Пищеварение — это расщепление крупных нерастворимых пищевых соединений на мелкие водорастворимые компоненты, чтобы они могли всасываться в плазму крови . У некоторых организмов эти более мелкие вещества всасываются через тонкий кишечник в кровоток . Пищеварение — это форма катаболизма , которая часто делится на два процесса в зависимости от того, как расщепляется пища: механическое и химическое пищеварение. Термин механическое пищеварение относится к физическому расщеплению крупных кусков пищи на более мелкие, которые впоследствии могут быть доступны пищеварительным ферментам . Механическое пищеварение происходит во рту посредством жевания и в тонком кишечнике посредством сегментационных сокращений . При химическом пищеварении ферменты расщепляют пищу на мелкие соединения, которые организм может использовать.
В пищеварительной системе человека пища попадает в рот, и механическое переваривание пищи начинается под действием жевания (разжевывания), формы механического пищеварения, и смачивающего контакта слюны . Слюна, жидкость, выделяемая слюнными железами , содержит слюнную амилазу , фермент, который запускает переваривание крахмала в пище. [1] Слюна также содержит слизь , которая смазывает пищу; электролит гидрокарбонат ( HCO − 3 ), который обеспечивает идеальные условия pH для работы амилазы; и другие электролиты ( Na + , K + , Cl− ) . [2] Около 30% крахмала гидролизуется в дисахарид в полости рта (рту). После пережевывания и переваривания крахмала пища будет иметь форму небольшой круглой кашицеобразной массы, называемой болюсом . Затем она будет перемещаться по пищеводу в желудок под действием перистальтики . Желудочный сок в желудке начинает переваривание белков . Желудочный сок в основном содержит соляную кислоту и пепсин . У младенцев и детей ясельного возраста желудочный сок также содержит ренин для переваривания молочных белков. Поскольку первые два химических вещества могут повредить стенку желудка, желудок выделяет слизь и бикарбонаты. Они обеспечивают слизистый слой, который действует как щит против разрушительного воздействия химических веществ, таких как концентрированная соляная кислота, а также способствует смазке. [3] Соляная кислота обеспечивает кислый pH для пепсина. В то же время, когда происходит переваривание белков, происходит механическое смешивание посредством перистальтики, которая представляет собой волны мышечных сокращений, движущихся вдоль стенки желудка. Это позволяет массе пищи дополнительно смешиваться с пищеварительными ферментами. Пепсин расщепляет белки на пептиды или протеозы , которые далее расщепляются на дипептиды и аминокислоты ферментами в тонком кишечнике. Исследования показывают, что увеличение количества жеваний за укус увеличивает соответствующие гормоны кишечника и может снизить самооценку голода и потребление пищи. [4]
Когда клапан пилорического сфинктера открывается, частично переваренная пища ( химус ) попадает в двенадцатиперстную кишку , где она смешивается с пищеварительными ферментами из поджелудочной железы и желчным соком из печени , а затем проходит через тонкий кишечник, в котором продолжается пищеварение. Когда химус полностью переваривается, он всасывается в кровь. 95% всасывания питательных веществ происходит в тонком кишечнике. Вода и минералы реабсорбируются обратно в кровь в толстой кишке (толстом кишечнике), где pH слегка кислый (около 5,6 ~ 6,9). Некоторые витамины, такие как биотин и витамин К (K 2 MK7), вырабатываемые бактериями в толстой кишке, также всасываются в кровь в толстой кишке. Всасывание воды, простого сахара и алкоголя также происходит в желудке. Отходы ( фекалии ) выводятся из прямой кишки во время дефекации . [5]
Пищеварительные системы принимают множество форм. Существует фундаментальное различие между внутренним и внешним пищеварением. Внешнее пищеварение развилось раньше в эволюционной истории, и большинство грибов все еще полагаются на него. [6] В этом процессе ферменты выделяются в окружающую среду организма, где они расщепляют органический материал, и некоторые продукты диффундируют обратно в организм. У животных есть трубка ( желудочно-кишечный тракт ), в которой происходит внутреннее пищеварение, которое более эффективно, поскольку может быть захвачено больше расщепляемых продуктов, а внутренняя химическая среда может контролироваться более эффективно. [7]
Некоторые организмы, включая почти всех пауков , выделяют биотоксины и пищеварительные химикаты (например, ферменты) во внеклеточную среду перед приемом последующего «супа». В других случаях, как только потенциальные питательные вещества или пища оказываются внутри организма , пищеварение может быть проведено в везикулу или мешкообразную структуру, через трубку или через несколько специализированных органов, направленных на более эффективное усвоение питательных веществ.
Бактерии используют несколько систем для получения питательных веществ из других организмов в окружающей среде.
В системе канального транспорта несколько белков образуют непрерывный канал, проходящий через внутреннюю и внешнюю мембраны бактерий. Это простая система, которая состоит всего из трех белковых субъединиц: белка ABC , белка слияния мембран (MFP) и белка внешней мембраны . [ указать ] Эта система секреции транспортирует различные химические вещества, от ионов, лекарств до белков различных размеров (20–900 кДа). Секретируемые химические вещества различаются по размеру от небольшого пептида Escherichia coli colicin V (10 кДа) до белка адгезии клеток Pseudomonas fluorescens LapA массой 900 кДа. [8]
Система секреции типа III означает , что используется молекулярный шприц, через который бактерия (например, некоторые типы Salmonella , Shigella , Yersinia ) может вводить питательные вещества в клетки простейших. Один из таких механизмов был впервые обнаружен у Y. pestis и показал, что токсины могут вводиться непосредственно из бактериальной цитоплазмы в цитоплазму клеток ее хозяина, а не секретироваться во внеклеточную среду. [9]
Конъюгационный аппарат некоторых бактерий (и архейных жгутиконосцев) способен транспортировать как ДНК, так и белки. Он был обнаружен в Agrobacterium tumefaciens , который использует эту систему для введения плазмиды Ti и белков в хозяина, что приводит к развитию корончатого галла (опухоли). [10] Комплекс VirB Agrobacterium tumefaciens является прототипической системой. [11]
В азотфиксирующих ризобиях конъюгативные элементы естественным образом участвуют в межцарственной конъюгации . Такие элементы, как плазмиды Agrobacterium Ti или Ri, содержат элементы, которые могут переноситься в растительные клетки. Перенесенные гены проникают в ядро растительной клетки и эффективно трансформируют растительные клетки в фабрики по производству опинов , которые бактерии используют в качестве источников углерода и энергии. Инфицированные растительные клетки образуют корончатый галл или корневые опухоли . Таким образом, плазмиды Ti и Ri являются эндосимбионтами бактерий, которые, в свою очередь, являются эндосимбионтами (или паразитами) инфицированного растения.
Плазмиды Ti и Ri сами по себе являются конъюгативными. Передача Ti и Ri между бактериями использует независимую систему ( оперон tra или переноса) от той, что используется для передачи между царствами ( оперон vir или вирулентности ). Такая передача создает вирулентные штаммы из ранее авирулентных Agrobacteria .
В дополнение к использованию мультипротеиновых комплексов, перечисленных выше, грамотрицательные бактерии обладают другим методом высвобождения материала: образованием везикул внешней мембраны . [12] [13] Части внешней мембраны отщепляются, образуя сферические структуры, состоящие из липидного бислоя, окружающего периплазматические материалы. Было обнаружено, что везикулы из ряда видов бактерий содержат факторы вирулентности, некоторые обладают иммуномодулирующим действием, а некоторые могут напрямую прилипать к клеткам-хозяевам и отравлять их. В то время как высвобождение везикул было продемонстрировано как общая реакция на стрессовые условия, процесс загрузки грузовых белков, по-видимому, является избирательным. [14]
Гастроваскулярная полость функционирует как желудок, как в пищеварении, так и в распределении питательных веществ по всем частям тела. Внеклеточное пищеварение происходит внутри этой центральной полости, которая выстлана гастродермисом, внутренним слоем эпителия . Эта полость имеет только одно отверстие наружу, которое функционирует как рот и анус : отходы и непереваренные вещества выводятся через рот/анус, что можно описать как неполный кишечник .
Такое растение, как венерина мухоловка , способное производить собственную пищу посредством фотосинтеза, не поедает и не переваривает свою добычу для традиционных целей получения энергии и углерода, а добывает из нее в первую очередь необходимые питательные вещества (в частности, азот и фосфор), которых не хватает в ее болотистой, кислой среде обитания. [15]
Фагосома — это вакуоль, образованная вокруг частицы, поглощенной фагоцитозом . Вакуоль образуется путем слияния клеточной мембраны вокруг частицы. Фагосома — это клеточный отсек , в котором патогенные микроорганизмы могут быть убиты и переварены. Фагосомы сливаются с лизосомами в процессе их созревания, образуя фаголизосомы . У людей Entamoeba histolytica может фагоцитировать эритроциты . [16]
Для облегчения переваривания пищи у животных развились такие органы, как клювы, языки , радулы , зубы, зобы, желудки и другие.
У птиц костлявые клювы , которые специализированы в соответствии с экологической нишей птицы . Например, ара в основном питаются семенами, орехами и фруктами, используя клюв, чтобы открыть даже самые твердые семена. Сначала они царапают тонкую линию острым концом клюва, затем разрезают семена боковыми сторонами клюва.
Рот кальмара оснащен острым роговым клювом, в основном состоящим из сшитых белков . Он используется для убийства и разрывания добычи на удобные куски. Клюв очень прочный, но не содержит никаких минералов, в отличие от зубов и челюстей многих других организмов, включая морские виды. [17] Клюв — единственная неперевариваемая часть кальмара.
Язык — это скелетная мышца на дне ротовой полости большинства позвоночных, которая управляет пищей для пережевывания ( жевания ) и глотания (глотания). Он чувствителен и поддерживается влажным благодаря слюне . Нижняя часть языка покрыта гладкой слизистой оболочкой . Язык также имеет осязательное чувство для обнаружения и позиционирования частиц пищи, которые требуют дальнейшего пережевывания. Язык используется для скатывания частиц пищи в комок перед их транспортировкой по пищеводу посредством перистальтики .
Подъязычная область под передней частью языка — это место, где слизистая оболочка полости рта очень тонкая и под ней находится сплетение вен. Это идеальное место для введения определенных лекарств в организм. Подъязычный путь использует преимущества высоковаскулярного качества полости рта и позволяет быстро вводить лекарства в сердечно-сосудистую систему, минуя желудочно-кишечный тракт.
Зубы (единственный зуб) — это небольшие беловатые структуры, находящиеся в челюстях (или ртах) многих позвоночных, которые используются для разрывания, скобления, доения и пережевывания пищи. Зубы состоят не из кости, а из тканей различной плотности и твердости, таких как эмаль, дентин и цемент. Человеческие зубы имеют кровоснабжение и иннервацию, которые обеспечивают проприоцепцию. Это способность ощущать во время жевания, например, если мы укусим что-то слишком твердое для наших зубов, например, отколотую тарелку, смешанную с пищей, наши зубы отправят сообщение в наш мозг, и мы поймем, что это невозможно пережевать, поэтому мы перестанем пытаться.
Формы, размеры и количество типов зубов животных связаны с их рационом. Например, у травоядных есть несколько коренных зубов, которые используются для измельчения растительной пищи, которую трудно переварить. У плотоядных есть клыки , которые используются для убийства и разрывания мяса.
Зоб , или круп, представляет собой тонкостенную расширенную часть пищеварительного тракта, используемую для хранения пищи перед перевариванием. У некоторых птиц это расширенный мускулистый мешок около пищевода или горла. У взрослых горлиц зоб может производить зобное молоко для кормления недавно вылупившихся птиц. [18]
У некоторых насекомых может быть зоб или увеличенный пищевод .
Травоядные животные развили слепые кишки (или сычуг в случае жвачных ). У жвачных животных передний отдел желудка состоит из четырех камер. Это рубец , сетка , книжка и сычуг. В первых двух камерах, рубце и сетке, пища смешивается со слюной и разделяется на слои твердого и жидкого материала. Твердые частицы слипаются, образуя жвачку (или комок ). Затем жвачка отрыгивается, медленно пережевывается, чтобы полностью смешаться со слюной и разбить размер частиц.
Волокна, особенно целлюлоза и гемицеллюлоза , в первую очередь расщепляются на летучие жирные кислоты , уксусную кислоту , пропионовую кислоту и масляную кислоту в этих камерах (ретикуло-рубец) микробами: ( бактериями , простейшими и грибками). В книжке вода и многие неорганические минеральные элементы всасываются в кровоток.
Сычуг — это четвертый и последний отдел желудка у жвачных животных. Он является близким эквивалентом моногастрального желудка (например, желудка у людей или свиней), и пищеварение здесь обрабатывается примерно таким же образом. Он служит в первую очередь местом кислотного гидролиза микробного и пищевого белка, подготавливая эти источники белка для дальнейшего переваривания и всасывания в тонком кишечнике. Наконец, пищеварение перемещается в тонкий кишечник, где происходит переваривание и всасывание питательных веществ. Микробы, вырабатываемые в ретикуло-рубце, также перевариваются в тонком кишечнике.
Срыгивание было упомянуто выше в разделах о сычуге и зобе, имея в виду зобное молоко, секрецию слизистой оболочки зоба голубей и горлиц , которой родители кормят своих птенцов путем срыгивания. [19]
Многие акулы обладают способностью выворачивать свои желудки наизнанку и выворачивать их изо рта, чтобы избавиться от нежелательного содержимого (возможно, эта способность развилась как способ уменьшить воздействие токсинов).
Другие животные, такие как кролики и грызуны , практикуют копрофагию — поедание специализированных фекалий для повторного переваривания пищи, особенно в случае грубой пищи. Капибара, кролики, хомяки и другие родственные виды не имеют сложной пищеварительной системы, как, например, жвачные животные. Вместо этого они извлекают больше питательных веществ из травы, пропуская свою пищу через кишечник во второй раз . Мягкие фекальные шарики частично переваренной пищи выводятся и, как правило, потребляются немедленно. Они также производят обычные экскременты, которые не едят.
Молодые слоны, панды, коалы и бегемоты едят фекалии своей матери, вероятно, чтобы получить бактерии, необходимые для правильного переваривания растительности. Когда они рождаются, их кишечник не содержит этих бактерий (они полностью стерильны). Без них они не смогли бы получить никакой питательной ценности из многих растительных компонентов.
Пищеварительная система дождевого червя состоит из рта, глотки , пищевода , зоба, желудка и кишечника . Рот окружен сильными губами, которые действуют как рука, чтобы захватывать кусочки мертвой травы, листьев и сорняков, а также кусочки почвы, чтобы помочь жевать. Губы измельчают пищу на более мелкие кусочки. В глотке пища смазывается слизистыми выделениями для более легкого прохождения. Пищевод добавляет карбонат кальция, чтобы нейтрализовать кислоты, образующиеся при разложении пищевых веществ. Временное хранение происходит в зобе, где смешиваются пища и карбонат кальция. Мощные мышцы желудка взбивают и перемешивают массу пищи и грязи. Когда взбивание завершено, железы в стенках желудка добавляют ферменты в густую пасту, что помогает химически расщеплять органические вещества. С помощью перистальтики смесь отправляется в кишечник, где полезные бактерии продолжают химическое расщепление. Это высвобождает углеводы, белки, жиры и различные витамины и минералы для всасывания в организм.
У большинства позвоночных пищеварение представляет собой многоступенчатый процесс в пищеварительной системе, начинающийся с приема сырья, чаще всего других организмов. Прием пищи обычно включает в себя какой-либо тип механической и химической обработки. Пищеварение делится на четыре этапа:
В основе процесса лежит движение мышц по всей системе посредством глотания и перистальтики . Каждый шаг в пищеварении требует энергии и, таким образом, накладывает «накладные расходы» на энергию, доступную из поглощенных веществ. Различия в этих накладных расходах оказывают важное влияние на образ жизни, поведение и даже физическую структуру. Примеры можно увидеть у людей, которые значительно отличаются от других гоминидов (отсутствие волос, меньшие челюсти и мускулатура, иная зубная система, длина кишечника, приготовление пищи и т. д.).
Большая часть пищеварения происходит в тонком кишечнике. Толстый кишечник в первую очередь служит местом ферментации неперевариваемых веществ кишечными бактериями и местом резорбции воды из переваренной пищи перед ее выведением.
У млекопитающих подготовка к пищеварению начинается с мозговой фазы , в которой слюна вырабатывается во рту, а пищеварительные ферменты вырабатываются в желудке . Механическое и химическое пищеварение начинается во рту, где пища пережевывается и смешивается со слюной, чтобы начать ферментативную обработку крахмалов . Желудок продолжает механически и химически расщеплять пищу посредством взбалтывания и смешивания как с кислотами, так и с ферментами. Всасывание происходит в желудке и желудочно-кишечном тракте , и процесс завершается дефекацией. [5]
Длина желудочно-кишечного тракта человека составляет около 9 метров (30 футов). Физиология переваривания пищи различается у разных людей и зависит от других факторов, таких как характеристики пищи и ее размер, а процесс переваривания обычно занимает от 24 до 72 часов. [20]
Пищеварение начинается во рту с секреции слюны и ее пищеварительных ферментов. Пища формируется в комок путем механического пережевывания и проглатывается в пищевод, откуда она попадает в желудок под действием перистальтики . Желудочный сок содержит соляную кислоту и пепсин , которые могут повредить стенки желудка, а слизь и бикарбонаты секретируются для защиты. [ необходимо разъяснение ] В желудке дальнейшее высвобождение ферментов еще больше расщепляет пищу, и это сочетается с перемешивающим действием желудка. В желудке в основном перевариваются белки. Частично переваренная пища поступает в двенадцатиперстную кишку в виде густого полужидкого химуса . В тонком кишечнике происходит большая часть пищеварения, и этому способствуют секреции желчи , панкреатического сока и кишечного сока . Стенки кишечника выстланы ворсинками , а их эпителиальные клетки покрыты многочисленными микроворсинками для улучшения усвоения питательных веществ за счет увеличения площади поверхности кишечника. Желчь способствует эмульгированию жиров, а также активирует липазы.
В толстом кишечнике прохождение пищи происходит медленнее, чтобы дать возможность кишечной флоре осуществить ферментацию. Здесь вода всасывается, а отходы сохраняются в виде фекалий , которые удаляются дефекацией через анальный канал и анус .
Имеют место различные фазы пищеварения , в том числе: мозговая фаза , желудочная фаза и кишечная фаза .
Мозговая фаза происходит при виде, мысли и запахе пищи, которые стимулируют кору головного мозга . Вкусовые и обонятельные стимулы посылаются в гипоталамус и продолговатый мозг . После этого они направляются через блуждающий нерв и высвобождают ацетилхолин. Желудочная секреция в этой фазе возрастает до 40% от максимальной скорости. Кислотность в желудке не буферизуется пищей в этот момент и, таким образом, действует, подавляя париетальную (секретирует кислоту) и G-клеточную (секретирует гастрин) активность через секрецию D-клетками соматостатина .
Желудочная фаза длится от 3 до 4 часов. Она стимулируется растяжением желудка, наличием пищи в желудке и снижением pH . Вздутие активирует длинные и миэнтеральные рефлексы. Это активирует высвобождение ацетилхолина , который стимулирует высвобождение большего количества желудочного сока. Когда белок попадает в желудок, он связывается с ионами водорода , что повышает pH желудка. Ингибирование секреции гастрина и желудочной кислоты снимается. Это запускает G-клетки для высвобождения гастрина , который, в свою очередь, стимулирует париетальные клетки для секреции желудочной кислоты. Желудочная кислота представляет собой около 0,5% соляной кислоты , что снижает pH до желаемого pH 1–3. Выделение кислоты также запускается ацетилхолином и гистамином .
Кишечная фаза состоит из двух частей: возбуждающей и тормозящей. Частично переваренная пища заполняет двенадцатиперстную кишку . Это запускает высвобождение кишечного гастрина. Энтерогастральный рефлекс подавляет вагальные ядра, активируя симпатические волокна , заставляя пилорический сфинктер сокращаться, чтобы предотвратить попадание большего количества пищи, и подавляет местные рефлексы.
Переваривание белков происходит в желудке и двенадцатиперстной кишке , где 3 основных фермента, пепсин, секретируемый желудком, и трипсин и химотрипсин, секретируемые поджелудочной железой, расщепляют пищевые белки на полипептиды , которые затем расщепляются различными экзопептидазами и дипептидазами на аминокислоты . Однако пищеварительные ферменты в основном секретируются в виде своих неактивных предшественников, зимогенов . Например, трипсин секретируется поджелудочной железой в форме трипсиногена , который активируется в двенадцатиперстной кишке энтерокиназой с образованием трипсина. Затем трипсин расщепляет белки на более мелкие полипептиды.
Переваривание некоторых жиров может начаться во рту, где лингвальная липаза расщепляет некоторые короткоцепочечные липиды на диглицериды . Однако жиры в основном перевариваются в тонком кишечнике. [21] Присутствие жира в тонком кишечнике вырабатывает гормоны, которые стимулируют высвобождение панкреатической липазы из поджелудочной железы и желчи из печени, что способствует эмульгированию жиров для всасывания жирных кислот . [21] Полное переваривание одной молекулы жира ( триглицерида ) приводит к образованию смеси жирных кислот, моно- и диглицеридов, но не глицерина . [21]
У людей пищевые крахмалы состоят из единиц глюкозы , организованных в длинные цепи, называемые амилозой, полисахаридом . Во время пищеварения связи между молекулами глюкозы разрываются слюнной и панкреатической амилазой , что приводит к постепенному уменьшению цепей глюкозы. Это приводит к образованию простых сахаров глюкозы и мальтозы (2 молекулы глюкозы), которые могут всасываться в тонком кишечнике.
Лактаза — это фермент, который расщепляет дисахарид лактозу на ее составные части, глюкозу и галактозу . Глюкоза и галактоза могут всасываться в тонком кишечнике. Примерно 65 процентов взрослого населения вырабатывают лишь небольшое количество лактазы и не могут есть неферментированные молочные продукты. Это обычно известно как непереносимость лактозы . Непереносимость лактозы широко варьируется в зависимости от генетического наследия; более 90 процентов людей восточноазиатского происхождения не переносят лактозу, в отличие от примерно 5 процентов людей североевропейского происхождения. [22]
Сахараза — это фермент, который расщепляет дисахарид сахарозу , обычно известный как столовый сахар, тростниковый сахар или свекловичный сахар. Переваривание сахарозы дает сахара фруктозу и глюкозу, которые легко всасываются в тонком кишечнике.
ДНК и РНК расщепляются на мононуклеотиды под действием нуклеаз дезоксирибонуклеазы и рибонуклеазы (ДНКазы и РНКазы) поджелудочной железы.
Некоторые питательные вещества представляют собой сложные молекулы (например, витамин B 12 ), которые были бы разрушены, если бы они были разбиты на свои функциональные группы . Для того, чтобы переварить витамин B 12 неразрушающим образом, гаптокоррин в слюне прочно связывает и защищает молекулы B 12 от желудочной кислоты, когда они попадают в желудок и расщепляются от своих белковых комплексов. [23]
После того, как комплексы B 12 -гаптокоррина проходят из желудка через привратник в двенадцатиперстную кишку, панкреатические протеазы расщепляют гаптокоррин из молекул B 12 , которые повторно связываются с внутренним фактором (IF). Эти комплексы B 12 -IF перемещаются в подвздошную часть тонкого кишечника, где рецепторы кубилина обеспечивают усвоение и циркуляцию комплексов B 12 -IF в крови. [24]
Существует по крайней мере пять гормонов, которые помогают и регулируют пищеварительную систему млекопитающих. Существуют различия среди позвоночных, как, например, у птиц. Механизмы сложны, и регулярно обнаруживаются дополнительные детали. Были обнаружены связи с метаболическим контролем (в основном с системой глюкозы-инсулина).
Пищеварение — сложный процесс, контролируемый несколькими факторами. pH играет решающую роль в нормальном функционировании пищеварительного тракта. Во рту, глотке и пищеводе pH обычно составляет около 6,8, очень слабокислый. Слюна контролирует pH в этой области пищеварительного тракта. Слюнная амилаза содержится в слюне и запускает расщепление углеводов на моносахариды . Большинство пищеварительных ферментов чувствительны к pH и денатурируют в среде с высоким или низким pH.
Высокая кислотность желудка подавляет расщепление углеводов в нем. Эта кислотность дает два преимущества: она денатурирует белки для дальнейшего переваривания в тонком кишечнике и обеспечивает неспецифический иммунитет , повреждая или устраняя различные патогены . [25]
В тонком кишечнике двенадцатиперстная кишка обеспечивает критический баланс pH для активации пищеварительных ферментов. Печень выделяет желчь в двенадцатиперстную кишку для нейтрализации кислых условий из желудка, а проток поджелудочной железы впадает в двенадцатиперстную кишку, добавляя бикарбонат для нейтрализации кислого химуса, тем самым создавая нейтральную среду. Слизистая ткань тонкого кишечника является щелочной с pH около 8,5. [ необходима цитата ]