Разложение или гниение — это процесс, при котором мертвые органические вещества разлагаются на более простые органические или неорганические вещества, такие как углекислый газ , вода , простые сахара и минеральные соли. Этот процесс является частью круговорота питательных веществ и необходим для переработки конечного вещества, занимающего физическое пространство биосферы . Тела живых организмов начинают разлагаться вскоре после смерти . Животные, такие как дождевые черви , также помогают разлагать органические материалы. Организмы, которые делают это, известны как разлагатели или детритофаги . Хотя нет двух организмов, разлагающихся одинаково, все они проходят одни и те же последовательные стадии разложения. Наука, изучающая разложение, обычно называется тафономией от греческого слова тафос , что означает могила. Разложение также может быть постепенным процессом для организмов, которые имеют длительные периоды покоя. [1]
Можно отличить абиотическое разложение от биотического разложения ( биодеградации ). Первое означает «разложение вещества химическими или физическими процессами», например гидролизом ; последнее означает «метаболический распад материалов на более простые компоненты живыми организмами», [2] обычно микроорганизмами.
Разложение начинается в момент смерти, вызываемое двумя факторами: аутолизом , разрушением тканей собственными внутренними химическими веществами и ферментами организма , и гниением , разрушением тканей бактериями . В результате этих процессов высвобождаются такие соединения, как кадаверин и путресцин , которые являются основным источником явно гнилостного запаха разлагающихся тканей животных. [3]
Основными разлагателями являются бактерии или грибы , хотя более крупные падальщики также играют важную роль в разложении, если тело доступно насекомым , клещам и другим животным. Кроме того, [4] почвенные животные считаются ключевыми регуляторами разложения на локальном уровне, но их роль в более крупных масштабах не выяснена. К наиболее важным членистоногим, участвующим в этом процессе, относятся жуки-падальщики , клещи, [5] [6] плотоядные мухи (Sarcophagidae) и мясные мухи ( Calliphoridae ), такие как зеленые бутылочные мухи, встречающиеся летом. В Северной Америке наиболее важными животными, не являющимися насекомыми, которые обычно участвуют в этом процессе, являются млекопитающие и птицы-падальщики, такие как койоты , собаки , волки , лисы , крысы , вороны и стервятники . [7] Некоторые из этих падальщиков также удаляют и разбрасывают кости, которые они проглатывают позже. В водной и морской среде присутствуют агенты разрушения, к которым относятся бактерии, рыба, ракообразные, личинки мух [8] и другие падальщики.
Для описания процесса разложения у позвоночных животных обычно используются пять основных стадий: свежесть, раздувание, активный распад, продвинутый распад и высыхание/остатки. [9] Общие стадии разложения сочетаются с двумя стадиями химического разложения: автолизом и гниением . [10] Эти две стадии способствуют химическому процессу разложения , в результате которого разрушаются основные компоненты организма. Со смертью микробиом живого организма разрушается, а за ним следует некробиом , который со временем претерпевает предсказуемые изменения.
У тех животных, у которых есть сердце, стадия свежести наступает сразу после того, как сердце перестанет биться. С момента смерти тело начинает охлаждаться или нагреваться, чтобы соответствовать температуре окружающей среды, во время стадии, называемой algor mortis . Вскоре после смерти, в течение трех-шести часов, мышечные ткани становятся жесткими и неспособными расслабиться, наступает стадия, называемая трупным окоченением . Поскольку кровь больше не перекачивается через тело, сила тяжести заставляет ее стекать к зависимым частям тела, создавая общее синевато-фиолетовое изменение цвета, называемое livor mortis или, чаще, синюшностью. В зависимости от положения тела эти части будут меняться. Например, если человек во время смерти лежал на спине, кровь собиралась в тех частях тела, которые касались земли. Если бы человек висел, он собирался бы в кончиках пальцев рук, ног и мочках ушей.
Как только сердце останавливается, кровь больше не может доставлять кислород или удалять углекислый газ из тканей. В результате снижения pH и других химических изменений клетки теряют свою структурную целостность , что приводит к высвобождению клеточных ферментов, способных инициировать разрушение окружающих клеток и тканей. Этот процесс известен как автолиз .
Видимые изменения, вызванные разложением, ограничены на свежей стадии, хотя аутолиз может вызвать появление волдырей на поверхности кожи. [11]
Небольшое количество кислорода, остающееся в организме, быстро истощается в результате клеточного метаболизма и аэробных микробов, естественно присутствующих в дыхательных и желудочно-кишечных трактах, создавая идеальную среду для размножения анаэробных организмов . Они размножаются, потребляя углеводы , липиды и белки организма , чтобы производить различные вещества, включая пропионовую кислоту , молочную кислоту , метан , сероводород и аммиак . Процесс размножения микробов в организме называется гниением и приводит ко второй стадии разложения, известной как вздутие живота. [12]
Первыми прилетевшими насекомыми - падальщиками являются мясные мухи и мясные мухи , которые ищут подходящее место для откладки яиц . [9]
Стадия вздутия живота является первым явным визуальным признаком того, что происходит размножение микробов. На этой стадии происходит анаэробный метаболизм , приводящий к накоплению газов, таких как сероводород , углекислый газ , метан и азот . Накопление газов в полости тела вызывает вздутие живота и придает трупу раздутый вид. [13] Образующиеся газы также вызывают образование пены в естественных жидкостях и разжижаемых тканях. [14] Поскольку давление газов внутри тела увеличивается, жидкости вынуждены выходить из естественных отверстий, таких как нос, рот и анус, и попадать в окружающую среду. Повышение давления в сочетании с потерей целостности кожи также может привести к разрыву тела. [13]
Кишечные анаэробные бактерии превращают гемоглобин в сульфгемоглобин и другие цветные пигменты. Сопутствующие газы, которые накапливаются в организме в это время, способствуют транспортировке сульфгемоглобина по организму через кровеносную и лимфатическую системы , придавая телу общий мраморный вид. [15]
Если насекомые имеют доступ, личинки вылупляются и начинают питаться тканями тела. [9] Деятельность личинок, обычно ограниченная естественными отверстиями и массами под кожей, приводит к скольжению кожи и отслоению волос от кожи. [14] Кормление личинок и накопление газов в организме в конечном итоге приводит к посмертным разрывам кожи, которые затем способствуют удалению газов и жидкостей в окружающую среду. [12] Разрывы кожи позволяют кислороду повторно проникать в организм и обеспечивают большую площадь поверхности для развития личинок мух и активности аэробных микроорганизмов. [13] Очистка газов и жидкостей приводит к появлению сильных характерных запахов, связанных с гниением. [9]
Активный распад характеризуется периодом наибольшей потери массы. Эта потеря происходит в результате как ненасытного питания личинок, так и выброса жидкостей разложения в окружающую среду. [13] Очищенные жидкости накапливаются вокруг тела и создают остров разложения трупа (CDI). [16] В это время становятся очевидными разжижение и распад тканей, а сильный запах сохраняется. [9] Об окончании активного распада сигнализирует миграция личинок от тела для окукливания. [12]
Разложение в значительной степени замедляется во время глубокого распада из-за потери легкодоступного трупного материала. [13] На этом этапе активность насекомых также снижается. [14] Когда труп находится на почве, в окружающей его зоне будут наблюдаться признаки гибели растительности . [13] CDI вокруг туши будет показывать увеличение содержания углерода в почве и питательных веществ, таких как фосфор , калий , кальций и магний ; [12] изменения pH; и значительное увеличение содержания азота в почве . [17]
На стадии засыхания/остатков может произойти возобновление роста растений вокруг CDI, что является признаком того, что питательные вещества, присутствующие в окружающей почве, еще не вернулись к своему нормальному уровню. По мере восстановления экосистемы после нарушения CDI переходит в стадию засухи/остатков, которая характеризуется снижением интенсивности нарушения и увеличением количества растений вокруг пострадавшего участка. Это признак того, что питательные вещества и другие экологические ресурсы, присутствующие в окружающей почве, еще не вернулись к своему нормальному уровню.
На этом этапе важно следить за экосистемой на предмет любых признаков продолжающегося нарушения или экологического стресса. Возобновление роста растений является положительным знаком, но экосистеме может потребоваться несколько лет, чтобы полностью восстановиться и вернуться в состояние, в котором она находилась до нарушения. [13] Все, что остается от трупа на этом этапе, — это сухая кожа, хрящи и кости , [9] которые станут сухими и обесцвеченными под воздействием непогоды. [14] Если из трупа удалены все мягкие ткани, его называют полностью скелетонизированным , но если обнажаются только части костей, его называют частично скелетонизированным. [18]
Мертвое тело, подвергшееся воздействию открытых элементов, таких как вода и воздух, будет разлагаться быстрее и привлекать гораздо больше насекомых , чем тело, которое похоронено или заключено в специальное защитное снаряжение или артефакты. Частично это связано с ограниченным количеством насекомых, способных проникнуть в гроб, и более низкими температурами под почвой.
Скорость и характер разложения в организме животного сильно зависят от нескольких факторов. В порядке убывания степени важности [19] это:
Скорость, с которой происходит разложение, сильно различается. Такие факторы, как температура, влажность и сезон смерти, определяют, насколько быстро свежее тело скелетируется или мумифицируется. Основным руководством по влиянию окружающей среды на разложение является закон (или соотношение) Каспера: если все остальные факторы равны, то при свободном доступе воздуха тело разлагается в два раза быстрее, чем при погружении в воду, и в восемь раз быстрее. быстрее, чем если бы его закопали в землю. В конечном счете, скорость бактериального разложения, действующего на ткань, будет зависеть от температуры окружающей среды. Более холодные температуры снижают скорость разложения, а более высокие температуры увеличивают ее. Сухое тело не будет эффективно разлагаться. Влага способствует росту микроорганизмов, которые разлагают органические вещества, но слишком большая влажность может привести к возникновению анаэробных условий, замедляющих процесс разложения. [20]
Наиболее важной переменной является доступность тела для насекомых, особенно мух. На поверхности тропических территорий одни только беспозвоночные могут легко превратить полностью обмякший труп до костей менее чем за две недели. Сам скелет непостоянен; кислоты в почвах могут разложить его до неузнаваемых компонентов. Это одна из причин отсутствия человеческих останков, обнаруженных среди обломков «Титаника» , даже в тех частях корабля, которые считались недоступными для мусорщиков. Свежескелетированную кость часто называют «зеленой» костью, и она имеет характерное ощущение жирности. При определенных условиях (обычно прохладная и влажная почва) тела могут подвергнуться омылению и выработать воскообразное вещество, называемое жировым слоем , вызванное действием почвенных химикатов на белки и жиры организма . Образование жирового слоя замедляет разложение, подавляя бактерии, вызывающие гниение.
В чрезвычайно сухих или холодных условиях нормальный процесс разложения останавливается – либо из-за недостатка влаги, либо из-за температурного контроля бактериального и ферментативного действия – в результате чего тело сохраняется в виде мумии . Замороженные мумии обычно возобновляют процесс разложения при оттаивании (см. Эци-ледяной человек ), в то время как высушенные теплом мумии остаются таковыми, если не подвергаются воздействию влаги.
Тела новорожденных, которые никогда не принимали пищу, являются важным исключением из нормального процесса разложения. У них отсутствует внутренняя микробная флора, которая в значительной степени способствует разложению, и они довольно часто мумифицируются, если их хранить даже в умеренно сухих условиях.
Аэробное разложение происходит в присутствии кислорода. Чаще всего это происходит в природе. Живые организмы, которые используют кислород для выживания, питаются телом. Анаэробное разложение происходит в отсутствие кислорода. Это может быть место, где тело похоронено в органическом материале и кислород не может достичь его. Этот процесс гниения имеет неприятный запах, сопровождаемый сероводородом и органическими веществами, содержащими серу. [20]
Бальзамирование — это практика задержки разложения останков человека и животных. Бальзамирование несколько замедляет разложение, но не предотвращает его на неопределенный срок. Бальзамировщики обычно уделяют большое внимание частям тела, которые видят скорбящие, например, лицу и рукам. Химические вещества, используемые при бальзамировании, отпугивают большинство насекомых и замедляют бактериальное гниение, либо убивая существующие бактерии внутри или на теле, либо «фиксируя» клеточные белки, что означает, что они не могут выступать в качестве источника питательных веществ для последующих бактериальных инфекций. В достаточно сухой среде забальзамированное тело может оказаться мумифицированным , и нередко тела сохраняются в видимой степени спустя десятилетия. Известные видимые забальзамированные тела включают тела:
Тело, захороненное в достаточно сухой среде, может хорошо сохраняться десятилетиями. Это наблюдалось в случае с убитым борцом за гражданские права Медгаром Эверсом , который, как выяснилось, почти идеально сохранился спустя 30 лет после его смерти, что позволило провести точное вскрытие , когда дело о его убийстве было возобновлено в 1990-х годах. [21]
Тела, погруженные в торфяник , могут естественным образом «бальзамироваться», что останавливает разложение и в результате получается сохранившийся экземпляр, известный как болотное тело . Обычно прохладные и бескислородные условия в этих средах ограничивают скорость микробной активности, тем самым ограничивая возможность разложения. [22] Время, необходимое для превращения забальзамированного тела в скелет , сильно различается. Даже когда тело разложилось, лечение бальзамированием все равно можно провести (артериальная система разлагается медленнее), но оно не восстановит естественный внешний вид без обширной реконструкции и косметических работ и в основном используется для борьбы с неприятным запахом, вызванным разложением.
Животное может почти идеально сохраняться в течение миллионов лет в такой смоле, как янтарь.
Есть несколько примеров, когда тела необъяснимым образом сохранялись (без вмешательства человека) на протяжении десятилетий или столетий и выглядели почти такими же, как в момент смерти. В некоторых религиозных группах это известно как нетленность . Неизвестно, сможет ли и как долго тело оставаться свободным от разложения без искусственной консервации. [23]
Различные науки изучают разложение тел под общей рубрикой судебной медицины , поскольку обычным мотивом таких исследований является определение времени и причины смерти в юридических целях:
В Центре антропологических исследований Университета Теннесси (более известном как «Ферма тел») в Ноксвилле, штат Теннесси, на огороженном участке возле медицинского центра размещено несколько тел в различных ситуациях. Ученые из Body Farm изучают, как человеческое тело разлагается при различных обстоятельствах, чтобы лучше понять процесс разложения.
Разложение растительного вещества происходит во много стадий. Оно начинается с выщелачивания водой; В этом процессе высвобождаются наиболее легко теряемые и растворимые соединения углерода. Еще одним ранним процессом является физическое разрушение или фрагментация растительного материала на более мелкие кусочки, обеспечивающие большую площадь поверхности для колонизации и нападения микробов . У более мелких мертвых растений этот процесс в основном осуществляется фауной почвенных беспозвоночных, [28] [29] тогда как у более крупных растений главную роль в расщеплении вещества играют в первую очередь паразитические формы жизни, такие как насекомые и грибы, и они не при содействии многочисленных видов детритофагов .
После этого растительный детрит (состоящий из целлюлозы , гемицеллюлозы , микробных продуктов и лигнина ) подвергается химическому изменению микробами. Различные типы соединений разлагаются с разной скоростью. Это зависит от их химической структуры . Например, лигнин — это компонент древесины, который относительно устойчив к разложению и фактически может разлагаться только некоторыми грибами , такими как грибы белой гнили.
Разложение древесины — это сложный процесс, в котором участвуют грибы, которые переносят питательные вещества в древесину с дефицитом питательных веществ из внешней среды. [30] Из-за такого обогащения питательными веществами фауна сапроксильных насекомых может развиваться [31] и, в свою очередь, воздействовать на валежную древесину, способствуя разложению и круговороту питательных веществ в лесной подстилке. [31] Лигнин является одним из таких оставшихся продуктов разложения растений с очень сложной химической структурой, что приводит к замедлению скорости микробного распада. Тепло увеличивает скорость разложения растений примерно в одинаковой степени, независимо от состава растения. [32]
В большинстве луговых экосистем естественный ущерб от пожара , насекомых, питающихся разлагающимися веществами, термитов , пасущихся млекопитающих и физического перемещения животных по траве являются основными факторами распада и круговорота питательных веществ , в то время как бактерии и грибы играют основную роль в дальнейшее разложение.
Химические аспекты разложения растений всегда связаны с выделением углекислого газа . Фактически, разложение составляет более 90 процентов углекислого газа, выбрасываемого каждый год. [32]
Разложение продуктов питания, как растительных, так и животных, называемое в данном контексте порчей , является важной областью исследований в области пищевой науки . Разложение продуктов питания можно замедлить путем консервации . Порча мяса, если его не обрабатывать, происходит в течение нескольких часов или дней и приводит к тому, что мясо становится неаппетитным, ядовитым или заразным. Причиной порчи является практически неизбежное заражение и последующее разложение мяса бактериями и грибами, переносчиками которых являются само животное, люди, работающие с мясом, а также их орудия труда. Мясо можно сохранять съедобным в течение гораздо более длительного времени – хотя и не бесконечно – если соблюдаются надлежащие гигиенические условия во время производства и переработки, а также если применяются соответствующие процедуры безопасности пищевых продуктов, консервации и хранения пищевых продуктов.
Порча продуктов питания связана с загрязнением такими микроорганизмами, как бактерии, плесень и дрожжи, а также с естественным разложением продуктов питания. [33] Эти бактерии разложения размножаются с высокой скоростью в условиях влажности и предпочтительных температур. При отсутствии надлежащих условий бактерии могут образовывать споры, которые скрываются до тех пор, пока не возникнут подходящие условия для продолжения размножения. [33]
Скорость разложения определяется тремя наборами факторов: физической средой (температурой, влажностью и свойствами почвы), количеством и качеством мертвого материала, доступного разлагающим веществам, а также природой самого микробного сообщества. [34]
Скорость разложения низкая в очень влажных или очень сухих условиях. Скорость разложения самая высокая во влажных, влажных условиях с достаточным уровнем кислорода. Влажные почвы имеют тенденцию испытывать дефицит кислорода (особенно это касается водно-болотных угодий ), что замедляет рост микробов. В сухих почвах разложение также замедляется, но бактерии продолжают расти (хотя и более медленными темпами) даже после того, как почва становится слишком сухой, чтобы поддерживать рост растений. Когда дожди возобновляются и почва становится влажной, осмотический градиент между бактериальными клетками и почвенной водой заставляет клетки быстро набирать воду. В этих условиях многие бактериальные клетки взрываются, высвобождая порцию питательных веществ. [34] Скорость разложения также имеет тенденцию быть медленнее в кислых почвах. [34] Почвы, богатые глинистыми минералами , как правило, имеют более низкую скорость разложения и, следовательно, более высокий уровень органического вещества. [34] Меньшие частицы глины приводят к большей площади поверхности, способной удерживать воду. Чем выше влажность почвы, тем ниже содержание кислорода [35] и, следовательно, тем ниже скорость разложения. Глинистые минералы также связывают частицы органического материала со своей поверхностью, делая их менее доступными для микробов. [34] Нарушение почвы, такое как обработка почвы , увеличивает разложение за счет увеличения количества кислорода в почве и воздействия почвенных микробов на новые органические вещества. [34]
Качество и количество материала, доступного для разложения, является еще одним важным фактором, влияющим на скорость разложения. Такие вещества, как сахара и аминокислоты, легко разлагаются и считаются лабильными. Целлюлоза и гемицеллюлоза , которые расщепляются медленнее, являются «умеренно лабильными». Соединения, более устойчивые к распаду, такие как лигнин или кутин , считаются неподатливыми. [34] Подстилка с более высокой долей лабильных соединений разлагается гораздо быстрее, чем подстилка с более высокой долей неподатливого материала. Следовательно, мертвые животные разлагаются быстрее, чем мертвые листья, которые сами разлагаются быстрее, чем опавшие ветки. [34] По мере старения органического материала в почве его качество снижается. Более лабильные соединения быстро разлагаются, оставляя все большую долю неподатливого материала. Стенки микробных клеток также содержат непокорные материалы, такие как хитин , которые также накапливаются по мере гибели микробов, еще больше снижая качество старых органических веществ почвы . [34]
СМИ, связанные с разложением, на Викискладе?