особенно примечательны, поскольку некоторые азотфиксирующие цианобактерии ( диазотрофы ) играют важную роль в первичной продукции , особенно в олиготрофных океанах с ограниченным содержанием азота . [115] [116] [117] Цианобактерии, в основном пикоразмерные Synechococcus и Prochlorococcus , распространены повсеместно и являются наиболее распространенными фотосинтезирующими организмами на Земле, на долю которых приходится четверть всего углерода, фиксируемого в морских экосистемах. [39] [118] [46] В отличие от свободноживущих морских цианобактерий, некоторые цианобионты, как известно, отвечают за фиксацию азота, а не углерода у хозяина. [119] [120] Однако физиологические функции большинства цианобионтов остаются неизвестными. Цианобионты были обнаружены в многочисленных группах простейших, включая динофлагеллятов , тинтиннид , радиолярий , амеб , диатомовых водорослей и гаптофитов . [121] [122] Среди этих цианобионтов мало что известно о природе (например, генетическом разнообразии, специфичности хозяина или цианобионта и сезонности цианобионта) вовлеченного симбиоза, особенно в отношении хозяина-динофлагеллята. [102]

Коллективное поведение

Коллективное поведение и стратегии плавучести у одноклеточных цианобактерий  [123]

Некоторые цианобактерии – даже одноклеточные – демонстрируют поразительное коллективное поведение и образуют колонии (или цветения ), которые могут плавать на воде и играть важную экологическую роль. Например, миллиарды лет назад сообщества морских палеопротерозойских цианобактерий могли помочь создать биосферу , какой мы ее знаем, захоронив углеродные соединения и обеспечив первоначальное накопление кислорода в атмосфере. [124] С другой стороны, токсичные цветения цианобактерий становятся все более серьезной проблемой для общества, поскольку их токсины могут быть вредны для животных. [32] Экстремальные цветения также могут истощать воду кислородом и уменьшать проникновение солнечного света и видимость, тем самым ставя под угрозу пищевое и брачное поведение светозависимых видов. [123]

Как показано на диаграмме справа, бактерии могут оставаться в суспензии в виде отдельных клеток, совместно прилипать к поверхностям, образуя биопленки, пассивно осаждаться или флоккулировать, образуя взвешенные агрегаты. Цианобактерии способны производить сульфатированные полисахариды (желтая дымка, окружающая скопления клеток), которые позволяют им образовывать плавающие агрегаты. В 2021 году Маэда и др. обнаружили, что кислород, вырабатываемый цианобактериями, попадает в ловушку в сети полисахаридов и клеток, что позволяет микроорганизмам образовывать плавучие цветки. [125] Считается, что особые белковые волокна, известные как пили (представленные в виде линий, исходящих от клеток), могут действовать как дополнительный способ связывания клеток друг с другом или с поверхностями. Некоторые цианобактерии также используют сложные внутриклеточные газовые пузырьки в качестве вспомогательных средств для плавучести. [123]

Модель комковатого цианобактериального мата  [126]
Вид цианобактерий из микробного мата под световым микроскопом

Диаграмма слева вверху показывает предлагаемую модель микробного распределения, пространственной организации, круговорота углерода и O 2 в скоплениях и прилегающих областях. (a) Скопления содержат более плотные нити цианобактерий и гетеротрофных микробов. Первоначальные различия в плотности зависят от подвижности цианобактерий и могут быть установлены в течение коротких промежутков времени. Более темный синий цвет за пределами скопления указывает на более высокую концентрацию кислорода в областях, прилегающих к скоплениям. Кислородная среда увеличивает частоты реверсирования любых нитей, которые начинают покидать скопления, тем самым уменьшая чистую миграцию от скопления. Это обеспечивает сохранение начальных скоплений в течение коротких промежутков времени; (b) Пространственная связь между фотосинтезом и дыханием в скоплениях. Кислород, вырабатываемый цианобактериями, диффундирует в вышележащую среду или используется для аэробного дыхания. Растворенный неорганический углерод (DIC) диффундирует в комок из вышележащей среды, а также производится внутри комка путем дыхания. В кислородных растворах высокие концентрации O 2 снижают эффективность фиксации CO 2 и приводят к выделению гликолята. В этих условиях комкование может быть полезным для цианобактерий, если оно стимулирует удержание углерода и ассимиляцию неорганического углерода цианобактериями внутри комков. Этот эффект, по-видимому, способствует накоплению органического углерода в виде частиц (клеток, оболочек и гетеротрофных организмов) в комках. [126]

Неясно, почему и как цианобактерии формируют сообщества. Агрегация должна отвлекать ресурсы от основного бизнеса по созданию большего количества цианобактерий, поскольку она обычно включает производство большого количества внеклеточного материала. Кроме того, клетки в центре плотных агрегатов также могут страдать как от затенения, так и от нехватки питательных веществ. [127] [128] Итак, какое преимущество приносит эта совместная жизнь цианобактериям? [123]

Смерть клеток у эукариот и цианобактерий [25]
Типы клеточной смерти согласно Номенклатурному комитету по клеточной смерти (верхняя панель; [129] и предложенные для цианобактерий (нижняя панель). Клетки, подвергшиеся сильному повреждению, погибают неконтролируемым образом, что отражает потерю структурной целостности. Этот тип клеточной смерти называется «случайной клеточной смертью» (ACD). «Регулируемая клеточная смерть (RCD)» кодируется генетическим путем, который можно модулировать с помощью генетических или фармакологических вмешательств. Программируемая клеточная смерть (PCD) — это тип RCD, который происходит как программа развития и пока не рассматривался у цианобактерий. RN, регулируемый некроз.

Новые сведения о том, как цианобактерии формируют цветение, были получены в результате исследования цианобактерии Synechocystis, проведенного в 2021 году . Они используют набор генов, которые регулируют производство и экспорт сульфатированных полисахаридов , цепочек молекул сахара, модифицированных сульфатными группами, которые часто встречаются в морских водорослях и тканях животных. Многие бактерии генерируют внеклеточные полисахариды, но сульфатированные полисахариды были обнаружены только у цианобактерий. У Synechocystis эти сульфатированные полисахариды помогают цианобактериям образовывать плавучие агрегаты, захватывая пузырьки кислорода в слизистой паутине клеток и полисахаридов. [125] [123]

Предыдущие исследования Synechocystis показали, что пили типа IV , которые украшают поверхность цианобактерий, также играют роль в формировании цветков. [130] [127] Эти втягивающиеся и адгезивные белковые волокна важны для подвижности, адгезии к субстратам и поглощения ДНК. [131] Для формирования цветков могут потребоваться как пили типа IV, так и Synechan — например, пили могут помогать экспортировать полисахарид за пределы клетки. Действительно, активность этих белковых волокон может быть связана с производством внеклеточных полисахаридов в нитчатых цианобактериях. [132] Более очевидным ответом было бы то, что пили помогают строить агрегаты, связывая клетки друг с другом или с внеклеточным полисахаридом. Как и в случае с другими видами бактерий, [133] определенные компоненты пили могут позволять цианобактериям одного вида распознавать друг друга и устанавливать первоначальные контакты, которые затем стабилизируются путем создания массы внеклеточного полисахарида. [123]

Механизм пузырьковой флотации, идентифицированный Маэдой и др., присоединяется к ряду известных стратегий, которые позволяют цианобактериям контролировать свою плавучесть, например, использование газовых пузырьков или накопление углеводных балластов. [134] Пили типа IV сами по себе также могут контролировать положение морских цианобактерий в толще воды, регулируя вязкое сопротивление. [135] Внеклеточный полисахарид, по-видимому, является многоцелевым активом для цианобактерий, от плавучего устройства до хранения пищи, защитного механизма и средства передвижения. [132] [123]

Клеточная смерть

Гипотетическая концептуальная модель, связывающая программируемую гибель клеток (PCD) и роль микроцистинов (MC) в Microcystis. (1) Внеклеточный стрессор (например, ультрафиолетовое излучение) действует на клетку. (2) Внутриклеточный окислительный стресс увеличивается; содержание внутриклеточных активных форм кислорода (ROS) превышает антиоксидантную способность клетки (опосредованную в основном ферментативной системой, включающей супероксиддисмутазу (SOD), каталазу (CAT) и глутатионпероксидазу (GPX)) и вызывает молекулярное повреждение. (3) Повреждение дополнительно активирует каспазоподобную активность, и инициируется апоптозоподобная смерть. Одновременно внутриклеточные MC начинают высвобождаться во внеклеточную среду. (4) Внеклеточные MC были значительно высвобождаются из мертвых клеток Microcystis. (5) Они действуют на оставшиеся клетки Microcystis и выполняют внеклеточные функции, например, внеклеточные MC могут увеличивать выработку внеклеточных полисахаридов (EPS), которые участвуют в формировании колоний. В конечном итоге, колониальная форма улучшает выживаемость оставшихся клеток в стрессовых условиях. [136]

Одним из наиболее важных процессов, определяющих экофизиологию цианобактерий, является клеточная смерть . Доказательства подтверждают существование контролируемой клеточной гибели у цианобактерий, и различные формы клеточной смерти были описаны как ответ на биотические и абиотические стрессы. Однако исследования клеточной смерти у цианобактерий являются относительно молодой областью, и понимание базовых механизмов и молекулярных механизмов, лежащих в основе этого фундаментального процесса, остается в значительной степени неуловимым. [25] Однако сообщения о клеточной смерти морских и пресноводных цианобактерий указывают на то, что этот процесс имеет серьезные последствия для экологии микробных сообществ/ [137] [138] [139] [140] Различные формы клеточной гибели наблюдались у цианобактерий в нескольких стрессовых условиях, [141] [142] и предполагается, что клеточная смерть играет ключевую роль в процессах развития, таких как дифференциация акинет и гетероцист, а также в стратегии выживания популяции. [136] [143] [144] [48] [25]

Цианофаги

Цианофаги — это вирусы, которые заражают цианобактерии. Цианофаги можно найти как в пресноводной, так и в морской среде. [145] Морские и пресноводные цианофаги имеют икосаэдрические головки, которые содержат двухцепочечную ДНК, прикрепленную к хвосту с помощью соединительных белков. [146] Размер головы и хвоста различается у разных видов цианофагов. Цианофаги, как и другие бактериофаги , полагаются на броуновское движение для столкновения с бактериями, а затем используют рецептор-связывающие белки для распознавания белков клеточной поверхности, что приводит к адгезии. Вирусы с сократительными хвостами затем полагаются на рецепторы, обнаруженные на их хвостах, для распознавания высококонсервативных белков на поверхности клетки-хозяина. [147]

Цианофаги заражают широкий спектр цианобактерий и являются ключевыми регуляторами популяций цианобактерий в водной среде, а также могут помочь в предотвращении цветения цианобактерий в пресноводных и морских экосистемах. Это цветение может представлять опасность для людей и других животных, особенно в эвтрофных пресноводных озерах. Инфекция этими вирусами широко распространена в клетках, принадлежащих Synechococcus spp. в морской среде, где, как сообщается, до 5% клеток, принадлежащих морским цианобактериальным клеткам, содержат зрелые фаговые частицы. [148]

Первый цианофаг, LPP-1, был открыт в 1963 году. [149] Цианофаги классифицируются в пределах семейств бактериофагов Myoviridae (например, AS-1, N-1 ), Podoviridae (например, LPP-1) и Siphoviridae (например, S-1). [149]

Движение

Synechococcus использует технику скольжения для перемещения со скоростью 25 мкм/с. Масштабная линейка составляет около 10 мкм.

Давно известно, что нитчатые цианобактерии совершают поверхностные движения, и что эти движения являются результатом пилей типа IV . [150] [132] [151] Кроме того, известно, что Synechococcus , морская цианобактерия, плавает со скоростью 25 мкм/с с помощью механизма, отличного от механизма бактериальных жгутиков. [152] Считается, что образование волн на поверхности цианобактерий отталкивает окружающую воду назад. [153] [154] Известно, что клетки передвигаются с помощью метода скольжения [155] и нового неохарактеризованного, нефототаксического метода плавания [156] , который не включает движение жгутиков.

Многие виды цианобактерий способны скользить. Скольжение — это форма движения клеток, которая отличается от ползания или плавания тем, что не зависит от какого-либо очевидного внешнего органа или изменения формы клетки и происходит только при наличии субстрата . [ 157] [158] Скольжение у нитчатых цианобактерий, по-видимому, обеспечивается механизмом «струи слизи», при котором клетки выдавливают гель, который быстро расширяется по мере гидратации, обеспечивая движущую силу, [159] [160] хотя некоторые одноклеточные цианобактерии используют пили типа IV для скольжения. [161] [22]

Цианобактерии имеют строгие требования к свету. Слишком мало света может привести к недостаточному производству энергии, а у некоторых видов может привести к тому, что клетки прибегнут к гетеротрофному дыханию. [21] Слишком много света может подавлять клетки, снижать эффективность фотосинтеза и вызывать повреждения из-за обесцвечивания. УФ-излучение особенно смертельно для цианобактерий, при этом нормальные уровни солнечного света в некоторых случаях оказываются существенно губительными для этих микроорганизмов. [20] [162] [22]

Нитчатые цианобактерии, которые живут в микробных матах, часто мигрируют вертикально и горизонтально внутри мата, чтобы найти оптимальную нишу, которая уравновешивает их потребности в свете для фотосинтеза с их чувствительностью к фотоповреждению. Например, нитчатые цианобактерии Oscillatoria sp. и Spirulina subsalsa, обнаруженные в гиперсоленых бентосных матах Герреро-Негро , Мексика, мигрируют вниз в нижние слои в течение дня, чтобы избежать интенсивного солнечного света, а затем поднимаются на поверхность в сумерках. [163] Напротив, популяция Microcoleus chthonoplastes, обнаруженная в гиперсоленых матах в Камарге , Франция, мигрирует в верхний слой мата в течение дня и равномерно распределяется по мату ночью. [164] Эксперимент in vitro с использованием Phormidium uncinatum также продемонстрировал тенденцию этого вида к миграции, чтобы избежать повреждающего излучения. [20] [162] Эти миграции обычно являются результатом какого-то фотоперемещения, хотя другие формы таксиса также могут играть свою роль. [165] [22]

Фотодвижение – модуляция движения клеток в зависимости от падающего света – используется цианобактериями как средство для поиска оптимальных условий освещения в их среде. Существует три типа фотодвижения: фотокинез, фототаксис и фотофобные реакции. [166] [167] [168] [22]

Фотокинетические микроорганизмы модулируют свою скорость скольжения в зависимости от интенсивности падающего света. Например, скорость, с которой скользит Phormidium autumnale , увеличивается линейно с интенсивностью падающего света. [169] [22]

Фототаксические микроорганизмы движутся в соответствии с направлением света в окружающей среде, так что позитивно фототаксические виды будут стремиться двигаться примерно параллельно свету и к источнику света. Такие виды, как Phormidium uncinatum, не могут двигаться прямо к свету, но полагаются на случайные столкновения, чтобы сориентироваться в правильном направлении, после чего они стремятся двигаться больше к источнику света. Другие, такие как Anabaena variabilis , могут двигаться, изгибая трихом. [170] [22]

Наконец, фотофобные микроорганизмы реагируют на пространственные и временные градиенты света. Пошаговая фотофобная реакция происходит, когда организм входит в более яркую область поля из более темной, а затем меняет направление, таким образом избегая яркого света. Противоположная реакция, называемая пошаговой реакцией, происходит, когда организм входит в темную область из яркой области, а затем меняет направление, таким образом оставаясь на свету. [22]

Эволюция

История Земли

Строматолиты представляют собой слоистые биохимические аккреционные структуры, образованные на мелководье путем захвата, связывания и цементации осадочных зерен биопленками ( микробными матами ) микроорганизмов , особенно цианобактерий. [171]

В докембрии строматолитовые сообщества микроорганизмов росли в большинстве морских и неморских сред в фотической зоне . После кембрийского взрыва морских животных, выпас строматолитовых матов травоядными значительно сократил появление строматолитов в морской среде. С тех пор они встречаются в основном в гиперсоленых условиях, где травоядные беспозвоночные не могут жить (например, залив Шарк , Западная Австралия). Строматолиты предоставляют древние записи жизни на Земле в виде ископаемых останков, которые датируются 3,5 млрд лет назад. [172] Самое древнее бесспорное свидетельство существования цианобактерий датируется 2,1 млрд лет назад, но есть некоторые свидетельства их существования еще 2,7 млрд лет назад. [27] Цианобактерии также могли появиться 3,5 млрд лет назад. [173] Концентрация кислорода в атмосфере оставалась около или ниже 0,001% от сегодняшнего уровня до 2,4 млрд лет назад ( Великое событие оксигенации ). [174] Повышение уровня кислорода могло вызвать падение концентрации атмосферного метана и спровоцировать гуронское оледенение примерно от 2,4 до 2,1 млрд лет назад. Таким образом, цианобактерии могли убить большинство других бактерий того времени. [175]

Онколиты — это осадочные структуры , состоящие из онкоидов, которые представляют собой слоистые структуры, образованные ростом цианобактерий. Онколиты похожи на строматолиты, но вместо того, чтобы образовывать колонны, они образуют приблизительно сферические структуры, которые не были прикреплены к подстилающему субстрату при их формировании. [176] Онкоиды часто образуются вокруг центрального ядра, такого как фрагмент раковины, [177] а структура карбоната кальция откладывается корковыми микробами . Онколиты являются индикаторами теплых вод в фотической зоне , но также известны в современных пресноводных средах. [178] Эти структуры редко превышают 10 см в диаметре.

Одна из прежних схем классификации ископаемых цианобактерий разделяла их на поростроматы и спонгиостроматы . Теперь они признаны формовыми таксонами и считаются таксономически устаревшими; однако некоторые авторы выступают за то, чтобы термины оставались неформально для описания формы и структуры бактериальных ископаемых. [179]

Происхождение фотосинтеза

Кислородный фотосинтез развился только один раз (у прокариотических цианобактерий), и все фотосинтетические эукариоты (включая все растения и водоросли ) приобрели эту способность из эндосимбиоза с цианобактериями или их эндосимбионтными хозяевами. Другими словами, весь кислород, который делает атмосферу пригодной для дыхания аэробных организмов, изначально исходит от цианобактерий или их пластидных потомков. [181]

Цианобактерии оставались основными первичными производителями на протяжении второй половины архейского эона и большей части протерозоя , отчасти потому, что окислительно-восстановительная структура океанов благоприятствовала фотоавтотрофам, способным фиксировать азот . Однако, как утверждается, их популяция значительно различалась на протяжении этого эона. [10] [182] [183] ​​Архепластиды, такие как зеленые и красные водоросли, в конечном итоге превзошли цианобактерии в качестве основных первичных производителей на континентальных шельфах ближе к концу неопротерозоя , но только с мезозойским (251–65 млн лет назад) излучением вторичных фотоавтотрофов, таких как динофлагелляты , кокколитофориды и диатомовые водоросли , первичное производство в морских шельфовых водах приняло современную форму. Цианобактерии остаются критически важными для морских экосистем как первичные производители в океанических круговоротах, как агенты биологической фиксации азота и, в измененной форме, как пластиды морских водорослей . [184]

Происхождение хлоропластов

Первичные хлоропласты — это клеточные органеллы, обнаруженные в некоторых эукариотических линиях, где они специализируются на выполнении фотосинтеза. Считается, что они произошли от эндосимбиотических цианобактерий. [185] [186] После нескольких лет дебатов [187] в настоящее время общепризнано, что три основные группы первичных эндосимбиотических эукариот (т. е. зеленые растения , красные водоросли и глаукофиты ) образуют одну большую монофилетическую группу , называемую Archaeplastida , которая развилась после одного уникального эндосимбиотического события. [188] [189] [190] [191]

Морфологическое сходство между хлоропластами и цианобактериями впервые было отмечено немецким ботаником Андреасом Францем Вильгельмом Шимпером в 19 веке [192]. Хлоропласты встречаются только в растениях и водорослях , [193] тем самым проложив путь для русского биолога Константина Мерешковского , который в 1905 году предположил симбиогенное происхождение пластид. [194] Линн Маргулис вернула эту гипотезу к рассмотрению более 60 лет спустя [195], но эта идея не была полностью принята, пока не начали накапливаться дополнительные данные. Цианобактериальное происхождение пластид теперь подтверждается различными фрагментами филогенетических , [ 196] [188] [191] геномных , [197] биохимических [198] [199] и структурных доказательств. [200] Описание другого независимого и более позднего первичного эндосимбиотического события между цианобактерией и отдельной эукариотической линией ( ризарией Paulinella chromatophora ) также подтверждает эндосимбиотическое происхождение пластид. [201]

В дополнение к этому первичному эндосимбиозу, многие эукариотические линии подвергались вторичным или даже третичным эндосимбиотическим событиям , то есть « матрешечно -подобному» поглощению эукариотом другого эукариота, несущего пластиды. [203] [185]

Хлоропласты имеют много сходств с цианобактериями, включая кольцевую хромосому , рибосомы прокариотического типа и похожие белки в фотосинтетическом реакционном центре. [204] [205] Эндосимбиотическая теория предполагает, что фотосинтетические бактерии были приобретены (посредством эндоцитоза ) ранними эукариотическими клетками для формирования первых растительных клеток. Следовательно, хлоропласты могут быть фотосинтетическими бактериями, которые приспособились к жизни внутри растительных клеток. Как и митохондрии , хлоропласты по-прежнему обладают собственной ДНК, отдельной от ядерной ДНК их растительных клеток-хозяев, и гены в этой хлоропластной ДНК напоминают гены в цианобактериях. [206] ДНК в хлоропластах кодирует окислительно-восстановительные белки, такие как фотосинтетические реакционные центры. Гипотеза CoRR предполагает, что это совместное расположение необходимо для регуляции окислительно-восстановительного процесса.

Морское происхождение

Временные рамки и тенденции изменения диаметра клеток, потери нитчатых форм и предпочтений в среде обитания цианобактерий
На основе данных: узлы (1–10) и звезды, представляющие общих предков из Sánchez-Baracaldo et al., 2015, [43] время Великого окислительного события (GOE), [207] экскурсия Ломагунди-Джатули , [208] и формирование Ганфлинт . [209] Зеленые линии представляют пресноводные линии, а синие линии представляют морские линии, основанные на байесовском выводе эволюции признаков (анализ стохастического картирования признаков). [43]
Таксоны изображены не в масштабе — те, у которых диаметр клеток меньше, показаны внизу, а те, у которых диаметр клеток больше, — вверху.

Цианобактерии фундаментально изменили геохимию планеты. [210] [207] Множественные линии геохимических доказательств подтверждают наличие интервалов глубоких глобальных изменений окружающей среды в начале и конце протерозоя ( 2500–542 млн лет назад). [211] [212] [213] Хотя широко признано, что присутствие молекулярного кислорода в ранней ископаемой летописи было результатом деятельности цианобактерий, мало что известно о том, как эволюция цианобактерий (например, предпочтение среды обитания) могла способствовать изменениям в биогеохимических циклах на протяжении истории Земли. Геохимические доказательства указывают на то, что в раннем палеопротерозое (2500–1600 млн лет назад) произошел первый шаг — увеличение оксигенации поверхности Земли, известный как Великое окислительное событие (GOE) . [210] [207] Второе, но гораздо более резкое увеличение уровня кислорода, известное как неопротерозойское событие оксигенации (NOE), [212] [81] [214] произошло примерно 800–500 млн лет назад. [213] [215] Последние данные по изотопам хрома указывают на низкие уровни атмосферного кислорода на поверхности Земли в середине протерозоя, [211] что согласуется с поздней эволюцией морских планктонных цианобактерий в криогене ; [216] оба типа доказательств помогают объяснить позднее появление и диверсификацию животных. [217] [43]

Понимание эволюции планктонных цианобактерий важно, поскольку их происхождение фундаментально изменило циклы азота и углерода к концу докембрия . [ 215] Однако остается неясным, какие эволюционные события привели к появлению планктонных форм открытого океана среди цианобактерий и как эти события соотносятся с геохимическими данными в докембрии. [212] До сих пор кажется, что геохимия океана (например, эвксические условия в раннем и среднем протерозое) [212] [214] [218] и доступность питательных веществ  [219], вероятно, способствовали кажущейся задержке диверсификации и широкомасштабной колонизации открытых океанических сред планктонными цианобактериями в неопротерозое . [215] [43]

Генетика

Цианобактерии способны к естественной генетической трансформации . [220] [221] [222] Естественная генетическая трансформация — это генетическое изменение клетки, происходящее в результате прямого поглощения и включения экзогенной ДНК из ее окружения. Для того чтобы произошла бактериальная трансформация, реципиентные бактерии должны находиться в состоянии компетентности , что может происходить в природе в ответ на такие условия, как голодание, высокая плотность клеток или воздействие агентов, повреждающих ДНК. При хромосомной трансформации гомологичная трансформирующая ДНК может быть интегрирована в геном реципиента путем гомологичной рекомбинации , и этот процесс, по-видимому, является адаптацией для восстановления повреждений ДНК . [223]

восстановление ДНК

Цианобактерии подвергаются воздействию стрессов окружающей среды и внутренне генерируемых активных форм кислорода , которые вызывают повреждение ДНК . Цианобактерии обладают многочисленными генами репарации ДНК, подобными E. coli . [224] Несколько генов репарации ДНК высококонсервативны у цианобактерий, даже в небольших геномах , что позволяет предположить, что основные процессы репарации ДНК, такие как рекомбинационная репарация , репарация эксцизии нуклеотидов и метил-направленная репарация несоответствий ДНК, распространены среди цианобактерий. [224]

Классификация

Филогения

Таксономия

Древо жизни в Generelle Morphologie der Organismen (1866). Обратите внимание на расположение рода Nostoc с водорослями, а не с бактериями (царство "Monera")

Исторически бактерии были сначала классифицированы как растения, составляющие класс Schizomycetes, который вместе с Schizophyceae (сине-зеленые водоросли/цианобактерии) образовал тип Schizophyta, [231] затем в типе Monera в царстве Protista Геккелем в 1866 году, включающем Protogens, Protamaeba, Vampyrella, Protomonae и Vibrio , но не Nostoc и другие цианобактерии , которые были отнесены к водорослям, [232] позже переклассифицированные в Prokaryotes Чаттоном . [233]

Цианобактерии традиционно классифицировались по морфологии на пять секций, обозначенных цифрами I–V. Первые три – Chroococcales , Pleurocapsales и Oscillatoriales – не поддерживаются филогенетическими исследованиями. Последние две – Nostocales и Stigonematales – являются монофилетическими как единица и составляют гетероцистные цианобактерии. [234] [235]

Члены Chroococales одноклеточные и обычно собираются в колонии. Классическим таксономическим критерием была морфология клеток и плоскость деления клеток. У Pleurocapsales клетки обладают способностью образовывать внутренние споры (баеоциты). Остальные секции включают нитчатые виды. У Oscillatoriales клетки расположены однорядно и не образуют специализированных клеток (акинет и гетероцист). [236] У Nostocales и Stigonematales клетки обладают способностью образовывать гетероцисты при определенных условиях. Stigonematales, в отличие от Nostocales, включают виды с действительно разветвленными трихомами. [234]

Большинство таксонов, входящих в тип или отдел Cyanobacteria, еще не были валидно опубликованы в соответствии с Международным кодексом номенклатуры прокариот (ICNP), за исключением:

Остальные официально опубликованы в соответствии с Международным кодексом номенклатуры водорослей, грибов и растений .

Раньше некоторые бактерии, такие как Beggiatoa , считались бесцветными цианобактериями. [237]

Принятая в настоящее время таксономия основана на Списке названий прокариот, имеющих постоянное место в номенклатуре (LPSN) [238] и Национальном центре биотехнологической информации (NCBI). [239] Класс «Цианобактерии»

Отношение к людям

Биотехнология

Цианобактерии, культивируемые в определенных средах: Цианобактерии могут быть полезны в сельском хозяйстве, поскольку они обладают способностью фиксировать атмосферный азот в почве.

Одноклеточная цианобактерия Synechocystis sp. PCC6803 была третьим прокариотом и первым фотосинтезирующим организмом, геном которого был полностью секвенирован . [240] Она продолжает оставаться важным модельным организмом. [241] Crocosphaera subtropica ATCC 51142 является важным диазотрофным модельным организмом. [242] Самые маленькие геномы фотосинтезирующих организмов были обнаружены у Prochlorococcus spp. (1,7 Мб ) [243] [244] , а самые большие — у Nostoc punctiforme (9 Мб). [144] Геномы Calothrix spp. оцениваются в 12–15 Мб, [245] такие же большие, как у дрожжей .

Недавние исследования предположили потенциальное применение цианобактерий для генерации возобновляемой энергии путем прямого преобразования солнечного света в электричество. Внутренние фотосинтетические пути могут быть связаны с химическими медиаторами, которые переносят электроны на внешние электроды . [246] [247] В краткосрочной перспективе предпринимаются усилия по коммерциализации топлива на основе водорослей, такого как дизельное топливо , бензин и реактивное топливо . [68] [248] [249] Цианобактерии также были сконструированы для производства этанола [250] , и эксперименты показали, что при сверхэкспрессии одного или двух генов CBB выход может быть еще выше. [251] [252]

Цианобактерии могут обладать способностью производить вещества, которые однажды могли бы служить противовоспалительными средствами и бороться с бактериальными инфекциями у людей. [253] Было показано, что фотосинтетический выход сахара и кислорода цианобактериями имеет терапевтическую ценность для крыс с сердечными приступами. [254] Хотя цианобактерии могут естественным образом производить различные вторичные метаболиты, они могут служить выгодными хозяевами для производства метаболитов растительного происхождения благодаря биотехнологическим достижениям в области системной биологии и синтетической биологии. [255]

Извлеченный из спирулины синий краситель используется в качестве натурального пищевого красителя. [256]

Исследователи из нескольких космических агентств утверждают, что цианобактерии могут быть использованы для производства товаров для потребления человеком в будущих пилотируемых аванпостах на Марсе путем преобразования материалов, доступных на этой планете. [257]

Питание человека

Таблетки спирулины

Некоторые цианобактерии продаются в качестве пищи, в частности Arthrospira platensis ( Spirulina ) и другие ( Aphanizomenon flos-aquae ). [258]

Некоторые микроводоросли содержат вещества высокой биологической ценности, такие как полиненасыщенные жирные кислоты, аминокислоты, белки, пигменты, антиоксиданты, витамины и минералы. [259] Съедобные сине-зеленые водоросли снижают выработку провоспалительных цитокинов, ингибируя путь NF-κB в макрофагах и спленоцитах. [260] Сульфатные полисахариды проявляют иммуномодулирующую, противоопухолевую, антитромботическую, антикоагулянтную, антимутагенную, противовоспалительную, противомикробную и даже противовирусную активность против ВИЧ, герпеса и гепатита. [261]

Риски для здоровья

Некоторые цианобактерии могут вырабатывать нейротоксины , цитотоксины , эндотоксины и гепатотоксины (например, продуцирующие микроцистин бактерии рода microcystis ), которые в совокупности известны как цианотоксины .

Конкретные токсины включают анатоксин-a , гуанитоксин , аплизиатоксин , цианопептолин, цилиндроспермопсин , домоевую кислоту , нодулярин R (из Nodularia ), неосакситоксин и сакситоксин . Цианобактерии размножаются взрывообразно при определенных условиях. Это приводит к цветению водорослей , которое может стать вредным для других видов и представлять опасность для людей и животных, если вовлеченные цианобактерии вырабатывают токсины. Было задокументировано несколько случаев отравления людей, но недостаток знаний не позволяет точно оценить риски, [262] [263] [264] [265] и исследования Линды Лоутон , FRSE в Университете Роберта Гордона , Абердин, и ее коллег имеют 30-летний опыт изучения этого явления и методов повышения безопасности воды. [266]

Недавние исследования показывают, что значительное воздействие высоких уровней цианобактерий, продуцирующих токсины, такие как BMAA, может вызвать боковой амиотрофический склероз (БАС). Люди, живущие в пределах полумили от озер, загрязненных цианобактериями, имеют в 2,3 раза больший риск развития БАС, чем остальное население; люди вокруг озера Маскома в Нью-Гэмпшире имеют в 25 раз больший риск БАС, чем ожидаемая заболеваемость. [267] BMAA из пустынных корок, обнаруженных по всему Катару, может способствовать более высоким показателям БАС у ветеранов войны в Персидском заливе . [263] [268]

Химический контроль

Несколько химикатов могут устранить цветение цианобактерий из небольших систем на водной основе, таких как бассейны. К ним относятся гипохлорит кальция , сульфат меди , куприцид (хелатированная медь) и симазин . [269] Необходимое количество гипохлорита кальция варьируется в зависимости от цветения цианобактерий, и периодическая обработка необходима. По данным Министерства сельского хозяйства Австралии, дозировка 12 г 70% материала на 1000 л воды часто эффективна для лечения цветения. [269] Сульфат меди также широко используется, но больше не рекомендуется Министерством сельского хозяйства Австралии, поскольку он убивает скот, ракообразных и рыбу. [269] Куприцид — это хелатированный медный продукт, который устраняет цветение с меньшим риском токсичности, чем сульфат меди. Рекомендации по дозировке варьируются от 190 мл до 4,8 л на 1000 м 2 . [269] Обработка железными квасцами в дозе 50 мг/л уменьшит цветение водорослей. [269] [270] Симазин, который также является гербицидом, будет продолжать убивать цветение в течение нескольких дней после применения. Симазин продается в разных концентрациях (25, 50 и 90%), рекомендуемое количество, необходимое для одного кубического метра воды на продукт, составляет 25% продукта 8 мл; 50% продукта 4 мл; или 90% продукта 2,2 мл. [269]

Изменение климата

Изменение климата , вероятно, увеличит частоту, интенсивность и продолжительность цветения цианобактерий во многих эвтрофных озерах, водохранилищах и эстуариях. [271] [32] Цветущие цианобактерии производят различные нейротоксины , гепатотоксины и дерматоксины , которые могут быть смертельными для птиц и млекопитающих (включая водоплавающих птиц, крупный рогатый скот и собак) и угрожать использованию вод для отдыха, производства питьевой воды, сельскохозяйственного орошения и рыболовства. [32] Токсичные цианобактерии вызвали серьезные проблемы с качеством воды, например, в озере Тайху (Китай), озере Эри (США), озере Окичоби (США), озере Виктория (Африка) и Балтийском море . [32] [272] [273] [274]

Изменение климата благоприятствует цветению цианобактерий как напрямую, так и косвенно. [32] Многие цианобактерии, образующие цветение, могут расти при относительно высоких температурах. [275] Повышенная термическая стратификация озер и водохранилищ позволяет плавучим цианобактериям всплывать и образовывать плотные поверхностные цветения, что дает им лучший доступ к свету и, следовательно, селективное преимущество перед неплавучими организмами фитопланктона. [276] [93] Затяжные засухи летом увеличивают время пребывания воды в водохранилищах, реках и эстуариях, и эти стоячие теплые воды могут обеспечить идеальные условия для развития цветения цианобактерий. [277] [274]

Способность вредоносного рода цианобактерий Microcystis адаптироваться к повышенным уровням CO2 была продемонстрирована как в лабораторных, так и в полевых экспериментах. [278] Microcystis spp. поглощают CO2 и HCO2
3
и накапливают неорганический углерод в карбоксисомах , и было обнаружено, что конкурентоспособность штамма зависит от концентрации неорганического углерода. В результате ожидается , что изменение климата и повышенный уровень CO 2 повлияют на состав штаммов цветения цианобактерий. [278] [274]

Галерея

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Некоторые ботаники ограничивают название водоросли протистическими эукариотами , что не распространяется на цианобактерии, которые являются прокариотами . Однако общее название сине-зеленые водоросли продолжает использоваться как синоним цианобактерий за пределами биологических наук. [ необходима цитата ]

Ссылки

  1. ^ Silva PC, Moe RL (декабрь 2019 г.). "Cyanophyceae". AccessScience . McGraw Hill Education . doi :10.1036/1097-8542.175300 . Получено 21 апреля 2011 г. .
  2. ^ Орен А. (сентябрь 2004 г.). «Предложение о дальнейшей интеграции цианобактерий в соответствии с Бактериологическим кодексом». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 54 (ч. 5): 1895–1902. doi : 10.1099/ijs.0.03008-0 . PMID  15388760.
  3. ^ Комарек Дж., Каштовский Дж., Мареш Дж., Йохансен Дж.Р. (2014). «Таксономическая классификация цианопрокариотов (родов цианобактерий) 2014 г. с использованием полифазного подхода» (PDF) . Преслия . 86 : 295–335.
  4. ^ Синха РП, Хедер ДП (2008). «УФ-защитные вещества в цианобактериях». Plant Science . 174 (3): 278–289. Bibcode : 2008PlnSc.174..278S. doi : 10.1016/j.plantsci.2007.12.004.
  5. ^ Харпер, Дуглас. "cyan". Онлайн-словарь этимологии . Получено 21 января 2018 г.
  6. ^ κύανος. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский словарь в проекте «Персей» .
  7. ^ "История жизни и экология цианобактерий". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Архивировано из оригинала 19 сентября 2012 года . Получено 17 июля 2012 года .
  8. ^ "Taxonomy Browser – Cyanobacteria". Национальный центр биотехнологической информации . NCBI:txid1117 . Получено 12 апреля 2018 г.
  9. ^ Allaby M, ed. (1992). «Водоросли». Краткий словарь ботаники . Оксфорд: Oxford University Press .
  10. ^ ab Crockford PW, Bar On YM, Ward LM, Milo R, Halevy I (ноябрь 2023 г.). «Геологическая история первичной продуктивности». Current Biology . 33 (21): 4741–4750.e5. Bibcode : 2023CBio...33E4741C. doi : 10.1016/j.cub.2023.09.040. PMID  37827153. S2CID  263839383.
  11. ^ Stal LJ, Cretoiu MS (2016). Морской микробиом: неиспользованный источник биоразнообразия и биотехнологического потенциала. Springer Science+Business Media . ISBN 978-3319330006.
  12. ^ Whitton BA, ред. (2012). "Ископаемая летопись цианобактерий". Экология цианобактерий II: Их разнообразие в пространстве и времени . Springer Science+Business Media . стр. 17. ISBN 978-94-007-3855-3.
  13. ^ "Бактерии". Основы биологии. 18 марта 2016 г.
  14. ^ Liberton M, Pakrasi HB (2008). "Глава 10. Мембранные системы у цианобактерий". В Herrero A, Flore E (ред.). Цианобактерии: молекулярная биология, геномика и эволюция . Норвич, Великобритания: Horizon Scientific Press . стр. 217–287. ISBN 978-1-904455-15-8.
  15. ^ Liberton M, Page LE, O'Dell WB, O'Neill H, Mamontov E, Urban VS, Pakrasi HB (февраль 2013 г.). «Организация и гибкость тилакоидных мембран цианобактерий, исследованных методом нейтронного рассеяния». Журнал биологической химии . 288 (5): 3632–3640. doi : 10.1074/jbc.M112.416933 . PMC 3561581. PMID  23255600 . 
  16. ^ Monchamp ME, Spaak P, Pomati F (27 июля 2019 г.). «Долгосрочное разнообразие и распределение нефотосинтезирующих цианобактерий в периальпийских озерах». Frontiers in Microbiology . 9 : 3344. doi : 10.3389/fmicb.2018.03344 . PMC 6340189. PMID  30692982 . 
  17. ^ Pathak J, Rajneesh, Maurya PK, Singh SP, Haeder DP, Sinha RP (2018). «Выращивание цианобактерий для экологически чистых устойчивых методов ведения сельского хозяйства: инновации и перспективы». Frontiers in Environmental Science . 6. doi : 10.3389 /fenvs.2018.00007 . ISSN  2296-665X.
  18. ^ Morrison J (11 января 2016 г.). «Живые бактерии движутся по воздушным потокам Земли». Smithsonian Magazine . Получено 10 августа 2022 г.
  19. ^ Whitton BA, Potts M (2012). «Введение в цианобактерии». В Whitton BA (ред.). Экология цианобактерий II . стр. 1–13. doi :10.1007/978-94-007-3855-3_1. ISBN 978-94-007-3854-6.
  20. ^ abc Tamulonis C, Postma M, Kaandorp J (2011). «Моделирование нитчатых цианобактерий раскрывает преимущества длинных и быстрых трихом для оптимизации светового воздействия». PLOS ONE . ​​6 (7): e22084. Bibcode :2011PLoSO...622084T. doi : 10.1371/journal.pone.0022084 . PMC 3138769 . PMID  21789215. 
  21. ^ ab Stay LJ (5 июля 2012 г.). "Цианобактериальные маты и строматолиты". В Whitton BA (ред.). Экология цианобактерий II: их разнообразие в пространстве и времени . Springer Science & Business Media. ISBN 9789400738553. Получено 15 февраля 2022 г. – через Google Книги.
  22. ^ abcdefgh Тамулонис С, Постма М, Каандорп Дж (2011). «Моделирование нитчатых цианобактерий раскрывает преимущества длинных и быстрых трихом для оптимизации светового воздействия». PLOS ONE . ​​6 (7): e22084. Bibcode :2011PLoSO...622084T. doi : 10.1371/journal.pone.0022084 . PMC 3138769 . PMID  21789215.  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  23. ^ Weiss KR (30 июля 2006 г.). «Первобытный поток токсинов». Los Angeles Times . Архивировано из оригинала 14 августа 2006 г.
  24. ^ Доддс В.К., Гуддер Д.А., Молленхауэр Д. (1995). «Экология «Ностока»". Журнал Phycology . 31 (1): 2–18. Bibcode : 1995JPcgy..31....2D. doi : 10.1111/j.0022-3646.1995.00002.x. S2CID  85011483.
  25. ^ abcdef Агилера А, Клеменчич М, Суэльдо Д.Дж., Ржимски П., Джаннуцци Л., Мартин М.В. (2021). «Смерть клеток у цианобактерий: современное понимание и рекомендации по консенсусу по ее номенклатуре». Frontiers in Microbiology . 12 : 631654. doi : 10.3389/fmicb.2021.631654 . PMC 7965980. PMID  33746925 .  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  26. ^ Raven RA (5 июля 2012 г.). "Физиологическая экология: углерод". В Whitton BA (ред.). Экология цианобактерий II: их разнообразие в пространстве и времени. Springer. стр. 442. ISBN 9789400738553.
  27. ^ ab Schirrmeister BE, de Vos JM, Antonelli A, Bagheri HC (январь 2013 г.). «Эволюция многоклеточности совпала с возросшей диверсификацией цианобактерий и Великим окислительным событием». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (5): 1791–1796. Bibcode : 2013PNAS..110.1791S. doi : 10.1073/pnas.1209927110 . PMC 3562814. PMID  23319632 . 
  28. ^ Bullerjahn GS, Post AF (2014). "Физиология и молекулярная биология водных цианобактерий". Frontiers in Microbiology . 5 : 359. doi : 10.3389/fmicb.2014.00359 . PMC 4099938. PMID  25076944 . 
  29. ^ Tang W, Wang S, Fonseca-Batista D, Dehairs F, Gifford S, Gonzalez AG и др. (февраль 2019 г.). «Пересмотр распределения океанической фиксации N2 и оценка диазотрофного вклада в морскую продукцию». Nature Communications . 10 (1): 831. doi :10.1038/s41467-019-08640-0. PMC 6381160 . PMID  30783106. 
  30. ^ Bláha L, Babica P, Maršálek B (июнь 2009 г.). «Токсины, образующиеся при цветении воды цианобактериями — токсичность и риски». Interdisciplinary Toxicology . 2 (2): 36–41. doi :10.2478/v10102-009-0006-2. PMC 2984099. PMID  21217843. 
  31. ^ Paerl HW, Otten TG (май 2013 г.). «Вредное цветение цианобактерий: причины, последствия и меры контроля». Microbial Ecology . 65 (4): 995–1010. Bibcode :2013MicEc..65..995P. doi :10.1007/s00248-012-0159-y. PMID  23314096. S2CID  5718333.
  32. ^ abcdef Huisman J, Codd GA, Paerl HW, Ibelings BW, Verspagen JM, Visser PM (август 2018 г.). «Цветение цианобактерий». Nature Reviews. Microbiology . 16 (8): 471–483. doi :10.1038/s41579-018-0040-1. PMID  29946124. S2CID  49427202.
  33. ^ Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P (июль 1998 г.). «Первичное производство биосферы: интеграция наземных и океанических компонентов». Science . 281 (5374): 237–240. Bibcode :1998Sci...281..237F. doi :10.1126/science.281.5374.237. PMID  9657713.
  34. ^ Кабельо-Йевес П.Дж., Сканлан DJ, Каллиери С., Пикасо А., Шалленберг Л., Хубер П. и др. (октябрь 2022 г.). «α-цианобактерии, обладающие формой IA RuBisCO, глобально доминируют в водных средах обитания». Журнал ISME . 16 (10). ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа»: 2421–2432. Бибкод : 2022ISMEJ..16.2421C. doi : 10.1038/s41396-022-01282-z. ПМЦ 9477826 . ПМИД  35851323.  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  35. ^ ab Zehr JP (апрель 2011 г.). «Фиксация азота морскими цианобактериями». Trends in Microbiology . 19 (4): 162–173. doi :10.1016/j.tim.2010.12.004. PMID  21227699.
  36. ^ ab Thompson AW, Foster RA, Krupke A, Carter BJ, Musat N, Vaulot D и др. (сентябрь 2012 г.). «Одноклеточная цианобактерия, симбиотическая с одноклеточной эукариотической водорослью». Science . 337 (6101): 1546–1550. Bibcode :2012Sci...337.1546T. doi :10.1126/science.1222700. PMID  22997339. S2CID  7071725.
  37. ^ ab Johnson ZI, Zinser ER, Coe A, McNulty NP, Woodward EM, Chisholm SW (март 2006 г.). «Разделение ниши среди экотипов Prochlorococcus вдоль экологических градиентов в масштабе океана». Science . 311 (5768): 1737–1740. Bibcode :2006Sci...311.1737J. doi :10.1126/science.1118052. PMID  16556835. S2CID  3549275.
  38. ^ ab Scanlan DJ, Ostrowski M, Mazard S, Dufresne A, Garczarek L, Hess WR, et al. (июнь 2009 г.). «Экологическая геномика морских пикоцианобактерий». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 73 (2): 249–299. doi :10.1128/MMBR.00035-08. PMC 2698417. PMID  19487728 . 
  39. ^ аб Фломбаум П., Гальегос Дж.Л., Гордилло Р.А., Ринкон Дж., Забала Л.Л., Цзяо Н. и др. (июнь 2013 г.). «Настоящее и будущее глобальное распространение морских цианобактерий Prochromococcus и Synechococcus». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (24): 9824–9829. Бибкод : 2013PNAS..110.9824F. дои : 10.1073/pnas.1307701110 . ПМЦ 3683724 . ПМИД  23703908. 
  40. ^ Foster RA, Kuypers MM, Vagner T, Paerl RW, Musat N, Zehr JP (сентябрь 2011 г.). «Фиксация и перенос азота в симбиозах диатомовых и цианобактериальных водорослей в открытом океане». Журнал ISME . 5 (9): 1484–1493. Bibcode : 2011ISMEJ...5.1484F. doi : 10.1038/ismej.2011.26. PMC 3160684. PMID  21451586. 
  41. ^ Villareal TA (1990). «Лабораторная культура и предварительная характеристика симбиоза азотфиксации Rhizosolenia-Richelia». Морская экология . 11 (2): 117–132. Bibcode :1990MarEc..11..117V. doi :10.1111/j.1439-0485.1990.tb00233.x.
  42. ^ Janson S, Wouters J, Bergman B, Carpenter EJ (октябрь 1999 г.). «Специфичность хозяина в симбиозе Richelia-diatomes, выявленная с помощью анализа последовательности гена hetR». Environmental Microbiology . 1 (5): 431–438. Bibcode :1999EnvMi...1..431J. doi :10.1046/j.1462-2920.1999.00053.x. PMID  11207763.
  43. ^ abcde Санчес-Баракальдо П (декабрь 2015 г.). «Происхождение морских планктонных цианобактерий». Научные отчеты . 5 : 17418. Бибкод : 2015NatSR...517418S. дои : 10.1038/srep17418. ПМК 4665016 . ПМИД  26621203.  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  44. ^ Kettler GC, Martiny AC, Huang K, Zucker J, Coleman ML, Rodrigue S и др. (декабрь 2007 г.). «Закономерности и последствия приобретения и утраты генов в эволюции Prochlorococcus». PLOS Genetics . 3 (12): e231. doi : 10.1371/journal.pgen.0030231 . PMC 2151091. PMID  18159947 . 
  45. ^ Nemiroff R, Bonnell J, ред. (27 сентября 2006 г.). «Земля с Сатурна». Астрономическая картинка дня . NASA .
  46. ^ ab Partensky F, Hess WR, Vaulot D (март 1999). "Prochlorococcus, морской фотосинтетический прокариот мирового значения". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 63 (1): 106–127. doi :10.1128/MMBR.63.1.106-127.1999. PMC 98958 . PMID  10066832. 
  47. ^ «Самый важный микроб, о котором вы никогда не слышали». npr.org .
  48. ^ ab Claessen D, Rozen DE, Kuipers OP, Søgaard-Andersen L, van Wezel GP (февраль 2014 г.). «Бактериальные решения проблемы многоклеточности: рассказ о биопленках, нитях и плодовых телах» (PDF) . Обзоры природы. Микробиология . 12 (2): 115–124. doi : 10.1038/nrmicro3178. hdl : 11370/0db66a9c-72ef-4e11-a75d-9d1e5827573d . PMID  24384602. S2CID  20154495.
  49. ^ Nürnberg DJ, Mariscal V, Parker J, Mastroianni G, Flores E, Mullineaux CW (март 2014 г.). «Ветвление и межклеточная коммуникация в секции V цианобактерии Mastigocladus laminosus, сложном многоклеточном прокариоте». Молекулярная микробиология . 91 (5): 935–949. doi :10.1111/mmi.12506. hdl : 10261/99110 . PMID  24383541. S2CID  25479970.
  50. ^ Herrero A, Stavans J, Flores E (ноябрь 2016 г.). «Многоклеточная природа нитчатых гетероцистообразующих цианобактерий». FEMS Microbiology Reviews . 40 (6): 831–854. doi :10.1093/femsre/fuw029. hdl : 10261/140753 . PMID  28204529.
  51. ^ Risser DD, Chew WG, Meeks JC (апрель 2014 г.). «Генетическая характеристика локуса hmp, кластера генов, подобных хемотаксису, который регулирует развитие и подвижность гормогония у Nostoc punctiforme». Молекулярная микробиология . 92 (2): 222–233. doi : 10.1111/mmi.12552 . PMID  24533832. S2CID  37479716.
  52. ^ Khayatan B, Bains DK, Cheng MH, Cho YW, Huynh J, Kim R и др. (май 2017 г.). «Предполагаемая O-связанная β-N-ацетилглюкозаминтрансфераза необходима для развития и подвижности гормогония у нитчатой ​​цианобактерии Nostoc punctiforme». Журнал бактериологии . 199 (9): e00075–17. doi :10.1128/JB.00075-17. PMC 5388816. PMID  28242721 . 
  53. ^ Эстевес-Феррейра А.А., Кавальканти Дж.Х., Ваз М.Г., Альваренга Л.В., Нуньес-Неси А., Араужо В.Л. (2017). «Цианобактериальные нитрогеназы: филогенетическое разнообразие, регуляция и функциональные прогнозы». Генетика и молекулярная биология . 40 (1 прил. 1): 261–275. doi : 10.1590/1678-4685-GMB-2016-0050. ПМЦ 5452144 . ПМИД  28323299. 
  54. ^ Meeks JC, Elhai J, Thiel T, Potts M, Larimer F, Lamerdin J, et al. (2001). «Обзор генома Nostoc punctiforme, многоклеточной симбиотической цианобактерии». Photosynthesis Research . 70 (1): 85–106. doi :10.1023/A:1013840025518. PMID  16228364. S2CID  8752382.
  55. ^ ab Golden JW, Yoon HS (декабрь 1998 г.). «Формирование гетероцист у Anabaena». Current Opinion in Microbiology . 1 (6): 623–629. doi :10.1016/s1369-5274(98)80106-9. PMID  10066546.
  56. ^ abc Fay P (июнь 1992). "Кислородные связи фиксации азота у цианобактерий". Microbiological Reviews . 56 (2): 340–373. doi :10.1128/MMBR.56.2.340-373.1992. PMC 372871 . PMID  1620069. 
  57. ^ Сингх В., Панде П.К., Джейн Д.К. (ред.). "Цианобактерии, актиномицеты, микоплазмы и риккетсии". Учебник ботаники. Разнообразие микробов и криптогамов . Rastogi Publications. стр. 72. ISBN 978-8171338894.
  58. ^ "Различия между бактериями и цианобактериями". Microbiology Notes . 29 октября 2015 г. Получено 21 января 2018 г.
  59. ^ Walsby AE (март 1994). «Газовые пузырьки». Microbiological Reviews . 58 (1): 94–144. doi :10.1128/MMBR.58.1.94-144.1994. PMC 372955. PMID  8177173 . 
  60. ^ Sims GK, Dunigan EP (1984). "Суточные и сезонные изменения активности нитрогеназы C
    2
    ЧАС
    2
    (редукция) корней риса». Биология и биохимия почв . 16 : 15–18. doi :10.1016/0038-0717(84)90118-4.
  61. ^ Bocchi S, Malgioglio A (2010). «Azolla-Anabaena как биоудобрение для рисовых полей в долине реки По, умеренном рисовом регионе в Северной Италии». Международный журнал агрономии . 2010 : 1–5. doi : 10.1155/2010/152158 . hdl : 2434/149583 .
  62. ^ Huokko T, Ni T, Dykes GF, Simpson DM, Brownridge P, Conradi FD и др. (июнь 2021 г.). «Исследование пути биогенеза и динамики тилакоидных мембран». Nature Communications . 12 (1): 3475. Bibcode :2021NatCo..12.3475H. doi :10.1038/s41467-021-23680-1. PMC 8190092 . PMID  34108457. 
  63. ^ Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC (2010). «Бактериальные микрокомпартменты». Annual Review of Microbiology . 64 (1): 391–408. doi : 10.1146/annurev.micro.112408.134211. PMC 6022854. PMID  20825353. 
  64. ^ Rae BD, Long BM, Badger MR, Price GD (сентябрь 2013 г.). «Функции, составы и эволюция двух типов карбоксисом: полиэдральные микрокомпартменты, способствующие фиксации CO2 у цианобактерий и некоторых протеобактерий». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 77 (3): 357–379. doi :10.1128/MMBR.00061-12. PMC 3811607 . PMID  24006469. 
  65. ^ Long BM, Badger MR, Whitney SM, Price GD (октябрь 2007 г.). «Анализ карбоксисом из Synechococcus PCC7942 выявляет множественные комплексы Rubisco с карбоксисомальными белками CcmM и CcaA». Журнал биологической химии . 282 (40): 29323–29335. doi : 10.1074/jbc.M703896200 . PMID  17675289.
  66. ^ Воткнехт Калифорнийский университет, Вестхофф П. (декабрь 2001 г.). «Биогенез и происхождение тилакоидных мембран». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Исследования молекулярных клеток . 1541 (1–2): 91–101. дои : 10.1016/S0167-4889(01)00153-7 . ПМИД  11750665.
  67. ^ Sobiechowska-Sasim M, Stoń-Egiert J, Kosakowska A (февраль 2014 г.). «Количественный анализ извлеченных пигментов фикобилина в цианобактериях — оценка спектрофотометрических и спектрофлуориметрических методов». Журнал прикладной физиологии . 26 (5): 2065–2074. Bibcode :2014JAPco..26.2065S. doi :10.1007/s10811-014-0244-3. PMC 4200375 . PMID  25346572. 
  68. ^ ab Pisciotta JM, Zou Y, Baskakov IV (май 2010 г.). Yang CH (ред.). "Светозависимая электрогенная активность цианобактерий". PLOS ONE . ​​5 (5): e10821. Bibcode :2010PLoSO...510821P. doi : 10.1371/journal.pone.0010821 . PMC 2876029 . PMID  20520829. 
  69. ^ abc Vermaas WF (2001). "Фотосинтез и дыхание у цианобактерий". Фотосинтез и дыхание у цианобактерий. eLS . John Wiley & Sons , Ltd. doi :10.1038/npg.els.0001670. ISBN 978-0-470-01590-2. S2CID  19016706.
  70. ^ Армстронг Дж. Э. (2015). Как Земля стала зеленой: краткая история растений длиной в 3,8 миллиарда лет. Издательство Чикагского университета . ISBN 978-0-226-06977-7.
  71. ^ Klatt JM, de Beer D, Häusler S, Polerecky L (2016). «Цианобактерии в микробных матах сульфидных источников могут выполнять оксигенный и аноксигенный фотосинтез одновременно в течение всего дневного периода». Frontiers in Microbiology . 7 : 1973. doi : 10.3389/fmicb.2016.01973 . PMC 5156726. PMID  28018309 . 
  72. ^ Grossman AR, Schaefer MR, Chiang GG, Collier JL (сентябрь 1993 г.). «Фикобилисома, светособирающий комплекс, реагирующий на условия окружающей среды». Microbiological Reviews . 57 (3): 725–749. doi :10.1128/MMBR.57.3.725-749.1993. PMC 372933 . PMID  8246846. 
  73. ^ "Цвета от бактерий | Причины цвета". www.webexhibits.org . Получено 22 января 2018 г. .
  74. ^ Гарсия-Пишель Ф (2009). «Цианобактерии». В Шехтере М. (ред.). Энциклопедия микробиологии (третье изд.). стр. 107–24. дои : 10.1016/B978-012373944-5.00250-9. ISBN 978-0-12-373944-5.
  75. ^ Kehoe DM (май 2010 г.). «Хроматическая адаптация и эволюция восприятия цвета света у цианобактерий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (20): 9029–9030. Bibcode : 2010PNAS..107.9029K . doi : 10.1073/pnas.1004510107 . PMC 2889117. PMID  20457899. 
  76. ^ Kehoe DM, Gutu A (2006). «Реагирование на цвет: регуляция дополнительной хроматической адаптации». Annual Review of Plant Biology . 57 : 127–150. doi :10.1146/annurev.arplant.57.032905.105215. PMID  16669758.
  77. ^ Паленик Б., Хаселькорн Р. (январь 1992 г.). «Множественное эволюционное происхождение прохлорофитов, прокариот, содержащих хлорофилл b». Nature . 355 (6357): 265–267. Bibcode :1992Natur.355..265P. doi :10.1038/355265a0. PMID  1731224. S2CID  4244829.
  78. ^ Urbach E, Robertson DL, Chisholm SW (январь 1992). «Множественное эволюционное происхождение прохлорофитов в цианобактериальной радиации». Nature . 355 (6357): 267–270. Bibcode :1992Natur.355..267U. doi :10.1038/355267a0. PMID  1731225. S2CID  2011379.
  79. ^ Cohen Y, Jørgensen BB, Revsbech NP, Poplawski R (февраль 1986 г.). «Адаптация к сероводороду оксигенного и аноксигенного фотосинтеза среди цианобактерий». Прикладная и экологическая микробиология . 51 (2): 398–407. Bibcode :1986ApEnM..51..398C. doi :10.1128/AEM.51.2.398-407.1986. PMC 238881 . PMID  16346996. 
  80. ^ Blankenship RE (2014). Молекулярные механизмы фотосинтеза . Wiley-Blackwell . стр. 147–73. ISBN 978-1-4051-8975-0.
  81. ^ ab Och LM, Shields-Zhou GA (январь 2012 г.). "Неопротерозойское событие оксигенации: возмущения окружающей среды и биогеохимический цикл". Earth-Science Reviews . 110 (1–4): 26–57. Bibcode : 2012ESRv..110...26O. doi : 10.1016/j.earscirev.2011.09.004.
  82. ^ Адамс Д.Г., Бергман Б., Нирцвицки-Бауэр СА., Дагган П.С., Рай А.Н., Шюсслер А. (2013). «Симбиозы цианобактерий и растений». В Rosenberg E, DeLong EF, Lory S, Stackebrandt E, Thompson F (ред.). Прокариоты . Springer, Берлин, Гейдельберг. С. 359–400. doi :10.1007/978-3-642-30194-0_17. ISBN 978-3-642-30193-3.
  83. ^ Zhang S, Bryant DA (декабрь 2011 г.). «Цикл трикарбоновых кислот у цианобактерий». Science . 334 (6062): 1551–1553. Bibcode :2011Sci...334.1551Z. doi :10.1126/science.1210858. PMID  22174252. S2CID  206536295.
  84. ^ Xiong W, Lee TC, Rommelfanger S, Gjersing E, Cano M, Maness PC и др. (декабрь 2015 г.). «Путь фосфокетолазы способствует метаболизму углерода у цианобактерий». Nature Plants . 2 (1): 15187. doi :10.1038/nplants.2015.187. PMID  27250745. S2CID  40094360.
  85. ^ Смит А (1973). «Синтез промежуточных продуктов метаболизма». В Carr NG, Whitton BA (ред.). Биология сине-зеленых водорослей. Издательство Калифорнийского университета. С. 30–. ISBN 978-0-520-02344-4.
  86. ^ Jangoux M (1987). «Болезни иглокожих. I. Возбудители микроорганизмы и протисты». Болезни водных организмов . 2 : 147–62. doi : 10.3354/dao002147 .
  87. ^ Kinne O, ред. (1980). Болезни морских животных (PDF) . Том 1. Чичестер, Великобритания: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-99584-5.
  88. ^ Кристиансен А (1964). «Sarcinastrum urosporae, a Colourless Parasitic Blue-green Alga» (PDF) . Phycologia . 4 (1): 19–22. Bibcode :1964Phyco...4...19K. doi :10.2216/i0031-8884-4-1-19.1. Архивировано из оригинала (PDF) 6 января 2015 г.
  89. ^ Mazard S, Penesyan A, Ostrowski M, Paulsen IT, Egan S (май 2016 г.). «Крошечные микробы с большим влиянием: роль цианобактерий и их метаболитов в формировании нашего будущего». Marine Drugs . 14 (5): 97. doi : 10.3390/md14050097 . PMC 4882571. PMID  27196915 . 
  90. ^ de los Ríos A, Grube M, Sancho LG, Ascaso C (февраль 2007 г.). «Ультраструктурные и генетические характеристики эндолитических цианобактериальных биопленок, колонизирующих гранитные породы Антарктики». FEMS Microbiology Ecology . 59 (2): 386–395. Bibcode :2007FEMME..59..386D. doi : 10.1111/j.1574-6941.2006.00256.x . PMID  17328119.
  91. ^ Vaughan T (2011). Маммология. Джонс и Барлетт. стр. 21. ISBN 978-0763762995.
  92. ^ Шульц Н. (30 августа 2009 г.). «Фотосинтетические вирусы поддерживают высокий уровень кислорода в мире». New Scientist .
  93. ^ abc Jöhnk KD, Huisman J, Sharples J, Sommeijer B, Visser PM, Stroom JM (1 марта 2008 г.). «Летние волны тепла способствуют цветению вредных цианобактерий». Global Change Biology . 14 (3): 495–512. Bibcode :2008GCBio..14..495J. doi :10.1111/j.1365-2486.2007.01510.x. S2CID  54079634.
  94. ^ "Линда Лоутон – 11-я Международная конференция по токсичным цианобактериям" . Получено 25 июня 2021 г.
  95. ^ Paerl HW, Paul VJ (апрель 2012 г.). «Изменение климата: связи с глобальной экспансией вредных цианобактерий». Water Research . 46 (5): 1349–1363. Bibcode : 2012WatRe..46.1349P. doi : 10.1016/j.watres.2011.08.002. PMID  21893330.
  96. ^ Томас AD, Дугилл AJ (15 марта 2007 г.). «Пространственное и временное распределение цианобактериальных почвенных корок в Калахари: последствия для свойств поверхности почвы». Геоморфология . 85 (1): 17–29. Bibcode :2007Geomo..85...17T. doi :10.1016/j.geomorph.2006.03.029.
  97. ^ Белнап Дж., Гарднер Дж. С. (1993). «Микроструктура почвы плато Колорадо: роль цианобактерии Microcoleus Vaginatus». The Great Basin Naturalist . 53 (1): 40–47. JSTOR  41712756.
  98. ^ Нельсон, Кори; Хиральдо-Сильва, Ана; Варсоп Томас, Финлей; Гарсия-Пичель, Ферран (16 ноября 2022 г.). «Пространственная самосегрегация пионерных видов цианобактерий управляет организацией микробиома в биокорках». ISME Communications . 2 (1): 114. doi :10.1038/s43705-022-00199-0. PMC 9723579. PMID  37938289 . 
  99. ^ Nadis S (декабрь 2003 г.). «Клетки, которые правят морями» (PDF) . Scientific American . 289 (6): 52–53. Bibcode :2003SciAm.289f..52N. doi :10.1038/scientificamerican1203-52. PMID  14631732. Архивировано из оригинала (PDF) 19 апреля 2014 г. . Получено 19 апреля 2014 г. .
  100. ^ Stewart I, Falconer IR (2 сентября 2011 г.). «Цианобактерии и токсины цианобактерий». В Walsh PJ, Smith S, Fleming L, Solo-Gabriele H, Gerwick WH (ред.). Океаны и здоровье человека: риски и средства защиты от морей . Academic Press . стр. 271–296. ISBN 978-0-08-087782-2.
  101. ^ abc Lee SM, Ryu CM (4 февраля 2021 г.) . «Водоросли как новые дети в микробиоме полезных растений». Frontiers in Plant Science . 12. Frontiers Media SA: 599742. doi : 10.3389/fpls.2021.599742 . PMC 7889962. PMID  33613596.  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  102. ^ abc Kim M, Choi DH, Park MG (май 2021 г.). «Генетическое разнообразие цианобионтов и специфичность хозяина динофлагеллята Ornithocercus, содержащего цианобионты, в умеренных прибрежных водах». Scientific Reports . 11 (1): 9458. Bibcode :2021NatSR..11.9458K. doi :10.1038/s41598-021-89072-z. PMC 8097063 . PMID  33947914.  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  103. ^ Гантар М., Элхай Дж. (1999). «Колонизация параклубеньков пшеницы цианобактерией Nostocsp. Штамм 2S9B, фиксирующей азот». New Phytologist . 141 (3): 373–379. doi : 10.1046/j.1469-8137.1999.00352.x .
  104. ^ Gantar M (2000). «Механическое повреждение корней обеспечивает усиленную колонизацию эндоризосферы пшеницы фиксирующей диазот цианобактерией Nostoc sp. Штамм 2S9B». Биология и плодородие почв . 32 (3): 250–255. Bibcode :2000BioFS..32..250G. doi :10.1007/s003740000243. S2CID  7590731.
  105. ^ Treves H, Raanan H, Kedem I, Murik O, Keren N, Zer H и др. (июнь 2016 г.). «Механизмы, посредством которых зеленая водоросль Chlorella ohadii, изолированная из коры пустынной почвы, проявляет непревзойденную устойчивость к фотоповреждению». The New Phytologist . 210 (4): 1229–1243. doi : 10.1111/nph.13870 . PMID  26853530.
  106. ^ Zhu H, Li S, Hu Z, Liu G (декабрь 2018 г.). «Молекулярная характеристика эукариотических водорослевых сообществ в тропической филлосфере на основе секвенирования в реальном времени гена 18S рДНК». BMC Plant Biology . 18 (1): 365. doi : 10.1186/s12870-018-1588-7 . PMC 6299628 . PMID  30563464. 
  107. ^ Крингс М., Хасс Х., Керп Х., Тейлор Т.Н., Агерер Р., Доцлер Н. (2009). «Эндофитные цианобактерии в наземном растении возрастом 400 миллионов лет: сценарий происхождения симбиоза?». Обзор палеоботаники и палинологии . 153 (1–2): 62–69. Bibcode : 2009RPaPa.153...62K. doi : 10.1016/j.revpalbo.2008.06.006.
  108. ^ Картикеян Н., Прасанна Р., Суд А., Джайсвал П., Наяк С., Каушик Б. Д. (2009). «Физиологическая характеристика и электронно-микроскопическое исследование цианобактерий, связанных с ризосферой пшеницы». Folia Microbiologica . 54 (1): 43–51. doi :10.1007/s12223-009-0007-8. PMID  19330544. S2CID  23420342.
  109. ^ ab Babu S, Prasanna R, Bidyarani N, Singh R (2015). «Анализ колонизации инокулированных цианобактерий в растениях пшеницы с использованием биохимических и молекулярных инструментов». Журнал прикладной физиологии . 27 (1): 327–338. Bibcode :2015JAPco..27..327B. doi :10.1007/s10811-014-0322-6. S2CID  17353123.
  110. ^ ab Bidyarani N, Prasanna R, Chawla G, Babu S, Singh R (апрель 2015 г.). «Расшифровка факторов, связанных с колонизацией рисовых растений цианобактериями». Журнал базовой микробиологии . 55 (4): 407–419. doi :10.1002/jobm.201400591. PMID  25515189. S2CID  5401526.
  111. ^ ab Gantar M, Kerby NW, Rowell P (1991). «Колонизация пшеницы (Triticum vulgare L.) цианобактериями, фиксирующими азот: II. Ультраструктурное исследование». New Phytologist . 118 (3): 485–492. doi : 10.1111/j.1469-8137.1991.tb00031.x .
  112. ^ Ахмед М., Стал Л. Дж., Хаснаин С. (2010). «Связь негетероцистных цианобактерий с сельскохозяйственными культурами». Растения и почва . 336 (1–2): 363–375. Bibcode : 2010PlSoi.336..363A. doi : 10.1007/s11104-010-0488-x. S2CID  21309970.
  113. ^ Хуссейн А, Хамаюн М, Шах СТ (ноябрь 2013 г.). «Корневая колонизация и фитостимуляция фитогормонами, продуцирующими энтофитный Nostoc sp. AH-12». Current Microbiology . 67 (5): 624–630. doi :10.1007/s00284-013-0408-4. PMID  23794014. S2CID  14704537.
  114. ^ Хуссейн А, Шах СТ, Рахман Х, Иршад М, Икбал А (2015). «Влияние ИУК на рост in vitro и колонизацию Nostoc в корнях растений». Frontiers in Plant Science . 6 : 46. doi : 10.3389/fpls.2015.00046 . PMC 4318279. PMID  25699072 . 
  115. ^ Капоне Д.Г. (1997). «Триходесмиум, глобально значимая морская цианобактерия». Science . 276 (5316): 1221–1229. doi :10.1126/science.276.5316.1221.
  116. ^ Falkowski PG, Barber RT, Smetacek V (июль 1998 г.). «Биогеохимический контроль и обратная связь первичной продукции океана». Science . 281 (5374): 200–207. doi :10.1126/science.281.5374.200. PMID  9660741.
  117. ^ Hutchins DA, Fu FX, Zhang Y, Warner ME, Feng Y, Portune K, Bernhardt PW, Mulholland MR (2007). «Контроль CO2 фиксации Trichodesmium N2, фотосинтеза, темпов роста и элементных соотношений: последствия для прошлой, настоящей и будущей биогеохимии океана». Лимнология и океанография . 52 (4): 1293–1304. Bibcode : 2007LimOc..52.1293H. doi : 10.4319/lo.2007.52.4.1293 . S2CID  55606811.
  118. ^ Huang S, Wilhelm SW, Harvey HR, Taylor K, Jiao N, Chen F (февраль 2012 г.). «Новые линии Prochlorococcus и Synechococcus в мировых океанах». Журнал ISME . 6 (2): 285–297. Bibcode : 2012ISMEJ...6..285H. doi : 10.1038/ismej.2011.106. PMC 3260499. PMID  21955990 . 
  119. ^ Шривастава АК, Рай АМ, Нейлан БА (март 2013 г.). Стрессовая биология цианобактерий: молекулярные механизмы клеточных реакций. CRC Press. ISBN 9781466504783– через Google Книги .
  120. ^ Zehr JP, Bench SR, Carter BJ, Hewson I, Niazi F, Shi T и др. (ноябрь 2008 г.). «Глобально распространенные некультивируемые океанические N2-фиксирующие цианобактерии лишены оксигенной фотосистемы II». Science . 322 (5904): 1110–1112. Bibcode :2008Sci...322.1110Z. doi :10.1126/science.1165340. PMID  19008448. S2CID  206516012.
  121. ^ Decelle J, Colin S, Foster RA (2015). «Фотосимбиоз у морских планктонных простейших». Морские простейшие . стр. 465–500. doi :10.1007/978-4-431-55130-0_19. ISBN 978-4-431-55129-4.
  122. ^ Foster RA, Zehr JP (сентябрь 2019 г.). «Разнообразие, геномика и распределение одноклеточных симбиотических ассоциаций фитопланктона и цианобактерий». Annual Review of Microbiology . 73 : 435–456. doi : 10.1146/annurev-micro-090817-062650. PMID  31500535. S2CID  202414294.
  123. ^ abcdefg Mullineaux CW, Wilde A (июнь 2021 г.). «Социальная жизнь цианобактерий». eLife . 10 . doi : 10.7554/eLife.70327 . PMC 8208810 . PMID  34132636.  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  124. ^ Каменная NA, Земла M, Махони L, Чен L, Холман E, Холман HY и др. (май 2018 г.). «Высокий pCO2-индуцированный богатый экзополисахаридом балластный агрегат планктонных цианобактерий может объяснить палеопротерозойское захоронение углерода». Nature Communications . 9 (1): 2116. Bibcode :2018NatCo...9.2116K. doi :10.1038/s41467-018-04588-9. PMC 5974010 . PMID  29844378. 
  125. ^ ab Maeda K, Okuda Y, Enomoto G, Watanabe S, Ikeuchi M (июнь 2021 г.). «Биосинтез сульфатированного экзополисахарида, синехана и образование цветения в модельной цианобактерии Synechocystis sp. штамм PCC 6803». eLife . 10 . doi : 10.7554/eLife.66538 . PMC 8205485 . PMID  34127188. 
  126. ^ ab Sim MS, Liang B, Petroff AP, Evans A, Klepac-Ceraj V, Flannery DT и др. (2012). «Кислород-зависимый морфогенез современных комковых фотосинтетических матов и его значение для архейских строматолитовых записей». Geosciences . 2 (4): 235–259. Bibcode :2012Geosc...2..235S. doi : 10.3390/geosciences2040235 . hdl : 1721.1/85544 . Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 3.0 International.
  127. ^ ab Conradi FD, Zhou RQ, Oeser S, Schuergers N, Wilde A, Mullineaux CW (октябрь 2019 г.). "Факторы, контролирующие образование и структуру хлопьев в цианобактериях Synechocystis sp. Штамм PCC 6803". Журнал бактериологии . 201 (19). doi :10.1128/JB.00344-19. PMC 6755745. PMID  31262837 . 
  128. ^ Эномото Г., Икеучи М. (март 2020 г.). «Цианобактериохромы, реагирующие на синий/зеленый свет, являются сенсорами оттенка клеток в нишах, насыщенных красным светом». iScience . 23 (3): 100936. Bibcode :2020iSci...23j0936E. doi :10.1016/j.isci.2020.100936. PMC 7063230 . PMID  32146329. 
  129. ^ Galluzzi L, Bravo-San Pedro JM, Vitale I, Aaronson SA, Abrams JM, Adam D и др. (январь 2015 г.). «Основные и вспомогательные аспекты клеточной смерти: рекомендации NCCD 2015 г.». Cell Death and Differentiation . 22 (1): 58–73. doi :10.1038/cdd.2014.137. PMC 4262782 . PMID  25236395. 
  130. ^ Allen R, Rittmann BE, Curtiss R (апрель 2019 г.). «Формирование и агрегация аксенической биопленки штаммом Synechocystis sp. PCC 6803 вызваны изменениями концентрации питательных веществ и требуют структур поверхности клеток». Прикладная и экологическая микробиология . 85 (7). Bibcode : 2019ApEnM..85E2192A. doi : 10.1128/AEM.02192-18. PMC 6585507. PMID 30709828  . 
  131. ^ Schuergers N, Wilde A (март 2015 г.). «Придатки цианобактериальной клетки». Life . 5 (1): 700–715. Bibcode :2015Life....5..700S. doi : 10.3390/life5010700 . PMC 4390875 . PMID  25749611. 
  132. ^ abc Khayatan B, Meeks JC, Risser DD (декабрь 2015 г.). «Доказательства того, что модифицированная система, подобная пилям типа IV, обеспечивает скользящую подвижность и секрецию полисахаридов у нитчатых цианобактерий». Молекулярная микробиология . 98 (6): 1021–1036. doi : 10.1111/mmi.13205 . PMID  26331359. S2CID  8749419.
  133. ^ Адамс Д. В., Штутцманн С., Штудманн К., Блокеш М. (сентябрь 2019 г.). «Пили, поглощающие ДНК, Vibrio cholerae необходимы для колонизации хитина и способны к распознаванию родственников посредством специфического для последовательности самовзаимодействия». Nature Microbiology . 4 (9): 1545–1557. doi :10.1038/s41564-019-0479-5. PMC 6708440 . PMID  31182799. 
  134. ^ Kromkamp J, Walsby AE (1990). «Компьютерная модель плавучести и вертикальной миграции цианобактерий». Journal of Plankton Research . 12 : 161–183. doi :10.1093/plankt/12.1.161.
  135. ^ Агило-Ферретьянс, М.Д., Бош Р., Паксти Р.Дж., Латва М., Заджелович В., Чхун А. и др. (март 2021 г.). «Пили позволяют доминирующим морским цианобактериям избегать погружения и уклоняться от хищников». Природные коммуникации . 12 (1): 1857. Бибкод : 2021NatCo..12.1857A. doi : 10.1038/s41467-021-22152-w. ПМЦ 7994388 . ПМИД  33767153. 
  136. ^ ab Hu C, Rzymski P (декабрь 2019 г.). «Запрограммированное клеточно-подобное и сопутствующее высвобождение микроцистина в пресноводной цианобактерии Microcystis, формирующей цветение: от идентификации до экологической значимости». Токсины . 11 (12): 706. doi : 10.3390/toxins11120706 . PMC 6950475 . PMID  31817272. 
  137. ^ Agustí S (июнь 2004 г.). «Жизнеспособность и нишевая сегрегация клеток Prochlorococcus и Synechococcus в Центральной Атлантике». Aquatic Microbial Ecology . 36 (1): 53–59. doi : 10.3354/ame036053 . hdl : 10261/86957 .
  138. ^ Agusti S, Alou EV, Hoyer MV, Frazer TK , Canfield DE (2006). «Смерть клеток в сообществах фитопланктона озер». Freshwater Biology . 51 (8): 1496–1506. Bibcode : 2006FrBio..51.1496A. doi : 10.1111/j.1365-2427.2006.01584.x.
  139. ^ Франклин DJ, Бруссар CP, Бергес JA (2006). «Какова роль и природа запрограммированной клеточной смерти в экологии фитопланктона?». Европейский журнал физиологии . 41 (1): 1–14. Bibcode :2006EJPhy..41....1F. doi : 10.1080/09670260500505433 . S2CID  53599616.
  140. ^ Sigee DC, Selwyn A, Gallois P, Dean AP (2007). «Закономерности гибели клеток пресноводных колониальных цианобактерий во время цветения в конце лета». Phycologia . 46 (3): 284–292. Bibcode : 2007Phyco..46..284S. doi : 10.2216/06-69.1. S2CID  86268392.
  141. ^ Berman-Frank I, Bidle KD, Haramaty L, Falkowski PG (2004). «Исчезновение морской цианобактерии Trichodesmium SPP. через автокатализируемый путь клеточной смерти». Лимнология и океанография . 49 (4): 997–1005. Bibcode :2004LimOc..49..997B. doi : 10.4319/lo.2004.49.4.0997 .
  142. ^ Hu C, Rzymski P (декабрь 2019 г.). «Запрограммированное клеточно-подобное и сопутствующее высвобождение микроцистина в пресноводной цветущей цианобактерии Microcystis: от идентификации до экологической значимости». Токсины . 11 (12): 706. doi : 10.3390/toxins11120706 . PMC 6950475 . PMID  31817272. 
  143. ^ Rzymski P, Klimaszyk P, Jurczak T, Poniedziałek B (2020). «Окислительный стресс, запрограммированная гибель клеток и высвобождение микроцистина у Microcystis aeruginosa в ответ на дафнийных травоядных». Frontiers in Microbiology . 11 : 1201. doi : 10.3389/fmicb.2020.01201 . PMC 7311652. PMID  32625177 . 
  144. ^ ab Meeks JC, Elhai J, Thiel T, Potts M, Larimer F, Lamerdin J, et al. (2001). «Обзор генома Nostoc punctiforme, многоклеточной симбиотической цианобактерии». Photosynthesis Research . 70 (1): 85–106. doi :10.1023/A:1013840025518. PMID  16228364. S2CID  8752382.
  145. ^ Suttle CA (1 января 2000 г.). «Цианофаги и их роль в экологии цианобактерий». В Whitton BA, Potts M (ред.). Экология цианобактерий . Springer Netherlands. стр. 563–589. doi :10.1007/0-306-46855-7_20. ISBN 9780792347354.
  146. ^ Suttle CA, Chan AM (1993). «Морские цианофаги, инфицирующие океанические и прибрежные штаммы Synechococcus: распространенность, морфология, перекрестная инфекционность и характеристики роста». Серия «Прогресс морской экологии» . 92 : 99–109. Bibcode : 1993MEPS...92...99S. doi : 10.3354/meps092099 .
  147. ^ Фокин А, Россманн МГ (январь 2014). «Молекулярная архитектура хвостатых двухцепочечных ДНК-фагов». Бактериофаг . 4 (1): e28281. doi :10.4161/bact.28281. PMC 3940491 . PMID  24616838. 
  148. ^ Proctor LM, Fuhrman JA (1990). «Вирусная смертность морских бактерий и цианобактерий». Nature . 343 (6253): 60–62. Bibcode :1990Natur.343...60P. doi :10.1038/343060a0. S2CID  4336344.
  149. ^ ab Sarma TA. «Цианофаги» в Справочнике цианобактерий ( CRC Press ; 2012) ( ISBN 1466559411
  150. ^ Duggan PS, Gottardello P, Adams DG (июнь 2007 г.). «Молекулярный анализ генов Nostoc punctiforme, участвующих в биогенезе пилей и инфицировании растений». Журнал бактериологии . 189 (12): 4547–4551. doi :10.1128/JB.01927-06. PMC 1913353. PMID  17416648 . 
  151. ^ Wilde A, Mullineaux CW (декабрь 2015 г.). «Подвижность цианобактерий: полисахаридные дорожки и моторы пилей типа IV». Молекулярная микробиология . 98 (6): 998–1001. doi : 10.1111/mmi.13242 . PMID  26447922. S2CID  22585994.
  152. ^ Waterbury JB, Willey JM, Franks DG, Valois FW, Watson SW (октябрь 1985 г.). «Цианобактерия, способная к плавательной подвижности». Science . 230 (4721): 74–76. Bibcode :1985Sci...230...74W. doi :10.1126/science.230.4721.74. PMID  17817167. S2CID  29180516.
  153. ^ Элерс К, Остер Г (2012). «О таинственном движении Synechococcus». PLOS ONE . 7 (5): e36081. Bibcode : 2012PLoSO...736081E. doi : 10.1371/journal.pone.0036081 . PMC 3342319. PMID  22567124 . 
  154. ^ Miyata M, Robinson RC, Uyeda TQ, Fukumori Y, Fukushima SI, Haruta S, et al. (Январь 2020 г.). «Дерево подвижности — предлагаемая история систем подвижности в дереве жизни». Genes to Cells . 25 (1): 6–21. doi :10.1111/gtc.12737. PMC 7004002 . PMID  31957229.  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  155. ^ Кастенхольц РВ (1982). «Подвижность и налоги». В Carr NG, Whitton BA (ред.). Биология цианобактерий . Издательство Калифорнийского университета, Беркли и Лос-Анджелес. С. 413–439. ISBN 978-0-520-04717-4.
  156. ^ Waterbury JB, Willey JM, Franks DG, Valois FW, Watson SW (октябрь 1985 г.). «Цианобактерия, способная к плавательной подвижности». Science . 230 (4721): 74–76. Bibcode :1985Sci...230...74W. doi :10.1126/science.230.4721.74. PMID  17817167. S2CID  29180516.
  157. ^ McBride MJ (2001). «Бактериальная скользящая подвижность: множественные механизмы перемещения клеток по поверхностям». Annual Review of Microbiology . 55 : 49–75. doi :10.1146/annurev.micro.55.1.49. PMID  11544349.
  158. ^ Райхенбах Х (1981). «Таксономия скользящих бактерий». Annual Review of Microbiology . 35 : 339–364. doi :10.1146/annurev.mi.35.100181.002011. PMID  6794424.
  159. ^ Hoiczyk E, Baumeister W (октябрь 1998 г.). «Комплекс соединительных пор, прокариотическая органелла секреции, является молекулярным мотором, лежащим в основе скользящей подвижности цианобактерий». Current Biology . 8 (21): 1161–1168. Bibcode :1998CBio....8.1161H. doi : 10.1016/S0960-9822(07)00487-3 . PMID  9799733. S2CID  14384308.
  160. ^ Hoiczyk E (2000). «Скользящая подвижность у цианобактерий: наблюдения и возможные объяснения». Архив микробиологии . 174 (1–2): 11–17. Bibcode : 2000ArMic.174...11H. doi : 10.1007/s002030000187. PMID  10985737. S2CID  9927312.
  161. ^ Bhaya D, Watanabe N, Ogawa T, Grossman AR (март 1999). «Роль альтернативного сигма-фактора в подвижности и образовании пилей у цианобактерий Synechocystis sp. штамм PCC6803». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (6): 3188–3193. Bibcode : 1999PNAS...96.3188B. doi : 10.1073 /pnas.96.6.3188 . PMC 15917. PMID  10077659. 
  162. ^ аб Донкор В.А., Амевовор Д.Х., Хадер Д.П. (1993). «Влияние тропической солнечной радиации на подвижность нитчатых цианобактерий». ФЭМС Микробиология Экология . 12 (2): 143–147. Бибкод : 1993FEMME..12..143D. дои : 10.1111/j.1574-6941.1993.tb00026.x .
  163. ^ Garcia-Pichel F, Mechling M, Castenholz RW (май 1994). «Суточные миграции микроорганизмов в бентическом сообществе гиперсоленых матов». Applied and Environmental Microbiology . 60 (5): 1500–1511. Bibcode :1994ApEnM..60.1500G. doi : 10.1128/aem.60.5.1500-1511.1994. PMC 201509. PMID  16349251. 
  164. ^ Fourçans A, Solé A, Diestra E, Ranchou-Peyruse A, Esteve I, Caumette P, Duran R (сентябрь 2006 г.). "Вертикальная миграция фототрофных бактериальных популяций в гиперсоленом микробном мате из Сален-де-Жиро (Камарг, Франция)". FEMS Microbiology Ecology . 57 (3): 367–377. Bibcode :2006FEMME..57..367F. doi : 10.1111/j.1574-6941.2006.00124.x . PMID  16907751.
  165. ^ Richardson LL, Castenholz RW (сентябрь 1987 г.). «Дневные вертикальные движения Cyanobacterium Oscillatoria terebriformis в микробном мате горячих источников, богатых сульфидами». Applied and Environmental Microbiology . 53 (9): 2142–2150. Bibcode : 1987ApEnM..53.2142R. doi : 10.1128/aem.53.9.2142-2150.1987. PMC 204072. PMID  16347435. 
  166. ^ Häder DP (1987). "ВЛИЯНИЕ УФ-В-ИЗЛУЧЕНИЯ НА ФОТОДВИЖЕНИЕ В ДЕСМИДЕ, Cosmarium cucumis". Фотохимия и фотобиология . 46 : 121–126. doi :10.1111/j.1751-1097.1987.tb04745.x. S2CID  97100233.
  167. ^ Nultsch W, Häder DP (июнь 1988). "Фотодвижение в подвижных микроорганизмах--II". Фотохимия и фотобиология . 47 (6): 837–869. doi : 10.1111/j.1751-1097.1988.tb01668.x . PMID  3064112. S2CID  26445775.
  168. ^ Чеккуччи, Г., Сгарбосса, А. и Ленчи, Ф. (2004) «Фотодвижения микроорганизмов: введение». CRC Handbook of Organic Photochemistry and Photobiology , 2-е изд., CRC Press.
  169. ^ Нульч, Вильгельм (1962) «DER EINFLUSS DES LICHTES AUF DIE BEWEGUNG DER CYANOPHYCEEN: III. Mitteilung: PHOTOPHOBOTAXIS VON PHORMIDIUM UNCINATUM». Планта , 58 (6): 647–63.
  170. ^ Nultsch W, Schuchart H, Höhl M (1979). «Исследования фототаксической ориентации Anabaena variabilis». Архив микробиологии . 122 (1): 85–91. Bibcode : 1979ArMic.122...85N. doi : 10.1007/BF00408050. S2CID  12242837.
  171. ^ Райдинг Р. (2007). «Термин строматолит: к существенному определению». Lethaia . 32 (4): 321–30. doi :10.1111/j.1502-3931.1999.tb00550.x.
  172. ^ Baumgartner RJ, Van Kranendonk MJ, Wacey D, Fiorentini ML, Saunders M, Caruso S и др. (2019). «Нанопористый пирит и органическое вещество в строматолитах возрастом 3,5 миллиарда лет свидетельствуют о первичной жизни» (PDF) . Geology . 47 (11): 1039–43. Bibcode :2019Geo....47.1039B. doi :10.1130/G46365.1. S2CID  204258554.
  173. ^ Schopf JW, Packer BM (июль 1987 г.). «Ранние архейские (возрастом от 3,3 до 3,5 миллиардов лет) микроископаемые из группы Уорравуна, Австралия». Science . 237 (4810): 70–73. Bibcode :1987Sci...237...70S. doi :10.1126/science.11539686. PMID  11539686.
  174. ^ Farquhar J, Bao H, Thiemens M (август 2000 г.). «Атмосферное влияние самого раннего цикла серы на Земле». Science . 289 (5480): 756–759. Bibcode :2000Sci...289..756F. doi :10.1126/science.289.5480.756. PMID  10926533.
  175. Lane N (6 февраля 2010 г.). «Первый вдох: миллиардная борьба Земли за кислород». New Scientist . С. 36–39.См. также прилагаемый график.
  176. ^ Corsetti FA, Awramik SM, Pierce D (апрель 2003 г.). «Сложная микробиота времен снежного кома Земли: микроископаемые из неопротерозойской формации Кингстон-Пик, Долина Смерти, США». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (8): 4399–4404. Bibcode : 2003PNAS..100.4399C. doi : 10.1073/pnas.0730560100 . PMC 153566. PMID  12682298 . 
  177. ^ Gutschick RC, Perry TG (1 ноября 1959). "Sappington (Kinderhookian) sponges and their environment [Montana]". Journal of Paleontology . 33 (6): 977–85 . Получено 28 июня 2007 .
  178. ^ Райдинг Р. (1991). Известковые водоросли и строматолиты . Springer-Verlag Press. стр. 32.
  179. ^ Монти CL (1981). «Спонгиостроматовые против поростроматовых строматолитов и онколитов». В Монти CL (ред.). Фанерозойские строматолиты . Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 1–4. doi :10.1007/978-3-642-67913-1_1. ISBN 978-3-642-67913-1.
  180. ^ Кастеллани С., Маас А., Эрикссон М.Э., Хауг Дж.Т., Хауг С., Валошек Д. (2018). «Первая запись цианобактерий в кембрийских отложениях Орстен в Швеции». Палеонтология . 61 (6): 855–880. Бибкод : 2018Palgy..61..855C. дои : 10.1111/пала.12374. S2CID  134049042.
  181. ^ «Как растения вырабатывают кислород? Спросите цианобактерии». Phys.org . Science X. 30 марта 2017 г. . Получено 26 октября 2017 г. .
  182. ^ Крокфорд П.В., Кунцманн М., Беккер А., Хейлс Дж., Бао Х., Халверсон Г.П. и др. (20 мая 2019 г.). «Клейпул продолжил: Расширение изотопной записи осадочного сульфата». Химическая геология . 513 : 200–225. Бибкод :2019ЧГео.513..200С. doi :10.1016/j.chemgeo.2019.02.030. ISSN  0009-2541. S2CID  134406359.
  183. ^ Hodgskiss MS, Crockford PW, Peng Y, Wing BA, Horner TJ (август 2019 г.). «Коллапс производительности, положивший конец Великому окислению Земли». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (35): 17207–17212. Bibcode : 2019PNAS..11617207H. doi : 10.1073/pnas.1900325116 . PMC 6717284. PMID  31405980 . 
  184. ^ Herrero A (2008). Flores E (ред.). Цианобактерии: молекулярная биология, геномика и эволюция (1-е изд.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-15-8.
  185. ^ ab Keeling PJ (2013). «Число, скорость и влияние пластидных эндосимбиозов в эволюции эукариот». Annual Review of Plant Biology . 64 : 583–607. doi : 10.1146/annurev-arplant-050312-120144. PMID  23451781. S2CID  207679266.
  186. ^ Мур KR, Магнабоско C, Момпер L, Голд DA, Босак T, Фурнье GP (2019). «Расширенная рибосомальная филогения цианобактерий подтверждает глубокое размещение пластид». Frontiers in Microbiology . 10 : 1612. doi : 10.3389/fmicb.2019.01612 . PMC 6640209. PMID  31354692 . 
  187. ^ Howe CJ, Barbrook AC, Nisbet RE, Lockhart PJ, Larkum AW (август 2008 г.). «Происхождение пластид». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 363 (1504): 2675–2685. doi :10.1098/rstb.2008.0050. PMC 2606771. PMID  18468982 . 
  188. ^ ab Rodríguez-Ezpeleta N, Brinkmann H, Burey SC, Roure B, Burger G, Löffelhardt W и др. (июль 2005 г.). «Монофилия первичных фотосинтетических эукариот: зеленые растения, красные водоросли и глаукофиты». Current Biology . 15 (14): 1325–1330. Bibcode :2005CBio...15.1325R. doi : 10.1016/j.cub.2005.06.040 . PMID  16051178.
  189. ^ Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS и др. (сентябрь 2012 г.). «Пересмотренная классификация эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–493. doi :10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872. PMID  23020233 . 
  190. ^ Price DC, Chan CX, Yoon HS, Yang EC, Qiu H, Weber AP и др. (февраль 2012 г.). «Геном Cyanophora paradoxa проливает свет на происхождение фотосинтеза у водорослей и растений». Science . 335 (6070): 843–847. Bibcode :2012Sci...335..843P. doi :10.1126/science.1213561. PMID  22344442. S2CID  17190180.
  191. ^ ab Ponce-Toledo RI, Deschamps P, López-García P, Zivanovic Y, Benzerara K, Moreira D (февраль 2017 г.). «Ранневетвящаяся пресноводная цианобактерия у истоков пластид». Current Biology . 27 (3): 386–391. Bibcode :2017CBio...27..386P. doi :10.1016/j.cub.2016.11.056. PMC 5650054 . PMID  28132810. 
  192. ^ Шимпер А.Ф. (1883). «Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper» [О развитии зерен и пятен хлорофилла]. Бот. Цайтунг (на немецком языке). 41 : 105–14, 121–31, 137–46, 153–62. Архивировано из оригинала 19 октября 2013 года.
  193. ^ Альбертс Б. (2002). «Хлоропласты и фотосинтез». Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк [ua]: Garland. ISBN 978-0-8153-4072-0.
  194. ^ Мерешковский С (1905). «Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche» [О природе и происхождении хроматофоров в растительном царстве]. Biol Centralbl (на немецком языке). 25 : 593–604.
  195. ^ Саган Л. (март 1967 г.). «О происхождении митозирующих клеток». Журнал теоретической биологии . 14 (3): 255–274. Bibcode : 1967JThBi..14..225S. doi : 10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID  11541392.
  196. ^ Schwartz RM, Dayhoff MO (январь 1978). «Происхождение прокариот, эукариот, митохондрий и хлоропластов». Science . 199 (4327): 395–403. Bibcode :1978Sci...199..395S. doi :10.1126/science.202030. PMID  202030.
  197. ^ Archibald JM (август 2015 г.). «Геномные перспективы рождения и распространения пластид». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (33): 10147–10153. Bibcode : 2015PNAS..11210147A. doi : 10.1073/pnas.1421374112 . PMC 4547232. PMID  25902528 . 
  198. ^ Бланкеншип RE (октябрь 2010 г.). «Ранняя эволюция фотосинтеза». Физиология растений . 154 (2): 434–438. doi :10.1104/pp.110.161687. PMC 2949000. PMID  20921158 . 
  199. ^ Rockwell NC, Lagarias JC, Bhattacharya D (2014). «Первичный эндосимбиоз и эволюция восприятия света и кислорода у фотосинтетических эукариот». Frontiers in Ecology and Evolution . 2 (66). doi : 10.3389/fevo.2014.00066 . PMC 4343542. PMID  25729749 . 
  200. ^ Резюме в Cavalier-Smith T (апрель 2000 г.). «Мембранная наследственность и ранняя эволюция хлоропластов». Trends in Plant Science . 5 (4): 174–182. doi :10.1016/S1360-1385(00)01598-3. PMID  10740299.
  201. ^ Nowack EC, Melkonian M, Glöckner G (март 2008 г.). «Последовательность генома хроматофора Paulinella проливает свет на приобретение фотосинтеза эукариотами». Current Biology . 18 (6): 410–418. Bibcode :2008CBio...18..410N. doi : 10.1016/j.cub.2008.02.051 . PMID  18356055.
  202. ^ Keeling PJ (октябрь 2004 г.). «Разнообразие и эволюционная история пластид и их хозяев». American Journal of Botany . 91 (10): 1481–1493. doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID  21652304.
  203. ^ Archibald JM (январь 2009). "Загадка эволюции пластид". Current Biology . 19 (2): R81–R88. Bibcode : 2009CBio...19..R81A. doi : 10.1016/j.cub.2008.11.067 . PMID  19174147.
  204. ^ Douglas SE (декабрь 1998 г.). «Эволюция пластид: происхождение, разнообразие, тенденции». Current Opinion in Genetics & Development . 8 (6): 655–661. doi :10.1016/S0959-437X(98)80033-6. PMID  9914199.
  205. ^ Рейес-Прието А., Вебер А.П., Бхаттачарья Д. (2007). «Происхождение и становление пластид у водорослей и растений». Annual Review of Genetics . 41 : 147–168. doi :10.1146/annurev.genet.41.110306.130134. PMID  17600460.
  206. ^ Raven JA, Allen JF (2003). «Геномика и эволюция хлоропластов: что сделали цианобактерии для растений?». Genome Biology . 4 (3): 209. doi : 10.1186/gb-2003-4-3-209 . PMC 153454. PMID  12620099 . 
  207. ^ abc Bekker A, Holland HD, Wang PL, Rumble D, Stein HJ, Hannah JL и др. (январь 2004 г.). «Датирование повышения уровня атмосферного кислорода». Nature . 427 (6970): 117–120. Bibcode :2004Natur.427..117B. doi :10.1038/nature02260. PMID  14712267. S2CID  4329872.
  208. ^ Kump LR, Junium C, Arthur MA, Brasier A, Fallick A, Melezhik V и др. (декабрь 2011 г.). «Изотопные доказательства массового окисления органического вещества после великого окислительного события». Science . 334 (6063): 1694–1696. Bibcode :2011Sci...334.1694K. doi : 10.1126/science.1213999 . PMID  22144465. S2CID  27680273.
  209. ^ Fralick P, Davis DW, Kissin SA (2002). «Возраст формации Ганфлинт, Онтарио, Канада: определение возраста U–Pb по одному циркону из переработанного вулканического пепла». Canadian Journal of Earth Sciences . 39 (7): 1085–1091. Bibcode :2002CaJES..39.1085F. doi :10.1139/e02-028.
  210. ^ ab Holland HD (июнь 2006 г.). «Оксигенация атмосферы и океанов». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 361 (1470): 903–915. doi :10.1098/rstb.2006.1838. PMC 1578726. PMID  16754606 . 
  211. ^ ab Planavsky NJ, Reinhard CT, Wang X, Thomson D, McGoldrick P, Rainbird RH и др. (октябрь 2014 г.). «История Земли. Низкие уровни кислорода в атмосфере в середине протерозоя и отсроченное появление животных». Science . 346 (6209): 635–638. Bibcode :2014Sci...346..635P. doi :10.1126/science.1258410. PMID  25359975. S2CID  37395258.
  212. ^ abcd Lyons TW, Reinhard CT, Planavsky NJ (февраль 2014 г.). «Подъем кислорода в раннем океане и атмосфере Земли». Nature . 506 (7488): 307–315. Bibcode :2014Natur.506..307L. doi :10.1038/nature13068. PMID  24553238. S2CID  4443958.
  213. ^ ab Sahoo SK, Planavsky NJ, Kendall B, Wang X, Shi X, Scott C и др. (сентябрь 2012 г.). «Оксигенация океана в результате оледенения Марино». Nature . 489 (7417): 546–549. Bibcode :2012Natur.489..546S. doi :10.1038/nature11445. PMID  23018964. S2CID  4391882.
  214. ^ ab Canfield DE, Poulton SW, Narbonne GM (январь 2007 г.). «Поздненеопротерозойская глубоководная оксигенация океана и рост животной жизни». Science . 315 (5808): 92–95. Bibcode :2007Sci...315...92C. doi : 10.1126/science.1135013 . PMID  17158290. S2CID  24761414.
  215. ^ abc Fike DA, Grotzinger JP, Pratt LM, Summons RE (декабрь 2006 г.). «Окисление эдиакарского океана». Nature . 444 (7120): 744–747. Bibcode :2006Natur.444..744F. doi :10.1038/nature05345. PMID  17151665. S2CID  4337003.
  216. ^ Sánchez-Baracaldo P, Ridgwell A, Raven JA (март 2014 г.). «Неопротерозойский переход в морском азотном цикле». Current Biology . 24 (6): 652–657. Bibcode : 2014CBio...24..652S. doi : 10.1016/j.cub.2014.01.041 . PMID  24583016. S2CID  16756351.
  217. ^ Erwin DH, Laflamme M, Tweedt SM, Sperling EA, Pisani D, Peterson KJ (ноябрь 2011 г.). «Кембрийская загадка: ранняя дивергенция и поздний экологический успех в ранней истории животных». Science . 334 (6059): 1091–1097. Bibcode :2011Sci...334.1091E. doi :10.1126/science.1206375. PMID  22116879. S2CID  7737847.
  218. ^ Poulton SW, Canfield DE (2011). «Железистые условия: доминирующая черта океана в истории Земли». Elements . 7 (2): 107–112. Bibcode : 2011Eleme...7..107P. doi : 10.2113/gselements.7.2.107. S2CID  131561186.
  219. ^ Anbar AD, Knoll AH (август 2002 г.). «Протерозойская химия океана и эволюция: бионеорганический мост?». Science . 297 (5584): 1137–1142. Bibcode :2002Sci...297.1137A. doi :10.1126/science.1069651. PMID  12183619. S2CID  5578019.
  220. ^ Orkwiszewski KG, Kaney AR (июнь 1974). "Генетическая трансформация сине-зеленой бактерии, Anacystis nidulans". Архив микробиологии . 98 (1): 31–37. Bibcode :1974ArMic..98...31O. doi :10.1007/BF00425265. PMID  4209657. S2CID  5635245.
  221. ^ Стивенс SE, Портер RD (октябрь 1980 г.). «Трансформация в Agmenellum quadruplicatum». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 77 (10): 6052–6056. Bibcode :1980PNAS...77.6052S. doi : 10.1073/pnas.77.10.6052 . PMC 350211 . PMID  16592896. 
  222. ^ Григорьева Г, Шестаков С (1982). «Трансформация в цианобактерии Synechocystis sp. 6803». FEMS Microbiology Letters . 13 (4): 367–70. doi : 10.1111/j.1574-6968.1982.tb08289.x .
  223. ^ Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (январь 2018 г.). «Пол у микробных патогенов». Инфекция, генетика и эволюция . 57 : 8–25. Bibcode : 2018InfGE..57....8B. doi : 10.1016/j.meegid.2017.10.024 . PMID  29111273.
  224. ^ ab Cassier-Chauvat C, Veaudor T, Chauvat F (2016). "Сравнительная геномика рекомбинации и репарации ДНК у цианобактерий: биотехнологические последствия". Frontiers in Microbiology . 7 : 1809. doi : 10.3389/fmicb.2016.01809 . PMC 5101192. PMID  27881980 . 
  225. ^ "The LTP" . Получено 23 февраля 2021 г. .
  226. ^ "Дерево LTP_all в формате newick" . Получено 23 февраля 2021 г. .
  227. ^ "LTP_12_2021 Release Notes" (PDF) . Получено 23 февраля 2021 г. .
  228. ^ "GTDB release 08-RS214". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  229. ^ "bac120_r214.sp_label". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  230. ^ "История таксона". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  231. ^ Фон Нэгели C (1857). Каспари Р. (ред.). «Bericht über die Verhandlungen der 33. Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte, gehalten in Bonn von 18 bis 24 сентября 1857 г.» [Отчет о материалах 33-го совещания немецких естествоиспытателей и врачей, проходившего в Бонне с 18 по 24 сентября 1857 г.] . Ботаническая газета . 15 : 749–776.
  232. ^ Геккель Э (1867). Общая морфология организмов. Раймер, Берлин.
  233. ^ Чаттон Э (1925). « Pansporella perplexa : amœbien à spores protégées parasite des daphnies reflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires» [ Pansporella perplexa : амебы с защищенными спорами, паразиты дафний, размышления о биологии и филогении простейших]. Энн. наук. Нат. Зоол . 10 (на французском языке). VII : 1–84.
  234. ^ ab Gugger MF, Hoffmann L (март 2004 г.). «Полифилия истинно ветвящихся цианобактерий (Stigonematales)». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 54 (ч. 2): 349–357. doi : 10.1099/ijs.0.02744-0 . PMID  15023942.
  235. ^ Howard-Azzeh M, Shamseer L, Schellhorn HE, Gupta RS (ноябрь 2014 г.). «Филогенетический анализ и молекулярные сигнатуры, определяющие монофилетическую кладу гетероцистных цианобактерий и идентифицирующие ее ближайших родственников». Photosynthesis Research . 122 (2): 171–185. Bibcode : 2014PhoRe.122..171H. doi : 10.1007/s11120-014-0020-x. PMID  24917519. S2CID  17745718.
  236. ^ Комарек Дж., Каштовский Дж., Мареш Дж., Йохансен Дж.Р. (2014). «Таксономическая классификация цианопрокариотов (родов цианобактерий) 2014 г. с использованием полифазного подхода» (PDF) . Преслия . 86 : 295–335.
  237. ^ Прингсхайм Э.Г. (1963). Farblose Algen: Ein Beitrag zur Evolutionsforschung [ Бесцветные водоросли: вклад в эволюционные исследования ] (на немецком языке). Густав Фишер Верлаг.
  238. ^ Euzéby JP. ""Цианобактерии"". Список названий прокариот, имеющих место в номенклатуре (LPSN) . Получено 22 января 2022 г.
  239. ^ "Цианобактерии". База данных таксономии Национального центра биотехнологической информации (NCBI) . Получено 20 марта 2021 г.
  240. ^ Канеко Т., Сато С., Котани Х., Танака А., Асамидзу Э., Накамура Й. и др. (июнь 1996 г.). «Анализ последовательности генома одноклеточной цианобактерии Synechocystis sp. штамм PCC6803. II. Определение последовательности всего генома и назначение потенциальных белок-кодирующих областей». DNA Research . 3 (3): 109–136. doi : 10.1093/dnares/3.3.109 . PMID  8905231.
  241. ^ Tabei Y, Okada K, Tsuzuki M (апрель 2007 г.). «Sll1330 контролирует экспрессию гликолитических генов в Synechocystis sp. PCC 6803». Biochemical and Biophysical Research Communications . 355 (4): 1045–1050. doi :10.1016/j.bbrc.2007.02.065. PMID  17331473.
  242. ^ Мареш, Ян; Йохансен, Джеффри Р.; Хауэр, Томаш; Зима, Ян; Вентура, Стефано; Кузман, Оана; Тирибилли, Бруно; Каштовский, Ян (4 марта 2019 г.). Коллиер, Дж. (ред.). «Таксономическое решение рода Cyanothece (Chroococcales, Cyanobacteria) с обработкой Gloeothece и трех новых родов: Crocosphaera, Rippkaea и Zehria». Журнал психологии . 55 (3): 578–610. дои : 10.1111/jpy.12853. ISSN  0022-3646.
  243. ^ Rocap G, Larimer FW, Lamerdin J, Malfatti S, Chain P, Ahlgren NA и др. (август 2003 г.). «Расхождение геномов в двух экотипах Prochlorococcus отражает дифференциацию океанической ниши». Nature . 424 (6952): 1042–1047. Bibcode :2003Natur.424.1042R. doi : 10.1038/nature01947 . PMID  12917642. S2CID  4344597.
  244. ^ Dufresne A, Salanoubat M, Partensky F, Artiguenave F, Axmann IM, Barbe V и др. (август 2003 г.). «Геномная последовательность цианобактерии Prochlorococcus marinus SS120, почти минимальный оксифототрофный геном». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (17): 10020–10025. Bibcode : 2003PNAS..10010020D. doi : 10.1073/pnas.1733211100 . PMC 187748. PMID  12917486 . 
  245. ^ Herdman M, Janvier M, Rippka R, Stanier RY (1979). «Размер генома цианобактерий». Журнал общей микробиологии . 111 : 73–85. doi : 10.1099/00221287-111-1-73 .
  246. ^ Quintana N, Van der Kooy F, Van de Rhee MD, Voshol GP, Verpoorte R (август 2011 г.). «Возобновляемая энергия из цианобактерий: оптимизация производства энергии с помощью инженерии метаболических путей». Прикладная микробиология и биотехнология . 91 (3): 471–490. doi :10.1007/s00253-011-3394-0. PMC 3136707. PMID  21691792. 
  247. ^ Chen X, Lawrence JM, Wey LT, Schertel L, Jing Q, Vignolini S и др. (Июль 2022 г.). «3D-печатные иерархические столбчатые массивы электродов для высокопроизводительного полуискусственного фотосинтеза». Nature Materials . 21 (7): 811–818. Bibcode :2022NatMa..21..811C. doi :10.1038/s41563-022-01205-5. PMID  35256790. S2CID  247255146.
  248. ^ «Сине-зеленые бактерии могут помочь генерировать «зеленую» электроэнергию», The Hindu , 21 июня 2010 г.
  249. ^ "Джоуль выигрывает ключевой патент на ГМО-цианобактерии, которые создают топливо из солнечного света, CO2 и воды: Biofuels Digest". 14 сентября 2010 г. Получено 10 августа 2022 г.
  250. ^ Дэн МД, Коулман ДжР (февраль 1999). «Синтез этанола с помощью генной инженерии в цианобактериях». Прикладная и экологическая микробиология . 65 (2): 523–528. Bibcode :1999ApEnM..65..523D. doi : 10.1128/AEM.65.2.523-528.1999. PMC 91056. PMID  9925577. 
  251. ^ Liang F, Lindberg P, Lindblad P (20 ноября 2018 г.). «Разработка фотоавтотрофной фиксации углерода для повышения роста и производительности». Sustainable Energy & Fuels . 2 (12): 2583–2600. doi : 10.1039/C8SE00281A .
  252. ^ Руссоу С., Альбергати А., Лян Ф., Линдблад П. (июнь 2021 г.). «Сконструированные цианобактерии с дополнительной сверхэкспрессией выбранных ферментов Кальвина-Бенсона-Бассама демонстрируют дальнейшее увеличение производства этанола». Metabolic Engineering Communications . 12 : e00161. doi :10.1016/j.mec.2021.e00161. PMC 7820548. PMID 33520653.  S2CID 231727024  . 
  253. ^ Choi H, Mascuch SJ, Villa FA, Byrum T, Teasdale ME, Smith JE и др. (май 2012 г.). «Хонауцины AC, мощные ингибиторы воспаления и бактериального кворумного восприятия: синтетические производные и связь структуры и активности». Химия и биология . 19 (5): 589–598. doi :10.1016/j.chembiol.2012.03.014. PMC 3361693. PMID 22633410  . 
  254. ^ Фришкорн К (19 июня 2017 г.). «Нужно вылечить сердечный приступ? Попробуйте фотосинтез». Смитсоновский институт . Получено 20 мая 2021 г.
  255. ^ Jeong Y, Cho SH, Lee H, Choi HK, Kim DM, Lee CG и др. (Ноябрь 2020 г.). «Текущее состояние и будущие стратегии увеличения производства вторичных метаболитов цианобактериями». Микроорганизмы . 8 ( 12): 1849. doi : 10.3390/microorganisms8121849 . PMC 7761380. PMID  33255283. 
  256. ^ Newsome AG, Culver CA, van Breemen RB (июль 2014 г.). «Палитра природы: поиск натуральных синих красителей». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 62 (28): 6498–6511. doi :10.1021/jf501419q. PMID  24930897.
  257. ^ Verseux C, Baqué M, Lehto K, de Vera JP, Rothschild LJ , Billi D (2016). «Устойчивое жизнеобеспечение на Марсе – потенциальная роль цианобактерий». International Journal of Astrobiology . 15 (1): 65–92. Bibcode : 2016IJAsB..15...65V. doi : 10.1017/S147355041500021X .
  258. ^ Spolaore P, Joannis-Cassan C, Duran E, Isambert A (февраль 2006 г.). «Коммерческое применение микроводорослей». Журнал бионауки и биоинженерии . 101 (2): 87–96. doi :10.1263/jbb.101.87. PMID  16569602. S2CID  16896655.
  259. ^ Christaki E, Florou-Paneri P, Bonos E (декабрь 2011 г.). «Микроводоросли: новый ингредиент в питании». Международный журнал пищевых наук и питания . 62 (8): 794–799. doi :10.3109/09637486.2011.582460. PMID  21574818. S2CID  45956239.
  260. ^ Ku CS, Pham TX, Park Y, Kim B, Shin MS, Kang I, Lee J (апрель 2013 г.). «Съедобные сине-зеленые водоросли снижают выработку провоспалительных цитокинов, ингибируя путь NF-κB в макрофагах и спленоцитах». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects . 1830 (4): 2981–2988. doi :10.1016/j.bbagen.2013.01.018. PMC 3594481. PMID  23357040 . 
  261. ^ Мишурцова Л, Шкрованкова С, Самек Д, Амброжова Ю, Мачу Л (2012). «Польза для здоровья полисахаридов водорослей в питании человека». Достижения в области исследований продуктов питания и питания . 66 : 75–145. дои : 10.1016/B978-0-12-394597-6.00003-3. ISBN 978-0-12-394597-6. PMID  22909979.
  262. ^ Тебо Л., Лесн Дж., Бутен Дж. П. (1995). «[Цианобактерии, их токсины и риски для здоровья]». Тропическая медицина . 55 (4): 375–380. ПМИД  8830224.
  263. ^ ab "Сине-зеленые водоросли (цианобактерии) и их токсины - питьевая вода". 30 мая 2008 г. Архивировано из оригинала 30 мая 2008 г. Получено 10 августа 2022 г.
  264. ^ "Вредное цветение озера Атитлан, Гватемала". earthobservatory.nasa.gov . 3 декабря 2009 г. Получено 10 августа 2022 г.из NASA Earth Observatory,
  265. ^ Weirich CA, Miller TR (январь 2014 г.). «Вредное цветение водорослей в пресноводных водорослях: токсины и здоровье детей». Современные проблемы в области охраны здоровья детей и подростков . 44 (1): 2–24. doi :10.1016/j.cppeds.2013.10.007. PMID  24439026.
  266. ^ "Профессор Линда Лоутон". rgu-repository.worktribe.com . Получено 25 июня 2021 г. .
  267. ^ Caller TA, Doolin JW, Haney JF, Murby AJ, West KG, Farrar HE и др. (2009). «Кластер бокового амиотрофического склероза в Нью-Гемпшире: возможная роль токсичных цветений цианобактерий». Боковой амиотрофический склероз . 10 (Suppl 2): ​​101–108. doi :10.3109/17482960903278485. PMID  19929741. S2CID  35250897.
  268. ^ Cox PA, Richer R, Metcalf JS, Banack SA, Codd GA, Bradley WG (2009). «Цианобактерии и воздействие BMAA из пустынной пыли: возможная связь со спорадическим БАС среди ветеранов войны в Персидском заливе». Боковой амиотрофический склероз . 10 (Suppl 2): ​​109–117. doi :10.3109/17482960903286066. PMID  19929742. S2CID  1748627.
  269. ^ abcdef Main DC (2006). "Toxic Algae Blooms" (PDF) . Ветеринарный патолог, Южный Перт . agric.wa.gov.au. Архивировано из оригинала (PDF) 1 декабря 2014 г. . Получено 18 ноября 2014 г. .
  270. ^ May V, Baker H (1978). «Сокращение количества токсичных водорослей на плотинах ферм с помощью железных квасцов». Techn. Bull . 19 : 1–16.
  271. ^ Paerl HW, Huisman J (апрель 2008 г.). «Климат. Цветет, как жарко». Science . 320 (5872): 57–58. doi :10.1126/science.1155398. PMID  18388279. S2CID  142881074.
  272. ^ Sitoki L, Kurmayer R, Rott E (июль 2012 г.). «Пространственная изменчивость состава фитопланктона, биообъема и результирующих концентраций микроцистина в заливе Ньянза (озеро Виктория, Кения)». Hydrobiologia . 691 (1): 109–122. doi :10.1007/s10750-012-1062-8. PMC 3968937 . PMID  24683268. 
  273. ^ Metcalf JS, Banack SA, Powell JT, Tymm FJ, Murch SJ, Brand LE, Cox PA (2018). «Меры общественного здравоохранения по борьбе с токсичным цветением цианобактерий: перспективы событий во Флориде в 2016 году». Water Policy . 20 (5): 919–932. doi : 10.2166/wp.2018.012 . S2CID  88502303.
  274. ^ abc Cavicchioli R, Ripple WJ, Timmis KN, Azam F, Bakken LR, Baylis M и др. (сентябрь 2019 г.). «Предупреждение ученых человечеству: микроорганизмы и изменение климата». Nature Reviews. Microbiology . 17 (9): 569–586. doi :10.1038/s41579-019-0222-5. PMC 7136171. PMID  31213707 .  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  275. ^ Visser PM, Verspagen JM, Sandrini G, Stal LJ, Matthijs HC, Davis TW и др. (апрель 2016 г.). «Как рост CO2 и глобальное потепление могут стимулировать вредоносное цветение цианобактерий». Вредные водоросли . 54 : 145–159. doi : 10.1016/j.hal.2015.12.006 . PMID  28073473.
  276. ^ Walsby AE, Hayes PK, Boje R, Stal LJ (июль 1997 г.). «Избирательное преимущество плавучести, обеспечиваемое газовыми пузырьками для планктонных цианобактерий в Балтийском море». The New Phytologist . 136 (3): 407–417. doi :10.1046/j.1469-8137.1997.00754.x. PMID  33863010.
  277. ^ Lehman PW, Kurobe T, Lesmeister S, Baxa D, Tung A, Teh SJ (март 2017 г.). «Влияние сильной засухи 2014 г. на цветение микроцистиса в эстуарии Сан-Франциско». Вредные водоросли . 63 : 94–108. Bibcode : 2017HAlga..63...94L. doi : 10.1016/j.hal.2017.01.011 . PMID  28366405.
  278. ^ ab Sandrini G, Ji X, Verspagen JM, Tann RP, Slot PC, Luimstra VM и др. (август 2016 г.). «Быстрая адаптация вредных цианобактерий к повышению уровня CO2». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (33): 9315–9320. Bibcode : 2016PNAS..113.9315S. doi : 10.1073/pnas.1602435113 . PMC 4995953. PMID  27482094 . 

Атрибуция

 В данной статье используется текст, доступный по лицензии CC BY 2.5.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки