stringtranslate.com

Слон

Слонысамые крупные из ныне живущих наземных животных. В настоящее время известны три вида : африканский слон ( Loxodonta africana ), африканский лесной слон ( L. cyclotis ) и азиатский слон ( Elephas maximus ). Это единственные выжившие представители семейства слоновых (Elephantidae) и отряда хоботных (Proboscidea) ; вымершие родственники — мамонты и мастодонты . Отличительными чертами слонов являются длинный хоботок , называемый хоботом, бивни , большие ушные раковины, столбообразные ноги и жесткая, но чувствительная серая кожа. Хобот цепкий , он подносит пищу и воду ко рту и захватывает предметы. Бивни, которые являются производными от резцов, служат как оружием, так и инструментами для перемещения предметов и рытья. Большие ушные раковины помогают поддерживать постоянную температуру тела, а также общаться. У африканских слонов большие уши и вогнутые спины, тогда как у азиатских слонов уши меньше и выпуклые или ровные спины.

Слоны разбросаны по всей Африке к югу от Сахары , Южной Азии и Юго-Восточной Азии и встречаются в разных местах обитания, включая саванны , леса, пустыни и болота . Они травоядны и держатся около воды, когда она доступна. Они считаются ключевыми видами из-за их воздействия на окружающую среду. У слонов есть общество деления-слияния , в котором несколько семейных групп объединяются для социализации. Самки (коровы), как правило, живут семейными группами, которые могут состоять из одной самки с ее детенышами или нескольких родственных самок с потомством. Лидер женской группы, обычно самая старая корова, известна как матриарх .

Самцы (быки) покидают свои семейные группы, когда достигают половой зрелости, и могут жить в одиночку или с другими самцами. Взрослые быки в основном взаимодействуют с семейными группами, когда ищут себе пару. Они входят в состояние повышенного тестостерона и агрессии, известное как муст , которое помогает им добиться доминирования над другими самцами, а также репродуктивного успеха. Телята находятся в центре внимания в своих семейных группах и полагаются на своих матерей в течение трех лет. Слоны могут жить до 70 лет в дикой природе. Они общаются с помощью прикосновения, зрения, обоняния и звука; слоны используют инфразвуковую и сейсмическую связь на больших расстояниях. Интеллект слонов сравнивают с интеллектом приматов и китообразных . Они, по-видимому, обладают самосознанием и, возможно, проявляют беспокойство об умирающих и мертвых особях своего вида.

Африканские кустарниковые слоны и азиатские слоны занесены в список находящихся под угрозой исчезновения , а африканские лесные слоны — в список находящихся под угрозой исчезновения Международным союзом охраны природы (МСОП). Одной из самых больших угроз для популяции слонов является торговля слоновой костью , поскольку животных добывают браконьерами из-за их бивней. Другие угрозы для диких слонов включают разрушение среды обитания и конфликты с местным населением. Слоны используются в качестве рабочих животных в Азии. В прошлом их использовали на войне; сегодня их часто выставляют напоказ в зоопарках или используют для развлечения в цирках . Слоны имеют культовый статус в человеческой культуре и широко представлены в искусстве, фольклоре, религии, литературе и популярной культуре.

Этимология

Слово слон происходит от латинского слова elephas ( родительный падеж elephantis ) « слон » , которое является латинизированной формой древнегреческого ἐλέφας ( elephas ) ​​(родительный падеж ἐλέφαντος ( elephatos [1] )), вероятно, из неиндоевропейского языка , скорее всего, финикийского . [2] Оно засвидетельствовано в микенском греческом как e-re-pa (родительный падеж e-re-pa-to ) в линейном слоговом письме B. [3] [4] Как и в микенском греческом, Гомер использовал греческое слово для обозначения слоновой кости , но после времен Геродота оно также относилось к животному. [1] Слово слон появляется в среднеанглийском как olyfaunt ( ок.  1300 г. ) и было заимствовано из старофранцузского oliphant (12 век). [2]

Таксономия и эволюция

Слоны принадлежат к семейству Elephantidae , единственному оставшемуся семейству в отряде Proboscidea . Их ближайшими ныне живущими родственниками являются сирены ( дюгони и ламантины ) и даманы , с которыми они делят клад Paenungulata внутри надотряда Afrotheria . [6] Слоны и сирены далее группируются в кладе Tethytheria . [7]

Признаны три вида ныне живущих слонов: африканский слон кустарниковый ( Loxodonta africana ), лесной слон ( Loxodonta cyclotis ) и азиатский слон ( Elephas maximus ). [8] Африканские слоны традиционно считались одним видом, Loxodonta africana , но молекулярные исследования подтвердили их статус как отдельных видов. [9] [10] [11] Мамонты ( Mammuthus ) гнездятся внутри ныне живущих слонов, поскольку они более тесно связаны с азиатскими слонами, чем с африканскими. [12] Также признан другой вымерший род слонов, Palaeoloxodon , который, по-видимому, имеет близкое родство с африканскими слонами и гибридизовался с африканскими лесными слонами. [13]

Эволюция

Было описано более 180 вымерших членов отряда Proboscidea. [14] Самые ранние хоботные, африканские Eritherium и Phosphatherium, известны с позднего палеоцена . [15] Эоцен включал Numidotherium , Moeritherium и Barytherium из Африки. Эти животные были относительно небольшими, а некоторые, как Moeritherium и Barytherium, вероятно , были земноводными. [16] [17] Позже возникли такие роды, как Phiomia и Palaeomastodon ; последний, вероятно, населял более лесистые районы. Разнообразие хоботных мало изменилось в течение олигоцена. [16] Одним из примечательных видов этой эпохи был Eritreum melakeghebrekristosi из Африканского Рога , который, возможно, был предком нескольких более поздних видов. [18]

Крупным событием в эволюции хоботных было столкновение Афро-Аравии с Евразией в раннем миоцене, около 18–19 миллионов лет назад, что позволило хоботным расселиться из своей африканской родины по всей Евразии, а позднее, около 16–15 миллионов лет назад, в Северную Америку через Берингов мост . Группы хоботных, известные в миоцене, включают дейнотериев , а также более продвинутых слоновых , включая маммутидов (мастодонтов), гомфотериев , амебелодонтид (включая «лопатобивней», таких как платибелодон ), хоеролофодонтид и стегодонтид . [21] Около 10 миллионов лет назад самые ранние члены семейства слоновых появились в Африке, происходя от гомфотериев. [22]

Elephantidae отличаются от более ранних хоботных существенным сдвигом в морфологии моляров в сторону параллельных лофов, а не бугорков, как у более ранних хоботных, что позволило им стать более корончатыми (гипсодонтными) и более эффективными в потреблении травы. [23] В позднем миоцене произошли серьезные климатические изменения, которые привели к упадку и вымиранию многих групп хоботных. [21] Самые ранние представители современных родов Elephantidae появились в конце миоцена — начале плиоцена около 5 миллионов лет назад. Роды слонов Elephas (включая современного азиатского слона) и Mammuthus (мамонты) мигрировали из Африки в конце плиоцена, около 3,6–3,2 миллиона лет назад. [24]

В течение раннего плейстоцена все роды хоботных, не относящиеся к слоновым, за пределами Америки вымерли, за исключением Stegodon [21] , при этом гомфотерии распространились в Южную Америку в ходе Великого американского обмена [25] , а мамонты мигрировали в Северную Америку около 1,5 миллионов лет назад. [26] В конце раннего плейстоцена, около 800 000 лет назад, род слоновых Palaeoloxodon распространился за пределы Африки, став широко распространенным в Евразии. [27] В начале позднего плейстоцена хоботные были представлены примерно 23 видами . Хоботные претерпели резкое сокращение численности в позднем плейстоцене как часть позднеплейстоценового вымирания большинства крупных млекопитающих во всем мире, при этом все оставшиеся не-слоновые хоботные (включая стегодона , мастодонтов и американских гомфотериев Cuvieronius и Notiomastodon ) и палеолоксодонов вымерли, а мамонты выжили только в реликтовых популяциях на островах вокруг Берингова пролива в голоцене, причем их последнее выживание было на острове Врангеля , где они сохранялись до примерно 4000 лет назад. [21] [28]

В ходе своей эволюции хоботные увеличивались в размерах. С этим появились более длинные конечности и более широкие ступни с более пальцеходящим положением, а также более крупная голова и более короткая шея. Туловище эволюционировало и становилось длиннее, чтобы обеспечить досягаемость. Количество премоляров, резцов и клыков уменьшилось, а щечные зубы (моляры и премоляры) стали длиннее и более специализированными. Резцы превратились в бивни разных форм и размеров. [29] Несколько видов хоботных оказались изолированными на островах и испытали островную карликовость , [30] некоторые резко уменьшились в размерах тела, например, карликовый слон Palaeoloxodon falconeri высотой 1 м (3 фута 3 дюйма) . [31]

Живые виды

Анатомия

скелет африканского слона

Слоны — самые крупные из ныне живущих наземных животных. Некоторые виды вымершего рода слонов Palaeoloxodon значительно превосходили современных слонов по размеру, что делало их одними из самых крупных наземных млекопитающих. [32] Скелет состоит из 326–351 кости. [36] Позвонки соединены плотными суставами, что ограничивает гибкость позвоночника. У африканских слонов 21 пара ребер, а у азиатских — 19 или 20 пар. [37] Череп содержит воздушные полости ( пазухи ), которые уменьшают вес черепа, сохраняя при этом общую прочность. Эти полости придают внутренней части черепа вид сот . Напротив, нижняя челюсть плотная. Череп особенно большой и обеспечивает достаточно места для прикрепления мышц, чтобы поддерживать всю голову. [36] Череп устроен так, чтобы выдерживать большие нагрузки, особенно во время боев или использования бивней. Мозг окружен дугами в черепе, которые служат защитой. [38] Из-за размера головы шея относительно короткая, чтобы обеспечить лучшую поддержку. [29] Слоны являются теплокровными животными и поддерживают среднюю температуру тела около 36 °C (97 °F), с минимумом 35,2 °C (95,4 °F) в прохладный сезон и максимумом 38,0 °C (100,4 °F) в жаркий сухой сезон. [39]

Уши и глаза

Африканский слон с растопыренными ушами в угрожающей или внимательной позе; обратите внимание на видимые кровеносные сосуды.

Ушные раковины слона, или ушные раковины , имеют толщину 1–2 мм (0,039–0,079 дюйма) в середине с более тонким кончиком и поддерживаются более толстым основанием. Они содержат многочисленные кровеносные сосуды, называемые капиллярами . Теплая кровь поступает в капилляры, выделяя избыточное тепло в окружающую среду. Этот эффект усиливается при хлопании ушами вперед и назад. Более крупные поверхности ушей содержат больше капилляров, и может выделяться больше тепла. Из всех слонов африканские слоны кустарниковые живут в самом жарком климате и имеют самые большие ушные раковины. [36] [40] Косточки приспособлены для прослушивания низких частот, будучи наиболее чувствительными при 1 кГц . [41]

Не имея слезного аппарата (слезного протока), глаз полагается на хардериеву железу в глазнице, чтобы поддерживать его влажным. Прочная мигательная перепонка защищает глазное яблоко. Поле зрения животного ограничено расположением и ограниченной подвижностью глаз. [42] Слоны являются дихроматами [43] и они могут хорошо видеть при тусклом свете, но не при ярком свете. [44]

Ствол

Африканский слон с поднятым хоботом, поведение, которое он часто принимает во время трубления

Удлиненный и хватательный хоботок, или хоботок , состоит из носа и верхней губы, которые сливаются на раннем этапе развития плода . [29] Этот универсальный придаток содержит до 150 000 отдельных мышечных пучков , без костей и с небольшим количеством жира. Эти парные мышцы состоят из двух основных типов: поверхностные (поверхностные) и внутренние. Первые делятся на дорсальные, вентральные и латеральные мышцы, а последние делятся на поперечные и радиальные мышцы. Мышцы хоботка соединяются с костным отверстием в черепе. Носовая перегородка состоит из небольших эластичных мышц между ноздрями, которые разделены хрящом у основания. [45] Уникальный хоботковый нерв — комбинация верхнечелюстного и лицевого нервов — выстилает каждую сторону придатка. [46]

Как мышечный гидростат , хобот движется посредством тонко контролируемых сокращений мышц, работающих как вместе, так и против друг друга. [46] Используя три основных движения: сгибание, скручивание и продольное растяжение или втягивание, хобот обладает почти неограниченной гибкостью. Предметы, захваченные концом хобота, можно перемещать ко рту, изгибая придаток внутрь. Хобот также может сгибаться в разных точках, создавая жесткие «псевдосуставы». Кончик можно двигать так же, как человеческую руку. [47] Кожа более эластична на дорсальной стороне хобота слона, чем снизу, что позволяет животному растягиваться и сворачиваться, сохраняя при этом сильный захват. [48] Гибкость хобота обеспечивается многочисленными морщинами на коже. [49] У африканских слонов есть два пальцеобразных расширения на конце хобота, которые позволяют им срывать мелкую пищу. У азиатского слона есть только одно, и он больше полагается на обхват пищи. [33] Хоботы азиатских слонов обладают лучшей двигательной координацией . [45]

Азиатский слон пьет воду хоботом

Чрезвычайная гибкость хобота позволяет ему добывать пищу и бороться с другими слонами с его помощью. Он достаточно мощный, чтобы поднять до 350 кг (770 фунтов), но также обладает точностью, чтобы расколоть скорлупу арахиса, не повредив семена. С помощью своего хобота слон может достать предметы на высоте до 7 м (23 фута) и вырыть воду в грязи или песке под ними. Он также использует его для самоочищения. [50] Отдельные особи могут проявлять боковое предпочтение при хватании хоботом: некоторые предпочитают поворачивать его влево, другие вправо. [46] Хоботы слонов способны к мощному сифонированию. Они могут расширять ноздри на 30%, что приводит к увеличению объема носа на 64%, и могут вдыхать почти в 30 раз быстрее, чем чихает человек, со скоростью более 150 м/с (490 футов/с). [51] Они всасывают воду, которая выпрыскивается в рот или по всему телу. [29] [51] Хобот взрослого азиатского слона способен удерживать 8,5 л (2,2 галлона США) воды. [45] Они также посыпают себя пылью или травой. [29] Под водой слон использует свой хобот как трубку . [52]

Хобот также действует как орган чувств. Его обоняние может быть в четыре раза сильнее, чем нос ищейки . [53] Подглазничный нерв , который делает хобот чувствительным к прикосновениям, толще, чем зрительный и слуховой нервы. Усы растут по всему хоботу и особенно густы на кончике, где они способствуют его тактильной чувствительности. В отличие от многих млекопитающих, таких как кошки и крысы, усы слона не двигаются независимо («взмахивают»), чтобы ощущать окружающую среду; сам хобот должен двигаться, чтобы привести усы в контакт с близлежащими объектами. Усы растут рядами вдоль каждой стороны на вентральной поверхности хобота, что, как считается, необходимо для того, чтобы слоны могли балансировать там предметы, тогда как на дорсальной поверхности они расположены более равномерно. Количество и рисунок усов заметно различаются между видами. [54]

Повреждение хобота может быть губительным для выживания слона, [29] хотя в редких случаях особи выживали с укороченными хоботами. Было замечено, что один слон без хобота щипал траву, используя губы, подняв задние ноги в воздух и балансируя на передних коленях. [45] Синдром вялого хобота — это состояние паралича хобота , зарегистрированное у африканских слонов, и включает в себя дегенерацию периферических нервов и мышц. Это расстройство было связано с отравлением свинцом. [55]

Зубы

У слонов обычно 26 зубов: резцы , известные как бивни ; 12 молочных премоляров ; и 12 моляров . В отличие от большинства млекопитающих, зубы не заменяются новыми, выходящими из челюстей вертикально. Вместо этого новые зубы начинаются в задней части рта и выталкивают старые. Первый жевательный зуб с каждой стороны челюсти выпадает, когда слону исполняется два-три года. За этим следуют еще четыре замены зубов в возрасте от четырех до шести, от 9 до 15, от 18 до 28 лет и, наконец, в начале 40 лет. Последний (обычно шестой) набор должен прослужить слону всю оставшуюся жизнь. Зубы слона имеют петлеобразные зубные гребни, которые у африканских слонов имеют более ромбовидную форму. [56]

Бивни

Бивни слона — это модифицированные вторые резцы в верхней челюсти. Они заменяют молочные зубы в возрасте 6–12 месяцев и продолжают расти примерно на 17 см (7 дюймов) в год. По мере развития бивня он покрывается гладкой, конусообразной эмалью , которая со временем сходит на нет. Дентин известен как слоновая кость и имеет поперечное сечение пересекающихся линий, известных как «поворот двигателя», которые создают ромбовидные узоры. Будучи живой тканью, бивни довольно мягкие и примерно такие же плотные, как минеральный кальцит . Бивень выступает из гнезда в черепе, и большая его часть является внешней. По крайней мере, одна треть бивня содержит пульпу , а некоторые имеют нервы, которые тянутся еще дальше. Таким образом, было бы трудно удалить его, не причинив вреда животному. После удаления слоновая кость высохнет и растрескается, если ее не держать в прохладе и во влажном состоянии. Бивни используются для рытья, снятия коры, маркировки, перемещения предметов и борьбы. [57]

Слоны обычно имеют правые или левые бивни, подобно людям, которые обычно правши или левши . Доминирующий, или «главный» бивень, как правило, более изношен, так как он короче и тупее. У африканских слонов бивни есть как у самцов, так и у самок и примерно одинаковой длины у обоих полов, достигая 300 см (9 футов 10 дюймов), [ 57] но у самцов они, как правило, более массивные. [58] У азиатских видов только у самцов большие бивни. У самок азиатов бивни очень маленькие или вообще отсутствуют. [57] Существуют самцы без бивней, и они особенно распространены среди слонов Шри-Ланки . [59] У азиатских самцов бивни могут быть такими же длинными, как у африканских, но они обычно тоньше и легче; самый большой зарегистрированный бивень был 302 см (9 футов 11 дюймов) в длину и весил 39 кг (86 фунтов). Охота на слоновую кость в Африке [60] и Азии [61] привела к эффективному давлению отбора в сторону более коротких бивней [62] [63] и отсутствия бивней. [64] [65]

Кожа

Кожа азиатского слона

Кожа слона, как правило, очень жесткая, толщиной 2,5 см (1 дюйм) на спине и частях головы. Кожа вокруг рта, ануса и внутри уха значительно тоньше. Слоны, как правило, серые, но африканские слоны выглядят коричневыми или красноватыми после того, как вывалялись в цветной грязи. У азиатских слонов есть некоторые участки депигментации, особенно на голове. У телят коричневатые или красноватые волосы, причем голова и спина особенно волосатые. По мере взросления слонов их волосы темнеют и становятся более редкими, но плотные скопления волос и щетины остаются на кончике хвоста и частях головы и гениталий. Обычно кожа азиатского слона покрыта большим количеством волос, чем у его африканского сородича. [66] Считается, что их волосы помогают им терять тепло в жаркой среде. [67]

Несмотря на свою прочность, кожа слона очень чувствительна и требует грязевых ванн для поддержания влажности и защиты от ожогов и укусов насекомых. После купания слон обычно использует хобот, чтобы сдуть пыль на свое тело, которая высыхает в защитную корку. Слоны испытывают трудности с выделением тепла через кожу из-за низкого соотношения площади поверхности к объему , которое во много раз меньше, чем у человека. Было замечено, что они даже поднимают ноги, чтобы выставить подошвы на воздух. [66] У слонов потовые железы находятся только между пальцами, [68] но кожа позволяет воде рассеиваться и испаряться, охлаждая животное. [69] [70] Кроме того, трещины на коже могут уменьшить обезвоживание и обеспечить повышенную терморегуляцию в долгосрочной перспективе. [71]

Ноги, передвижение и осанка

Чтобы выдерживать вес животного, конечности слона расположены более вертикально под телом, чем у большинства других млекопитающих. Длинные кости конечностей имеют губчатые кости вместо костномозговых полостей . Это укрепляет кости, при этом все еще позволяя кроветворение (создание клеток крови). [72] Как передние, так и задние конечности могут выдерживать вес слона, хотя 60% приходится на переднюю часть. [73] Положение конечностей и костей ног позволяет слону стоять неподвижно в течение длительного времени, не уставая. Слоны не способны поворачивать свою кисть , поскольку локтевая и лучевая кости передних ног закреплены в пронации . [72] У слонов также могут отсутствовать квадратный пронатор и круглый пронатор или они могут быть очень маленькими. [74] Круглые ступни слона имеют мягкие ткани или «подушечки» под кистью или стопой , которые позволяют им выдерживать большую массу животного. [73] У них, по-видимому, есть сесамовидная кость , дополнительный «палец», похожий по расположению на дополнительный «большой палец» гигантской панды , который также помогает распределять вес. [75] На передних и задних лапах можно найти до пяти ногтей. [33]

Слоны могут двигаться как вперед, так и назад, но не способны бежать рысью , прыгать или скакать галопом . Они могут передвигаться по суше только шагом или иноходью : более быстрая походка, похожая на бег. [72] [76] При ходьбе ноги действуют как маятники, при этом бедра и плечи движутся вверх и вниз, в то время как стопа стоит на земле. Быстрая походка не соответствует всем критериям бега, поскольку нет точки, в которой все ступни отрываются от земли, хотя слон использует свои ноги так же, как и другие бегущие животные, и может двигаться быстрее, ускоряя шаг. Быстро движущиеся слоны, кажется, «бегут» на передних ногах, но «ходят» на задних ногах и могут достигать максимальной скорости 25 км/ч (16 миль в час). На этой скорости большинство других четвероногих животных хорошо переходят на галоп, даже с учетом длины ног. Пружинная кинетика могла бы объяснить разницу между движением слонов и других животных. [76] [77] Подушечки расширяются и сжимаются, уменьшая как боль, так и шум, которые могут возникнуть при перемещении очень тяжелого животного. [73] Слоны — способные пловцы: они могут плавать до шести часов, находясь полностью в воде, двигаясь со скоростью 2,1 км/ч (1 миля в час) и проходя до 48 км (30 миль) непрерывно. [78]

Внутренние системы

Мозг слона весит 4,5–5,5 кг (10–12 фунтов) по сравнению с 1,6 кг (4 фунта) для человеческого мозга. [79] Это самый большой из всех наземных млекопитающих. [80] Хотя мозг слона больше в целом, он пропорционально меньше человеческого мозга . При рождении мозг слона уже весит 30–40% от веса его взрослого человека. Головной мозг и мозжечок хорошо развиты, а височные доли настолько велики, что выступают в стороны. [79] Их височные доли пропорционально больше, чем у других животных, включая людей. [80] В горле слона, по-видимому, есть сумка, в которой он может хранить воду для дальнейшего использования. [29] Гортань слона является самой большой из известных среди млекопитающих. Голосовые связки закреплены близко к основанию надгортанника . Если сравнивать голосовые связки слона и человека, то слоновьи пропорционально длиннее, толще, с большей площадью поперечного сечения. Кроме того, они расположены выше в голосовом тракте с острым наклоном. [81]

Сердце африканского слона в банке

Сердце слона весит 12–21 кг (26–46 фунтов). Его верхушка имеет два заостренных конца, что является необычной чертой среди млекопитающих. [79] Кроме того, желудочки сердца разделяются кверху, что также встречается у сирен. [82] В вертикальном положении сердце слона бьется с частотой около 28 ударов в минуту и ​​фактически ускоряется до 35 ударов, когда он ложится. [79] Кровеносные сосуды толстые и широкие и могут выдерживать высокое кровяное давление. [82] Легкие прикреплены к диафрагме , и дыхание в меньшей степени зависит от расширения грудной клетки. [79] Соединительная ткань находится на месте плевральной полости . Это может позволить животному справляться с разницей давления, когда его тело находится под водой, а хобот прорывается на поверхность для получения воздуха. [52] Слоны дышат в основном хоботом, но также и ртом. У них есть система ферментации в задней кишке , а их толстый и тонкий кишечник вместе достигают 35 м (115 футов) в длину. Менее половины потребляемой слоном пищи переваривается, несмотря на то, что этот процесс длится целый день. [79] Мочевой пузырь слона может хранить до 18 литров мочи [83] , а его почки могут вырабатывать более 50 литров мочи в день. [84]

Половые признаки

Яички самца слона, как и у других Afrotheria , [85] расположены внутри около почек. [86] Длина пениса может достигать 100 см (39 дюймов) с шириной основания 16 см (6 дюймов). Он изгибается в форме буквы «S» в полностью эрегированном состоянии и имеет отверстие в форме буквы Y. Клитор самки может быть 40 см (16 дюймов). Вульва находится ниже, чем у других травоядных, между задними ногами, а не под хвостом. Определение статуса беременности может быть затруднено из-за большого живота животного. Молочные железы самки занимают пространство между передними ногами, что позволяет сосать детеныша в пределах досягаемости хобота самки. [79] У слонов есть уникальный орган — височная железа , расположенная по обе стороны головы. Этот орган связан с половым поведением, и самцы выделяют из него жидкость, когда находятся в состоянии сытости . [87] У женщин также наблюдались подобные выделения. [53]

Поведение и экология

Слоны травоядны и едят листья, ветки, фрукты, кору, траву и корни. Африканские слоны в основном ощипывают листья , в то время как азиатские слоны в основном пасутся . [34] Они могут съесть до 300 кг (660 фунтов) пищи и выпить 40 л (11 галлонов США) воды в день. Слоны, как правило, находятся вблизи источников воды. [34] [88] У них есть утренние, дневные и ночные сеансы кормления. В полдень слоны отдыхают под деревьями и могут задремать стоя. Сон происходит ночью, когда животное лежит. [88] В среднем слоны спят 3–4 часа в день. [89] Как самцы, так и семейные группы обычно перемещаются не более чем на 20 км (12 миль) в день, но в регионе Этоша в Намибии были зарегистрированы расстояния до 180 км (112 миль) . [90] Слоны совершают сезонные миграции в ответ на изменения условий окружающей среды. [91] В северной Ботсване они проходят 325 км (202 мили) до реки Чобе после того, как местные водоемы пересыхают в конце августа. [92]

Из-за своего большого размера слоны оказывают огромное влияние на окружающую среду и считаются ключевым видом . Их привычка выкорчевывать деревья и подлесок может превратить саванну в луга; [93] более мелкие травоядные могут получить доступ к деревьям, скошенным слонами. [88] Когда они роют воду во время засухи, они создают водопои, которые могут использовать другие животные. Когда они используют водопои, они в конечном итоге делают их больше. [93] На горе Элгон слоны роют пещеры и прокладывают путь копытным , даманам, летучим мышам, птицам и насекомым. [93] Слоны являются важными распространителями семян ; африканские лесные слоны потребляют и откладывают множество семян на большие расстояния, что либо не влияет, либо оказывает положительное влияние на прорастание . [94] В азиатских лесах для транспортировки и распространения крупных семян требуются гигантские травоядные, такие как слоны и носороги . Эта экологическая ниша не может быть заполнена меньшим малайским тапиром . [95] Поскольку большая часть пищи, которую едят слоны, остается непереваренной, их навоз может стать пищей для других животных, таких как навозные жуки и обезьяны. [93] Слоны могут оказывать негативное влияние на экосистемы. В национальном парке Мерчисон-Фолс в Уганде численность слонов угрожает нескольким видам мелких птиц, которые зависят от лесов. Их вес вызывает сжатие почвы, что приводит к стоку и эрозии . [88]

Слоны обычно мирно сосуществуют с другими травоядными, которые обычно не мешают им. Были зафиксированы некоторые агрессивные взаимодействия между слонами и носорогами. [88] Размер взрослых слонов делает их почти неуязвимыми для хищников . [35] На телят могут охотиться львы , пятнистые гиены и дикие собаки в Африке [96] и тигры в Азии. [35] Львы Савути , Ботсвана, приспособились охотиться на слонов, нацеливаясь на телят, молодых особей или даже на полувзрослых особей. [97] [98] Есть редкие сообщения о том, что взрослые азиатские слоны становятся жертвами тигров. [99] У слонов, как правило, большое количество паразитов, особенно нематод , по сравнению со многими другими млекопитающими. Это может быть связано с тем, что слоны менее уязвимы для хищников; У других видов млекопитающих особи, ослабленные значительным количеством паразитов , легко уничтожаются хищниками, что исключает их из популяции. [100]

Общественная организация

Семья африканских слонов

Слоны, как правило, являются общительными животными. Африканские кустарниковые слоны, в частности, имеют сложную, стратифицированную социальную структуру. [101] Самки слонов проводят всю свою жизнь в сплоченных матрилинейных семейных группах. [102] Их возглавляет матриарх , которая часто является старшей самкой. [103] Она остается лидером группы до самой смерти [96] или если у нее больше нет энергии для этой роли; [104] исследование слонов в зоопарках показало, что смерть матриарха привела к большему стрессу у выживших слонов. [105] Когда ее срок полномочий заканчивается, старшая дочь матриарха занимает ее место вместо сестры (если таковая имеется). [96] Одно исследование показало, что молодые матриархи менее серьезно относятся к потенциальным угрозам. [106] Большие семейные группы могут разделиться, если они не могут быть поддержаны местными ресурсами. [107]

В Национальном парке Амбосели , Кения, группы самок могут состоять примерно из десяти особей, включая четырех взрослых и их зависимое потомство. Здесь жизнь коровы включает взаимодействие с теми, кто находится за пределами ее группы. Две отдельные семьи могут объединяться и связываться друг с другом, образуя то, что известно как группы связей. В сухой сезон семьи слонов могут объединяться в кланы. Они могут насчитывать около девяти групп, в которых кланы не образуют прочных связей, но защищают свои ареалы сухого сезона от других кланов. Популяция слонов Амбосели далее делится на «центральную» и «периферийную» субпопуляции. [102]

Самки азиатских слонов, как правило, имеют более гибкие социальные связи. [101] В Шри-Ланке, по-видимому, существуют стабильные семейные единицы или «стада» и более крупные, более свободные «группы». Было замечено, что у них есть «отделения по уходу» и «отделения по уходу за молодняком». В южной Индии популяции слонов могут включать семейные группы, группы связей и, возможно, кланы. Семейные группы, как правило, небольшие, с одной или двумя взрослыми самками и их потомством. Группа, содержащая более двух коров и их потомство, известна как «объединенная семья». Популяции малайских слонов имеют еще меньшие семейные единицы и не достигают уровней выше группы связей. Группы африканских лесных слонов обычно состоят из одной коровы с одним-тремя потомками. Эти группы, по-видимому, взаимодействуют друг с другом, особенно на лесных полянах. [102]

Одинокий бык: взрослые самцы слонов проводят большую часть времени в одиночестве или в однополых группах.

Взрослые самцы живут отдельной жизнью. По мере взросления бык больше общается с посторонними самцами или даже с другими семьями. В Амбосели молодые самцы могут находиться вдали от своих семей 80% времени к 14–15 годам. Когда самцы навсегда уходят, они живут либо в одиночку, либо с другими самцами. Первое типично для быков в густых лесах. Среди самцов существует иерархия доминирования , будь они социальными или одиночными. Доминирование зависит от возраста, размера и полового состояния. [108] Самцы слонов могут быть довольно общительны, когда не конкурируют за самок, и образуют обширные и подвижные социальные сети. [109] [110] Старшие быки выступают в качестве лидеров этих групп. [111] Присутствие старших самцов, по-видимому, подавляет агрессию и «девиантное» поведение молодых. [112] Самые большие группы, состоящие только из самцов, могут достигать почти 150 особей. Взрослые самцы и самки собираются вместе для размножения. Быки будут сопровождать семейные группы, если у коровы течка . [108]

Сексуальное поведение

Муст

Индийский слон-бык в мусте

Взрослые самцы входят в состояние повышенного тестостерона, известное как муст . В популяции на юге Индии самцы впервые входят в муст в возрасте 15 лет, но он не очень интенсивен, пока им не исполнится 25 лет. В Амбосели не было обнаружено быков моложе 24 лет в состоянии муста, в то время как половина из тех, кому 25–35 лет, и все те, кому больше 35 лет, были. В некоторых районах могут быть сезонные влияния на время наступления муста. Основной характеристикой муста быка является жидкость, выделяемая из височной железы , которая стекает по его лицу. Поведение, связанное с мустом, включает ходьбу с высоко поднятой и покачивающейся головой, несинхронное хлопанье ушами, ковыряние земли бивнями, маркировку, урчание и мочеиспускание в ножны . Продолжительность этого варьируется между самцами разного возраста и состояния, продолжаясь от нескольких дней до нескольких месяцев. [113]

Самцы становятся чрезвычайно агрессивными во время муста. Размер является определяющим фактором в агонистических столкновениях, когда особи находятся в одинаковом состоянии. В состязаниях между особями муста и не-муста быки муста побеждают большую часть времени, даже если бык не-муста крупнее. Самец может перестать показывать признаки муста, когда он сталкивается с самцом муста более высокого ранга. Те, кто имеет равный ранг, как правило, избегают друг друга. Агонистические столкновения обычно состоят из демонстраций угроз, преследований и незначительного спарринга. Редко они доходят до полномасштабной драки. [113]

В заповеднике дикой природы Донгъяй зафиксирован как минимум один случай детоубийства среди азиатских слонов, причем исследователи описывают его как наиболее вероятное нормальное поведение среди агрессивных слонов-мустов. [114]

Спаривание

Африканский слон спаривается с самкой из группы

Слоны — полигамные производители, [115] и большинство совокуплений происходит во время дождя. [116] Корова в период течки использует феромоны в своей моче и вагинальных выделениях, чтобы сигнализировать о своей готовности к спариванию. Бык будет следовать за потенциальной партнершей и оценивать ее состояние с помощью реакции флемена , которая требует от него собрать химический образец своим хоботом и попробовать его на вкус вомероназальным органом на нёбе. [117] Эстральный цикл коровы длится 14–16 недель, при этом фолликулярная фаза длится 4–6 недель, а лютеиновая фаза — 8–10 недель. В то время как у большинства млекопитающих во время фолликулярной фазы происходит один всплеск лютеинизирующего гормона , у слонов их два. Первый (или ановуляторный) всплеск, по-видимому, изменяет запах самки, сигнализируя самцам, что у нее течка, но овуляция не происходит до второго (или овуляторного) всплеска. [118] Коровы старше 45–50 лет менее плодовиты. [104]

Быки занимаются поведением, известным как охрана самки, когда они следуют за самками в период течки и защищают их от других самцов. [119] В основном охраной самки занимаются самцы-мусты, а самки ищут их, особенно старых. [120] Муст, по-видимому, сигнализирует самкам о состоянии самца, так как у слабых или травмированных самцов нет нормальных мустов. [121] Для молодых самок приближение старого быка может быть пугающим, поэтому ее сородичи остаются поблизости для комфорта. [122] Во время совокупления самец кладет свой хобот на самку. [123] Пенис достаточно подвижен, чтобы двигаться без таза. [84] Перед тем, как совокупиться, он изгибается вперед и вверх. Совокупление длится около 45 секунд и не включает тазовых толчков или эякуляторной паузы. [124]

Гомосексуальное поведение наблюдалось у обоих полов. Как и в гетеросексуальных взаимодействиях, это включает в себя езду верхом. Самцы слонов иногда стимулируют друг друга игровыми драками, и «чемпионаты» могут формироваться между старыми самцами и молодыми самцами. Однополое поведение самок было зафиксировано только в неволе, где они занимаются взаимной мастурбацией хоботами. [125]

Рождение и развитие

Беременность у слоних обычно длится от полутора до двух лет, и самка не будет рожать снова в течение как минимум четырех лет. [126] Относительно долгая беременность поддерживается несколькими желтыми телами и дает плоду больше времени для развития, особенно мозга и туловища. [127] Роды, как правило, происходят во время сезона дождей. [116] Обычно рождается только один детеныш, но иногда случаются близнецы. [127] Телята рождаются ростом примерно 85 см (33 дюйма) и весом около 120 кг (260 фунтов). [122] Они рано созревают и быстро встают и идут, чтобы следовать за своей матерью и семейным стадом. [128] Новорожденный детеныш привлекает внимание всех членов стада. Взрослые и большинство других молодых особей собираются вокруг новорожденного, трогая и лаская его своими хоботами. В течение первых нескольких дней мать ограничивает доступ к своему детенышам. Аллородертинг – когда о теленке заботится кто-то другой, а не его мать – имеет место в некоторых семейных группах. Возраст алломатерей обычно составляет от двух до двенадцати лет. [122]

В течение первых нескольких дней новорожденный неустойчиво стоит на ногах и нуждается в помощи матери. Он полагается на осязание, обоняние и слух, так как его зрение развито меньше. Из-за слабой координации в хоботе он может только шлепать им, что может привести к спотыканию. Когда ему исполняется вторая неделя, теленок может ходить с большим равновесием и лучше контролировать свой хобот. После первого месяца хобот может хватать и удерживать предметы, но все еще не может сосательно сосать, и теленок должен наклоняться, чтобы попить. Он продолжает оставаться рядом с матерью, так как все еще зависит от нее. В течение первых трех месяцев теленок полностью полагается на молоко матери, после чего он начинает искать растительность и может использовать хобот для сбора воды. В то же время наблюдается прогресс в движениях губ и ног. К девяти месяцам координация рта, туловища и ног осваивается. Приступы сосания, как правило, длятся 2–4 мин/час для теленка младше года. Через год теленок полностью способен ухаживать за собой, пить и есть сам. Ему по-прежнему необходимо молоко матери и защита, пока ему не исполнится по крайней мере два года. Кормление грудью после двух лет может улучшить рост, здоровье и плодовитость. [128]

Игровое поведение у телят различается у разных полов; самки бегают или гоняются друг за другом, в то время как самцы играют в драку. Первые становятся половозрелыми к девяти годам [122], а вторые становятся зрелыми около 14–15 лет. [108] Взросление начинается примерно в 18 лет у обоих полов. [129] [130] Слоны имеют большую продолжительность жизни, достигая 60–70 лет. [56] Линь Ван , самец азиатского слона, находящийся в неволе, прожил 86 лет. [131]

Коммуникация

Слоны общаются разными способами. Особи приветствуют друг друга, касаясь рта, височных желез и гениталий. Это позволяет им улавливать химические сигналы. Старые слоны используют шлепки хоботом, пинки и толчки, чтобы контролировать младших. Прикосновение особенно важно для общения матери и детеныша. Во время движения слонихи касаются своих детенышей хоботом или ногами, когда они находятся рядом, или хвостом, если детеныш находится позади них. Детеныш прижимается к передним ногам матери, чтобы дать сигнал, что он хочет отдохнуть, и касается ее груди или ноги, когда хочет сосать. [132]

Визуальные проявления чаще всего происходят в агонистических ситуациях. Слоны пытаются казаться более угрожающими, поднимая головы и расправляя уши. Они могут дополнять демонстрацию, тряся головами и щелкая ушами, а также разбрасывая пыль и растительность. Обычно они блефуют, выполняя эти действия. Возбужденные слоны также поднимают головы и расправляют уши, но дополнительно могут поднять хоботы. Покорные слоны опускают головы и хоботы, а также прижимают уши к шее, в то время как те, кто готов сражаться, сгибают уши в форме буквы V. [133]

Слоны издают несколько звуков — некоторые из которых проходят через хобот [134] — как для общения на коротких, так и для дальних дистанциях. Это включает в себя трубление, мычание , рев , рычание , лай , фырканье и урчание . [134] [135] Слоны могут издавать инфразвуковые гули. [136] У азиатских слонов эти звуки имеют частоту 14–24  Гц с уровнем звукового давления 85–90  дБ и длятся 10–15 секунд. [137] У африканских слонов звуки варьируются от 15 до 35 Гц с уровнем звукового давления до 117 дБ, что позволяет общаться на расстоянии многих километров, возможно, более 10 км (6 миль). [138] Известно, что слоны общаются с помощью сейсмики — колебаний, возникающих при ударах о поверхность земли или акустических волн, которые проходят через нее. Топанье ноги или имитация атаки могут создавать сейсмические сигналы, которые можно услышать на расстоянии до 32 км (20 миль). Сейсмические волны, создаваемые грохотом, распространяются на 16 км (10 миль). [139] [140]

Интеллект и познание

Слон катит блок, чтобы добраться до еды

Слоны являются одними из самых умных животных. Они демонстрируют зеркальное самораспознавание , показатель самосознания и познания , который также был продемонстрирован у некоторых обезьян и дельфинов . [141] Одно исследование плененной самки азиатского слона показало, что животное способно обучаться и различать несколько визуальных и некоторые акустические пары дискриминации. Эта особь даже смогла набрать высокий рейтинг точности при повторном тестировании с теми же визуальными парами год спустя. [142] Слоны относятся к видам, известным тем, что используют инструменты . Было замечено, что азиатский слон тонко настраивает ветки для использования в качестве мухобойки . [143] Модификация инструментов у этих животных не так развита, как у шимпанзе . Слоны, как широко распространено мнение, обладают отличной памятью. Это может иметь фактическую основу; у них, возможно, есть когнитивные карты , которые дают им долговременные воспоминания об их среде в широком масштабе. Отдельные особи могут помнить, где находятся члены их семьи. [44]

Ученые спорят о том, в какой степени слоны чувствуют эмоции . Их привлекают кости себе подобных, независимо от того, являются ли они родственниками. [144] Как и в случае с шимпанзе и дельфинами, умирающий или мертвый слон может вызывать внимание и помощь от других, в том числе из других групп. Это было интерпретировано как выражение «озабоченности»; [145] однако, Оксфордский справочник по поведению животных (1987) сказал, что «лучше изучать поведение, чем пытаться добраться до какой-либо скрытой эмоции». [146]

Сохранение

Статус

Семейство африканских лесных слонов в водно-болотных угодьях специального заповедника Дзанга-Санга . Этот вид считается находящимся под угрозой исчезновения.

Африканские кустарниковые слоны были занесены в список находящихся под угрозой исчезновения Международным союзом охраны природы (МСОП) в 2021 году [147], а африканские лесные слоны были занесены в список находящихся под угрозой исчезновения в том же году. [148] В 1979 году в Африке, по оценкам, насчитывалось не менее 1,3 миллиона слонов, возможно, даже 3,0 миллиона. Десятилетие спустя популяция оценивалась в 609 000 особей: 277 000 в Центральной Африке, 110 000 в Восточной Африке, 204 000 в Южной Африке и 19 000 в Западной Африке. Популяция слонов тропических лесов оказалась ниже, чем предполагалось, и составила около 214 000 особей. В период с 1977 по 1989 год популяция слонов в Восточной Африке сократилась на 74%. После 1987 года потери численности слонов ускорились, и популяции саванн от Камеруна до Сомали сократились на 80%. У африканских лесных слонов общая потеря составила 43%. Тенденции численности популяции в южной части Африки были разными, с неподтвержденными потерями в Замбии, Мозамбике и Анголе, в то время как популяции росли в Ботсване и Зимбабве и были стабильными в Южной Африке. [149] МСОП подсчитал, что общая численность популяции в Африке оценивается в 415 000 особей для обоих видов по состоянию на 2016 год. [150]

Африканские слоны получают по крайней мере некоторую правовую защиту в каждой стране, где они обитают. Успешные усилия по сохранению популяции в определенных районах привели к высокой плотности популяции, в то время как неудачи привели к снижению ее численности на 70% и более в течение десяти лет. По состоянию на 2008 год местные популяции контролировались с помощью контрацепции или перемещения . Масштабные отстрелы прекратились в конце 1980-х и начале 1990-х годов. В 1989 году африканский слон был включен в Приложение I Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что сделало торговлю незаконной. Статус Приложения II (который допускает ограниченную торговлю) был предоставлен слонам в Ботсване, Намибии и Зимбабве в 1997 году и в Южной Африке в 2000 году. В некоторых странах спортивная охота на животных является законной; Ботсвана, Камерун, Габон, Мозамбик, Намибия, Южная Африка, Танзания, Замбия и Зимбабве имеют квоты СИТЕС на экспорт трофеев слонов. [147]

В 2020 году МСОП включил азиатских слонов в список находящихся под угрозой исчезновения из-за сокращения популяции вдвое за «последние три поколения». [151] Азиатские слоны когда-то обитали от Западной до Восточной Азии и на юг до Суматры [152] и Явы . Сейчас они вымерли в этих районах, [151] и нынешний ареал азиатских слонов сильно фрагментирован. [152] Общая численность популяции азиатских слонов оценивается примерно в 40 000–50 000 особей, хотя это может быть приблизительная оценка. Около 60% популяции проживает в Индии. Хотя численность азиатских слонов в целом сокращается, особенно в Юго-Восточной Азии, популяция в Западных Гатах , возможно, стабилизировалась. [151]

Угрозы

Мужчины со слоновьими бивнями в Дар-эс-Саламе , Танзания, около  1900 г.

Браконьерство слонов ради их слоновой кости, мяса и шкур было одной из главных угроз их существованию. [151] Исторически сложилось так, что многочисленные культуры делали украшения и другие произведения искусства из слоновой кости, и ее использование было сопоставимо с использованием золота. [153] Торговля слоновой костью способствовала сокращению популяции африканских слонов в конце 20-го века. [147] Это вызвало международные запреты на импорт слоновой кости, начавшиеся с Соединенных Штатов в июне 1989 года, а затем последовали запреты в других странах Северной Америки, странах Западной Европы и Японии. [153] Примерно в то же время Кения уничтожила все свои запасы слоновой кости. [154] Слоновая кость была запрещена на международном уровне СИТЕС в 1990 году. После запретов безработица выросла в Индии и Китае, где промышленность по переработке слоновой кости имела важное экономическое значение. Напротив, Япония и Гонконг, которые также были частью этой отрасли, смогли адаптироваться и не пострадали так сильно. [153] Зимбабве, Ботсвана, Намибия, Замбия и Малави хотели продолжить торговлю слоновой костью, и им это было разрешено, поскольку их местное население было здоровым, но только если их поставки осуществлялись от забитых особей или тех, кто умер естественной смертью. [154]

Запрет позволил слонам восстановиться в некоторых частях Африки. [153] В феврале 2012 года 650 слонов в национальном парке Буба-Нджида , Камерун, были убиты чадскими налетчиками. [155] Это было названо «одним из самых крупных концентрированных убийств» с момента запрета на слоновую кость. [154] Азиатские слоны потенциально менее уязвимы для торговли слоновой костью, поскольку у самок обычно нет бивней. Тем не менее, представители этого вида были убиты ради их слоновой кости в некоторых районах, таких как национальный парк Перияр в Индии. [151] Китай был крупнейшим рынком сбыта браконьерской слоновой кости, но объявили, что они постепенно прекратят законное внутреннее производство и продажу изделий из слоновой кости в мае 2015 года, а в сентябре 2015 года Китай и Соединенные Штаты заявили, что «они введут почти полный запрет на импорт и экспорт слоновой кости» из-за причин вымирания. [156]

Другие угрозы для слонов включают разрушение среды обитания и фрагментацию . Азиатский слон живет в районах с одними из самых высоких человеческих популяций и может быть ограничен небольшими островками леса среди ландшафтов, где доминируют люди. Слоны обычно топчут и потребляют урожай, что способствует конфликтам с людьми, и в результате и слоны, и люди погибали сотнями. Смягчение этих конфликтов важно для сохранения. Одним из предлагаемых решений является защита коридоров дикой природы , которые дают популяциям большую взаимосвязанность и пространство. [151] Было обнаружено, что продукты из перца чили, а также охрана с помощью защитных средств эффективны для предотвращения набегов на урожай слонами. Менее эффективная тактика включает ульи и электрические ограждения . [157]

Человеческие отношения

Рабочее животное

Рабочий слон в качестве транспорта

Слоны были рабочими животными, по крайней мере, со времен цивилизации долины Инда более 4000 лет назад [158] и продолжают использоваться в наше время. В 2000 году в Азии было занято 13 000–16 500 рабочих слонов. Этих животных обычно отлавливают из дикой природы в возрасте 10–20 лет, в возрасте, когда они более поддаются дрессировке и могут работать дольше. [159] Традиционно их отлавливали с помощью ловушек и лассо , но с 1950 года стали использовать транквилизаторы . [160] Особей азиатских видов часто дрессировали в качестве рабочих животных. Азиатских слонов используют для переноски и втягивания как предметов, так и людей в районы и из них, а также для руководства людьми во время религиозных праздников. Их ценят по сравнению с механизированными орудиями, поскольку они могут выполнять те же задачи, но в более сложной местности, обладая силой, памятью и деликатностью. Слоны могут выучить более 30 команд. [159] С быками породы мусх трудно и опасно работать, поэтому их приковывают цепью до тех пор, пока их состояние не улучшится. [161]

В Индии многие рабочие слоны, как утверждается, подвергались жестокому обращению. Таким образом, они и другие слоны, содержащиеся в неволе, защищены Законом о предотвращении жестокого обращения с животными 1960 года . [162] И в Мьянме, и в Таиланде вырубка лесов и другие экономические факторы привели к появлению значительных популяций безработных слонов, что привело к проблемам со здоровьем у самих слонов, а также к экономическим проблемам и проблемам безопасности для людей, среди которых они живут. [163] [164]

Практика работы со слонами также была предпринята в Африке. Приручение африканских слонов в Бельгийском Конго началось по указу Леопольда II Бельгийского в 19 веке и продолжается по сей день в Api Elephant Domestication Centre . [165]

Война

Битва при Заме , Анри-Поль Мотте , 1890 г.

Исторически слоны считались грозным орудием войны. Они были описаны в санскритских текстах еще в 1500 году до нашей эры. Из Южной Азии использование слонов в войне распространилось на запад в Персию [166] и на восток в Юго-Восточную Азию. [167] Персы использовали их во времена империи Ахеменидов (между VI и IV веками до нашей эры) [166] , в то время как государства Юго-Восточной Азии впервые использовали боевых слонов, возможно, еще в V веке до нашей эры и продолжали до XX века. [167] Боевые слоны также использовались в Средиземноморье и Северной Африке на протяжении всего классического периода со времен правления Птолемея II в Египте. Известно, что карфагенский генерал Ганнибал переправил африканских слонов через Альпы во время своей войны с римлянами и достиг долины реки По в 218 году до нашей эры со всеми живыми, но умер от болезни и в бою год спустя. [166]

Голова и бока слона были оснащены доспехами, к хоботу мог быть привязан меч, а бивни иногда покрывались заостренным железом или латунью. Обученные слоны нападали как на людей, так и на лошадей своими бивнями. Они могли схватить вражеского солдата хоботом и бросить его к своему погонщику или прижать солдата к земле и пронзить его копьем. Некоторые недостатки боевых слонов включали их большую видимость, что делало их легкой целью, и ограниченную маневренность по сравнению с лошадьми. Александр Македонский добился победы над армиями с боевыми слонами, заставляя своих солдат ранить хоботы и ноги животных, что вызывало у них панику и делало их неуправляемыми. [166]

Зоопарки и цирки

Цирковая афиша, ок.  1900 г.

Слоны традиционно были основной частью зоопарков и цирков по всему миру. В цирках их обучают выполнять трюки. Самым известным цирковым слоном, вероятно, был Джамбо (1861 – 15 сентября 1885), который был главной достопримечательностью цирка Барнума и Бейли . [168] [169] Эти животные плохо размножаются в неволе из-за сложности обращения с быками-мустами и ограниченного понимания женских эстральных циклов. Азиатские слоны всегда были более распространены, чем их африканские коллеги в современных зоопарках и цирках. После того, как в 1975 году СИТЕС включила азиатского слона в Приложение I, импорт этого вида почти прекратился к концу 1980-х годов. Впоследствии США получили много пленных африканских слонов из Зимбабве, где было переизбыток животных. [169]

Содержание слонов в зоопарках вызвало некоторые споры. Сторонники зоопарков утверждают, что они обеспечивают легкий доступ к животным и обеспечивают финансирование и знания для сохранения их естественной среды обитания, а также безопасности вида. Противники утверждают, что животные в зоопарках испытывают физический и психический стресс. [170] Было зафиксировано, что слоны демонстрируют стереотипное поведение в виде покачивания телом или головой и хождения по одному и тому же маршруту как вперед, так и назад. Это наблюдалось у 54% особей в зоопарках Великобритании. [171] Слоны в европейских зоопарках, по-видимому, имеют более короткую продолжительность жизни, чем их дикие сородичи, всего 17 лет, хотя другие исследования показывают, что слоны в зоопарках живут так же долго. [172]

Использование слонов в цирках также было спорным; Общество защиты животных США обвинило цирки в жестоком обращении и причинении страданий своим животным. [173] В показаниях федеральному суду США в 2009 году генеральный директор цирка Барнума и Бейли Кеннет Фелд признал, что цирковых слонов бьют за ушами, под подбородком и по ногам металлическими стержнями, называемыми бычьими крюками или анку. Фелд заявил, что эти методы необходимы для защиты работников цирка, и признал, что дрессировщик слонов был упрекнут за использование электрического стержня на слоне. Несмотря на это, он отрицал, что какие-либо из этих методов причиняют вред животным. [174] Некоторые дрессировщики пытались дрессировать слонов без использования физического наказания. Известно, что Ральф Хелфер полагался на положительное подкрепление при дрессировке своих животных. [175] Цирк Барнума и Бейли вывел своих гастролирующих слонов из эксплуатации в мае 2016 года. [176]

Атаки

Слоны могут демонстрировать приступы агрессивного поведения и совершать разрушительные действия против людей. [177] В Африке группы молодых слонов повредили дома в деревнях после отстрела в 1970-х и 1980-х годах. Из-за времени эти нападения были интерпретированы как месть. [178] [179] В некоторых частях Индии самцы слонов входили в деревни ночью, разрушая дома и убивая людей. С 2000 по 2004 год в Джаркханде погибло 300 человек , а в Ассаме , как сообщается, в период с 2001 по 2006 год было убито 239 человек. [177] По всей стране в период с 2019 по 2022 год слоны убили 1500 человек, что привело к гибели 300 слонов. [180] Местные жители сообщали, что некоторые слоны были пьяны во время нападений, хотя официальные лица оспаривают это. [181] [182] В декабре 2002 года якобы пьяные слоны напали на индийскую деревню, убив шесть человек, что привело к ответному убийству около 200 слонов местными жителями. [183]

Культурное значение

Слоны имеют универсальное присутствие в мировой культуре. Они были представлены в искусстве со времен палеолита . В частности, в Африке есть много примеров наскального искусства слонов , особенно в Сахаре и на юге Африки. [184] В Азии животные изображены как мотивы в индуистских и буддийских святилищах и храмах. [185] Слонов часто было трудно изображать людям, не имеющим личного опыта общения с ними. [186] Древние римляне , которые держали животных в неволе, изображали слонов более точно, чем средневековые европейцы, которые изображали их скорее как фантастических существ, с чертами, похожими на лошадиные, коровьи и кабаньи, и хоботами, похожими на трубы. По мере того, как европейцы получали больше доступа к плененным слонам в 15 веке, их изображения становились более точными, включая изображение, сделанное Леонардо да Винчи . [187]

Индуистский бог Ганеша

Слоны были предметом религиозных верований. Народ мбути в Центральной Африке верит, что души их умерших предков обитают в слонах. [185] Похожие идеи существовали и среди других африканских обществ, которые верили, что их вожди будут перевоплощаться в слонов. В 10 веке нашей эры народ игбо-укву в современной Нигерии помещал слоновьи бивни под ноги своего умершего лидера в могиле. [188] Значение животных является тотемическим только в Африке, но гораздо более значительным в Азии. [189] На Суматре слоны были связаны с молнией. Аналогично, в индуизме они связаны с грозами, поскольку Айравата , отец всех слонов, олицетворяет как молнию, так и радугу. [185] Одно из самых важных индуистских божеств, слоноголовый Ганеша , в некоторых традициях приравнивается к верховным богам Шиве , Вишну и Брахме . [190] Ганеша ассоциируется с писателями и торговцами, и считается, что он может дать людям успех, а также исполнить их желания, но может и отнять все это. [185] В буддизме говорят, что Будда принял форму белого слона , когда вошел в утробу матери , чтобы перевоплотиться в человека. [191]

В западной популярной культуре слоны символизируют экзотику, тем более, что — как и в случае с жирафом , бегемотом и носорогом — нет похожих животных, знакомых западной аудитории. Как персонажи, слоны чаще всего встречаются в детских рассказах , где они изображаются положительно. Обычно они являются суррогатами людей с идеальными человеческими ценностями. Во многих историях рассказывается об изолированных молодых слонах, возвращающихся в семью или находящих ее, например, «Слоненок» из «Простых историй » Редьярда Киплинга , «Дамбо » Диснея и «Обвисший мешковатый слон» Кэтрин и Байрона Джексон . Другие герои-слоны, наделенные человеческими качествами, включают Бабара Жана де Брунхоффа , Элмера Дэвида Макки и Хортона доктора Сьюза . [ 192 ]

Несколько культурных ссылок подчеркивают размер и странность слона. Например, « белый слон » — это синоним чего-то странного, нежелательного и не имеющего никакой ценности. [192] Выражение « слон в комнате » относится к чему-то, что игнорируется, но в конечном итоге должно быть рассмотрено. [193] История о слепых и слоне включает в себя слепых, которые трогают разные части слона и пытаются выяснить, что это такое. [194]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab ἐλέφας. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей»
  2. ^ ab Harper, D. "Elephant". Онлайн-словарь этимологии . Архивировано из оригинала 24 декабря 2013 года . Получено 25 октября 2012 года .
  3. ^ Лухан, Э. Р.; Бернабе, А. «Производство слоновой кости и рога в микенских текстах». Космос. Ювелирные изделия, украшения и текстиль в эгейском бронзовом веке . Архивировано из оригинала 20 октября 2021 г. Получено 22 января 2013 г.
  4. ^ "слон". Палеолексикон, Инструмент для изучения слов древних языков. Архивировано из оригинала 4 декабря 2012 года . Получено 19 января 2013 года .
  5. ^ Tabuce, R.; Asher, RJ; Lehmann, T. (2008). "Afrotherian infants: a review of current data" (PDF) . Mammalia . 72 : 2–14. doi :10.1515/MAMM.2008.004. ISSN  0025-1461. S2CID  46133294. Архивировано из оригинала (PDF) 24 февраля 2021 г. . Получено 19 июня 2017 г. .
  6. ^ Келлог, М.; Беркетт, С.; Деннис, ТР; Стоун, Г.; Грей, БА; МакГвайр, П.М.; Зори, РТ; Станьон, Р. (2007). «Окраска хромосом у ламантина подтверждает Afrotheria и Paenungulata». Эволюционная биология . 7 (1): 6. Bibcode : 2007BMCEE...7....6K. doi : 10.1186/1471-2148-7-6 . PMC 1784077. PMID  17244368 . 
  7. ^ Озава, Т.; Хаяши, С.; Михельсон, В.М. (1997). «Филогенетическое положение мамонта и морской коровы Стеллера в пределах тетитерии, продемонстрированное последовательностями митохондриальной ДНК». Журнал молекулярной эволюции . 44 (4): 406–13. Bibcode : 1997JMolE..44..406O. doi : 10.1007/PL00006160. PMID  9089080. S2CID  417046.
  8. ^ Шошани, Дж. (2005). «Отряд хоботные». В Wilson, DE; Reeder, D. M (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник. Том 1 (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 90–91. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494. Архивировано из оригинала 1 февраля 2015 г. Получено 11 ноября 2016 г.
  9. ^ Rohland, N.; Reich, D.; Mallick, S.; Meyer, M.; Green, RE; Georgiadis, NJ; Roca, AL; Hofreiter, M. (2010). Penny, David (ред.). «Геномные последовательности ДНК мастодонта и шерстистого мамонта раскрывают глубокую видообразование лесных и саванновых слонов». PLOS Biology . 8 (12): e1000564. doi : 10.1371/journal.pbio.1000564 . PMC 3006346. PMID  21203580 . 
  10. ^ Ishida, Y.; Oleksyk, TK; Georgiadis, NJ; David, VA; Zhao, K.; Stephens, RM; Kolokotronis, S.-O.; Roca, AL (2011). Murphy, William J (ред.). «Примирение очевидных конфликтов между митохондриальной и ядерной филогениями у африканских слонов». PLOS ONE . 6 (6): e20642. Bibcode : 2011PLoSO...620642I. doi : 10.1371/journal.pone.0020642 . PMC 3110795. PMID  21701575 . 
  11. ^ Рока, Альфред Л.; Ишида, Ясуко; Брандт, Адам Л.; Бенджамин, Нил Р.; Чжао, Кай; Георгиадис, Николас Дж. (2015). «Естественная история слонов: геномная перспектива». Ежегодный обзор биологических наук о животных . 3 (1): 139–167. doi :10.1146/annurev-animal-022114-110838. PMID  25493538.
  12. ^ Рока, Альфред Л.; Ишида, Ясуко; Брандт, Адам Л.; Бенджамин, Нил Р.; Чжао, Кай; Георгиадис, Николас Дж. (2015). «Естественная история слонов: геномная перспектива». Ежегодный обзор биологических наук о животных . 3 (1): 139–167. doi :10.1146/annurev-animal-022114-110838. PMID  25493538.
  13. ^ ab Palkopoulou, Eleftheria; Lipson, Mark; Mallick, Swapan; Nielsen, Svend; Rohland, Nadin; Baleka, Sina; Karpinski, Emil; Ivancevic, Atma M.; To, Thu-Hien; Kortschak, R. Daniel; Raison, Joy M. (13 марта 2018 г.). «Комплексная геномная история вымерших и ныне живущих слонов». Труды Национальной академии наук . 115 (11): E2566–E2574. Bibcode : 2018PNAS..115E2566P. doi : 10.1073/pnas.1720554115 . ISSN  0027-8424. PMC 5856550. PMID 29483247  . 
  14. ^ Кингдон, Дж. (2013). Млекопитающие Африки. Bloomsbury. стр. 173. ISBN 9781408189962. Архивировано из оригинала 21 марта 2023 г. . Получено 6 июня 2020 г. .
  15. ^ Gheerbrant, E. (2009). «Появление родственников слонов в палеоцене и быстрая радиация африканских копытных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (26): 10717–10721. Bibcode : 2009PNAS..10610717G. doi : 10.1073/pnas.0900251106 . PMC 2705600. PMID  19549873 . 
  16. ^ ab Sukumar, стр. 13–16.
  17. ^ Лю, AGSC; Сейферт, ER; Саймонс, EL (2008). «Стабильные изотопные доказательства амфибийной фазы в ранней эволюции хоботных». Труды Национальной академии наук . 105 (15): 5786–5791. Bibcode : 2008PNAS..105.5786L. doi : 10.1073/pnas.0800884105 . PMC 2311368. PMID  18413605 . 
  18. ^ Балека, С.; Варела, Л.; Тамбуссо, П. С.; Пайманс, Дж. Л. А.; Моте, Д.; Стаффорд-младший, Т. В.; Фаринья, Р. А.; Хофрейтер, М. (2022). «Пересмотр филогении и эволюции хоботных с помощью всех доказательств и палеогенетических анализов, включая древнюю ДНК Notiomastodon». iScience . 25 (1): 103559. Bibcode :2022iSci...25j3559B. doi :10.1016/j.isci.2021.103559. PMC 8693454 . PMID  34988402. 
  19. ^ Бенуа, Дж.; Лирас, Джорджия; Шмитт, А.; Нксумало, М.; Табусе, Р.; Обада, Т.; Марарсекул, В.; Мангер, П. (2023). «Палеоневрология хоботков (млекопитающих, афротерий): данные из эндокаста их мозга и лабиринта». В Дозо, Монтана; Паулина-Карабахал, А.; Макрини, Т.Э.; Уолш, С. (ред.). Палеоневрология амниотов . Чам: Международное издательство Springer. стр. 579–644. дои : 10.1007/978-3-031-13983-3_15. ISBN 978-3-031-13982-6.
  20. ^ abcd Канталапьедра, JL; Санисидро, О.; Чжан, Х.; Альберди, Монтана; Прадо, Дж.Л.; Бланко, Ф.; Сааринен, Дж. (2021). «Взлет и падение экологического разнообразия хоботных». Экология и эволюция природы . 5 (9): 1266–1272. Бибкод : 2021NatEE...5.1266C. doi : 10.1038/s41559-021-01498-w. PMID  34211141. S2CID  235712060.
  21. ^ Саэгуса, Х.; Накая, Х.; Кунимацу, Ю.; Накацукаса, М.; Цудзикава, Х.; Савада, Ю.; Санеёси М. и Сакаи Т. (2014). «Самые ранние останки слонов из местонахождения позднего миоцена, Накали, Кения» (PDF) . В Костопулосе, Д.С.; Влахос Э. и Цукала Э. (ред.). VI Международная конференция по мамонтам и их родственникам . Том. 102. Салоники: Школа геологии, Университет Аристотеля в Салониках. п. 175. ИСБН 978-960-9502-14-6.
  22. ^ Листер, AM (2013). «Роль поведения в адаптивной морфологической эволюции африканских хоботных». Nature . 500 (7462): 331–334. Bibcode :2013Natur.500..331L. doi :10.1038/nature12275. PMID  23803767. S2CID  883007.
  23. ^ Ианнуччи, Алессио; Сарделла, Раффаэле (28 февраля 2023 г.). «Что означает событие «слон-эквус» сегодня? Размышления о событиях расселения млекопитающих на границе плиоцена и плейстоцена и гибкой неоднозначности биохронологии». Quaternary . 6 (1): 16. doi : 10.3390/quat6010016 . hdl : 11573/1680082 .
  24. ^ Моте, Димила; дос Сантос Авилья, Леонардо; Асеведо, Лидиана; Борхес-Сильва, Леон; Росас, Мариан; Лабарка-Энсина, Рафаэль; Суберлих, Рикардо; Сойбельзон, Эстебан; Роман-Каррион, Хосе Луис; Риос, Серхио Д.; Ринкон, Асканио Д.; Кардосо де Оливейра, Джина; Перейра Лопес, Ренато (30 сентября 2016 г.). «Шестьдесят лет после« Мастодонтов Бразилии »: современное состояние южноамериканских хоботных (Proboscidea, Gomphotheriidae)» (PDF) . Четвертичный интернационал . 443 : 52–64. Бибкод : 2017QuInt.443...52M. дои : 10.1016/j.quaint.2016.08.028.
  25. ^ Листер, AM; Шер, AV (2015). «Эволюция и расселение мамонтов по Северному полушарию». Science . 350 (6262): 805–809. Bibcode :2015Sci...350..805L. doi :10.1126/science.aac5660. PMID  26564853. S2CID  206639522.
  26. ^ Листер, AM (2004). «Экологические взаимодействия слоновых в плейстоценовой Евразии». Палеоэкология человека в Левантийском коридоре . Oxbow Books. стр. 53–60. ISBN 978-1-78570-965-4.
  27. ^ Роджерс, Р. Л.; Слаткин, М. (2017). «Избыток геномных дефектов у шерстистого мамонта на острове Врангеля». PLOS Genetics . 13 (3): e1006601. doi : 10.1371/journal.pgen.1006601 . ISSN  1553-7404. PMC 5333797. PMID  28253255 . 
  28. ^ abcdefg Шошани, Дж. (1998). «Понимание эволюции хоботных: трудная задача». Тенденции в экологии и эволюции . 13 (12): 480–487. Bibcode :1998TEcoE..13..480S. doi :10.1016/S0169-5347(98)01491-8. PMID  21238404.
  29. Сукумар, стр. 31–33.
  30. ^ Романо, М.; Мануччи, Ф.; Паломбо, М. Р. (2021). «Самый маленький из самых больших: новая оценка объемной массы тела и восстановление in vivo карликового слона Palaeoloxodon ex gr. P. falconeri из пещеры Спинагалло (Сицилия)». Историческая биология . 33 (3): 340–353. Bibcode : 2021HBio...33..340R. doi : 10.1080/08912963.2019.1617289. S2CID  181855906.
  31. ^ abcd Larramendi, A. (2015). "Высота плеча, масса тела и форма хоботных". Acta Palaeontologica Polonica . doi : 10.4202/app.00136.2014 .
  32. ^ abcde Шошани, стр. 38–41.
  33. ^ abcdef Шошани, стр. 42–51.
  34. ^ abc Shoshani, J.; Eisenberg, JF (1982). "Elephas maximus" (PDF) . Mammalian Species (182): 1–8. doi :10.2307/3504045. JSTOR  3504045. Архивировано из оригинала (PDF) 24 сентября 2015 г. . Получено 27 октября 2012 г. .
  35. ^ abc Shoshani, стр. 68–70.
  36. ^ Somgrid, C. "Elephant Anatomy and Biology: Skeletal system". Центр исследований и образования слонов, кафедра клиник домашних животных и диких животных, факультет ветеринарной медицины, Чиангмайский университет. Архивировано из оригинала 13 июня 2012 г. Получено 21 сентября 2012 г.
  37. Кингдон, стр. 11.
  38. ^ Mole, Michael A.; Rodrigues Dáraujo, Shaun; Van Aarde, Rudi J.; Mitchell, Duncan; Fuller, Andrea (2018). «Слоны саванны поддерживают гомеотермию в условиях африканской жары». Journal of Comparative Physiology B . 188 (5): 889–897. doi :10.1007/s00360-018-1170-5. PMID  30008137. S2CID  51626564. Архивировано из оригинала 15 мая 2021 г. . Получено 14 мая 2021 г. .
  39. ^ Нарасимхан, А. (2008). «Почему у слонов большие уши?». Resonance . 13 (7): 638–647. doi :10.1007/s12045-008-0070-5. S2CID  121443269.
  40. ^ Reuter, T.; Nummela, S.; Hemilä, S. (1998). "Слух слона" (PDF) . Журнал акустического общества Америки . 104 (2): 1122–1123. Bibcode : 1998ASAJ..104.1122R. doi : 10.1121/1.423341. PMID  9714930. Архивировано из оригинала (PDF) 7 декабря 2012 г.
  41. ^ Somgrid, C. "Elephant Anatomy and Biology: Special sense organizations". Центр исследований и образования слонов, кафедра клиник домашних животных и диких животных, факультет ветеринарной медицины, Чиангмайский университет. Архивировано из оригинала 29 июля 2013 г. Получено 21 сентября 2012 г.
  42. ^ Yokoyama, S.; Takenaka, N.; Agnew, DW; Shoshani, J. (2005). «Слоны и люди-дальтоники имеют идентичные наборы зрительных пигментов». Genetics . 170 (1): 335–344. doi :10.1534/genetics.104.039511. PMC 1449733 . PMID  15781694. 
  43. ^ ab Byrne, RW; Bates, L.; Moss CJ (2009). «Познание слона с точки зрения приматов». Comparative Cognition & Behavior Reviews . 4 : 65–79. doi : 10.3819/ccbr.2009.40009 . hdl : 10023/1612 .
  44. ^ abcd Шошани, стр. 74–77.
  45. ^ abc Мартин, Ф.; Нимиц К. (2003).«Правосторонние» и «левосторонние»: предпочтения сторон движений хобота у диких азиатских слонов ( Elephas maximus )». Журнал сравнительной психологии . 117 (4): 371–379. doi :10.1037/0735-7036.117.4.371. PMID  14717638.
  46. ^ Dagenais, P; Hensman, S; Haechler, V; Milinkovitch, MC (2021). «Слоны выработали стратегии, снижающие биомеханическую сложность своего хобота». Current Biology . 31 (21): 4727–4737. Bibcode : 2021CBio...31E4727D. doi : 10.1016/j.cub.2021.08.029 . PMID  34428468. S2CID  237273086.
  47. ^ Шульц, AK; Бойл, M; Бойл, C; Сордилла, S; Ринкон, C; Хупер, K; Обушон, C; Рейденберг, JS; Хиггинс, C; Ху, DL (2022). «Морщины и складки кожи обеспечивают асимметричное растяжение хобота слона». Труды Национальной академии наук . 119 (31): e2122563119. Bibcode : 2022PNAS..11922563S. doi : 10.1073/pnas.2122563119 . PMC 9351381. PMID  35858384 . 
  48. ^ Шульц, АК; Кауфманн, ЛВ; Ревеяз, Н; Риттер, К; Хильдебрандт, Т; Брехт, М (2024). «У слонов морщины появляются как из-за формы, так и из-за функции». Royal Science Open Science . 11 (10): 240851. Bibcode :2024RSOS...1140851S. doi :10.1098/rsos.240851. PMC 11461087 . PMID  39386989. 
  49. Кингдон, стр. 9.
  50. ^ ab Шульц, AK; Нин Ву, Цзя; Сара Ха, SY; Ким, G. (2021). «Всасывающее кормление слонами». Журнал интерфейса Королевского общества . 18 (179). doi : 10.1098/rsif.2021.0215 . PMC 8169210. PMID  34062103 . 
  51. ^ ab West, JB (2002). «Почему у слона нет плевральной полости?». Физиология . 17 (2): 47–50. doi : 10.1152/nips.01374.2001 . PMID  11909991. S2CID  27321751.
  52. ^ ab Sukumar, стр. 149.
  53. ^ Дейрингер, Нора; Шневайс, Ундина; Кауфманн, Лена В.; Эйген, Леннарт; Шпайсеггер, Селина; Герхардт, Бен; Хольце, Сюзанна; Фрич, Гвидо; Гёриц, Франк; Беккер, Рольф; Окс, Андреас; Хильдебрандт, Томас; Брехт, Майкл (8 июня 2023 г.). «Функциональная анатомия усов хобота слона». Коммуникационная биология . 6 (1): 591. doi : 10.1038/s42003-023-04945-5. ISSN  2399-3642. ПМЦ 10250425 . ПМИД  37291455. 
  54. ^ Коул, М. (14 ноября 1992 г.). «Свинец в озере виноват в гибких стволах». New Scientist . Архивировано из оригинала 17 мая 2008 г. Получено 25 июня 2009 г.
  55. ^ ab Shoshani, стр. 70–71.
  56. ^ abc Shoshani, стр. 71–74.
  57. ^ Сукумар, стр. 120
  58. ^ Клаттон-Брок, Дж. (1986). Естественная история одомашненных млекопитающих . Британский музей (Естественная история). стр. 208. ISBN 978-0-521-34697-9.
  59. ^ "Слоны эволюционируют с более мелкими бивнями из-за браконьерства". Environmental News Network. 20 января 2008 г. Архивировано из оригинала 21 ноября 2015 г. Получено 25 сентября 2012 г.
  60. ^ «Под давлением браконьерства слоны эволюционируют и теряют свои бивни». National Geographic . 9 ноября 2018 г. Архивировано из оригинала 3 марта 2021 г. Получено 28 октября 2021 г.
  61. ^ Грей, Р. (20 января 2008 г.). «Почему слоны не так долго находятся в бивне». The Daily Telegraph . Архивировано из оригинала 18 октября 2009 г. Получено 27 января 2013 г.
  62. ^ Чиё, ПИ; Обанда, В.; Корир, ДК (2015). «Незаконная добыча бивней и снижение размера бивней у африканских слонов». Экология и эволюция . 5 (22): 5216–5229. Bibcode : 2015EcoEv ...5.5216C. doi : 10.1002/ece3.1769. PMC 6102531. PMID  30151125. 
  63. ^ Яхманн, Х.; Берри, П. С. М.; Имае, Х. (1995). «Безбиваемость африканских слонов: будущая тенденция». African Journal of Ecology . 33 (3): 230–235. Bibcode : 1995AfJEc..33..230J. doi : 10.1111/j.1365-2028.1995.tb00800.x.
  64. ^ Курт, Ф.; Хартл, Г.; Тидеманн, Р. (1995). «Безбивневые быки у азиатских слонов Elephas maximus. История и популяционная генетика искусственного явления». Acta Theriol . 40 : 125–144. doi : 10.4098/at.arch.95-51 .
  65. ^ ab Shoshani, стр. 66–67.
  66. ^ Myhrvold, CL; Stone, HA; Bou-Zeid, E. (10 октября 2012 г.). «Какая польза от слоновьей шерсти?». PLOS ONE . 7 (10): e47018. Bibcode : 2012PLoSO ...747018M. doi : 10.1371/journal.pone.0047018 . PMC 3468452. PMID  23071700. 
  67. ^ Лампс, Л. В.; Смоллер, Б. Р.; Расмуссен, Л. Э. Л.; Слэйд, Б. Э.; Фрич, Г.; Годвин, Т. Э. (2001). «Характеристика межпальцевых желез азиатского слона (Elephas maximus)». Исследования в области ветеринарии . 71 (3): 197–200. doi :10.1053/rvsc.2001.0508. PMID  11798294.
  68. ^ Райт, ПГ; Лак, К. П. (1984). «Нужно ли слонам потеть?». Журнал зоологии . 19 (4): 270–274. doi : 10.1080/02541858.1984.11447892 .
  69. ^ Спирман, RIC (1970). «Эпидермис и его кератинизация у африканского слона (Loxodonta Africana)». Zoologica Africana . 5 (2): 327–338. doi : 10.1080/00445096.1970.11447400 .
  70. ^ Мартинс, Антонио Ф.; Беннетт, Найджел К.; Клавель, Сильви; Гроенвальд, Герман; Хенсман, Шон; Хоби, Стефан; Джорис, Антуан; Мангер, Пол Р.; Милинкович, Мишель К. (2018). «Локально-искривленная геометрия порождает изгибные трещины в коже африканского слона». Nature Communications . 9 (1): 3865. Bibcode :2018NatCo...9.3865M. doi : 10.1038/s41467-018-06257-3 . PMC 6168576 . PMID  30279508. 
  71. ^ abc Shoshani, стр. 69–70.
  72. ^ abc Weissengruber, GE; Egger, GF; Hutchinson, JR; Groenewald, HB; Elsässer, L.; Famini, D.; Forstenpointner, G. (2006). «Структура подушечек в стопах африканских слонов (Loxodonta africana)». Journal of Anatomy . 209 (6): 781–792. doi :10.1111/j.1469-7580.2006.00648.x. PMC 2048995 . PMID  17118065. 
  73. Шошани, стр. 74.
  74. ^ Хатчинсон, JR; Делмер, C; Миллер, CE; Хильдебрандт, T; Питциллидес, AA; Бойд, A (2011). «От плоской стопы к толстой стопе: структура, онтогенез, функция и эволюция «шестых пальцев» слона» (PDF) . Science . 334 (6063): 1699–1703. Bibcode :2011Sci...334R1699H. doi :10.1126/science.1211437. PMID  22194576. S2CID  206536505.
  75. ^ ab Hutchinson, JR; Schwerda, D.; Famini, DJ; Dale, RH; Fischer, MS; Kram, R. (2006). «Локомоторная кинематика азиатских и африканских слонов: изменения в зависимости от скорости и размера». Journal of Experimental Biology . 209 (19): 3812–3827. doi : 10.1242/jeb.02443 . PMID  16985198.
  76. ^ Хатчинсон, Дж. Р.; Фамини, Д.; Лэр, Р.; Крам, Р. (2003). «Биомеханика: действительно ли быстро движущиеся слоны бегут?». Nature . 422 (6931): 493–494. Bibcode : 2003Natur.422..493H. doi : 10.1038/422493a. PMID  12673241. S2CID  4403723. Архивировано из оригинала 9 августа 2022 г. Получено 3 января 2023 г.
  77. Шошани, стр. 60.
  78. ^ abcdefg Шошани, стр. 78–79.
  79. ^ ab O'Connell, Caitlin (20 июля 2016 г.). "Слон Дон: Политика отряда толстокожих". Издательство Чикагского университета. ISBN 9780226380056. Архивировано из оригинала 21 марта 2023 г. . Получено 16 сентября 2022 г. .
  80. ^ Herbest, CT; Švec, JG; Lohscheller, J.; Frey, R.; Gumpenberger, M.; Stoeger, A.; Fitch, WT (2013). «Сложные вибрационные паттерны в гортани слона». Журнал экспериментальной биологии . 216 (21): 4054–4064. doi : 10.1242/jeb.091009 . PMID  24133151.
  81. ^ ab Anon (2010). Анатомия млекопитающих: Иллюстрированное руководство . Маршалл Кавендиш. стр. 59. ISBN 978-0-7614-7882-9.
  82. ^ Yang, Patricia J.; Pham, Jonathan; Choo, Jerome; Hu, David L. (19 августа 2014 г.). «Продолжительность мочеиспускания не меняется с размером тела». Труды Национальной академии наук . 111 (33): 11932–11937. Bibcode : 2014PNAS..11111932Y. doi : 10.1073/pnas.1402289111 . ISSN  0027-8424. PMC 4143032. PMID 24969420  . 
  83. ^ ab Мюррей Э. Фаулер; Сьюзен К. Микота (2006). Биология, медицина и хирургия слонов. John Wiley & Sons. стр. 353. ISBN 978-0-8138-0676-1. Архивировано из оригинала 21 марта 2023 г. . Получено 17 октября 2020 г. .
  84. ^ Шарма, Вираг; Леманн, Томас; Стакас, Хайко; Функе, Лиана; Хиллер, Майкл (2018). «Утрата генов RXFP2 и INSL3 у Afrotheria показывает, что опущение яичек является предковым состоянием у плацентарных млекопитающих». PLOS Biology . 16 (6): e2005293. doi : 10.1371/journal.pbio.2005293 . ISSN  1545-7885. PMC 6023123 . PMID  29953435. 
  85. ^ Short, RV; Mann, T.; Hay, Mary F. (1967). "Male reproductive organizations of the African elephant, Loxodonta africana" (PDF) . Journal of Reproduction and Fertility . 13 (3): 517–536. doi : 10.1530/jrf.0.0130517 . PMID  6029179. Архивировано (PDF) из оригинала 20 июля 2018 г. . Получено 10 июля 2017 г. .
  86. Шошани, стр. 80.
  87. ^ abcde Элтрингем, стр. 124–27.
  88. ^ Siegel, JM (2005). «Ключи к функциям сна млекопитающих». Nature . 437 (7063): 1264–1271. Bibcode :2005Natur.437.1264S. doi :10.1038/nature04285. PMC 8760626 . PMID  16251951. S2CID  234089. 
  89. Сукумар, стр. 159.
  90. Сукумар, стр. 174.
  91. ^ Хоар, Б. (2009). Миграция животных: замечательные путешествия в дикой природе . Издательство Калифорнийского университета. С. 58–59. ISBN 978-0-520-25823-5.
  92. ^ abcd Шошани, стр. 226–29.
  93. ^ Кампос-Арсейс, А.; Блейк, С. (2011). «Мега-садоводы леса – роль слонов в распространении семян» (PDF) . Acta Oecologica . 37 (6): 542–553. Bibcode :2011AcO....37..542C. doi :10.1016/j.actao.2011.01.014. Архивировано (PDF) из оригинала 18 июня 2013 г. . Получено 22 ноября 2012 г. .
  94. ^ Кампос-Арсеис, А.; Трэхольт, К.; Джаффар, Р.; Сантамария, Л.; Корлетт, RT (2012). «Азиатские тапиры — не слоны, когда дело доходит до распространения семян». Биотропика . 44 (2): 220–227. Бибкод : 2012Биотр..44..220С. дои : 10.1111/j.1744-7429.2011.00784.x. hdl : 10261/56573. S2CID  83604698.
  95. ^ abc Laursen, L.; Bekoff, M. (1978). "Loxodonta africana" (PDF) . Виды млекопитающих (92): 1–8. doi :10.2307/3503889. JSTOR  3503889. S2CID  253949585. Архивировано из оригинала (PDF) 30 апреля 2013 г.
  96. ^ Power, RJ; Shem Compion, RX (2009). «Хищничество львов на слонах в Савути, Национальный парк Чобе, Ботсвана». African Zoology . 44 (1): 36–44. doi :10.3377/004.044.0104. S2CID  86371484.
  97. ^ Жубер, Д. (2006). «Охотничье поведение львов ( Panthera leo ) на слонов ( Loxodonta africana ) в национальном парке Чобе, Ботсвана». African Journal of Ecology . 44 (2): 279–281. Bibcode : 2006AfJEc..44..279J. doi : 10.1111/j.1365-2028.2006.00626.x.
  98. ^ "Тигр убивает слона в парке Эравикулам". The New Indian Express . 2009. Архивировано из оригинала 11 мая 2016 года . Получено 21 июня 2014 года .
  99. Сукумар, стр. 121.
  100. ^ ab de Silva, S.; Wittemyer, G. (2012). «Сравнение социальной организации азиатских слонов и африканских саванных слонов». Международный журнал приматологии . 33 (5): 1125–1141. doi :10.1007/s10764-011-9564-1. S2CID  17209753.
  101. ^ abc Sukumar, стр. 172, 175–79.
  102. Сукумар, стр. 186.
  103. ^ ab Kingdon, стр. 53.
  104. ^ Харрис, М.; Шервин, К.; Харрис, С. (2008). "Defra final report on elephant wellness" (PDF) . Университет Бристоля. Архивировано (PDF) из оригинала 24 ноября 2014 г. . Получено 30 октября 2012 г. .
  105. ^ МакКомб, К.; Шеннон, Г.; Дюрант, СМ; Сайялел, К.; Слотоу, Р.; Пул, Дж.; Мосс, К. (2011). «Лидерство у слонов: адаптивная ценность возраста» (PDF) . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1722): 3270–3276. doi :10.1098/rspb.2011.0168. PMC 3169024 . PMID  21411454. Архивировано (PDF) из оригинала 29 апреля 2013 г. . Получено 26 декабря 2012 г. . 
  106. ^ Vaughan, T.; Ryan, J.; Czaplewski, N. (2011). Маммология . Jones & Bartlett Learning. стр. 136. ISBN 978-0763762995.
  107. ^ abc Sukumar, стр. 179–83.
  108. ^ Голденберг, С.З.; де Сильва, С.; Расмуссен, Х.Б.; Дуглас-Гамильтон, И.; Виттемайер, Г. (2014). «Контроль поведенческого состояния выявляет социальную динамику среди самцов африканских слонов Loxodonta africana ». Поведение животных . 95 : 111–119. doi :10.1016/j.anbehav.2014.07.002. S2CID  53152412.
  109. ^ LaDue, CA; Vandercone, RPG; Kiso, WK; Freeman, EW (2022). «Социальное поведение и формирование групп у самцов азиатских слонов (Elephas maximus): влияние возраста и муста на диких и содержащихся в зоопарках животных». Животные . 12 ( 9 ): 1215. doi : 10.3390/ani12091215 . PMC 9100748 . PMID  35565641. 
  110. ^ Аллен, CRB; Брент, LJN; Мотсентва, T; Вайс, MN; Крофт, DP (2020). «Значение старых быков: лидеры и последователи в коллективных движениях групп, состоящих только из самцов, у африканских саванных слонов (Loxodonta africana)». Scientific Reports . 10 (1): 13996. Bibcode :2020NatSR..1013996A. doi :10.1038/s41598-020-70682-y. PMC 7471917 . PMID  32883968. 
  111. ^ Слотов, Р.; ван Дайк, Г.; Пул, Дж.; Пейдж, Б.; Клок, А. (2000). «Старые самцы-слоны контролируют молодых самцов». Nature . 408 (6811): 425–426. Bibcode :2000Natur.408..425S. doi :10.1038/35044191. PMID  11100713. S2CID  136330.
  112. ^ ab Sukumar, стр. 100–08.
  113. ^ Вангхонгса, Савай; Бункирд, Каляни (2006). «О случае детоубийства у диких слонов». Ежегодник дикой природы . 7 : 111–119.
  114. Сукумар, стр. 89.
  115. ^ ab Sukumar, стр. 262.
  116. Сукумар, стр. 98–99.
  117. ^ "Проект по размножению слонов: эстральный цикл слонов". Смитсоновский национальный зоопарк. Архивировано из оригинала 6 июня 2012 года . Получено 8 октября 2012 года .
  118. ^ Poole Joyce H (1989). «Mate guarding, reproductive success and female choice in African elephants» (PDF) . Animal Behaviour . 37 : 842–849. doi :10.1016/0003-3472(89)90068-7. S2CID  53150105. Архивировано из оригинала 24 октября 2018 г. . Получено 24 октября 2018 г. .
  119. Сукумар, стр. 113.
  120. Сукумар, стр. 117.
  121. ^ abcd Мосс, стр. 106–13.
  122. Кингдон, стр. 69.
  123. ^ Эстес, Р. (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, плотоядных, приматов . Издательство Калифорнийского университета. С. 263–266. ISBN 978-0-520-08085-0.
  124. ^ Багемиль, Б. (1999). Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и природное разнообразие . St. Martin's Press. С. 427–430. ISBN 978-1-4668-0927-7.
  125. Сукумар, стр. 259–60.
  126. ^ ab Людерс, И.; Нимюллер, К.; Рич, П.; Грей, К.; Гермес, Р.; Гериц, Ф.; Хильдебрандт, ТБ (2012). «Гестация в течение 22 месяцев: развитие лютеиновой железы и поддержание беременности у слонов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1743): 3687–3696. doi :10.1098/rspb.2012.1038. PMC 3415912. PMID  22719030 . 
  127. ^ ab Sukumar, стр. 126–29.
  128. ^ "Жизненный цикл слона". ElephantsForever.co.za. Архивировано из оригинала 29 сентября 2014 года . Получено 21 июня 2014 года .
  129. ^ "Жизненный цикл слона – юность". ElephantsForever.co.za. Архивировано из оригинала 30 мая 2014 года . Получено 21 июня 2014 года .
  130. ^ "Слон-ветеран войны умирает". BBC News . 26 февраля 2003 г. Архивировано из оригинала 12 ноября 2012 г. Получено 8 января 2013 г.
  131. Пейн и Лангбауэр, стр. 116.
  132. Пейн и Лангбауэр, стр. 119–20.
  133. ^ ab Payne and Langbauer, стр. 120–21.
  134. Сукумар, стр. 141.
  135. ^ Herbest, CT; Stoeger, A.; Frey, R.; Lohscheller, J.; Titze, IR; Gumpenberger, M.; Fitch, WT (2012). «Как низко вы можете опуститься? Физический механизм производства инфразвуковых вокализации слонов». Science . 337 (6094): 595–599. Bibcode :2012Sci...337..595H. doi :10.1126/science.1219712. PMID  22859490. S2CID  32792564.
  136. ^ Payne, KB; Langbauer, WR; Thomas, EM (1986). «Инфразвуковые крики азиатского слона ( Elephas maximus )». Поведенческая экология и социобиология . 18 (4): 297–301. Bibcode : 1986BEcoS..18..297P. doi : 10.1007/BF00300007. S2CID  1480496.
  137. ^ Ларом, Д.; Гарстанг, М.; Пейн, К.; Распет, Р.; Линдек, М. (1997). «Влияние приземных атмосферных условий на диапазон и область, достигаемую вокализациями животных» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 200 (Pt 3): 421–431. doi :10.1242/jeb.200.3.421. PMID  9057305.
  138. ^ O'Connell-Rodwell, CE; Wood, JD; Rodwell, TC; Puria, S.; Partan, SR; Keefe, R.; Shriver, D.; Arnason, BT; Hart, LA (2006). "Wild elephant (Loxodonta africana) breed stages response to artificially passed seismic stimuli" (PDF) . Behavioural and Ecological Sociobiology . 59 (6): 842–850. Bibcode :2006BEcoS..59..842O. doi :10.1007/s00265-005-0136-2. S2CID  33221888. Архивировано из оригинала (PDF) 3 декабря 2013 г.
  139. ^ O'Connell-Rodwell CE; Arnason, B.; Hart, LA (2000). «Сейсмические свойства вокализаций и локомоций азиатского слона ( Elephas maximus )». Журнал акустического общества Америки . 108 (6): 3066–3072. Bibcode : 2000ASAJ..108.3066O. doi : 10.1121/1.1323460. PMID  11144599.
  140. ^ Плотник, Дж. М.; де Вааль, Ф. Б. М. и Рейсс, Д. (2006). «Самораспознавание азиатского слона». Труды Национальной академии наук . 103 (45): 17053–17057. Bibcode : 2006PNAS..10317053P. doi : 10.1073/pnas.0608062103 . PMC 1636577. PMID  17075063 . 
  141. ^ Ренш, Б. (1957). «Интеллект слонов». Scientific American . 196 (2): 44–49. Bibcode : 1957SciAm.196b..44R. doi : 10.1038/scientificamerican0257-44.
  142. ^ Харт, Б. Дж.; Харт, Л. А.; МакКори, М.; Сарат, К. Р. (2001). «Когнитивное поведение азиатских слонов: использование и модификация ветвей для переключения на муху». Animal Behaviour . 62 (5): 839–847. doi :10.1006/anbe.2001.1815. S2CID  53184282.
  143. ^ МакКомб, К.; Бейкер, Л.; Мосс, К. (2006). «Африканские слоны проявляют высокий уровень интереса к черепам и слоновой кости своих собственных видов». Biology Letters . 2 (1): 26–28. doi :10.1098/rsbl.2005.0400. PMC 1617198 . PMID  17148317. 
  144. ^ Дуглас-Гамильтон, И.; Бхаллаа, С.; Виттемьера, Г.; Воллрата, Ф. (2006). «Поведенческие реакции слонов по отношению к умирающей и умершей матриарху» (PDF) . Applied Animal Behaviour Science . 100 (1): 87–102. doi :10.1016/j.applanim.2006.04.014. Архивировано из оригинала (PDF) 11 мая 2012 г.
  145. ^ Masson, Jeffrey Moussaieff ; Susan McCarthy (1996). Когда слоны плачут: эмоциональная жизнь животных . Винтаж. стр. 272. ISBN 978-0-09-947891-1.
  146. ^ abc Gobush, KS; Edwards, CTT; Maisels, F.; Wittemeyer, G.; Balfour, D.; Taylor, RD (2021). "Loxodonta africana.". Красный список исчезающих видов МСОП . 2021 : e.T181008073A181022663 . Получено 25 марта 2021 г.
  147. ^ Gobush, KS; Edwards, CTT; Maisels, F.; Wittemeyer, G.; Balfour, D. & Taylor, RD (2021). "Loxodonta cyclotis". Красный список исчезающих видов МСОП . 2021 : e.T181007989A181019888 . Получено 25 марта 2021 г.
  148. Дуглас-Гамильтон, стр. 178–182.
  149. ^ Thouless, CR; Dublin, HT; Blanc, JJ; Skinner, DP; Daniel, TE; Taylor, RD; Maisels, F.; Frederick, HL; Bouché, P. (2016). "African Elephant Status Report 2016" (PDF) . База данных африканских слонов МСОП. Архивировано (PDF) из оригинала 27 июня 2021 г. . Получено 5 июня 2021 г. .
  150. ^ abcdef Williams, C.; et al. (2020). "Elephas maximus". Красный список исчезающих видов МСОП . 2020. Получено 3 июня 2020 г.
  151. ^ ab Daniel, стр. 174.
  152. ^ abcd Мартин, стр. 202–07
  153. ^ abc Christy, B. (октябрь 2012 г.). "Ivory Worship". National Geographic . Архивировано из оригинала 26 сентября 2015 г. Получено 17 октября 2012 г.
  154. Хикс, Селеста (19 марта 2013 г.). «86 слонов убиты в результате браконьерской резни в Чаде». The Guardian . Архивировано из оригинала 25 сентября 2015 г. Получено 23 сентября 2015 г.
  155. ^ Райан, Ф. (26 сентября 2015 г.). «Китай и США договорились о запрете слоновой кости в попытке положить конец незаконной торговле во всем мире». The Guardian . Архивировано из оригинала 21 декабря 2019 г. Получено 12 октября 2015 г.
  156. ^ Монтгомери, РА; Раупп, Дж; Мухвана, М; Гринлиф, А; Мудумба, Т; Мурути, П (2022). «Эффективность вмешательств для защиты урожая от набегов слонов». Ambio . 51 (3): 716–727. Bibcode :2022Ambio..51..716M. doi :10.1007/s13280-021-01587-x. PMC 8800974 . PMID  34173175. 
  157. Сукумар, стр. 57.
  158. ^ ab McNeely, стр. 149–50.
  159. Уайли, стр. 120–23.
  160. Иса, стр. 86.
  161. ^ Бист, СС; Чиран, Дж. В.; Чоудхури, С.; Баруа, П.; Мисра, МК «Одомашненный азиатский слон в Индии». Региональное бюро для Азии и Тихого океана. Архивировано из оригинала 1 июня 2015 г. Получено 25 декабря 2012 г.
  162. ^ Фуллер, Томас (30 января 2016 г.). «Безработные слоны Мьянмы становятся беспокойными и тяжелее». The New York Times . Архивировано из оригинала 1 января 2022 г. Получено 31 января 2016 г.
  163. ^ Лоханан, Роджер (февраль 2001 г.). «Ситуация со слонами в Таиланде и призыв к сотрудничеству». ФАО . Архивировано из оригинала 4 апреля 2016 г. Получено 31 января 2016 г.
  164. Смит, стр. 152–54.
  165. ^ abcd Wylie (2000), стр. 146–48.
  166. ^ ab Griffin, B. (2004). «Слоны: от священного к мирскому». В Gin Ooi, K. (ред.). Юго-Восточная Азия: историческая энциклопедия, от Ангкор-Вата до Восточного Тимора . Том 1. Bloomsbury Academic. С. 487–489. ISBN 978-1-57607-770-2.
  167. Шошани, стр. 168–69.
  168. ^ ab Tuttle, стр. 184–88.
  169. ^ Стерм, А. (28 февраля 2005 г.). «Смерть слонов в зоопарках вновь разжигает дебаты о животных: сторонники зоопарков ссылаются на сохранение, активисты ссылаются на замкнутые пространства». MSNBC/Reuters. Архивировано из оригинала 23 сентября 2015 г. Получено 24 октября 2012 г.
  170. ^ Харрис, М.; Шервин, К.; Харрис, С. (10 ноября 2008 г.). «Defra Final Report on Elephant Welfare» (PDF) . Университет Бристоля. Архивировано (PDF) из оригинала 24 ноября 2014 г. . Получено 16 ноября 2011 г. .
  171. ^ Мотт, М. (11 декабря 2008 г.). «Дикие слоны живут дольше, чем их собратья в зоопарке». National Geographic News. Архивировано из оригинала 4 мая 2015 г. Получено 24 октября 2012 г.
  172. ^ «Мифы о цирке: истинная жестокость под куполом цирка». Humane Society of the United States. 25 сентября 2009 г. Архивировано из оригинала 5 сентября 2015 г. Получено 24 октября 2012 г.
  173. ^ Пиклер, Н. (4 марта 2009 г.). «Генеральный директор цирка говорит, что слоны подвергаются ударам, но не получают травм». Associated Press. Архивировано из оригинала 20 января 2013 г. Получено 25 октября 2012 г.
  174. Уайли, стр. 142.
  175. ^ Карими, Фейт (2 мая 2016 г.). «Слоны братьев Ринглинг выступают в последний раз». Сент-Питерсберг, Флорида: CNN. Архивировано из оригинала 22 сентября 2017 г. Получено 21 сентября 2017 г.
  176. ^ ab Huggler, J. (12 октября 2006 г.). "Поведение животных: слоны-бродяги". The Independent . Лондон. Архивировано из оригинала 14 мая 2008 г. Получено 16 июня 2007 г.
  177. ^ Хайфилд, Р. (17 февраля 2006 г.). «Слоновья ярость: они тоже никогда не прощают». The Sydney Morning Herald . Архивировано из оригинала 20 сентября 2013 г. Получено 16 июня 2007 г.
  178. ^ Siebert, C. (8 октября 2006 г.). «An Elephant Crackup?». The New York Times . Архивировано из оригинала 14 ноября 2012 г. Получено 25 октября 2012 г.
  179. ^ Кришнан, Мурали (19 августа 2022 г.). «В Индии наблюдается рост числа смертельных нападений слонов». Deutsche Welle . Получено 11 июня 2023 г.
  180. ^ "India elephant rampage". BBC News . 24 декабря 1998 г. Архивировано из оригинала 26 мая 2007 г. Получено 16 июня 2007 г.
  181. ^ "Пьяные слоны топчут деревню". BBC News . 21 октября 1999 г. Архивировано из оригинала 26 декабря 2007 г. Получено 16 июня 2007 г.
  182. ^ "Пьяные слоны убивают шесть человек". BBC News . 17 декабря 2002 г. Архивировано из оригинала 8 апреля 2013 г. Получено 16 июня 2007 г.
  183. Уайли, стр. 62–65.
  184. ^ abcd Макнили, стр. 158–65.
  185. Кингдон, стр. 31.
  186. Уайли, стр. 83–84.
  187. Уайли, стр. 79.
  188. Сукумар, стр. 87.
  189. Сукумар, стр. 64.
  190. Сукумар, стр. 62.
  191. ^ ab Van Riper; AB (2002). Наука в популярной культуре: справочное руководство . Greenwood Press. стр. 73–75. ISBN 978-0-313-31822-1.
  192. Уайли, стр. 90.
  193. Уайли, стр. 27–28.

Библиография

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки