stringtranslate.com

Вкус

Вкусовой рецептор

Вкусовая система или чувство вкуса – это сенсорная система , частично отвечающая за восприятие вкуса (аромата). [1] Вкус — это восприятие, которое стимулируется, когда вещество во рту химически реагирует с клетками вкусовых рецепторов , расположенными на вкусовых сосочках в полости рта , в основном на языке . Вкус, наряду с обонянием и стимуляцией тройничного нерва (регистрирующим текстуру, боль и температуру), определяет вкус пищи и других веществ. У людей вкусовые рецепторы расположены на вкусовых сосочках и других участках, включая верхнюю поверхность языка и надгортанник . [2] [3] Вкусовая кора отвечает за восприятие вкуса.

Язык покрыт тысячами маленьких бугорков, называемых сосочками , которые видны невооруженным глазом . [2] Внутри каждого сосочка находятся сотни вкусовых рецепторов. [1] [4] Исключением являются нитевидные сосочки , не содержащие вкусовых рецепторов. На задней и передней части языка расположено от 2000 до 5000 [5] вкусовых рецепторов. Другие расположены на нёбе, по бокам и в задней части рта, а также в горле . Каждая вкусовая почка содержит от 50 до 100 вкусовых рецепторных клеток.

Вкусовые рецепторы во рту воспринимают пять основных вкусов: сладость, кислинку, соленость, горечь и пикантность (также известную как пикантный или умами ). [1] [2] [6] [7] Научные эксперименты показали, что эти пять вкусов существуют и отличаются друг от друга. Вкусовые рецепторы способны различать разные вкусы, когда они взаимодействуют с разными молекулами или ионами. Сладость, пикантность и горький вкус возникают в результате связывания молекул с рецепторами, связанными с G-белком, на клеточных мембранах вкусовых рецепторов. Соленость и кислинка ощущаются, когда вкусовые рецепторы встречают щелочные металлы или ионы водорода соответственно. [8] [9]

Основные вкусы лишь частично влияют на ощущение и вкус пищи во рту — к другим факторам относятся запах , [1] улавливаемый обонятельным эпителием носа; [10] текстура , [11] обнаруживается с помощью различных механорецепторов , мышечных нервов и т. д.; [12] температура, регистрируемая температурными рецепторами ; а также «прохлада» (например, ментола ) и «жаркость» ( острота ) посредством хеместеза .

Поскольку вкусовая система ощущает как вредные, так и полезные вещи, все основные вкусы вызывают либо осторожность, либо тягу, в зависимости от того, какое влияние оказывают на организм ощущаемые ими вещи. [13] Сладость помогает идентифицировать продукты, богатые энергией, а горечь предупреждает людей о ядах. [14]

У людей с возрастом вкусовое восприятие начинает угасать , сосочки языка теряются, а выработка слюны медленно снижается. [15] У людей также может наблюдаться искажение вкусов ( дисгевзия ). Не все млекопитающие имеют одинаковые вкусы: некоторые грызуны могут ощущать вкус крахмала (чего не могут люди), кошки не могут ощущать сладость, а некоторые другие плотоядные животные , в том числе гиены , дельфины и морские львы , утратили способность ощущать до четырех вкусов своих предков. пять основных вкусов. [16]

Базовые вкусы

Вкусовая система позволяет животным различать безопасную и вредную пищу, а также оценивать ее пищевую ценность. Пищеварительные ферменты слюны начинают растворять пищу в основные химические вещества, которые омываются сосочками и обнаруживаются вкусовыми рецепторами по вкусу. Язык покрыт тысячами мелких бугорков, называемых сосочками , которые видны невооруженным глазом. Внутри каждого сосочка находятся сотни вкусовых рецепторов. [4] Исключением являются нитевидные сосочки , не содержащие вкусовых почек. На задней и передней части языка расположено от 2000 до 5000 [5] вкусовых рецепторов. Другие расположены на нёбе, по бокам и в задней части рта, а также в горле. Каждая вкусовая почка содержит от 50 до 100 вкусовых рецепторных клеток.

Пять специфических вкусов, воспринимаемых вкусовыми рецепторами, — это соленость, сладость , горечь, кислинка и пикантность (часто известный под японским названием « умами» , что переводится как «вкусный»).

В начале 20 века западные физиологи и психологи считали, что существует четыре основных вкуса: сладость, кислинка, соленость и горечь. Понятие «острый» вкус не существовало в то время в западной науке, но было постулировано в японских исследованиях. [17] К концу 20-го века концепция умами стала знакома западному обществу.

Одно исследование показало, что механизмы соленого и кислого вкуса по-разному определяют присутствие хлорида натрия (соли) во рту. Кислоты также обнаруживаются и воспринимаются как кислые. [18] Обнаружение соли важно для многих организмов, но особенно для млекопитающих, поскольку она играет решающую роль в гомеостазе ионов и воды в организме. Он особенно необходим в почках млекопитающих как осмотически активное соединение, которое способствует пассивному обратному захвату воды в кровь. [ нужна цитата ] Из-за этого соль вызывает приятный вкус у большинства людей.

Кислый и соленый вкусы могут быть приятными в небольших количествах, но в больших количествах становятся все более неприятными на вкус. В случае кислого вкуса это, по-видимому, связано с тем, что кислый вкус может сигнализировать о недозрелых фруктах, гнилом мясе и других испорченных продуктах, которые могут быть опасны для организма из-за бактерий, размножающихся в такой среде. Кроме того, кислый вкус сигнализирует о наличии кислот , которые могут вызвать серьезное повреждение тканей.

Сладкий вкус сигнализирует о наличии углеводов в растворе. [ нужна цитата ] Поскольку углеводы имеют очень большое количество калорий (сахариды имеют много связей, следовательно, много энергии), [ нужна цитата ] они желательны для человеческого организма, который эволюционировал, чтобы искать продукты с самым высоким потреблением калорий. [ нужна цитация ] Они используются в качестве прямой энергии ( сахара ) и хранения энергии ( гликоген ). Многие неуглеводные молекулы вызывают реакцию сладости, что приводит к разработке многих искусственных подсластителей, включая сахарин , сукралозу и аспартам . До сих пор неясно, как эти вещества активируют рецепторы сладкого и какое адаптивное значение это имеет.

Пикантный вкус (известный по-японски как умами ), выявленный японским химиком Кикунаэ Икеда , сигнализирует о присутствии аминокислоты L-глутамата . Аминокислоты в белках используются в организме для построения мышц и органов, транспортных молекул ( гемоглобина ), антител и органических катализаторов, известных как ферменты . Все это критически важные молекулы, и важно иметь постоянный запас аминокислот; пикантные вкусы, следовательно, вызывают приятную реакцию, стимулируя потребление пептидов и белков .

Острота (пикантность или острота) традиционно считалась шестым основным вкусом. [19] В 2015 году исследователи предложили новый базовый вкус жирных кислот , названный «жирный вкус», [20] хотя «олеогустус» и «пингуис» были предложены в качестве альтернативных терминов. [21] [22]

Сладость

На диаграмме выше показан путь передачи сигнала сладкого вкуса. Объект A — вкусовая почка, объект B — одна вкусовая клетка вкусовой почки, а объект C — нейрон, прикрепленный к вкусовой клетке. I. Часть I показывает прием молекулы. 1. Сахар, первый мессенджер, связывается с белковым рецептором на клеточной мембране. II. Часть II показывает трансдукцию релейных молекул. 2. Активируются G-белковые рецепторы, вторичные мессенджеры. 3. G-белки активируют аденилатциклазу, фермент, который увеличивает концентрацию цАМФ. Происходит деполяризация. 4. Энергия из шага 3 передается на активацию К+, калиевых, белковых каналов. III. Часть III показывает реакцию вкусовой клетки. 5. Активируются Са+,кальциевые,белковые каналы.6. Повышенная концентрация Ca+ активирует везикулы нейромедиаторов. 7. Нейрон, связанный со вкусовым рецептором, стимулируется нейромедиаторами.

Сладость, которую обычно считают приятным ощущением, создается за счет присутствия сахаров и веществ, имитирующих сахар. Сладость может быть связана с альдегидами и кетонами , которые содержат карбонильную группу . Сладость определяется различными рецепторами, связанными с G-белком (GPCR), связанными с G-белком густдуцином, обнаруженным на вкусовых рецепторах . Чтобы мозг зарегистрировал сладость, должны быть активированы как минимум два разных варианта «рецепторов сладости». Соединения, которые мозг воспринимает как сладкие, — это соединения, которые могут связываться с разной силой связи с двумя разными рецепторами сладости. Этими рецепторами являются T1R2+3 (гетеродимер) и T1R3 (гомодимер), которые отвечают за все ощущения сладкого у людей и животных. [23]

Пороги обнаружения вкуса сладких веществ оцениваются относительно сахарозы , индекс которой равен 1. [24] [25] Средний порог обнаружения сахарозы у человека составляет 10 миллимолей на литр. Для лактозы она составляет 30 миллимолей на литр при показателе сладости 0,3 [24] и 5-нитро-2-пропоксианилина 0,002 миллимоль на литр. «Натуральные» подсластители, такие как сахариды , активируют GPCR, который высвобождает густдуцин . Затем густдуцин активирует молекулу аденилатциклазы , которая катализирует выработку молекулы цАМФ или аденозин-3',5'-циклического монофосфата. Эта молекула закрывает каналы ионов калия, что приводит к деполяризации и высвобождению нейромедиатора. Синтетические подсластители, такие как сахарин , активируют различные GPCR и вызывают деполяризацию клеток вкусовых рецепторов альтернативным путем.

кислинка

На схеме изображен путь передачи сигнала кислого или соленого вкуса. Объект A — вкусовой рецептор, объект B — клетка вкусового рецептора внутри объекта A, а объект C — нейрон, прикрепленный к объекту BI. Часть I — прием ионов водорода или ионов натрия. 1. Если вкус кислый, ионы Н + из кислых веществ проходят через Н + каналы. Происходит деполяризация II. Часть II представляет собой путь трансдукции релейных молекул. 2. Катионные, например К + , каналы открываются. III. Часть III – это реакция клетки. 3. Активируется приток ионов Са + . 4. Са + активирует нейротрансмиттеры. 5. Сигнал посылается нейрону, прикрепленному к вкусовому рецептору.

Кислый вкус – это вкус, который определяет кислотность . Кислотность веществ оценивается относительно разбавленной соляной кислоты , индекс кислотности которой равен 1. Для сравнения: винная кислота имеет индекс кислотности 0,7, лимонная кислота - индекс 0,46, угольная кислота - индекс 0,06. [24] [25]

Кислый вкус определяется небольшой группой клеток, которые распределены по всем вкусовым рецепторам и называются вкусовыми рецепторными клетками III типа. Ионы H+ ( протоны ), которых много в кислых веществах, могут напрямую проникать во вкусовые клетки типа III через протонный канал. [26] Этот канал был идентифицирован в 2018 году как отопетрин 1 (OTOP1) . [27] Перенос положительного заряда в клетку сам по себе может вызвать электрический ответ. Некоторые слабые кислоты, такие как уксусная кислота, также могут проникать в вкусовые клетки; внутриклеточные ионы водорода ингибируют калиевые каналы, которые обычно выполняют функцию гиперполяризации клетки. Благодаря сочетанию прямого поступления ионов водорода через ионные каналы OTOP1 (который сам по себе деполяризует клетку) и ингибирования гиперполяризующего канала, кислый вкус заставляет вкусовую клетку активировать потенциалы действия и высвобождать нейромедиатор. [28]

Наиболее распространенными продуктами с естественной кислинкой являются фрукты , такие как лимон , лайм , виноград , апельсин , тамаринд и горькая дыня . Ферментированные продукты, такие как вино , уксус или йогурт , могут иметь кислый вкус. Дети больше наслаждаются кислым вкусом, чем взрослые, [29] и кислые конфеты , содержащие лимонную или яблочную кислоту , являются обычным явлением.

Соленость

Вкус солености, по-видимому, состоит из двух компонентов: сигнала с низким содержанием соли и сигнала с высоким содержанием соли. Сигнал с низким содержанием соли вызывает ощущение вкуса, тогда как сигнал с высоким содержанием соли обычно вызывает ощущение «слишком соленого». [30]

Считается, что сигнал низкого содержания соли вызван эпителиальным натриевым каналом (ENaC), который состоит из трех субъединиц. ENaC во вкусовых клетках позволяет катионам натрия проникать в клетку. Это само по себе деполяризует клетку и открывает потенциалзависимые кальциевые каналы , наполняя клетку положительными ионами кальция и приводя к высвобождению нейромедиаторов . ENaC может блокироваться препаратом амилоридом у многих млекопитающих, особенно у крыс. Чувствительность вкуса с низким содержанием соли к амилориду у людей гораздо менее выражена, что позволяет предположить, что помимо ENaC могут быть обнаружены и другие рецепторы с низким содержанием соли. [30]

Ряд подобных катионов также вызывают сигнал низкого содержания соли. Размер ионов лития и калия наиболее близок к размеру ионов натрия, поэтому и соленость наиболее схожа. Напротив, ионы рубидия и цезия гораздо крупнее, поэтому их соленый вкус соответственно отличается. [ нужна цитация ] Соленость веществ оценивается относительно хлорида натрия (NaCl), который имеет индекс 1. [24] [25] Калий, как и хлорид калия (KCl), является основным ингредиентом заменителей соли и имеет индекс солености 0,6. [24] [25]

Другие одновалентные катионы , например аммоний (NH 4 + ), и двухвалентные катионы группы щелочноземельных металлов таблицы Менделеева , например, ионы кальция (Ca 2+ ), обычно вызывают скорее горький, чем соленый вкус, хотя они тоже имеют горький, а не соленый вкус. может проходить непосредственно через ионные каналы языка, генерируя потенциал действия . Но хлорид кальция более соленый и менее горький, чем хлорид калия, и его обычно используют в рассоле вместо KCl. [ нужна цитата ]

По состоянию на 2023 год сигнал высокого содержания соли все еще очень плохо изучен. Даже у грызунов этот сигнал не блокируется амилоридом. Кислые и горькие клетки активируются при высоком уровне хлоридов, но конкретный рецептор еще не идентифицирован. [30]

Горечь

На диаграмме, изображенной выше, показан путь передачи сигнала горького вкуса. Горький вкус имеет множество различных рецепторов и путей передачи сигналов. Горький указывает на яд для животных. Он больше всего похож на сладкий. Объект А — вкусовой рецептор, объект Б — одна вкусовая клетка, объект С — нейрон, прикрепленный к объекту BI. Часть I — прием молекулы.1. Горькое вещество, такое как хинин, потребляется и связывается с рецепторами, связанными с G-белком. II. Часть II — путь трансдукции 2. Активируется густдуцин, второй мессенджер G-белка. 3. Затем активируется фермент фосфодиэстераза. 4. Используется циклический нуклеотид, cNMP, снижающий концентрацию. 5. Каналы, такие как K+, калиевые каналы, закрываются. III. Часть III – это реакция вкусовой клетки. 6. Это приводит к повышению уровня Ca+. 7. Нейромедиаторы активируются. 8. Сигнал передается нейрону.

Горечь — один из самых чувствительных вкусов, и многие воспринимают ее как неприятную, острую или неприятную, но иногда желательно и намеренно добавлять ее с помощью различных горьких веществ . К распространенным горьким продуктам и напиткам относятся кофе , несладкое какао , южноамериканский мате , чай из коки , горькая тыква , необработанные оливки , кожура цитрусовых , некоторые сорта сыра , многие растения семейства Brassicaceae , зелень одуванчика , борзая , дикий цикорий и эскарол . Этанол в алкогольных напитках имеет горький вкус [31] , как и дополнительные горькие ингредиенты, содержащиеся в некоторых алкогольных напитках, включая хмель в пиве и горечавку в биттерах . Хинин также известен своим горьким вкусом и содержится в тонизирующей воде .

Горечь представляет интерес для тех, кто изучает эволюцию , а также для различных исследователей в области здравоохранения [24] [32], поскольку известно, что большое количество природных горьких соединений токсичны. Считается, что способность обнаруживать токсичные соединения с горьким вкусом при низких порогах обеспечивает важную защитную функцию. [24] [32] [33] Листья растений часто содержат токсичные соединения, а среди листоядных приматов существует тенденция отдавать предпочтение незрелым листьям, которые, как правило, содержат больше белка и меньше клетчатки и ядов, чем зрелые листья. [34] Во всем мире люди используют различные методы обработки пищевых продуктов , чтобы обезвредить несъедобные продукты и сделать их вкусными. [35] Более того, использование огня, изменения в диете и отказ от токсинов привели к нейтральной эволюции чувствительности человека к горькому. Это привело к нескольким мутациям с потерей функции, что привело к снижению сенсорной способности человека воспринимать горечь по сравнению с другими видами. [36]

Порог стимуляции горького вкуса хинином составляет в среднем концентрация 8 мкМ ( 8 микромолярий). [24] Пороги вкуса других горьких веществ оцениваются относительно хинина, которому, таким образом, присваивается эталонный индекс 1. [24] [25] Например, бруцин имеет индекс 11 и поэтому воспринимается как более горький, чем хинин и обнаруживается при гораздо более низком пороге растворения. [24] Самым горьким природным веществом является амарогентин , соединение, присутствующее в корнях растения горечавки желтой , а самое горькое известное вещество — синтетический химический денатониум , индекс которого составляет 1000. [25] Он используется как отталкивающее средство ( горькое вещество ), которое добавляется к токсичным веществам для предотвращения случайного проглатывания. Он был случайно обнаружен в 1958 году во время исследования местного анестетика Макфарланом Смитом из Горги , Эдинбург , Шотландия. [37]

Исследования показали, что TAS2R (вкусовые рецепторы типа 2, также известные как T2R), такие как TAS2R38 в сочетании с G-белком густдуцином , ответственны за способность человека ощущать вкус горьких веществ. [38] Они идентифицируются не только по способности определять вкус определенных «горьких» лигандов , но и по морфологии самого рецептора (поверхностно-связанный, мономерный). [18] Считается, что семейство TAS2R у человека включает около 25 различных вкусовых рецепторов, некоторые из которых могут распознавать широкий спектр соединений, имеющих горький вкус. [39] В базе данных горького вкуса было идентифицировано более 670 соединений с горьким вкусом , из которых более 200 были отнесены к одному или нескольким конкретным рецепторам. [40] Недавно было высказано предположение, что селективные ограничения на семейство TAS2R были ослаблены из-за относительно высокой скорости мутаций и псевдогенизации. [41] Исследователи используют два синтетических вещества, фенилтиокарбамид (ПТК) и 6-н-пропилтиоурацил (ПРОП), чтобы изучить генетику восприятия горечи. Эти два вещества кажутся горькими для некоторых людей, но практически безвкусными для других. Среди дегустаторов есть так называемые « супердегустаторы », которым PTC и PROP чрезвычайно горьки. Вариация чувствительности определяется двумя общими аллелями локуса TAS2R38. [42] Это генетическое изменение способности ощущать вкус вещества стало источником большого интереса для тех, кто изучает генетику.

Густдуцин состоит из трех субъединиц. Когда он активируется GPCR, его субъединицы распадаются и активируют фосфодиэстеразу , близлежащий фермент, который, в свою очередь, превращает предшественника внутри клетки во вторичный мессенджер, который закрывает каналы ионов калия. [ нужна цитация ] Кроме того, этот вторичный мессенджер может стимулировать эндоплазматический ретикулум к высвобождению Ca2+, что способствует деполяризации. Это приводит к накоплению ионов калия в клетке, деполяризации и высвобождению нейромедиаторов. Некоторые вещества с горьким вкусом также могут напрямую взаимодействовать с G-белком из-за структурного сходства с соответствующим GPCR.

Умами

Умами, или пикантность, — аппетитный вкус. [13] [17] Его можно попробовать с соевым соусом , мясом , даси и консоме . Заимствованное из японского языка слово , означающее «хороший аромат» или «хороший вкус», [43] умами (旨味) считается фундаментальным для многих восточноазиатских кухонь , [44] таких как японская кухня . [45] Это восходит к использованию ферментированного рыбного соуса : гарум в Древнем Риме [46] и ге-тчап или кой-чеп в древнем Китае. [47]

Умами был впервые изучен в 1907 году Икедой, выделившим вкус даси , который он идентифицировал как химический глутамат натрия (MSG). [17] [48] Глутамат натрия — это натриевая соль, которая придает сильный пикантный вкус, особенно в сочетании с продуктами, богатыми нуклеотидами , такими как мясо, рыба, орехи и грибы. [49]

Некоторые пикантные вкусовые рецепторы реагируют на глутамат точно так же, как «сладкие» реагируют на сахар. Глутамат связывается с вариантом глутаматных рецепторов, связанных с G-белком . [50] [51] L-глутамат может связываться с типом GPCR, известным как метаботропный рецептор глутамата ( mGluR4 ), который заставляет комплекс G-белка активировать ощущение умами. [51]

Измерение относительных вкусов

Измерение степени, в которой вещество имеет один основной вкус, может быть достигнуто субъективным путем путем сравнения его вкуса с эталонным веществом.

Сладость субъективно измеряется путем сравнения пороговых значений или уровня, на котором дегустатор может обнаружить присутствие разбавленного вещества различных сладких веществ. [52] Вещества обычно измеряются относительно сахарозы , [53] которой обычно присваивается произвольный индекс 1 [54] [55] или 100. [56] Ребаудиозид А в 100 раз слаще сахарозы; фруктоза слаще примерно в 1,4 раза; глюкоза , сахар, содержащийся в меде и овощах, примерно на три четверти слаще; а лактоза , молочный сахар, вдвое менее сладкая. [б] [52]

Кислотность вещества можно оценить, сравнив его с очень разбавленной соляной кислотой (HCl). [57]

Относительную соленость можно оценить по сравнению с разбавленным раствором соли. [58]

Хинин , горькое лекарственное средство, содержащееся в тонизирующей воде , можно использовать для субъективной оценки горечи вещества. [59] Единицы разбавленного гидрохлорида хинина (1 г в 2000 мл воды) можно использовать для измерения пороговой концентрации горечи, уровня, при котором присутствие разбавленного горького вещества может быть обнаружено человеком-дегустатором других соединений. [59] Более формальный химический анализ, хотя и возможен, но труден. [59]

Абсолютной меры остроты может не быть, хотя существуют тесты для измерения субъективного присутствия определенного острого вещества в пище, такие как шкала Сковилла для капсаицина в перце или пируватная шкала для пируватов в чесноке и луке.

Функциональная структура

Вкусовые рецепторы и сосочки человеческого языка
Вкусовые рецепторы человеческого языка
Передача сигнала вкусовых рецепторов

Вкус — это форма хеморецепции , которая возникает в специализированных вкусовых рецепторах во рту. На сегодняшний день существует пять различных типов вкуса, которые эти рецепторы могут распознать: соленый, сладкий, кислый, горький и умами. Каждый тип рецептора имеет свой способ сенсорной трансдукции : то есть обнаруживает присутствие определенного соединения и запускает потенциал действия, который предупреждает мозг. Спорным является вопрос о том, настроена ли каждая вкусовая клетка на один конкретный вкус или на несколько; Смит и Маргольски утверждают, что «вкусовые нейроны обычно реагируют более чем на один вид стимула, хотя каждый нейрон наиболее сильно реагирует на один вкусовой стимул». Исследователи полагают, что мозг интерпретирует сложные вкусы, исследуя закономерности большого набора реакций нейронов. Это позволяет организму принимать решения «оставить или выплюнуть», когда присутствует более одного вкусового вещества. «Ни один тип нейронов сам по себе не способен различать стимулы или разные качества, потому что данная клетка может реагировать одинаково на разные стимулы». [60] Кроме того, считается, что серотонин действует как промежуточный гормон, который связывается со вкусовыми клетками внутри вкусовой почки, опосредуя сигналы, отправляемые в мозг. Молекулы рецепторов расположены на вершине микроворсинок вкусовых клеток.

Сладость

Сладость создается за счет присутствия сахаров , некоторых белков и других веществ, таких как спирты, такие как анетол , глицерин и пропиленгликоль , сапонины , такие как глицирризин , искусственные подсластители (органические соединения с разнообразной структурой) и соединения свинца , такие как ацетат свинца. . [ нужна цитация ] Он часто связан с альдегидами и кетонами , которые содержат карбонильную группу . [ нужна цитата ] Многие продукты могут восприниматься как сладкие независимо от фактического содержания в них сахара. Например, в качестве подсластителей можно использовать некоторые растения, такие как лакрица , анис или стевия . Ребаудиозид А — это стевиоловый гликозид, получаемый из стевии, который в 200 раз слаще сахара. Ацетат свинца и другие соединения свинца использовались в качестве подсластителей, в основном для вина, пока не стало известно об отравлении свинцом . Римляне сознательно кипятили сусло в свинцовых сосудах, чтобы сделать вино более сладким. Сладость определяется различными рецепторами, связанными с G-белком, связанными с G-белком , который действует как посредник в общении между вкусовыми рецепторами и мозгом, густдуцином . [61] Этими рецепторами являются T1R2+3 (гетеродимер) и T1R3 (гомодимер), которые отвечают за восприятие сладкого у людей и других животных. [62]

Соленость

Соленость — это вкус, который лучше всего создается за счет присутствия катионов (таких как Na+
, К+
или Ли+
) [63] и непосредственно обнаруживается по притоку катионов в глиоподобные клетки через каналы утечки, вызывая деполяризацию клетки. [63]

Другие одновалентные катионы, например, аммоний , NH.+
4, и двухвалентные катионы группы щелочноземельных металлов таблицы Менделеева , например, кальция, Ca2+
Ионы, как правило, вызывают скорее горький, чем соленый вкус, хотя они тоже могут проходить непосредственно через ионные каналы языка. [ нужна цитата ]

кислинка

Кислый — это кислотность , [64] [65] и, как и соль, это вкус, воспринимаемый с помощью ионных каналов . [63] Недиссоциированная кислота диффундирует через плазматическую мембрану пресинаптической клетки, где диссоциирует в соответствии с принципом Ле Шателье . Высвобождающиеся протоны затем блокируют калиевые каналы, которые деполяризуют клетку и вызывают приток кальция. Кроме того, было обнаружено, что вкусовой рецептор PKD2L1 участвует в определении кислого вкуса. [66]

Горечь

Исследования показали, что TAS2R (вкусовые рецепторы типа 2, также известные как T2R), такие как TAS2R38 , ответственны за способность ощущать вкус горьких веществ у позвоночных. [67] Они идентифицируются не только по способности ощущать вкус определенных горьких лигандов, но и по морфологии самого рецептора (связанный с поверхностью, мономерный). [68]

Пикантность

Аминокислота глутаминовая кислота отвечает за пикантность, [69] [70] , но некоторые нуклеотиды ( инозиновая кислота [45] [71] и гуаниловая кислота [69] ) могут действовать как дополнения, усиливая вкус. [45] [71]

Глутаминовая кислота связывается с вариантом рецептора, связанного с G-белком, создавая пикантный вкус. [50] [51]

Дальнейшие ощущения и передача

Язык может также ощущать и другие ощущения, обычно не входящие в состав основных вкусов. Они в основном обнаруживаются соматосенсорной системой. У человека чувство вкуса передается через три из двенадцати черепно-мозговых нервов. Лицевой нерв (VII) передает вкусовые ощущения от передних двух третей языка , языкоглоточный нерв (IX) передает вкусовые ощущения от задней трети языка, а ветвь блуждающего нерва ( X) передает некоторые вкусовые ощущения от задняя часть ротовой полости.

Тройничный нерв (черепной нерв V) передает информацию об общей текстуре пищи, а также о вкусовых ощущениях острого или острого (от специй ).

Острота (также пряность или острота)

Такие вещества, как этанол и капсаицин , вызывают ощущение жжения, вызывая реакцию тройничного нерва вместе с нормальным восприятием вкуса. Ощущение тепла вызывается активирующими пищей нервами, которые экспрессируют рецепторы TRPV1 и TRPA1 . Некоторыми такими соединениями растительного происхождения, которые обеспечивают это ощущение, являются капсаицин из перца чили , пиперин из черного перца , гингерол из корня имбиря и аллилизотиоцианат из хрена . Пикантное («горячее» или «пряное») ощущение, обеспечиваемое такими продуктами и специями, играет важную роль в самых разных кухнях мира, особенно в экваториальном и субтропическом климате, таких как эфиопская , перуанская , венгерская , индийская . , корейская , индонезийская , лаосская , малазийская , мексиканская , новомексиканская , пакистанская , сингапурская , юго-западная китайская (включая сычуаньскую кухню ), вьетнамская и тайская кухни.

Это особое ощущение, называемое хеместезом , не является вкусом в техническом смысле, поскольку ощущение возникает не от вкусовых рецепторов, а другой набор нервных волокон передает его в мозг. Такие продукты, как перец чили, напрямую активируют нервные волокна; ощущение, интерпретируемое как «горячее», возникает в результате стимуляции соматосенсорных (болевых/температурных) волокон языка. Многие части тела с открытыми оболочками, но без вкусовых сенсоров (например, полость носа, под ногтями, поверхность глаза или рана) вызывают аналогичное ощущение тепла при воздействии агентов тепла.

Прохлада

Некоторые вещества активируют холодовые рецепторы тройничного нерва , даже если они не находятся при низких температурах. Это ощущение «свежести» или «мятности» можно ощутить через мяту перечную и колосистую , и его вызывают такие вещества, как ментол , анетол , этанол и камфора . Эта прохлада , вызванная активацией того же механизма, который сигнализирует о холоде, ионных каналов TRPM8 на нервных клетках , в отличие от фактического изменения температуры, описанного для заменителей сахара, является лишь воспринимаемым явлением.

Онемение

И китайская кухня, и кулинария Батак Тоба включают в себя идею 麻 ( ма или мати раса ), покалывающего онемения, вызываемого специями, такими как сычуаньский перец . Кухни провинции Сычуань в Китае и индонезийской провинции Северная Суматра часто сочетают его с перцем чили , чтобы получить аромат 麻辣málà , «ошеломляющий и горячий» или «мати раса». [72] Джамбу , типичный для северной бразильской кухни, представляет собой приправу, используемую в таких блюдах, как такака . Эти ощущения, хотя и не вкусовые, относятся к категории хеместезов .

Терпкость

Некоторые продукты, например незрелые фрукты, содержат дубильные вещества или оксалат кальция , которые вызывают вяжущее или сморщивающее ощущение слизистой оболочки рта. Примеры включают чай , красное вино или ревень . [ нужна цитата ] Другими терминами для вяжущего ощущения являются «сухой», «грубый», «резкий» (особенно для вина), «терпкий» (обычно относится к кислинке), «резиновый», «твердый» или «кровоостанавливающий». [73]

Металличность

Металлический привкус может быть вызван едой и напитками, некоторыми лекарствами или амальгамными зубными пломбами. Обычно его присутствие в еде и напитках считается неприятным привкусом. Металлический привкус может быть вызван гальваническими реакциями во рту. В случае, если это вызвано стоматологической работой, используемые разнородные металлы могут производить измеримый ток. [74] Считается, что некоторые искусственные подсластители имеют металлический привкус, который обнаруживается рецепторами TRPV1 . [75] Многие люди считают, что кровь имеет металлический привкус. [76] [77] Металлический привкус во рту также является симптомом различных заболеваний, и в этом случае его можно отнести к симптомам дисгевзии или парагевзии , относящихся к искажению чувства вкуса, [78] и может быть вызванные приемом лекарств, включая саквинавир , [78] зонисамид , [79] и различными видами химиотерапии , [80] , а также профессиональными вредностями, такими как работа с пестицидами. [81]

Жирный вкус

Недавние исследования выявили потенциальный вкусовой рецептор , называемый рецептором CD36 . [82] [83] [84] CD36 рассматривался как возможный липидный вкусовой рецептор, поскольку он связывается с молекулами жира (точнее, с длинноцепочечными жирными кислотами ), [85] и локализуется в клетках вкусовых почек (в частности, округлые и листовидные сосочки ). [86] Ведутся споры о том, можем ли мы действительно чувствовать вкус жиров, и сторонники способности человека ощущать вкус свободных жирных кислот (СЖК) основывают этот аргумент на нескольких основных моментах: обнаружение жира через рот имеет эволюционное преимущество; потенциальный жировой рецептор был расположен на клетках вкусовых почек; жирные кислоты вызывают специфические реакции, которые активируют вкусовые нейроны, подобно другим общепринятым вкусам; и существует физиологическая реакция на присутствие жира в полости рта. [87] Хотя CD36 изучался в основном на мышах , исследования по изучению способности людей ощущать вкус жиров показали, что люди с высоким уровнем экспрессии CD36 были более чувствительны к вкусу жира, чем люди с низким уровнем экспрессии CD36; [88] это исследование указывает на четкую связь между количеством рецепторов CD36 и способностью ощущать вкус жира.

Были идентифицированы и другие возможные рецепторы вкуса жира. Сопряженные с G-белком рецепторы: рецептор свободных жирных кислот 4 (также называемый GPR120) и, в гораздо меньшей степени, рецептор свободных жирных кислот 1 (также называемый GPR40) [89] связаны со вкусом жира, поскольку их отсутствие приводило к снижению предпочтения двух типы жирных кислот ( линолевая кислота и олеиновая кислота ), а также снижение реакции нейронов на пероральные жирные кислоты. [90]

Моновалентный катионный канал TRPM5 также участвует в формировании вкуса жира [91] , но считается, что он участвует в первую очередь в последующей обработке вкуса, а не в первичной рецепции, как это происходит с другими вкусами, такими как горький, сладкий и пикантный. [87]

Предлагаемые альтернативные названия вкуса жира включают oleogustus [92] и pinguis [22] , хотя эти термины не получили широкого распространения. Основная форма жира, которая обычно попадает в организм, — это триглицериды , которые состоят из трех связанных вместе жирных кислот. В этом состоянии триглицериды способны придавать жирным продуктам уникальную текстуру, которую часто называют сливочной. Но эта текстура не является настоящим вкусом. Только во время приема внутрь жирные кислоты, составляющие триглицериды, гидролизуются до жирных кислот посредством липаз. Вкус обычно ассоциируется с другими, более негативными вкусами, такими как горький и кислый, из-за того, насколько неприятен этот вкус для человека. Ричард Мэттс, соавтор исследования, объяснил, что низкие концентрации этих жирных кислот могут улучшить вкус пищи в целом, подобно тому, как небольшое использование горечи может сделать определенные продукты более округлыми. Высокая концентрация жирных кислот в некоторых продуктах обычно считается несъедобной. [93] Чтобы продемонстрировать, что люди могут отличать вкус жира от других вкусов, исследователи разделили добровольцев на группы и предложили им попробовать образцы, которые также содержали другие основные вкусы. Добровольцы смогли выделить вкус жирных кислот в отдельную категорию, с некоторым совпадением со вкусом пикантных образцов, что, по предположению исследователей, произошло из-за плохого знакомства с обоими. Исследователи отмечают, что обычная «кремовость и вязкость, которую мы ассоциируем с жирной пищей, во многом обусловлена ​​триглицеридами», не связанными со вкусом; в то время как реальный вкус жирных кислот неприятен. Мэттс описал вкус как «скорее предупреждение» о том, что определенную пищу есть нельзя. [94]

Регулярно потребляемых продуктов с жирным вкусом мало, поскольку в больших количествах они вызывают негативный привкус. К продуктам, вкус которых имеет небольшое значение, относятся оливковое и свежее сливочное масло, а также различные виды растительных и ореховых масел. [95]

Сердечность

Кокуми ( / k oʊ k uː m i / , японский: кокуми (コク味) [96] от коку (こく) [96] ) переводится как «сердечность», «насыщенный вкус» или «богатый» и описывает соединения в пище. которые не имеют собственного вкуса, но усиливают характеристики при сочетании.

Наряду с пятью основными вкусами: сладким, кислым, соленым, горьким и соленым, кокуми описывается как нечто, что может усилить остальные пять вкусов, усиливая и удлиняя другие вкусы, или «наполняемость». [97] : 290  [98] Чеснок является распространенным ингредиентом для придания аромата, который помогает определить характерный вкус кокуми . [98]

Рецепторы, чувствительные к кальцию (CaSR), представляют собой рецепторы веществ кокуми , которые, нанося их на вкусовые поры, вызывают увеличение внутриклеточной концентрации кальция в определенной группе клеток. [97] Эта подгруппа вкусовых клеток, экспрессирующих CaSR, независима от подвергшихся воздействию основных вкусовых рецепторных клеток. [99] Агонисты CaSR непосредственно активируют CaSR на поверхности вкусовых клеток и интегрируются в мозг через центральную нервную систему. Базальный уровень кальция, соответствующий физиологической концентрации, необходим для активации CaSR и развития ощущения кокуми . [100]

Кальций

Особый вкус мела был идентифицирован как кальциевый компонент этого вещества. [101] В 2008 году генетики обнаружили рецептор кальция на языке мышей . Рецептор CaSR обычно обнаруживается в желудочно-кишечном тракте , почках и головном мозге . Наряду со «сладким» рецептором T1R3 рецептор CaSR может определять кальций по вкусу. Существует ли такое восприятие или нет у людей, неизвестно. [102] [103]

Температура

Температура может быть важным элементом вкусовых ощущений. Тепло может усилить одни вкусы и ослабить другие, изменяя плотность и фазовое равновесие вещества. Еда и напитки, которые в данной культуре традиционно подаются горячими, часто считаются неприятными, если они холодные, и наоборот. Например, алкогольные напитки, за некоторыми исключениями, обычно считаются лучшими, если их подавать при комнатной температуре или в той или иной степени охлажденными, а супы — опять же, за исключениями — обычно едят только горячими. Культурным примером являются безалкогольные напитки . В Северной Америке почти всегда предпочитают холод, независимо от времени года.

Крахмалистость

Исследование 2016 года показало, что люди могут ощущать вкус крахмала (в частности, олигомера глюкозы ) независимо от других вкусов, таких как сладость, без предположения о наличии связанного с ним химического рецептора. [104] [105] [106]

Нервное питание и нейронные связи

Активные области мозга при восприятии вкуса
Эта диаграмма линейно (если не указано иное) отслеживает проекции всех известных структур, отвечающих за вкус, к их соответствующим конечным точкам в человеческом мозге.

Языкоглоточный нерв иннервирует треть языка, включая его желобчатые сосочки. Лицевой нерв иннервирует остальные две трети языка и щеку через барабанную струну . [107]

Крылонебные ганглии — это ганглии (по одному с каждой стороны) мягкого неба . Здесь синапсируют большой каменистый , малый небный и скуловой нервы . Большая каменистая кость передает вкусовые сигналы мягкого неба к лицевому нерву. Малое небное пространство посылает сигналы в полость носа ; вот почему острая пища вызывает выделения из носа. Скуловая мышца посылает сигналы слезному нерву , которые активируют слезную железу ; именно поэтому острая пища может вызвать слезы. И малый небный, и скуловой нервы являются верхнечелюстными нервами (из тройничного нерва ).

Особые висцеральные афференты блуждающего нерва передают вкус от надгортанной области языка.

Язычный нерв (тройничный нерв, не показан на схеме) глубоко связан с барабанной хордой, поскольку он передает всю остальную сенсорную информацию от передней ⅔ языка. [108] Эта информация обрабатывается отдельно (поблизости) в ростально-латеральном отделе ядра одиночного тракта (НСТ).

НСТ получает входные данные от миндалевидного тела (регулирует выход глазодвигательных ядер), ядер ложа терминальной полоски, гипоталамуса и префронтальной коры. NST — это топографическая карта, которая обрабатывает вкусовую и сенсорную информацию (температура, текстура и т. д.). [109]

Ретикулярная формация (включает ядра шва, ответственные за выработку серотонина) сигнализирует о высвобождении серотонина во время и после еды для подавления аппетита. [110] Аналогичным образом, ядра слюны получают сигнал о снижении секреции слюны.

Подъязычные и таламические соединения помогают выполнять движения, связанные с ротовой полостью.

Соединения гипоталамуса гормонально регулируют голод и пищеварительную систему.

Substantia innominata соединяет таламус, височную долю и островок.

Ядро Эдингера-Вестфаля реагирует на вкусовые раздражители расширением и сужением зрачков. [111]

В движении участвуют спинальные ганглии.

Предполагается, что лобная покрышка является центром памяти и ассоциаций вкуса . [ нужна цитата ]

Островковая часть коры способствует глотанию и перистальтике желудка. [112] [113]

Вкус насекомых

Насекомые пробуют вкус с помощью небольших волосообразных структур, называемых вкусовыми сенсиллами, специализированных органов чувств, расположенных на различных частях тела, таких как ротовой аппарат, ноги и крылья. Эти сенсиллы содержат нейроны вкусовых рецепторов (GRN), чувствительные к широкому спектру химических раздражителей.

Насекомые реагируют на сахарный, горький, кислый и соленый вкусы. Однако их вкусовой спектр расширяется и включает воду, жирные кислоты, металлы, карбонизацию, РНК, АТФ и феромоны. Обнаружение этих веществ жизненно важно для таких видов поведения, как кормление, спаривание и откладка яиц.

Способность беспозвоночных ощущать вкус этих соединений имеет основополагающее значение для их выживания и позволяет лучше понять эволюцию сенсорных систем. Эти знания имеют решающее значение для понимания поведения насекомых и могут найти применение в борьбе с вредителями и биологии опыления.

Другие концепции

Супердегустаторы

Супердегустатор — это человек, чье чувство вкуса значительно более чувствительно, чем у большинства. Причина такой повышенной реакции, вероятно, по крайней мере частично, связана с увеличением количества грибовидных сосочков . [114] Исследования показали, что любителям супердегустации требуется меньше жиров и сахара в пище, чтобы получить тот же удовлетворительный эффект. Эти люди, как правило, потребляют больше соли, чем другие. Это связано с их обостренным ощущением вкуса горечи, а наличие соли заглушает вкус горечи. (Это также объясняет, почему супердегустаторы предпочитают соленый сыр чеддер несоленому.) [115]

Послевкусие

Послевкусие возникает после проглатывания пищи. Послевкусие может отличаться от еды, за которой оно следует. Лекарства и таблетки также могут иметь длительное послевкусие, поскольку они могут содержать определенные искусственные ароматизаторы, такие как аспартам (искусственный подсластитель).

Приобрел вкус

Приобретенный вкус часто относится к приятию еды или напитка, которые вряд ли придутся по вкусу человеку, который не имел с ними существенного контакта, обычно из-за какого-то незнакомого аспекта еды или напитка, включая горечь, сильный или странный вкус. запах, вкус или внешний вид.

Клиническое значение

Пациенты с болезнью Аддисона , гипофизарной недостаточностью или муковисцидозом иногда имеют повышенную чувствительность к пяти основным вкусам. [116]

Расстройства вкуса

Вирусы также могут вызвать потерю вкуса. Около 50% пациентов с SARS-CoV-2 (вызывающим COVID-19) испытывают тот или иной тип расстройств, связанных с обонянием или вкусом , включая агевзию и дисгевзию . SARS-CoV-1 , MERS-CoV и даже грипп ( вирус гриппа ) также могут нарушать обоняние. [117] [118]

История

На Западе Аристотель постулировал в ок .  350 г. до н.э. [119] что двумя основными вкусами являются сладкий и горький. [120] Он был одним из первых, кто разработал список основных вкусов. [121]

Исследовать

Выявлены рецепторы основных вкусов горького, сладкого и острого . Это рецепторы, связанные с G-белком . [122] Клетки, обнаруживающие кислый вкус, были идентифицированы как субпопуляция, экспрессирующая белок PKD2L1 , и реакции опосредуются притоком протонов в клетки. [122] По состоянию на 2019 год молекулярные механизмы каждого вкуса кажутся разными, хотя любое восприятие вкуса основано на активации пуринорецепторов P2X на сенсорных нервах . [123]

Смотрите также

Примечания

а. ^ Уже некоторое время известно, что эти категории могут быть неполными. В издании «Учебника медицинской физиологии» Гайтона 1976 года он писал:

На основании физиологических исследований обычно считается, что существует как минимум четыре основных вкусовых ощущения: кислое , соленое , сладкое и горькое . А ведь мы знаем, что человек может воспринимать буквально сотни различных вкусов. Предполагается, что все они представляют собой комбинации четырех первичных ощущений... Однако могут существовать и другие, менее заметные классы или подклассы первичных ощущений» [124].

б. ^ Некоторые различия в значениях не являются редкостью в различных исследованиях. Такие различия могут возникать из-за ряда методологических переменных, от выборки до анализа и интерпретации. На самом деле существует «множество методов» [125]. Действительно, индекс вкуса, равный 1, присваивается эталонным веществам, таким как сахароза (сладость), соляная кислота (кислота), хинин (горькость) и хлорид натрия ( для солености), само по себе произвольно для практических целей. [57]

Некоторые значения, например, для мальтозы и глюкозы, мало различаются. Другие, такие как аспартам и сахарин натрия, имеют гораздо большие вариации. Независимо от вариаций, воспринимаемая интенсивность веществ по отношению к каждому эталонному веществу остается постоянной для целей ранжирования вкуса. Таблица индексов Маклафлина и Маргольски (1994), например, [24] [25] по существу такая же, как у Свривастава и Растоги (2003), [126] Гайтона и Холла (2006), [57] и Джостена и др. . (2007). [54] Все рейтинги одинаковы, с любыми различиями, если они существуют, в значениях, присвоенных в результате исследований, на основе которых они получены.

Что касается присвоения индексным веществам 1 или 100, то это не имеет значения для самих рейтингов, а только в том, отображаются ли значения в виде целых чисел или десятичных знаков. Глюкоза остается примерно на три четверти менее сладкой, чем сахароза, независимо от того, отображается ли она как 75 или 0,75.

Рекомендации

  1. ^ abcd Триведи, Биджал П. (2012). «Вкусовая система: тонкости вкуса». Природа . 486 (7403): С2–С3. Бибкод : 2012Natur.486S...2T. дои : 10.1038/486s2a . ISSN  0028-0836. PMID  22717400. S2CID  4325945.
  2. ^ abc Витт, Мартин (2019). «Анатомия и развитие вкусовой системы человека». Запах и вкус . Справочник по клинической неврологии. Том. 164. стр. 147–171. дои : 10.1016/b978-0-444-63855-7.00010-1. ISBN 978-0-444-63855-7. ISSN  0072-9752. PMID  31604544. S2CID  204332286.
  3. ↑ Биология человека (страница 201/464). Архивировано 26 марта 2023 года в Wayback Machine Дэниела Д. Чираса. Джонс и Бартлетт Лиринг, 2005.
  4. ^ аб Шактер, Дэниел (2009). Психология Второе издание. Соединенные Штаты Америки: Издатели Worth. п. 169. ИСБН 978-1-4292-3719-2.
  5. ^ аб Борон, В.Ф., Э.Л. Булпаеп. 2003. Медицинская физиология. 1-е изд. Elsevier Science США.
  6. ^ Кин, Сэм (осень 2015 г.). «Наука удовлетворения». Журнал «Дистилляция» . 1 (3): 5. Архивировано из оригинала 17 ноября 2019 года . Проверено 20 марта 2018 г.
  7. ^ «Как работает наше чувство вкуса?» ПабМед . 6 января 2012 года. Архивировано из оригинала 9 марта 2015 года . Проверено 5 апреля 2016 г.
  8. ^ Физиология человека: комплексный подход, 5-е издание - Сильвертхорн, глава 10, стр. 354
  9. ^ Тернер, Хизер Н.; Лиман, Эмили Р. (10 февраля 2022 г.). «Клеточная и молекулярная основа кислого вкуса». Ежегодный обзор физиологии . 84 (1): 41–58. doi : 10.1146/annurev-physical-060121-041637. ISSN  0066-4278. ПМЦ 10191257 . PMID  34752707. S2CID  243940546. 
  10. ^ Запах - Нос знает. Архивировано 13 сентября 2017 года на сайте Wayback Machinewashington.edu , Эрик Х. Чадлер.
  11. ^
    • Текстура пищи: измерение и восприятие (стр. 36/311) Эндрю Дж. Розенталь. Спрингер, 1999.
    • Текстура пищи: измерение и восприятие (стр. 3/311) Эндрю Дж. Розенталь. Спрингер, 1999.
  12. ^ Текстура еды: измерение и восприятие (стр. 4/311). Архивировано 26 марта 2023 г. в Wayback Machine Эндрю Дж. Розенталя. Спрингер, 1999.
  13. ^ ab Почему два великолепных вкуса иногда не очень вкусны вместе? Архивировано 28 ноября 2011 года на сайте Wayback Machine Scientificamerican.com. Доктор Тим Джейкоб, Кардиффский университет. 22 мая 2009 г.
  14. ↑ Миллер, Грег (2 сентября 2011 г.). «Сладкое здесь, соленое там: свидетельства карты вкусов в мозгу млекопитающих». Наука . 333 (6047): 1213. Бибкод : 2011Sci...333.1213M. дои : 10.1126/science.333.6047.1213. ПМИД  21885750.
  15. ^ Генри М. Зайдель; Джейн В. Болл; Джойс Э. Дэйнс (1 февраля 2010 г.). Руководство Мосби по физическому осмотру. Elsevier Науки о здоровье. п. 303. ИСБН 978-0-323-07357-8.
  16. ↑ Скалли, Симона М. (9 июня 2014 г.). «Животные, которые чувствуют только соленость». Наутилус . Архивировано из оригинала 14 июня 2014 года . Проверено 8 августа 2014 г.
  17. ^ abc Икеда, Кикунаэ (2002) [1909]. «Новые приправы». Химические чувства . 27 (9): 847–849. дои : 10.1093/chemse/27.9.847 . ПМИД  12438213.; частичный перевод Икеда, Кикунаэ (1909). «Новые приправы». Журнал Химического общества Токио (на японском языке). 30 (8): 820–836. дои : 10.1246/nikkashi1880.30.820 . ПМИД  12438213.
  18. ^ Аб Линдеманн, Бернд (13 сентября 2001 г.). «Рецепторы и трансдукция вкуса». Природа . 413 (6852): 219–225. Бибкод : 2001Natur.413..219L. дои : 10.1038/35093032. PMID  11557991. S2CID  4385513.
  19. ^ Аюрведический баланс: интеграция западного фитнеса с восточным благополучием (страницы 25-26/188) Джойс Бюкер. Ллевеллин Уорлдвайд, 2002.
  20. ^ Кист, Рассел SJ; Костанцо, Эндрю (3 февраля 2015 г.). «Является ли жир основным шестым вкусом? Доказательства и последствия». Вкус . 4 :5. дои : 10.1186/2044-7248-4-5 . hdl : 10536/DRO/DU:30069796 . ISSN  2044-7248.
  21. ^ Бег, Корделия А.; Крейг, Брюс А.; Мэттс, Ричард Д. (1 сентября 2015 г.). «Олеогуст: уникальный вкус жира». Химические чувства . 40 (7): 507–516. doi : 10.1093/chemse/bjv036 . ISSN  0379-864X. ПМИД  26142421.
  22. ^ Аб Рид, Даниэль Р.; Ся, Мэри Б. (1 мая 2015 г.). «Последние достижения в восприятии жирных кислот и генетике». Достижения в области питания . 6 (3): 353С–360С. дои : 10.3945/ан.114.007005. ISSN  2156-5376. ПМЦ 4424773 . ПМИД  25979508. 
  23. ^ Чжао, Грейс К.; Ифэн Чжан; Марк А. Хун; Джаярам Чандрашекар; Изольда Эрленбах; Николай Ю.П. Рыба; Чарльз С. Цукер (октябрь 2003 г.). «Рецепторы сладкого и пикантного вкуса млекопитающих». Клетка . 115 (3): 255–266. дои : 10.1016/S0092-8674(03)00844-4 . PMID  14636554. S2CID  11773362.
  24. ^ abcdefghijk Гайтон, Артур К. (1991) Учебник медицинской физиологии . (8-е изд.). Филадельфия: У. Б. Сондерс
  25. ^ abcdefg Маклафлин, Сьюзен; Маргольски, Рорберт Ф. (ноябрь – декабрь 1994 г.). «Чувство вкуса». Американский учёный . 82 (6): 538–545.
  26. ^ Руй Чанг, Ханг Уотерс и Эмили Лиман (2010). «Протонный ток управляет потенциалами действия в генетически идентифицированных клетках кислого вкуса». Proc Natl Acad Sci США . 107 (51): 22320–22325. Бибкод : 2010PNAS..10722320C. дои : 10.1073/pnas.1013664107 . ПМК 3009759 . ПМИД  21098668. 
  27. ^ Ту, Ю.Х. (2018). «Эволюционно консервативное семейство генов кодирует протон-селективные ионные каналы». Наука . 359 (6379): 1047–1050. Бибкод : 2018Sci...359.1047T. дои : 10.1126/science.aao3264. ПМЦ 5845439 . ПМИД  29371428. 
  28. ^ Йе В., Чанг Р.Б., Бушман Дж.Д., Ту Ю.Х., Малхолл Э.М., Уилсон С.Э., Купер А.Дж., Чик В.С., Хилл-Юбэнкс, округ Колумбия, Нельсон М.Т., Киннамон СК, Лиман Э.Р. (2016). «K+-канал KIR2.1 функционирует в тандеме с притоком протонов, обеспечивая передачу кислого вкуса». Proc Natl Acad Sci США . 113 (2): E229–238. Бибкод : 2016PNAS..113E.229Y. дои : 10.1073/pnas.1514282112 . ПМЦ 4720319 . ПМИД  26627720. 
  29. ^ Джин Ги Лием и Джули А. Меннелла (февраль 2003 г.). «Повышенные предпочтения кислого в детстве». Химические чувства . 28 (2): 173–180. дои : 10.1093/chemse/28.2.173. ПМЦ 2789429 . ПМИД  12588738. 
  30. ^ abc Таруно, Акиюки; Гордон, Майкл Д. (10 февраля 2023 г.). «Молекулярные и клеточные механизмы солевого вкуса». Ежегодный обзор физиологии . 85 (1): 25–45. doi : 10.1146/annurev-physical-031522-075853 . ПМИД  36332657.
    Элахи, Таснува (15 сентября 2023 г.). «Вкус соли на удивление загадочный». Наутилус .
  31. ^ Сцинска А, Корос Э, Хабрат Б, Куква А, Костовски В, Бьенковски П (август 2000 г.). «Горькие и сладкие компоненты вкуса этанола у человека». Наркотическая и алкогольная зависимость . 60 (2): 199–206. дои : 10.1016/S0376-8716(99)00149-0. ПМИД  10940547.
  32. ^ ab Лог, AW (1986) Психология еды и питья . Нью-Йорк: WH Freeman & Co. [ нужна страница ]
  33. ^ Глендиннинг, JI (1994). «Всегда ли горькая реакция неприятия адаптивна?». Физиологическое поведение . 56 (6): 1217–1227. дои : 10.1016/0031-9384(94)90369-7. PMID  7878094. S2CID  22945002.
  34. ^ Джонс С., Мартин Р. и Пилбим Д. (1994) Кембриджская энциклопедия эволюции человека . Кембридж: Издательство Кембриджского университета [ нужна страница ]
  35. ^ Джонс, Т. (1990). Они съедят это с горькими травами: химическая экология и происхождение человеческой диеты и медицины . Тусон: Издательство Университета Аризоны [ нужна страница ]
  36. ^ Ван, X. (2004). «Ослабление селективных ограничений и потеря функции в эволюции генов рецепторов горького вкуса человека». Молекулярная генетика человека . 13 (21): 2671–2678. дои : 10.1093/hmg/ddh289 . ПМИД  15367488.
  37. ^ «Что такое Битрекс?». Битрекс – Безопасность детей . 21 декабря 2015 г. Архивировано из оригинала 20 мая 2020 г. . Проверено 20 мая 2020 г.
  38. ^ Маэхаши, К.; Матано, М.; Ван, Х.; Во, Лос-Анджелес; Ямамото, Ю.; Хуанг, Л. (2008). «Горькие пептиды активируют hTAS2R, человеческие рецепторы горечи». Биохимия Биофиз Рес Коммьюнити . 365 (4): 851–855. дои : 10.1016/j.bbrc.2007.11.070. ПМЦ 2692459 . ПМИД  18037373. 
  39. ^ Мейерхоф (2010). «Молекулярные диапазоны рецепторов человеческих рецепторов горького вкуса TAS2R». Химические чувства . 35 (2): 157–70. doi : 10.1093/chemse/bjp092 . ПМИД  20022913.
  40. ^ Винер (2012). «BitterDB: база данных горьких соединений». Нуклеиновые кислоты Рез . 40 (Проблема с базой данных): D413–9. дои : 10.1093/nar/gkr755. ПМК 3245057 . ПМИД  21940398. 
  41. ^ Ван, X.; Томас, SD; Чжан, Дж. (2004). «Ослабление селективных ограничений и потеря функции в эволюции генов рецепторов горького вкуса человека». Хум Мол Жене . 13 (21): 2671–2678. дои : 10.1093/hmg/ddh289 . ПМИД  15367488.
  42. ^ Вудинг, С.; Ким, Великобритания; Бамшад, MJ; Ларсен, Дж.; Джорде, LB; Драйна, Д. (2004). «Естественный отбор и молекулярная эволюция PTC, гена рецептора горького вкуса». Ам Джей Хум Жене . 74 (4): 637–646. дои : 10.1086/383092. ПМК 1181941 . ПМИД  14997422. 
  43. ^ 旨味 определение на английском языке. Архивировано 8 августа 2011 г. в Wayback Machine Denshi Jisho — онлайн-словарь японского языка.
  44. ^ «Вкусовые компоненты умами и их источники в азиатских продуктах». www.researchgate.net . 2015.
  45. ^ abc «Основные ингредиенты японской кухни - умами». Вкус Японии . Министерство сельского, лесного и рыбного хозяйства (Япония) . Архивировано из оригинала 16 мая 2021 года . Проверено 20 апреля 2022 г.
  46. ↑ Причеп, Дина (26 октября 2013 г.). «Рыбный соус: древнеримская приправа снова появляется». Национальное общественное радио США. Архивировано из оригинала 16 июня 2018 года . Проверено 5 апреля 2018 г.
  47. ↑ Батлер, Стефани (20 июля 2012 г.). «Удивительно древняя история кетчупа». ИСТОРИЯ . Архивировано из оригинала 19 апреля 2022 года . Проверено 19 апреля 2022 г.
  48. ^ Нельсон Г., Чандрашекар Дж., Хун М.А. и др. (март 2002 г.). «Аминокислотный вкусовой рецептор». Природа . 416 (6877): 199–202. Бибкод : 2002Natur.416..199N. дои : 10.1038/nature726. PMID  11894099. S2CID  1730089.
  49. ^ О'Коннор, Анахад (10 ноября 2008 г.). «Утверждение: язык разделен на четыре области вкуса». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 16 декабря 2017 года . Проверено 13 сентября 2010 г.
  50. ^ Аб Линдеманн, Б (февраль 2000 г.). «Вкус умами». Природная неврология . 3 (2): 99–100. дои : 10.1038/72153. PMID  10649560. S2CID  10885181.
  51. ^ abc Чаудхари Н., Ландин А.М., Ропер С.Д. (февраль 2000 г.). «Вариант метаботропного рецептора глутамата действует как вкусовой рецептор». Природная неврология . 3 (2): 113–9. дои : 10.1038/72053. PMID  10649565. S2CID  16650588.
  52. ↑ Аб Цай, Мишель (14 мая 2007 г.), «Насколько это сладко? Измерение интенсивности употребления заменителей сахара», Slate , The Washington Post Company , заархивировано из оригинала 13 августа 2010 г. , получено 14 сентября 2010 г.
  53. ↑ Уолтерс, Д. Эрик (13 мая 2008 г.), «Как измеряется сладость?», All About Sweeteners , заархивировано из оригинала 24 декабря 2010 г. , получено 15 сентября 2010 г.
  54. ^ Аб Джостен, Мелвин Д; Хогг, Джон Л; Кастеллион, Мэри Э (2007), «Сладость по отношению к сахарозе (таблица)», Мир химии: Основы (4-е изд.), Белмонт, Калифорния: Thomson Brooks/Cole, стр. 359, ISBN 978-0-495-01213-9, получено 14 сентября 2010 г.
  55. ^ Coultate, Том П. (2009), «Сладость по отношению к сахарозе как произвольный стандарт», Еда: химия ее компонентов (5-е изд.), Кембридж, Великобритания: Королевское химическое общество , стр. 268–269, ISBN 978-0-85404-111-4, получено 15 сентября 2010 г.
  56. ^ Мехта, Бхупиндер и Мехта, Манджу (2005), «Сладость сахаров», Органическая химия, Индия: Прентис-Холл, стр. 956, ISBN 978-81-203-2441-1, получено 15 сентября 2010 г.
  57. ^ abc Гайтон, Артур С ; Холл, Джон Э. (2006), Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла (11-е изд.), Филадельфия: Elsevier Saunders, стр. 664, ISBN 978-0-7216-0240-0
  58. ^ Пищевая химия (стр. 38/1070) HD Белитц, Вернер Грош, Питер Шиберле. Спрингер, 2009.
  59. ^ abc Методы контроля качества лекарственного растительного сырья, стр. 38 Всемирная организация здравоохранения, 1998 г.
  60. ↑ Дэвид В. Смит, Роберт Ф. Маргольски: Осмысление вкуса. Архивировано 29 октября 2020 г. в Wayback Machine (Scientific American, 1 сентября 2006 г.).
  61. ^ Как вкусовые рецепторы переходят между языком и мозгом. Архивировано 5 марта 2017 г. на Wayback Machine nytimes.com, 4 августа 1992 г.
  62. ^ Чжао GQ, Чжан Ю, Хун М.А. и др. (октябрь 2003 г.). «Рецепторы вкуса сладкого и умами млекопитающих». Клетка . 115 (3): 255–66. дои : 10.1016/S0092-8674(03)00844-4 . PMID  14636554. S2CID  11773362.
  63. ^ каналы abc в сенсорных клетках (стр. 155/304) Стефан Фрингс, Джонатан Брэдли. Вайли-ВЧ, 2004.
  64. ^ Очерки химии с практической работой (стр. 241) Генри Джон Хорстман Фентон. Архив Кубка.
  65. ^ Focus Ace Pmr 2009 Science (стр. 242/522) Чанг Си Леонг, Чонг Кум Ин, Чу Ян Тонг и Лоу Сви Нео. Focus Ace PMR 2009 Наука.
  66. ^ «Биологи узнают, как мы обнаруживаем кислый вкус», Science Daily , 24 августа 2006 г., заархивировано из оригинала 30 октября 2009 г. , получено 12 сентября 2010 г.
  67. ^ Маэхаши К., Матано М., Ван Х., Во Л.А., Ямамото Ю., Хуан Л. (январь 2008 г.). «Горькие пептиды активируют hTAS2R, человеческие рецепторы горечи». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 365 (4): 851–5. дои : 10.1016/j.bbrc.2007.11.070. ПМЦ 2692459 . ПМИД  18037373. 
  68. ^ Линдеманн, Б. (сентябрь 2001 г.). «Рецепторы и трансдукция вкуса». Природа . 413 (6852): 219–25. Бибкод : 2001Natur.413..219L. дои : 10.1038/35093032. PMID  11557991. S2CID  4385513.
  69. ^ ab Что такое умами?: Что такое умами? Архивировано 23 апреля 2011 года в информационном центре Wayback Machine Umami.
  70. ^ Чандрашекар, Джаярам; Хун, Марк А; Рыба, Николас Дж.П. и Цукер, Чарльз С. (16 ноября 2006 г.), «Рецепторы и клетки вкуса млекопитающих» (PDF) , Nature , 444 (7117): 288–294, Бибкод : 2006Natur.444..288C, doi : 10.1038/nature05401, PMID  17108952, S2CID  4431221, заархивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2011 г. , получено 13 сентября 2010 г.
  71. ^ ab Что такое Умами?: Состав Умами. Архивировано 27 мая 2009 г. в Информационном центре Умами Wayback Machine.
  72. ^ Катцер, Гернот. «Страницы специй: сычуаньский перец (зантоксилум, сычуаньский перец горошком, фагара, хуа цзяо, саньшо山椒, тимур, андалиман, тирфал)». gernot-katzers-spice-pages.com . Архивировано из оригинала 19 ноября 2012 года . Проверено 16 мая 2013 г.
  73. ^ Пелег, Ханна; Гакон, Карин; Шлих, Паскаль; Ноубл, Энн С. (июнь 1999 г.). «Горечь и терпкость мономеров, димеров и тримеров флаван-3-ола». Журнал науки о продовольствии и сельском хозяйстве . 79 (8): 1123–1128. doi :10.1002/(SICI)1097-0010(199906)79:8<1123::AID-JSFA336>3.0.CO;2-D.
  74. ^ «Может ли ваш рот зарядить ваш iPhone?». kcdentalworks.com. 24 апреля 2019 г. Архивировано из оригинала 3 мая 2019 г. . Проверено 3 мая 2019 г.
  75. ^ Риера, Селин Э.; Фогель, Хорст; Саймон, Сидни А.; ле Кутр, Йоханнес (2007). «Искусственные подсластители и соли, вызывающие ощущение металлического вкуса, активируют рецепторы TRPV1». Американский журнал физиологии . 293 (2): R626–R634. doi :10.1152/ajpregu.00286.2007. ПМИД  17567713.
  76. ^ Уиллард, Джеймс П. (1905). "Текущие события". Прогресс: Ежемесячный журнал, посвященный медицине и хирургии . 4 : 861–68.
  77. ^ Моноссон, Эмили (2012). Эволюция в токсичном мире: как жизнь реагирует на химические угрозы. Остров Пресс. п. 49. ИСБН 9781597269766.
  78. ^ Аб Гольдштейн, Э. Брюс (2010). Энциклопедия восприятия. Том. 2. МУДРЕЦ. стр. 958–59. ISBN 9781412940818.
  79. ^ Леви, Рене Х. (2002). Противоэпилептические препараты. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 875. ИСБН 9780781723213.
  80. ^ Рейт, Аластер Дж. М.; Спенс, Чарльз (2020). «Тайна «металлического рта» в химиотерапии». Химические чувства . 45 (2): 73–84. doi : 10.1093/chemse/bjz076 . PMID  32211901. Архивировано из оригинала 14 апреля 2021 года . Проверено 15 октября 2020 г.
  81. ^ Стеллман, Жанна Магер (1998). Энциклопедия гигиены и безопасности труда: Организм, здравоохранение, менеджмент и политика, инструменты и подходы. Международная организация труда. п. 299. ИСБН 9789221098140.
  82. ^ Бьелло, Дэвид. «Идентифицирован потенциальный вкусовой рецептор жира». Научный американец . Архивировано из оригинала 9 декабря 2014 года . Проверено 20 января 2015 г.
  83. ^ Логеретт, Ф; Пассильи-Деграс, П; Патрис, Б; Ниот, я; Феббрайо, М; Монтмайор, Япония; Беснар, П. (2005). «Участие CD36 в оросенсорном обнаружении пищевых липидов, спонтанном предпочтении жиров и пищеварительных секретах». Журнал клинических исследований . 115 (11): 3177–84. дои : 10.1172/JCI25299. ПМЦ 1265871 . ПМИД  16276419. 
  84. ^ Дипатрицио, Невада (2014). «Готов ли жирный вкус к прайм-тайму?». Физиология и поведение . 136С : 145–154. doi :10.1016/j.physbeh.2014.03.002. ПМК 4162865 . ПМИД  24631296. 
  85. ^ Бэйли, AG; Коберн, Коннектикут; Абумрад, Н.А. (1996). «Обратимое связывание длинноцепочечных жирных кислот с очищенным жиром, гомологом CD36 жировой ткани». Журнал мембранной биологии . 153 (1): 75–81. дои : 10.1007/s002329900111. PMID  8694909. S2CID  5911289.
  86. ^ Саймонс, П.Дж.; Куммер, Дж. А.; Люйкен, Джей-Джей; Бун, Л. (2011). «Апикальная иммунолокализация CD36 во вкусовых сосочках человека и свиньи из окружных и листовидных сосочков». Акта гистохимика . 113 (8): 839–43. doi : 10.1016/j.acthis.2010.08.006. ПМИД  20950842.
  87. ^ аб Маттес, Р.Д. (2011). «Накопление данных подтверждает наличие вкусового компонента свободных жирных кислот у людей». Физиология и поведение . 104 (4): 624–31. doi :10.1016/j.physbeh.2011.05.002. ПМК 3139746 . ПМИД  21557960. 
  88. ^ Пепино, МЮ; Любовь-Грегори, Л; Кляйн, С; Абумрад, Н.А. (2012). «Ген транслоказы жирных кислот CD36 и лингвальная липаза влияют на пероральную чувствительность к жиру у людей с ожирением». Журнал исследований липидов . 53 (3): 561–6. дои : 10.1194/jlr.M021873 . ПМК 3276480 . ПМИД  22210925. 
  89. ^ Кимура I, Ичимура А, Оуэ-Китано Р, Игараси М (январь 2020 г.). «Рецепторы свободных жирных кислот в здоровье и болезнях». Физиологические обзоры . 100 (1): 171–210. doi : 10.1152/physrev.00041.2018 . ПМИД  31487233.
  90. ^ Картони, К; Ясумацу, К; Окури, Т; Сигемура, Н.; Ёсида, Р; Годино, Н; Ле Кутр, Дж; Ниномия, Ю; Дамак, С (2010). «Вкусовые предпочтения жирных кислот опосредуются GPR40 и GPR120». Журнал неврологии . 30 (25): 8376–82. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0496-10.2010. ПМК 6634626 . ПМИД  20573884. 
  91. ^ Лю, П; Шах, БП; Кроасделл, С; Гилбертсон, Т.А. (2011). «Переходный потенциальный рецепторный канал типа M5 необходим для определения вкуса жира». Журнал неврологии . 31 (23): 8634–42. doi : 10.1523/JNEUROSCI.6273-10.2011. ПМК 3125678 . ПМИД  21653867. 
  92. ^ Бег, Корделия А.; Крейг, Брюс А.; Мэттс, Ричард Д. (3 июля 2015 г.). «Олеогуст: уникальный вкус жира». Химические чувства . 40 (6): 507–516. doi : 10.1093/chemse/bjv036 . ПМИД  26142421.
  93. ↑ Нойберт, Эми Паттерсон (23 июля 2015 г.). «Исследования подтверждают, что жир — это шестой вкус; его называют олеогустус». Новости Пердью . Университет Пердью . Архивировано из оригинала 8 августа 2015 года . Проверено 4 августа 2015 г.
  94. ↑ Кист, Рассел (3 февраля 2015 г.). «Является ли жир основным шестым вкусом? Доказательства и последствия». Вкус . Том. 4. дои : 10.1186/2044-7248-4-5 .
  95. ↑ Фельдхаузен, Тереза ​​Шипли (31 июля 2015 г.). «У пяти основных вкусов есть шестой брат: олеогустус». Новости науки . Архивировано из оригинала 16 августа 2015 года . Проверено 4 августа 2015 г.
  96. ^ аб Нисимура, Тошихидэ; Эгуса, Ай (20 января 2016 г.). «Коку» влияет на вкусовые качества продуктов питания: обзор новаторских работ и нерешенные вопросы» 食べ物の「こく」を科学するその現状と展望. Кагаку — Сейбуцу (на японском языке). Том. 2, нет. 54. Японское общество биологических наук, биотехнологий и агрохимии (JSBBA). стр. 102–108. дои :10.1271/кагакутосейбуцу.54.102 . Проверено 11 августа 2020 г. . 「こく」появляется абстрактно. 「コク味物質」появляется на стр.106 1.b
  97. ^ аб Хеттиараччи, Навам С.; Сато, Кенджи; Маршалл, Морис Р., ред. (2010). Пищевые белки и пептиды: химия, функциональные взаимодействия и коммерциализация. Бока-Ратон, Флорида: CRC. ISBN 9781420093414. Проверено 26 июня 2014 г.
  98. ^ аб Уэда, Йоичи; Сакагути, Макото; Хираяма, Кадзуо; Миядзима, Рюичи; Кимизука, Акимицу (1990). «Характерные вкусовые составляющие водного экстракта чеснока». Сельскохозяйственная и биологическая химия . 54 (1): 163–169. дои : 10.1080/00021369.1990.10869909.
  99. ^ Это, Юдзуру; Курода, Мотонака; Ясуда, Рэйко; Маруяма, Ютака (12 апреля 2012 г.). «Вещества кокуми, усилители основных вкусов, вызывают реакцию в клетках вкуса, экспрессирующих кальций-чувствительные рецепторы». ПЛОС ОДИН . 7 (4): e34489. Бибкод : 2012PLoSO...734489M. дои : 10.1371/journal.pone.0034489 . ISSN  1932-6203. ПМК 3325276 . ПМИД  22511946. 
  100. ^ Это, Юдзуру; Миямура, Наохиро; Маруяма, Ютака; Хатанака, Тошихиро; Такешита, Сен; Яманака, Томохико; Нагасаки, Хироаки; Амино, Юске; Осу, Такеаки (8 января 2010 г.). «Участие кальций-чувствительного рецептора в восприятии вкуса человека». Журнал биологической химии . 285 (2): 1016–1022. дои : 10.1074/jbc.M109.029165 . ISSN  0021-9258. ПМК 2801228 . ПМИД  19892707. 
  101. ^ «Как вкус мела? Вам повезло — люди могут почувствовать вкус кальция» . Научный американец. 20 августа 2008 г. Архивировано из оригинала 28 марта 2014 г. Проверено 14 марта 2014 г.
  102. ^ Тордорф, Майкл Г. (2008), «Хемосенсация кальция», Национальное собрание Американского химического общества, осень 2008 г., 236-е место , Филадельфия, Пенсильвания: Американское химическое общество, AGFD 207, заархивировано из оригинала 25 августа 2009 г. , получено 27 августа. 2008 год
  103. ^ «Это на вкус… сладкий? Кислый? Нет, это определенно кальций!», Science Daily , 21 августа 2008 г., заархивировано из оригинала 18 октября 2009 г. , получено 14 сентября 2010 г.
  104. ^ Ляпис, Трина Дж.; Пеннер, Майкл Х.; Лим, Джуюн (23 августа 2016 г.). «Люди могут ощущать вкус олигомеров глюкозы независимо от рецептора сладкого вкуса hT1R2/hT1R3» (PDF) . Химические чувства . 41 (9): 755–762. doi : 10.1093/chemse/bjw088 . ISSN  0379-864X. PMID  27553043. Архивировано (PDF) из оригинала 26 сентября 2017 года . Проверено 26 сентября 2017 г.
  105. ^ Пуллицин, Алекса Дж.; Пеннер, Майкл Х.; Лим, Джуюн (29 августа 2017 г.). «Вкусовое определение олигомеров глюкозы с низкой степенью полимеризации». ПЛОС ОДИН . 12 (8): e0183008. Бибкод : 2017PLoSO..1283008P. дои : 10.1371/journal.pone.0183008 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 5574539 . ПМИД  28850567. 
  106. ↑ Хамзелу, Джессика (2 сентября 2016 г.). «Теперь появился шестой вкус – и он объясняет, почему мы любим углеводы». Новый учёный . Архивировано из оригинала 16 сентября 2016 года . Проверено 14 сентября 2016 г.
  107. ^ Элиав, Эли и Батья Камран. «Доказательства дисфункции барабанной хорды у пациентов с синдромом жжения во рту». Наука Директ . Май 2007 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  108. ^ Му, Ляньцай и Ира Сандерс. «Нейроанатомия человеческого языка: нервное снабжение и моторные концевые пластинки». Интернет-библиотека Уайли. Октябрь 2010 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  109. ^ Кинг, Камилла Т. и Сьюзен П. Трэверс. «Перерезка языкоглоточного нерва устраняет стимулированную хинином фос-подобную иммунореактивность в ядре одиночного тракта: значение для функциональной топографии вкусового нерва у крыс». JNeurosci. 15 апреля 1999 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  110. ^ Хорнунг, Жан-Пьер. «Ядра шва человека и серотонинергическая система». Science Direct. Декабрь 2003 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  111. ^ Райнер, Антон и Харви Дж. Картен. «Парасимпатический глазной контроль — функциональные подразделения и схемы птичьего ядра Эдингера-Вестфаля». Science Direct. 1983. Интернет. 27 марта 2016 г.
  112. ^ Райт, Кристофер И. и Брэйн Мартис. «Реакция новизны и дифференциальные эффекты порядка в миндалевидном теле, безымянной субстанции и нижней височной коре». Наука Директ. Март 2003 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  113. ^ Менон, Винод и Люсина К. Уддин. «Значимость, переключение, внимание и контроль: сетевая модель островка». Спрингер. 29 мая 2010 г. Интернет. 28 марта 2016 г.
  114. ^ Бартошук Л.М.; Даффи В.Б.; и другие. (1994). «Дегустация PTC/PROP: анатомия, психофизика и сексуальные эффекты». 1994». Physiol Behav . 56 (6): 1165–71. doi : 10.1016/0031-9384(94)90361-1 . PMID  7878086. S2CID  40598794.
  115. ↑ Гарднер, Аманда (16 июня 2010 г.). «Любите соль? Возможно, вы «супердегустатор»». CNN Здоровье. Архивировано из оригинала 9 апреля 2012 года . Проверено 9 апреля 2012 г.
  116. ^ Уокер, Х. Кеннет (1990). «Черепной нерв VII: лицевой нерв и вкус». Клинические методы: анамнез, физические и лабораторные исследования . Баттервортс. ISBN 9780409900774. Архивировано из оригинала 26 января 2016 года . Проверено 1 мая 2014 г.
  117. ^ Менье, Николя; Бриан, Лоик; Жакен-Пике, Аньес; Брондель, Лоран; Пенико, Люк (2020). «Нарушения обоняния и вкуса, вызванные COVID-19: предполагаемое влияние на физиологию». Границы в физиологии . 11 : 625110. doi : 10.3389/fphys.2020.625110 . ISSN  1664-042X. ПМЦ 7870487 . ПМИД  33574768. 
  118. ^ Веронезе, Шейла; Сбарбати, Андреа (3 марта 2021 г.). «Хемосенсорные системы при COVID-19: эволюция научных исследований». ACS Химическая нейронаука . 12 (5): 813–824. doi : 10.1021/acschemneuro.0c00788. ISSN  1948-7193. ПМЦ 7885804 . ПМИД  33559466. 
  119. ↑ О душе. Архивировано 6 января 2011 года в Wayback Machine Aristotle. Перевод Дж. А. Смита. Архив интернет-классики.
  120. ↑ De anima Аристотеля (422b10-16). Архивировано 26 марта 2023 года в Wayback Machine Рональда М. Полански. Издательство Кембриджского университета, 2007.
  121. ^ Истоки нейробиологии: история исследований функций мозга (страница 165/480). Архивировано 26 марта 2023 года в Wayback Machine Stanley Finger. Издательство Оксфордского университета, США, 2001.
  122. ^ аб Бахманов, А.А.; Бошан, ГК. (2007). «Гены вкусовых рецепторов». Анну Рев Нутр . 27 (1): 389–414. doi :10.1146/annurev.nutr.26.061505.111329. ПМЦ 2721271 . ПМИД  17444812. 
  123. ^ Kinnamon SC, Finger TE (2019). «Последние достижения в области вкусовой трансдукции и передачи сигналов». F1000Исследования . 8 : 2117. doi : 10.12688/f1000research.21099.1 . ПМК 7059786 . ПМИД  32185015. 
  124. ^ Гайтон, Артур К. (1976), Учебник медицинской физиологии (5-е изд.), Филадельфия: WB Saunders, p. 839, ISBN 978-0-7216-4393-9
  125. ^ Макбет, Хелен М.; Макклэнси, Джереми, ред. (2004), «Множество методов, характеризующих вкусовое восприятие человека», Исследование пищевых привычек: методы и проблемы, Антропология продуктов питания и питания, том. 5, Нью-Йорк: Berghahn Books, стр. 87–88, ISBN. 9781571815446, получено 15 сентября 2010 г.
  126. ^ Свривастава, Р.К. и Растоги, Р.П. (2003), «Относительные индексы вкуса некоторых веществ», Транспорт, опосредованный электрическими интерфейсами, Исследования в области науки о интерфейсах, том. 18, Амстердам, Нидерланды: Elsevier Science, ISBN 978-0-444-51453-0, получено 12 сентября 2010 г. Показатели вкуса в таблице 9, стр. 274 представляют собой выбранный образец, взятый из таблицы в Учебнике медицинской физиологии Гайтона (присутствует во всех изданиях).{{citation}}: CS1 maint: postscript (link)

дальнейшее чтение