Ascomycota — это тип царства Fungi , который вместе с Basidiomycota образует подцарство Dikarya . Его представители обычно известны как сумчатые грибы или аскомицеты . Это самый большой тип грибов, насчитывающий более 64 000 видов . [3] Определяющей чертой этой группы грибов является « аскус » (от древнегреческого ἀσκός ( askós ) «мешок, бурдюк»), микроскопическая половая структура , в которой образуются неподвижные споры , называемые аскоспорами . Однако некоторые виды Ascomycota являются бесполыми и, таким образом, не образуют сумок или аскоспор. Известными примерами сумчатых грибов являются сморчки , трюфели , пивные и пекарские дрожжи , пальцы мертвеца и чашечные грибы . Грибковые симбионты большинства лишайников (их условно называют «асколихенами»), такие как Cladonia, относятся к Ascomycota.
Ascomycota — монофилетическая группа (содержащая всех потомков общего предка). Ранее помещенные в Basidiomycota вместе с бесполыми видами из других таксонов грибов, бесполые (или анаморфные ) аскомицеты теперь идентифицируются и классифицируются на основе морфологического или физиологического сходства с таксонами, содержащими аски , и с помощью филогенетического анализа последовательностей ДНК . [4] [5]
Аскомицеты особенно полезны для людей как источники важных в медицинском отношении соединений, таких как антибиотики , а также для ферментации хлеба, алкогольных напитков и сыра. Примерами аскомицетов являются виды Penicillium на сырах и те, которые производят антибиотики для лечения бактериальных инфекционных заболеваний .
Многие аскомицеты являются патогенами , как животных, включая человека, так и растений. Примерами аскомицетов, которые могут вызывать инфекции у людей, являются Candida albicans , Aspergillus niger и несколько десятков видов, вызывающих кожные инфекции . Многие фитопатогенные аскомицеты включают паршу яблони , пирикуляриоз риса , спорынью , черный узел и мучнистую росу . Представители рода Cordyceps являются энтомопатогенными грибами , что означает, что они паразитируют и убивают насекомых. Другие энтомопатогенные аскомицеты успешно использовались в биологической борьбе с вредителями , например, Beauveria .
Несколько видов аскомицетов являются биологическими модельными организмами в лабораторных исследованиях. Наиболее известные из них — Neurospora crassa , несколько видов дрожжей и виды Aspergillus — используются во многих генетических и клеточных исследованиях.
Аскомицеты — это «стреляющие споры». Это грибы, которые производят микроскопические споры внутри особых удлиненных клеток или мешочков, известных как «аски», которые и дали название группе.
Бесполое размножение является доминирующей формой размножения у Ascomycota и отвечает за быстрое распространение этих грибов на новые территории. Бесполое размножение аскомицетов очень разнообразно как со структурной, так и с функциональной точки зрения. Наиболее важным и общим является производство конидий, но хламидоспоры также часто производятся. Кроме того, Ascomycota также размножаются бесполым путем посредством почкования.
Бесполое размножение может происходить с помощью вегетативных репродуктивных спор, конидий . Бесполые, неподвижные гаплоидные споры гриба, которые названы в честь греческого слова, обозначающего пыль (conia), поэтому также известны как конидиоспоры . Конидиоспоры обычно содержат одно ядро и являются продуктами митотических делений клеток и поэтому иногда называются митоспорами , которые генетически идентичны мицелию, из которого они происходят. Они обычно образуются на концах специализированных гиф, конидиеносцев. В зависимости от вида они могут распространяться ветром или водой, или животными. Конидиеносцы могут просто ответвляться от мицелия или они могут образовываться в плодовых телах.
Гифа, которая создает спорообразующий (конидийный) кончик, может быть очень похожа на обычный гифальный кончик или может быть дифференцирована. Наиболее распространенной дифференциацией является образование клетки в форме бутылки, называемой фиалидой , из которой производятся споры. Не все эти бесполые структуры представляют собой одну гифу. В некоторых группах конидиеносцы (структуры, несущие конидии) агрегируются, образуя толстую структуру.
Например, в порядке Moniliales все они представляют собой отдельные гифы, за исключением агрегаций, называемых коремией или синнемой. Они производят структуры, похожие на кукурузные хлопья, с множеством конидий, образующихся в массе из агрегированных конидиеносцев.
Разнообразные конидии и конидиеносцы иногда развиваются в бесполых спорокарпиях с различными характеристиками (например, ацервулус, пикнидий, спородохий). Некоторые виды аскомицетов формируют свои структуры внутри растительной ткани, либо как паразиты, либо как сапрофиты. Эти грибы развили более сложные бесполые споровые структуры, вероятно, под влиянием условий культивирования растительной ткани в качестве субстрата. Эти структуры называются спородохием . Это подушка из конидиеносцев, созданная из псевдопаренхиматозной стромы в растительной ткани. Пикнидий представляет собой шаровидную или колбообразную паренхиматозную структуру, выстланную на внутренней стенке конидиеносцами. Ацервулус представляет собой плоское блюдцеобразное ложе из конидиеносцев, образующихся под кутикулой растения, которые в конечном итоге прорываются через кутикулу для распространения.
Процесс бесполого размножения у аскомицетов также включает почкование, которое мы ясно наблюдаем у дрожжей. Это называется «бластическим процессом». Он включает выдувание или пузырение стенки кончика гифы. Бластический процесс может включать все слои стенки, или может быть синтезирована новая клеточная стенка, которая выдавливается изнутри старой стенки.
Начальные события почкования можно рассматривать как развитие кольца хитина вокруг точки, где почка вот-вот появится. Это укрепляет и стабилизирует клеточную стенку. Ферментативная активность и тургорное давление ослабляют и выдавливают клеточную стенку. Новый материал клеточной стенки включается во время этой фазы. Содержимое клетки выдавливается в клетку-потомка, и по мере того, как завершается финальная фаза митоза, формируется клеточная пластинка, точка, из которой новая клеточная стенка будет расти внутрь.
Существует три описанных и принятых подтипа :
Несколько устаревших названий таксонов — основанных на морфологических признаках — все еще иногда используются для видов Ascomycota. К ним относятся следующие половые ( телеоморфные ) группы, определяемые структурами их половых плодовых тел : Discomycetes , включающие все виды, образующие апотеции ; Pyrenomycetes , включающие все мешочные грибы, образующие перитеции или псевдотеции , или любую структуру, напоминающую эти морфологические структуры; и Plectomycetes, включающие виды, образующие клейстотеции . Hemiascomycetes включали дрожжи и дрожжеподобные грибы, которые теперь помещены в Saccharomycotina или Taphrinomycotina , в то время как Euascomycetes включали оставшиеся виды Ascomycota, которые теперь входят в Pezizomycotina , и Neolecta , которые входят в Taphrinomycotina.
Некоторые аскомицеты не размножаются половым путем или, как известно, не производят аски и, следовательно, являются анаморфными видами. Те анаморфы, которые производят конидии (митоспоры), ранее были описаны как митоспоровые Ascomycota . Некоторые таксономисты поместили эту группу в отдельный искусственный тип , Deuteromycota (или «Fungi Imperfecti»). Там, где недавние молекулярные анализы выявили тесные связи с таксонами, содержащими аски, анаморфные виды были сгруппированы в Ascomycota, несмотря на отсутствие определяющего аска. Половые и бесполые изоляты одного и того же вида обычно имеют разные биномиальные видовые названия, как, например, Aspergillus nidulans и Emericella nidulans для бесполых и половых изолятов, соответственно, одного и того же вида.
Виды Deuteromycota были классифицированы как Coelomycetes , если они производили свои конидии в крошечных колбовидных или блюдцеобразных конидиомах, известных технически как пикниды и ацервули . [9] Hyphomycetes были теми видами, где конидиеносцы ( т. е . гифальные структуры, которые несут на конце клетки, образующие конидии) свободны или слабо организованы. Они в основном изолированы, но иногда также появляются в виде пучков клеток, выровненных параллельно (описываемых как синнематные ) или в виде подушкообразных масс (описываемых как спородохные ). [10]
.svg/1280px-04_01_02_life_cycle_Ascomycota,_ascus_(M._Piepenbring).svg.png)
Большинство видов растут как нитевидные микроскопические структуры, называемые гифами , или как почкующиеся отдельные клетки (дрожжи). Многие взаимосвязанные гифы образуют слоевище , обычно называемое мицелием , которое — когда его видно невооруженным глазом (макроскопически) — обычно называют плесенью . Во время полового размножения многие Ascomycota обычно производят большое количество асков . Аск часто содержится в многоклеточной, иногда легко видимой плодоносящей структуре, аскокарпе (также называемой аскомой ). Аскокарпы бывают очень разнообразными по форме: чашевидные, булавовидные, картофелеподобные, губчатые, семенные, сочащиеся и прыщевидные, коралловые, гнидоподобные, в форме мяча для гольфа, перфорированные, похожие на теннисный мяч, подушкообразные, пластинчатые и оперенные в миниатюре ( Laboulbeniales ), микроскопические классические греческие щитовидные, стебельчатые или сидячие. Они могут казаться одиночными или сгруппированными. Их текстура также может быть очень разнообразной, включая мясистую, как уголь (углеродистую), кожистую, резиновую, желатиновую, слизистую, порошкообразную или паутинную. Аскокарпы бывают разных цветов, таких как красный, оранжевый, желтый, коричневый, черный или, реже, зеленый или синий. Некоторые аскомицетовые грибы, такие как Saccharomyces cerevisiae , растут как одноклеточные дрожжи, которые — во время полового размножения — развиваются в аску и не образуют плодовых тел.
У лихенизированных видов таллом гриба определяет форму симбиотической колонии. Некоторые диморфные виды, такие как Candida albicans , могут переключаться между ростом в виде отдельных клеток и в виде нитевидных многоклеточных гиф. Другие виды являются плеоморфными , демонстрируя как бесполые (анаморфные), так и половые (телеоморфные) формы роста.
За исключением лишайников, нерепродуктивный (вегетативный) мицелий большинства аскомицетов обычно незаметен, поскольку он обычно встроен в субстрат, такой как почва, или растет на или внутри живого хозяина, и только аскома может быть видна во время плодоношения. Пигментация , такая как меланин в стенках гиф, наряду с обильным ростом на поверхностях может привести к появлению видимых колоний плесени; примерами служат виды Cladosporium , которые образуют черные пятна на замазке в ванной и других влажных местах. Многие аскомицеты вызывают порчу продуктов питания, и, следовательно, пленки или плесневые слои, которые развиваются на джемах, соках и других продуктах питания, являются мицелиями этих видов или иногда Mucoromycotina и почти никогда Basidiomycota . Саженые плесени , которые развиваются на растениях, особенно в тропиках, являются талломами многих видов. [ необходимо уточнение ]
Большие массы дрожжевых клеток, аски или аскоподобные клетки, или конидии также могут образовывать макроскопические структуры. Например. Виды Pneumocystis могут колонизировать полости легких (видимые в рентгеновских лучах), вызывая форму пневмонии . [11] Аски Ascosphaera заполняют личинки и куколки медоносных пчел , вызывая мумификацию с мелоподобным видом, отсюда и название «известковый расплод». [12] Дрожжи для небольших колоний in vitro и in vivo , а также чрезмерный рост видов Candida во рту или влагалище вызывают «молочницу», форму кандидоза .
Клеточные стенки аскомицетов почти всегда содержат хитин и β-глюканы , а деления внутри гиф, называемые « септами », являются внутренними границами отдельных клеток (или отсеков). Клеточная стенка и септы придают гифам устойчивость и жесткость и могут предотвращать потерю цитоплазмы в случае локального повреждения клеточной стенки и клеточной мембраны . Септы обычно имеют небольшое отверстие в центре, которое функционирует как цитоплазматическая связь между соседними клетками, а также иногда позволяет ядрам перемещаться от клетки к клетке внутри гифы. Вегетативные гифы большинства аскомицетов содержат только одно ядро на клетку ( одноядерные гифы), но многоядерные клетки, особенно в апикальных областях растущих гиф, также могут присутствовать.
Как и другие типы грибов, аскомицеты являются гетеротрофными организмами, которым в качестве источников энергии требуются органические соединения . Они получают их, питаясь различными органическими субстратами, включая мертвую материю, продукты питания или в качестве симбионтов в или на других живых организмах. Чтобы получить эти питательные вещества из окружающей среды, аскомицетовые грибы выделяют мощные пищеварительные ферменты , которые расщепляют органические вещества на более мелкие молекулы, которые затем попадают в клетку. Многие виды живут на мертвом растительном материале, таком как листья, ветки или бревна. Несколько видов колонизируют растения, животных или другие грибы в качестве паразитов или мутуалистических симбионтов и получают всю свою метаболическую энергию в форме питательных веществ из тканей своих хозяев.
Благодаря своей долгой эволюционной истории, Ascomycota развили способность расщеплять почти все органические вещества. В отличие от большинства организмов, они способны использовать собственные ферменты для переваривания растительных биополимеров, таких как целлюлоза или лигнин . Коллаген , распространенный структурный белок у животных, и кератин — белок, который формирует волосы и ногти — также могут служить источниками пищи. Необычные примеры включают Aureobasidium pullulans , который питается краской для стен, и керосиновый гриб Amorphotheca resinae , который питается авиационным топливом (вызывая периодические проблемы для авиационной отрасли) и иногда может засорять топливные трубы. [13] Другие виды могут противостоять высокому осмотическому стрессу и расти, например, на соленой рыбе, а некоторые аскомицеты являются водными.
Ascomycota характеризуется высокой степенью специализации; например, некоторые виды Laboulbeniales атакуют только одну конкретную ногу одного конкретного вида насекомых. Многие Ascomycota вступают в симбиотические отношения, такие как в лишайниках — симбиотические ассоциации с зелеными водорослями или цианобактериями — в которых грибной симбионт напрямую получает продукты фотосинтеза . Как и многие базидиомицеты и Glomeromycota , некоторые аскомицеты образуют симбиозы с растениями, колонизируя корни для формирования микоризных ассоциаций. Ascomycota также представляет несколько плотоядных грибов , которые развили гифальные ловушки для захвата мелких простейших , таких как амебы , а также круглых червей ( Nematoda ), коловраток , тихоходок и мелких членистоногих, таких как ногохвостки ( Collembola ).
Ascomycota представлены во всех наземных экосистемах мира, встречаясь на всех континентах, включая Антарктиду . [14] Споры и фрагменты гиф распространяются через атмосферу и пресноводные среды, а также на океанских пляжах и приливных зонах. Распространение видов изменчиво; в то время как некоторые из них встречаются на всех континентах, другие, как, например, белый трюфель Tuber magnatum , встречаются только в изолированных местах в Италии и Восточной Европе. [15] Распространение видов, паразитирующих на растениях, часто ограничивается распространением хозяев; например, Cyttaria встречается только на Nothofagus (южный бук) в Южном полушарии .
Бесполое размножение является доминирующей формой размножения в Ascomycota и отвечает за быстрое распространение этих грибов на новые территории. Оно происходит посредством вегетативных репродуктивных спор, конидий . Конидиоспоры обычно содержат одно ядро и являются продуктами митотических делений клеток и поэтому иногда называются митоспорами, которые генетически идентичны мицелию, из которого они происходят. Они обычно образуются на концах специализированных гиф , конидиеносцев . В зависимости от вида они могут распространяться ветром или водой, или животными.
Различные типы бесполых спор можно идентифицировать по цвету, форме и тому, как они высвобождаются в виде отдельных спор. Типы спор можно использовать в качестве таксономических признаков в классификации в пределах Ascomycota. Наиболее частыми типами являются одноклеточные споры, которые называются амероспорами . Если спора разделена на две части поперечной стенкой ( септой ), она называется дидимоспорой .
При наличии двух или более поперечных стенок классификация зависит от формы споры. Если перегородки поперечные , как перекладины лестницы, это фрагмоспора , а если они обладают сетчатой структурой, это диктиоспора . У стауроспор лучеобразные руки отходят от центрального тела; у других ( геликоспор ) вся спора закручена в спираль, как пружина. Очень длинные червеобразные споры с соотношением длины к диаметру более 15:1 называются сколекоспорами .
Важными характеристиками анаморфов Ascomycota являются конидиогенез , который включает в себя образование спор и дегисценцию (отделение от родительской структуры). Конидиогенез соответствует эмбриологии у животных и растений и может быть разделен на две основные формы развития: бластоконический конидиогенез, где спора уже очевидна до того, как она отделяется от конидиогенной гифы, и талломный конидиогенез, во время которого образуется поперечная стенка, и вновь созданная клетка развивается в спору. Споры могут или не могут быть сгенерированы в крупномасштабной специализированной структуре, которая помогает им распространяться.
Эти два основных типа можно дополнительно классифицировать следующим образом:
Иногда конидии производятся в структурах, видимых невооруженным глазом, которые помогают распространять споры. Эти структуры называются «конидиомами» (единственное число: конидиома ) и могут принимать форму пикнид (которые имеют форму колбы и возникают в ткани гриба) или ацервули (которые имеют форму подушки и возникают в ткани хозяина).
Раскрытие происходит двумя способами. При схизолитическом раскрытии между клетками образуется двойная разделительная стенка с центральной пластинкой (слоем); затем центральный слой разрушается, высвобождая споры. При рексолитическом раскрытии клеточная стенка, которая соединяет споры снаружи, дегенерирует и высвобождает конидии.
Известно, что несколько видов Ascomycota не имеют полового цикла. Такие бесполые виды могут быть способны к генетической рекомбинации между особями посредством процессов, включающих гетерокариоз и парасексуальные события.
Парасексуальность относится к процессу гетерокариоза, [16] вызванному слиянием двух гиф, принадлежащих разным особям, посредством процесса, называемого анастомозом , за которым следует ряд событий, приводящих к генетически различным клеточным ядрам в мицелии . [17] Слияние ядер не сопровождается мейотическими событиями , такими как образование гамет , и приводит к увеличению числа хромосом на ядро. Митотический кроссинговер может обеспечить рекомбинацию , т. е. обмен генетическим материалом между гомологичными хромосомами . Затем число хромосом может быть восстановлено до гаплоидного состояния путем ядерного деления , при этом каждое дочернее ядро генетически отличается от исходного родительского ядра. [18] В качестве альтернативы ядра могут потерять некоторые хромосомы, что приведет к образованию анеуплоидных клеток. Candida albicans (класс Saccharomycetes) является примером грибка, имеющего парасексуальный цикл (см. Candida albicans и Парасексуальный цикл ).
Половое размножение у Ascomycota приводит к образованию асков , структуры, которая определяет эту группу грибов и отличает ее от других грибковых типов. Аск представляет собой трубчатый сосуд, мейоспорангий , который содержит половые споры, производимые мейозом и называемые аскоспорами .
За исключением нескольких исключений, таких как Candida albicans , большинство аскомицетов гаплоидны , т. е. содержат один набор хромосом на ядро. Во время полового размножения наблюдается диплоидная фаза, которая обычно очень коротка, и мейоз восстанавливает гаплоидное состояние. Половой цикл одного хорошо изученного представителя видов Ascomycota более подробно описан в Neurospora crassa . Кроме того, адаптивная основа для поддержания полового размножения у грибов Ascomycota была рассмотрена Валленом и Перлином. [19] Они пришли к выводу, что наиболее вероятной причиной поддержания этой способности является преимущество восстановления повреждений ДНК с помощью рекомбинации , которая происходит во время мейоза . [19] Повреждение ДНК может быть вызвано различными стрессами, такими как ограничение питательных веществ.
Половая часть жизненного цикла начинается, когда спариваются две гифальные структуры . В случае гомоталличных видов спаривание возможно между гифами одного и того же грибкового клона , тогда как в гетероталличных видах две гифы должны происходить из грибковых клонов, которые различаются генетически, т. е. тех, которые имеют разный тип спаривания . Типы спаривания типичны для грибов и примерно соответствуют полам у растений и животных; однако один вид может иметь более двух типов спаривания, что иногда приводит к сложным системам вегетативной несовместимости . Адаптивная функция типа спаривания обсуждается в Neurospora crassa .
Гаметангии — это половые структуры, образованные из гиф, и являются генеративными клетками. Очень тонкая гифа, называемая трихогиной, появляется из одного гаметангиума, аскогония , и сливается с гаметангием ( антеридием ) другого грибкового изолята. Затем ядра в антеридии мигрируют в аскогоний, и происходит плазмогамия — смешивание цитоплазмы . В отличие от животных и растений, плазмогамия не сопровождается немедленно слиянием ядер (называемым кариогамией ). Вместо этого ядра из двух гиф образуют пары, инициируя дикариофазу полового цикла, во время которой пары ядер синхронно делятся. Слияние парных ядер приводит к смешиванию генетического материала и рекомбинации и сопровождается мейозом . Похожий половой цикл присутствует в красных водорослях (Rhodophyta). Отвергнутая гипотеза утверждала, что второе событие кариогамии произошло в аскогонии до аскогении, в результате чего образовалось тетраплоидное ядро, которое разделилось на четыре диплоидных ядра путем мейоза, а затем на восемь гаплоидных ядер посредством предполагаемого процесса, называемого брахимейозом , но эта гипотеза была опровергнута в 1950-х годах. [20]
Из оплодотворенного аскогония появляются двуядерные гифы, в которых каждая клетка содержит два ядра. Эти гифы называются аскогенными или фертильными гифами. Они поддерживаются вегетативным мицелием, содержащим одно- (или моно-) ядерные гифы, которые стерильны. Мицелий, содержащий как стерильные, так и фертильные гифы, может вырасти в плодовое тело, аскокарпий , который может содержать миллионы фертильных гиф.
Аскокарпий — это плодовое тело половой фазы у Ascomycota. Существует пять морфологически различных типов аскокарпия, а именно:
Половые структуры формируются в плодоносящем слое аскокарпа, гимении . На одном конце аскогенных гиф развиваются характерные U-образные крючки, которые изгибаются назад, противоположно направлению роста гиф. Два ядра, содержащиеся в апикальной части каждой гифы, делятся таким образом, что нити их митотических веретен идут параллельно, создавая две пары генетически различных ядер. Одно дочернее ядро мигрирует близко к крючку, в то время как другое дочернее ядро располагается в базальной части гифы. Затем образование двух параллельных поперечных стенок делит гифу на три секции: одну у крючка с одним ядром, одну у основания исходной гифы, которая содержит одно ядро, и одну, которая отделяет U-образную часть, которая содержит два других ядра.
Слияние ядер (кариогамия) происходит в U-образных клетках в гимении и приводит к образованию диплоидной зиготы . Зигота вырастает в аск , удлиненную трубчатую или цилиндрическую капсулу. Затем мейоз дает начало четырем гаплоидным ядрам, за которыми обычно следует дальнейшее митотическое деление, в результате которого в каждом аске образуется восемь ядер. Ядра вместе с некоторым количеством цитоплазмы оказываются заключенными в мембраны и клеточную стенку, давая начало аскоспорам, которые выстраиваются внутри аска, как горошины в стручке.
При открытии аска аскоспоры могут распространяться ветром, а в некоторых случаях споры принудительно выбрасываются из аска; у некоторых видов развились споровые пушки, которые могут выбрасывать аскоспоры на расстояние до 30 см. Когда споры достигают подходящего субстрата, они прорастают, образуют новые гифы, что перезапускает жизненный цикл гриба.
Форма аска важна для классификации и делится на четыре основных типа: унитуникатно-оперкулятный, унитуникатно-иноперкулятный, битуникатный или прототуникатный. Подробнее см. статью об асках .
Аскомицеты играют центральную роль в большинстве наземных экосистем . Они являются важными редуцентами , разлагающими органические материалы, такие как мертвые листья и животные, и помогающими детритофагам (животным, которые питаются разлагающимся материалом) получать питательные вещества. Аскомицеты, наряду с другими грибами, могут разлагать большие молекулы, такие как целлюлоза или лигнин , и, таким образом, играют важную роль в круговороте питательных веществ, таком как углеродный цикл .
Плодовые тела аскомицетов служат пищей для многих животных: от насекомых , слизней и улиток ( Gastropoda ) до грызунов и крупных млекопитающих, таких как олени и кабаны .
Многие аскомицеты также образуют симбиотические отношения с другими организмами, включая растения и животных.
Вероятно, с самого начала своей эволюционной истории Ascomycota сформировали симбиотические ассоциации с зелеными водорослями ( Chlorophyta ) и другими типами водорослей и цианобактерий . Эти мутуалистические ассоциации обычно известны как лишайники и могут расти и сохраняться в наземных регионах Земли, которые негостеприимны для других организмов и характеризуются экстремальными температурами и влажностью, включая Арктику , Антарктику , пустыни и вершины гор. В то время как фотоавтотрофный партнер-водоросль генерирует метаболическую энергию посредством фотосинтеза, гриб предлагает стабильную, поддерживающую матрицу и защищает клетки от радиации и обезвоживания. Около 42% Ascomycota (около 18 000 видов) образуют лишайники, и почти все грибковые партнеры лишайников принадлежат к Ascomycota.
Члены Ascomycota образуют два важных типа взаимоотношений с растениями: как микоризные грибы и как эндофиты . Микориза — это симбиотическая ассоциация грибов с корневой системой растений, которая может иметь жизненно важное значение для роста и выживаемости растения. Тонкая мицелиальная сеть гриба обеспечивает повышенное поглощение минеральных солей, которые встречаются в почве в низких концентрациях. Взамен растение обеспечивает гриб метаболической энергией в виде продуктов фотосинтеза .
Эндофитные грибы живут внутри растений, и те, которые образуют мутуалистические или комменсальные ассоциации со своим хозяином, не наносят вреда своим хозяевам. Точная природа отношений между эндофитным грибом и хозяином зависит от вовлеченного вида, и в некоторых случаях грибковая колонизация растений может придать более высокую устойчивость к насекомым, круглым червям (нематодам) и бактериям ; в случае эндофитов злаковых грибковый симбионт производит ядовитые алкалоиды , которые могут влиять на здоровье травоядных млекопитающих и отпугивать или убивать травоядных насекомых. [22]
Несколько аскомицетов рода Xylaria колонизируют гнезда муравьев-листорезов и других муравьев-грибоводов трибы Attini , а также грибковые сады термитов (Isoptera). Поскольку они не производят плодовые тела, пока насекомые не покинут гнезда, предполагается, что, как это было подтверждено в нескольких случаях с видами Basidiomycota , их можно культивировать. [ необходимо уточнение ]
Короеды (семейство Scolytidae) являются важными симбиотическими партнерами аскомицетов. Самки жуков переносят споры грибов к новым хозяевам в характерных складках на своей коже, мицетангиях . Жуки прокладывают туннели в древесину и попадают в большие камеры, в которых они откладывают яйца. Споры, высвобождаемые из мицетангиев, прорастают в гифы, которые могут разрушать древесину. Затем личинки жуков питаются грибковым мицелием и, достигнув зрелости, переносят с собой новые споры, чтобы возобновить цикл заражения. Хорошо известным примером этого является голландская болезнь вяза , вызываемая Ophiostoma ulmi , которую переносит европейский вязовый короед, Scolytus multistriatus . [23]
Одной из их наиболее вредоносных ролей является то, что они являются возбудителями многих болезней растений. Например:
С другой стороны, асковые грибы принесли человечеству значительную пользу.
