stringtranslate.com

Пингвин

Пингвины — группа водных нелетающих птиц из отряда Sphenisciformes ( / s f ɪ ˈ n ɪ s ə f ɔːr m iː z / ) семейства Spheniscidae ( / s f ɪ ˈ n ɪ s ɪ d iː , -d aɪ / ). [4] Они обитают почти исключительно в Южном полушарии : только один вид , галапагосские пингвины , встречается к северу от экватора . Пингвины, хорошо приспособленные к жизни в океанских водах, имеют тёмно -белое оперение и ласты для плавания. Большинство пингвинов питаются крилем , рыбой , кальмарами и другими видами морской жизни , которых они ловят клювами и заглатывают целиком во время плавания. У пингвина колючий язык и мощные челюсти, позволяющие захватывать скользкую добычу. [5]

Около половины своей жизни они проводят на суше, а вторую половину – в море. Самый крупный из ныне живущих видов — императорский пингвин ( Aptenodytes forsteri ): [6] в среднем взрослые особи имеют рост около 1,1 м (3 фута 7 дюймов) и весят 35 кг (77 фунтов). Самый маленький вид пингвинов — это маленький синий пингвин ( Eudyptula major ), также известный как сказочный пингвин, рост которого составляет около 30–33 см (12–13 дюймов), а вес — 1,2–1,3 кг (2,6–2,9 фунта). [7] Сегодня более крупные пингвины обычно обитают в более холодных регионах, а более мелкие пингвины — в регионах с умеренным или тропическим климатом . Некоторые доисторические виды пингвинов были огромными: ростом и весом, как взрослый человек. В субантарктических регионах существовало большое разнообразие видов , и по крайней мере один гигантский вид обитал в регионе примерно в 2000 км к югу от экватора ( 35  млн лет назад), в позднем эоцене , где климат был явно теплее, чем сегодня. [8]

Этимология

Группа императорских пингвинов ( Aptenodytes forsteri ) в Антарктиде.

Слово «пингвин» впервые появляется в литературе в конце XVI века как синоним большой гагарки . [9] Когда европейские исследователи обнаружили в Южном полушарии тех, кого сегодня называют пингвинами, они заметили их внешний вид, похожий на большую гагарку Северного полушария , и назвали их в честь этой птицы, хотя они не являются близкими родственниками. [10]

Этимология слова «пингвин» до сих пор дискутируется. Английское слово, очевидно, не имеет французского , [11] бретонского [12] или испанского [13] происхождения (последние два приписаны французскому слову pingouin ), но впервые появляется на английском или голландском языке. [14]

Некоторые словари предполагают происхождение от валлийского pen , «голова» и gwyn , «белый», [15] , в том числе Оксфордский словарь английского языка , Американский словарь наследия , [16] Словарь Century [16] и Merriam-Webster , [17] на том основании, что это название первоначально было применено к большой гагарке, либо потому, что она была найдена на острове Уайт-Хед ( валлийский : Пен Гвин ) в Ньюфаундленде, либо потому, что у нее были белые круги вокруг глаз (хотя голова была черной).

Альтернативная этимология связывает это слово с латинским pinguis , что означает «жир» или «масло». [18] Подтверждение этой этимологии можно найти в альтернативном германском слове, обозначающем пингвин, fettgans или «толстый гусь», а также в родственном голландском слове vetgans .

Взрослых самцов пингвинов иногда называют петухами , самок иногда называют курами ; группа пингвинов на суше — это перевалка , а группа пингвинов в воде — плот .

Пингвинус

С 1871 года латинское слово Pinguinus используется в научной классификации для обозначения рода большой гагарки ( Pinguinus impennis , что означает «толстый или толстый без маховых перьев »), [19] вымершего в середине 19 века. [9] Как подтверждено генетическим исследованием 2004 года, род Pinguinus принадлежит к семейству чистиковых (Alcidae), отряду ржанкообразных . [20] [21]

Птицы, ныне известные как пингвины, были обнаружены позже и названы так моряками из-за их физического сходства с гагаркой. Однако, несмотря на это сходство, они не являются чистиками и не имеют близкого родства с гагарками. [10] [19] Они не принадлежат к роду Pinguinus и не относятся к тому же семейству и отряду, что и большая гагарка. В 1831 году Шарль Люсьен Бонапарт выделил их в несколько отдельных родов семейства Spheniscidae и отряда Sphenisciformes .

Систематика и эволюция

Живые и недавно вымершие виды

Пингвин Адели ( Pygoscelis adeliae ) кормит детенышей. Как и его родственники, аккуратно окрашенный в два цвета вид с отметиной на голове.
Магеллановы пингвины ( Spheniscus magellanicus ). Закрытый воротник на шее указывает на этот вид.
Южный пингвин-рокхоппер ( Eudyptes chrysocome ) демонстрирует свой характерный гребень
Два королевских пингвина и один папуасский пингвин на пляже Южной Георгии , заморской территории Великобритании.

Число существующих видов пингвинов является спорным. В зависимости от того, какому авторитету следуют, биоразнообразие пингвинов варьируется от 17 до 20 ныне живущих видов, все из подсемейства Spheniscinae. Некоторые источники считают белоластого пингвина отдельным видом Eudyptula , другие рассматривают его как подвид маленького синего пингвина ; [22] [23] реальная ситуация кажется более сложной. [24] Точно так же до сих пор неясно, является ли королевский пингвин отдельным видом или просто цветовой морфой золотоволосого пингвина . Статус пингвинов- рокхопперов также неясен.

Обновлено по материалам Marples (1962), [25] Acosta Hospitaleche (2004), [26] и Ksepka et al. (2006). [3]

Подсемейство Spheniscinae - современные пингвины.

Ископаемые роды

Базальные клиновидные

Продвинутые клиновидные

Вымершие виды современных родов

Плохо изученные таксоны

Неверные таксоны

Раньше считалось , что раннеолигоценовый род Cruschedula принадлежит к Spheniscidae; однако повторное исследование голотипа в 1943 году привело к тому, что этот род был отнесен к Accipitridae . [29] Дальнейшее обследование в 1980 году привело к определению Aves incertae sedis . [30]

Таксономия

Фамилия Spheniscidae была дана Шарлем Люсьеном Бонапартом из рода Spheniscus , [31] название этого рода происходит от греческого слова σφήν sphēn « клин », используемого для обозначения формы плавательных ласт африканских пингвинов . [32]

Некоторые недавние источники [3] [33] относят филогенетический таксон Spheniscidae к тому, что здесь называется Spheniscinae. Более того, они ограничивают филогенетический таксон Sphenisciformes нелетающими таксонами и устанавливают филогенетический таксон Pansphenisciformes как эквивалент линнеевского таксона Sphenisciformes, [33] т.е. включая любых летающих базальных «прото-пингвинов», которые будут открыты в конечном итоге. Учитывая, что ни взаимоотношения подсемейств пингвинов друг с другом, ни место пингвинов в филогении птиц в настоящее время не решены, это сбивает с толку, поэтому здесь следует общепринятой системе Линнея.

Эволюция

Следы пингвинов на песке на острове Бруни , Тасмания

Эволюционная история пингвинов хорошо изучена и представляет собой образец эволюционной биогеографии . Хотя кости пингвинов любого вида сильно различаются по размеру и известно мало хороших экземпляров, альфа-таксономия многих доисторических форм все еще оставляет желать лучшего. Некоторые плодотворные статьи о предыстории пингвинов публикуются с 2005 года; [3] [34] [35] [36] К настоящему времени эволюцию живых родов можно считать решенной.

Базальные пингвины жили примерно во время мел - палеогенового вымирания где-то на территории (южной) Новой Зеландии и Земли Берда в Антарктиде. [3] Из-за тектоники плит эти области в то время находились на расстоянии менее 1500 километров (930 миль) друг от друга, а не на 4000 километров (2500 миль) сегодня. Самый недавний общий предок пингвинов и их сестринской клады может быть примерно датирован границей кампана и маастрихта , около 70–68 млн лет назад. [34] [36] [37] Что можно сказать с максимальной уверенностью в отсутствие прямых (т.е. ископаемых) свидетельств, так это то, что к концу мелового периода линия пингвинов должна была быть эволюционно хорошо различима, хотя и во многом в меньшей степени морфологически .

Базальные окаменелости

Самый старый известный ископаемый вид пингвинов — Waimanu Manneringi , который жил в эпоху раннего палеоцена в Новой Зеландии, или около 62 млн лет назад . [36] Хотя они не были так хорошо приспособлены к водной жизни, как современные пингвины, вайману , как правило, были птицами, похожими на гагар , но уже нелетающими, с короткими крыльями, приспособленными для глубокого ныряния. [36] Они плавали на поверхности, используя в основном ноги, но крылья – в отличие от большинства других ныряющих птиц (как нынешних, так и вымерших) – уже адаптировались к подводному передвижению. [38]

Возраст Perudyptes из северного Перу был датирован 42 млн лет назад. Безымянное ископаемое из Аргентины доказывает, что к бартонскому периоду (средний эоцен), примерно 39–38 млн лет назад, [39] примитивные пингвины распространились в Южную Америку и находились в процессе распространения в атлантические воды. [33]

Палеевдиптины

В течение позднего эоцена и раннего олигоцена (40–30 млн лет назад) существовали некоторые линии гигантских пингвинов. Гигантский пингвин Норденшельда был самым высоким: его рост составлял почти 1,80 метра (5,9 фута). Новозеландский гигантский пингвин был, вероятно, самым тяжелым, его вес составлял 80 кг и более. Оба были найдены в Новой Зеландии, первый также в Антарктике восточнее.

Традиционно большинство вымерших видов пингвинов, гигантских или мелких, относили к парафилетическому подсемейству , называемому Palaeeudyptinae . Совсем недавно, когда были открыты новые таксоны и, если это возможно, включены в филогению , становится признанным, что существовало по крайней мере две основные вымершие линии. Один или два близкородственных вида встречались в Патагонии , и по крайней мере еще один, который является или включает в себя палеудиптины, признанные сегодня, встречался на большинстве антарктических и субантарктических побережий.

Но пластичность размеров, по-видимому, была велика на этой начальной стадии радиации пингвинов : например, на острове Сеймур в Антарктиде около 10 известных видов пингвинов размером от среднего до огромного, по-видимому, сосуществовали около 35 млн лет назад в приабонском периоде (поздний эоцен). . [40] Даже неизвестно, составляют ли гигантские palaeeudyptinae монофилетическую линию, или гигантизм развился независимо у очень ограниченных Palaeeudyptinae и Anthropornithinae - считались ли они действительными, или у Palaeeudyptinae присутствовал широкий диапазон размеров. так же разграничено, как это обычно делается в наши дни (т. е. включая Anthropornis nordenskjoeldi ). [3] Самый старый хорошо описанный гигантский пингвин, Icadyptes salasi высотой 5 футов (1,5 м) , на самом деле обитал на севере Перу около 36 млн лет назад.

В любом случае гигантские пингвины исчезли к концу палеогена , около 25 млн лет назад. Их упадок и исчезновение совпали с распространением Squalodontoidea и других примитивных рыбоядных зубатых китов , которые, безусловно, конкурировали с ними за пищу и в конечном итоге добились большего успеха. [34] Новая линия, Paraptenodytes , которая включает более мелкие, но явно толстоногие формы, к тому времени уже возникла на самом юге Южной Америки. В раннем неогене в той же области появился еще один морфотип, аналогичного размера, но более изящный Palaeospheniscinae , а также радиация, которая привела к биоразнообразию пингвинов нашего времени.

Происхождение и систематика современных пингвинов.

Современные пингвины составляют две бесспорные клады и еще два базальных рода с более неоднозначными отношениями. [35] Чтобы помочь разобраться в эволюции этого отряда , было секвенировано 19 широкомасштабных геномов, которые вместе с двумя ранее опубликованными геномами охватывают все существующие виды пингвинов. [41] Происхождение Spheniscinae, вероятно, относится к позднему палеогену, и географически оно должно было быть во многом таким же, как и общая область, в которой развивался отряд: океаны между регионом Австралии и Новой Зеландии и Антарктикой. [34] Предположительно отделившись от других пингвинов около 40 млн лет назад, [34] кажется, что Spheniscinae в течение довольно долгого времени были ограничены ареалом своих предков, поскольку хорошо изученные отложения Антарктического полуострова и Патагонии не дали палеогеновых окаменелостей подсемейство. Кроме того, самые ранние линии сфенисцинов имеют самое южное распространение.

Род Aptenodytes, по-видимому, представляет собой самое основное отличие среди ныне живущих пингвинов. [3] [42] У них яркие желто-оранжевые пятна на шее, груди и клюве; насиживают, помещая яйца на ноги, и когда они вылупляются, птенцы почти голые. Этот род имеет распространение, сосредоточенное на побережьях Антарктики, и сегодня почти не распространяется на некоторые субантарктические острова.

Pygoscelis содержит виды с довольно простым черно-белым рисунком головы; их распространение является промежуточным, сосредоточено на побережьях Антарктики, но простирается оттуда несколько севернее. По внешней морфологии они, по-видимому, еще напоминают общего предка Spheniscinae, поскольку аутапоморфии Aptenodytes в большинстве случаев представляют собой достаточно выраженные адаптации , связанные с экстремальными условиями обитания этого рода . Как и предыдущий род, Pygoscelis, по-видимому, дивергировался во время бартонского периода, [43] но расширение ареала и радиация, которые привели к современному разнообразию, вероятно, произошли лишь намного позже; вокруг бурдигальского этапа раннего миоцена , примерно 20–15 млн лет назад. [34]

Роды Spheniscus и Eudyptula содержат виды , распространенные в основном в субантарктическом регионе с центром в Южной Америке ; некоторые, однако, простираются довольно далеко на север. У всех них отсутствует каротиноидная окраска, а представители первого рода имеют заметный полосатый рисунок на голове; они уникальны среди ныне живущих пингвинов, поскольку гнездятся в норах. Эта группа, вероятно, распространялась на восток вместе с Антарктическим циркумполярным течением за пределы ареала предков современных пингвинов на протяжении всего хатта (поздний олигоцен), начиная примерно с 28 млн лет назад. [34] Хотя в это время два рода разделились, современное разнообразие является результатом плиоценовой радиации, произошедшей примерно 4–2 млн лет назад. [34]

Клада Megadyptes - Eudyptes встречается на тех же широтах (хотя и не так далеко на север, как галапагосские пингвины ), имеет самое большое разнообразие в регионе Новой Зеландии и представляет собой распространение на запад. Для них характерны волосатые желтые декоративные перья на голове; их купюры хотя бы частично красные. Эти два рода разошлись, по-видимому, в среднем миоцене ( лангий , примерно 15–14 млн лет назад), но, опять же, ныне живущие виды Eudyptes являются продуктом более поздней радиации, простирающейся примерно от позднего тортона (поздний миоцен, 8 млн лет назад) до конец плиоцена. [34]

География

Географическая и временная модель эволюции сфенисцина близко соответствует двум эпизодам глобального похолодания, зафиксированным в палеоклиматических летописях . [34] Появление субантарктической линии в конце бартонского периода соответствует началу медленного периода похолодания, которое в конечном итоге привело к ледниковым периодам примерно 35 миллионов лет спустя. Поскольку среда обитания на побережьях Антарктики сокращалась, к Приабону более гостеприимные условия для большинства пингвинов существовали в субантарктических регионах, а не в самой Антарктиде. [44] Примечательно, что холодное Антарктическое циркумполярное течение также началось как непрерывный циркумполярный поток всего около 30 млн лет назад, с одной стороны, вызывая охлаждение Антарктики, а с другой, способствуя расширению Сфениска на восток в Южную Америку и, в конечном итоге, за ее пределы. [34] Несмотря на это, не существует ископаемых свидетельств, подтверждающих идею о коронном излучении Антарктического континента в палеогене, хотя исследования ДНК подтверждают такое излучение. [44]

Позже периодичный период небольшого потепления завершился переходом климата в среднем миоцене , резким падением средней глобальной температуры с 14 до 12 млн лет назад, и аналогичные резкие похолодания последовали через 8 и 4 млн лет назад; к концу тортона антарктический ледниковый щит уже был очень похож на сегодняшний по объему и протяженности. Появление большинства современных субантарктических видов пингвинов почти наверняка было вызвано этой последовательностью неогеновых климатических сдвигов.

Связь с другими отрядами птиц

Происхождение пингвинов за пределами Вайману остается неизвестным и недостаточно изучено с помощью молекулярного или морфологического анализа. Последних обычно сбивают с толку сильные адаптивные аутапоморфии Sphenisciformes; иногда воспринимаемая довольно близкая связь между пингвинами и поганками почти наверняка является ошибкой, основанной на сильных адаптациях обеих групп к нырянию, которые являются гомоплазиями . С другой стороны, различные наборы данных о последовательностях ДНК также не согласуются друг с другом в деталях.

Пингвины Гумбольдта в аквариуме. Пингвин — опытный пловец, у него вместо крыльев ласты .

Что кажется очевидным, так это то, что пингвины принадлежат к кладе Neoaves (живые птицы, за исключением палеогнатов и домашних птиц ), в которую входят так называемые « высшие водоплавающие птицы », чтобы отличить их от более древних водоплавающих птиц . В эту группу входят такие птицы, как аисты , рельсы и морские птицы , за исключением, пожалуй, ржанкообразных . [45]

Внутри этой группы взаимоотношения пингвинов гораздо менее ясны. В зависимости от анализа и набора данных предполагалось близкое родство с Ciconiiformes [36] или Procellariiformes [34] . Некоторые полагают, что пингвиноподобные плотоптериды (обычно считающиеся родственниками бакланов и ангингов ) на самом деле могут быть сестринской группой пингвинов, и эти пингвины, возможно, в конечном итоге имели общего предка с Pelecaniformes и , следовательно, должны были быть включены в этот отряд, или что плотоптериды не были так близки к другим пелеканиформам, как обычно предполагалось, что потребовало разделения традиционных пелеканиформ на три. [46]

Анализ полных геномов 48 репрезентативных видов птиц в 2014 году показал, что пингвины являются сестринской группой Procellariiformes, [47] от которой они отделились около 60 миллионов лет назад (95% ДИ, 56,8-62,7). [48]

Дальние родственники тупиков , обитающие в северной части Тихого океана и Северной Атлантике, развили сходные характеристики, необходимые для выживания в арктических и субарктических условиях. Как и у пингвинов, у тупиков белая грудь, черная спина и короткие короткие крылья, обеспечивающие превосходные способности плавать в ледяной воде. Но, в отличие от пингвинов, тупики могут летать, поскольку нелетающие птицы не выживут рядом с наземными хищниками, такими как белые медведи и лисы; в Антарктике таких хищников нет. Их сходство указывает на то, что схожие среды, хотя и находятся на больших расстояниях, могут привести к сходному эволюционному развитию, то есть конвергентной эволюции . [49]

Анатомия и психология

Крылья пингвинов имеют ту же общую костную структуру, что и летающие птицы, но кости короче и толще, что позволяет им служить плавниками. 1). Плечевая кость 2). Сесамовидная кость 3). Радиус 4). Ульна 5). Лучевая кость запястья 6). Карпометакарпус 7). Фаланги
Таксидермизированная кожа пингвина

Пингвины прекрасно приспособлены к водной жизни. Их крылья превратились в ласты, бесполезные для полета в воздухе. Однако в воде пингвины удивительно проворны. Плавание пингвинов очень похоже на полет птиц в воздухе. [50] Внутри гладкого оперения сохраняется слой воздуха, обеспечивающий плавучесть. Воздушный слой также помогает изолировать птиц в холодных водах. На суше пингвины используют хвосты и крылья, чтобы сохранять равновесие и сохранять вертикальное положение.

Все пингвины для маскировки затенены , то есть у них черная спина и крылья с белой передней частью. [51] Хищнику, смотрящему снизу вверх (например, косатке или морскому леопарду ), трудно отличить брюшко белого пингвина от отражающей поверхности воды. Темное оперение на спине маскирует их сверху.

Папуанские пингвины — самые быстрые подводные птицы в мире. Они способны развивать скорость до 36 км (около 22 миль) в час в поисках пищи или спасаясь от хищников. Они также способны нырять на глубину 170–200 метров (около 560–660 футов). [52] Маленькие пингвины обычно не ныряют глубоко; они ловят свою добычу у поверхности во время погружений, которые обычно длятся всего одну или две минуты. Более крупные пингвины в случае необходимости могут нырять глубоко. Императорские пингвины — самые глубоко ныряющие птицы в мире. В поисках еды они могут нырять на глубину примерно 550 метров (1800 футов). [53]

Пингвины либо ковыляют на ногах, либо скользят на животе по снегу, используя ноги для передвижения и управления собой. Это движение называется «катание на санях», которое сохраняет энергию при быстром движении. Они также прыгают обеими ногами вместе, если хотят двигаться быстрее или пересекать крутую или каменистую местность.

Слух у пингвинов средний по сравнению с птицами; [54] это используется родителями и птенцами для определения местонахождения друг друга в многолюдных колониях . [55] Их глаза приспособлены для подводного видения и являются основным средством обнаружения добычи и уклонения от хищников; в воздухе было высказано предположение, что они близоруки , хотя исследования не подтвердили эту гипотезу. [56]

Гентуский пингвин плавает под водой в Аквариуме пингвинов Нагасаки

У пингвинов толстый слой изолирующих перьев, который сохраняет тепло в воде (потери тепла в воде значительно больше, чем на воздухе). Максимальная плотность перьев императорского пингвина составляет около девяти перьев на квадратный сантиметр, что на самом деле намного ниже, чем у других птиц, обитающих в антарктических условиях. Однако было идентифицировано, что у них есть как минимум четыре различных типа перьев: помимо традиционного пера, у императора есть послеперья, перья и нитевидные перья . Послевальные перья представляют собой пушистые перья, которые прикрепляются непосредственно к основным перьям и, как когда-то считалось, объясняют способность птицы сохранять тепло под водой; перья — это маленькие пуховые перья, которые прикрепляются непосредственно к коже и у пингвинов гораздо более плотные, чем у других птиц; наконец, нитевидные перья представляют собой небольшие (менее 1 см в длину) обнаженные стержни, которые заканчиваются разбросанными волокнами. Считалось, что нитевидные перья дают летающим птицам представление о том, где находится их оперение и нужно ли ему прихорашиваться, поэтому их присутствие у пингвинов может кажутся противоречивыми, но пингвины тоже активно прихорашиваются. [57]

Императорский пингвин имеет самую большую массу тела среди всех пингвинов, что еще больше снижает относительную площадь поверхности и потери тепла. Они также способны контролировать приток крови к конечностям, уменьшая количество остывающей крови, но при этом предохраняя конечности от замерзания. В сильные холода антарктической зимы самки ловят рыбу в море в поисках еды, оставляя самцов самим выдерживать непогоду. Они часто собираются вместе, чтобы согреться, и меняют позиции, чтобы каждый пингвин мог повернуться в центре теплового пакета.

Расчеты потерь тепла и способности удерживать тепло морских эндотермов [58] показывают, что большинство современных пингвинов слишком малы, чтобы выжить в таких холодных условиях. [59] В 2007 году Томас и Фордайс написали о «гетеротермической лазейке», которую пингвины используют, чтобы выжить в Антарктиде. [60] У всех современных пингвинов, даже тех, которые живут в более теплом климате, есть противоточный теплообменник, называемый плечевым сплетением. В ластах пингвинов имеется как минимум три ветви подмышечной артерии, что позволяет холодной крови нагреваться уже нагретой кровью и ограничивает потерю тепла от ласт. Эта система позволяет пингвинам эффективно использовать тепло своего тела и объясняет, почему такие маленькие животные могут выжить в условиях сильного холода. [61]

Они могут пить соленую воду, потому что их надглазничная железа фильтрует избыток соли из кровотока. [62] [63] [64] Соль выводится в виде концентрированной жидкости из носовых ходов.

Большая гагарка Северного полушария, ныне вымершая, внешне была похожа на пингвинов, и слово « пингвин» первоначально использовалось для обозначения этой птицы несколько столетий назад. Они лишь отдаленно связаны с пингвинами, но являются примером конвергентной эволюции . [65]

Изабеллиновые пингвины

Пингвин Изабеллина Адели на острове Гурден

Возможно, один из 50 000 пингвинов (из большинства видов) рождается с коричневым, а не с черным оперением. Их называют пингвинами -изабеллинами . Изабельлинизм отличается от альбинизма. Пингвины-Изабеллины, как правило, живут меньше, чем обычные пингвины, поскольку они плохо замаскированы на глубине и их часто игнорируют как партнеров.

Распространение и среда обитания

Хотя почти все виды пингвинов обитают в Южном полушарии, они встречаются не только в холодном климате, например, в Антарктиде . На самом деле, так далеко на юге живут лишь несколько видов пингвинов. Несколько видов обитают в умеренном поясе; [66] [ не удалось проверить ] один из них, Галапагосский пингвин , обитает на севере вплоть до Галапагосских островов , но это стало возможным только благодаря холодным и богатым водам Антарктического течения Гумбольдта , которое течет вокруг этих островов. [67] Кроме того, хотя климат Арктики и Антарктики схож, в Арктике не водятся пингвины. [68]

Галапагосские пингвины возле острова Исабела

Некоторые авторы предположили, что пингвины являются хорошим примером правила Бергмана [69] [70] , согласно которому более крупные популяции живут в более высоких широтах, чем популяции с меньшим телом. По этому поводу существуют некоторые разногласия, и несколько других авторов отметили, что существуют ископаемые виды пингвинов, которые противоречат этой гипотезе, и что океанские течения и апвеллинги, вероятно, оказали большее влияние на видовое разнообразие, чем только широта. [71] [72]

Основные популяции пингвинов обитают в Анголе , Антарктиде , Аргентине , Австралии , Чили , Намибии , Новой Зеландии и Южной Африке . [73] [74] Спутниковые снимки и фотографии, опубликованные в 2018 году, показывают, что население отдаленного французского острова Кошон в 2 миллиона человек сократилось, и, согласно исследованию, опубликованному в журнале «Антарктическая наука», осталось едва 200 000 человек. [75]

Поведение

Подбородочные пингвины в Антарктиде

Разведение

Пингвины по большей части размножаются большими колониями, за исключением желтоглазых и фьордлендских видов; Размер этих колоний может варьироваться от всего лишь 100 пар у папуасских пингвинов до нескольких сотен тысяч у королевских, макаронных и антарктических пингвинов. [76] Жизнь в колониях приводит к высокому уровню социального взаимодействия между птицами, что привело к появлению большого набора визуальных и голосовых проявлений у всех видов пингвинов. [77] Агонистические проявления – это те, которые направлены на то, чтобы противостоять другим людям, отогнать их или, поочередно, успокоить и избежать конфликта с другими людьми. [77]

Пингвины образуют моногамные пары на период размножения, хотя скорость воссоединения одной и той же пары сильно различается. Большинство пингвинов откладывают в кладке два яйца, хотя два крупнейших вида — императорский и королевский пингвины — откладывают только одно. [78] За исключением императорского пингвина, у которого все это делает самец, все пингвины разделяют обязанности по инкубации . [79] Эти инкубационные смены могут длиться дни и даже недели, поскольку один из членов пары кормится в море.

Пингвины обычно откладывают только один выводок; Исключением является малый пингвин, который может вырастить за сезон два-три выводка. [80]

Яйца пингвинов меньше, чем яйца любого другого вида птиц, если сравнивать их пропорционально весу родительских птиц; Яйцо маленького пингвина весом 52 г (2 унции) составляет 4,7% от веса матери, а яйцо императорского пингвина весом 450 г (1 фунт) - 2,3%. [78] Относительно толстая скорлупа составляет от 10 до 16% веса пингвиньего яйца, предположительно, чтобы уменьшить последствия обезвоживания и свести к минимуму риск разрушения в неблагоприятных условиях гнездования. [81] Желток тоже большой и составляет 22–31% яйца. Некоторое количество желтка часто остается после рождения цыпленка, и считается, что он помогает птенцу выжить, если родители задерживаются с возвращением с едой. [82]

Когда матери императорских пингвинов теряют птенца, они иногда пытаются «украсть» птенца другой матери, обычно безуспешно, поскольку другие самки поблизости помогают защищающейся матери сохранить птенца. [83] У некоторых видов, таких как императорские и королевские пингвины, птенцы собираются в большие группы, называемые яслями .

Статус сохранения

Численность большинства ныне живущих видов пингвинов сокращается. Согласно Красному списку МСОП, их природоохранные статусы варьируются от «наименьших опасений» до «находящихся под угрозой исчезновения».

Пингвины и люди

Повар на « Эндюранс» готовит к употреблению императорского пингвина .
Пингвин Адели встречает человека антарктическим летом

Пингвины не испытывают особого страха перед людьми и часто приближаются к группам людей. Вероятно, это связано с тем, что у пингвинов нет наземных хищников в Антарктиде или на близлежащих прибрежных островах. На них охотятся другие птицы, такие как поморники, особенно в яйцах и птенцах. Другие птицы, такие как буревестники, ножны и чайки, также поедают птенцов. Собаки охотились на пингвинов, когда им было разрешено находиться в Антарктиде в эпоху ранних исследований человеком в качестве ездовых собак , но собакам уже давно запретили въезд в Антарктиду. [102] Вместо этого взрослые пингвины подвергаются риску в море со стороны таких хищников, как акулы , косатки и морские леопарды . Обычно пингвины не подходят ближе, чем на 9 футов (2,7 метра), и в этот момент они начинают нервничать. [103]

В июне 2011 года императорский пингвин высадился на берег новозеландского пляжа Пека-Пека, отклонившись от курса на 3200 километров (2000 миль) по пути в Антарктиду. [104] По прозвищу «Счастливые ноги», в честь одноименного фильма , он страдал от теплового истощения, и ему пришлось перенести ряд операций по удалению таких предметов, как коряги и песок, из желудка. [105] «Счастливые ноги» стали сенсацией в средствах массовой информации, получив широкое освещение на телевидении и в Интернете, включая прямую трансляцию, набравшую тысячи просмотров [106] , а также визит английского актера Стивена Фрая . [107] Как только он выздоровел, Happy Feet был выпущен обратно в воду к югу от Новой Зеландии. [108]

В популярной культуре

Tux , талисман ядра Linux

Пингвины считаются привлекательными из-за их необычно прямой, переваливающейся походки , способности плавать и (по сравнению с другими птицами) отсутствия страха перед людьми. Их черно-белое оперение часто сравнивают с костюмом с белым галстуком . У некоторых писателей и художников на Северном полюсе обитают пингвины , но в Арктике диких пингвинов нет . Мультсериал «Чилли Вилли» помог увековечить этот миф , поскольку титульный пингвин взаимодействовал с арктическими или субарктическими видами, такими как белые медведи и моржи .

Пингвины были предметом многих книг и фильмов, таких как «Делай ноги» , «Прибой» и «Пингвины Мадагаскара» , все фильмы компьютерной графики ; «Марш пингвинов» , документальный фильм, основанный на процессе миграции императорских пингвинов ; и «Фарс пингвинов» , пародия на документальный фильм. «Пингвины мистера Поппера» — детская книга, написанная Ричардом и Флоренс Этуотер; в 1939 году он был назван Книгой почета Ньюбери. Пингвины также появлялись в ряде мультфильмов и телевизионных драм, в том числе в « Пингу» , созданном Сильвио Маццолой в 1986 году и охватывающем более 100 коротких эпизодов. В конце 2009 года Entertainment Weekly включил его в список «лучших произведений» конца десятилетия, заявив: «Гуляли ли они (« Марш пингвинов »), танцевали (« Депи ноги ») или висели десять ( Surf's Up ), эти странно очаровательные птицы летали в прокате все десятилетие». [109]

Видеоигра под названием Pengo была выпущена Sega в 1982 году. Действие происходит в Антарктиде, игрок управляет персонажем-пингвином, который должен перемещаться по лабиринтам из кубиков льда. В награду игроку показываются кат-сцены, в которых анимированные пингвины маршируют, танцуют, отдают честь и играют в пикабу . За этим последовало несколько римейков и расширенных изданий, последний раз в 2012 году. Пингвины также иногда изображаются в музыке. [110]

В 1941 году компания DC Comics представила Пингвина, выполненного в птичьем стиле , как суперзлодея , противника супергероя Бэтмена ( Детективный комикс № 58). Он стал одним из самых стойких врагов в галерее негодяев Бэтмена . В сериале «Бэтмен» 60-х годов, которого играл Берджесс Мередит , он был одним из самых популярных персонажей, а в переосмыслении истории Тимом Бертоном персонаж, которого Дэнни Девито сыграл в фильме 1992 года «Бэтмен возвращается» , использовал настоящую армию. пингвинов (в основном африканских и королевских пингвинов ).

Несколько профессиональных, второстепенных, студенческих и школьных спортивных команд в Соединенных Штатах назвали себя в честь этого вида, в том числе команда «Питтсбург Пингвинз» в Национальной хоккейной лиге и команда «Янгстаун Стейт Пингвинз» по легкой атлетике в колледжах .

Пингвины регулярно фигурировали в карикатурах британского карикатуриста Стива Белла в его полосе в газете The Guardian , особенно во время и после Фолклендской войны . Пингвин Опус из мультфильмов Berkeley Breathed также описывается как родом с Фолклендских островов. Опус был комичным, «экзистенциалистским» персонажем-пингвином в мультфильмах « Округ Блум» , «Запределье» и «Опус» . Он также был звездой анимационного рождественского телешоу «Желание крыльев, которые работают» .

В середине 2000-х годов пингвины стали одним из самых разрекламированных видов животных, образующих прочные гомосексуальные пары . Детская книга « Танго делает троих » была написана об одной такой семье пингвинов в зоопарке Нью-Йорка .

Рекомендации

  1. ^ Тамбусси, К.; Госпиталече, Калифорния (2007). «Антарктические птицы (неорниты) в мел-эоценовое время» (PDF) . Revista de la Asociación Geológica . 62 (4): 604–617. Архивировано (PDF) из оригинала 2 апреля 2021 г. Проверено 21 марта 2021 г.
  2. ^ Хакетт, SJ; Кимбалл, RT; Редди, С.; Боуи, RCK; Браун, Эль; Браун, MJ (2008). «Филогеномное исследование птиц раскрывает их эволюционную историю». Наука . 320 (5884): 1763–1768. Бибкод : 2008Sci...320.1763H. дои : 10.1126/science.1157704. PMID  18583609. S2CID  6472805.
  3. ^ abcdefg Ксепка, Д.Т.; Бертелли, С.; Джаннини, НП (2006). «Филогения живых и ископаемых Sphenisciformes (пингвинов)». Кладистика . 22 (№ 5): 412–441. дои : 10.1111/j.1096-0031.2006.00116.x . S2CID  85673628.
  4. ^ Гилл, Фрэнк; Донскер, Дэвид; Расмуссен, Памела, ред. (2023). «Кагу, Солнечная выпь, тропические птицы, гагары, пингвины». Всемирный список птиц, версия 13.1 . Международный союз орнитологов . Проверено 16 апреля 2023 г.
  5. ^ «Диета и пищевые привычки». Парки и развлечения Sea World .
  6. ^ ДК (2016). Животное!. Пингвин. ISBN 9781465459008. Архивировано из оригинала 2 июня 2021 года . Проверено 18 ноября 2020 г.
  7. ^ Грабски, Валери (2009). «Маленький пингвин – проект Пингвин». Penguin Sentinels/Вашингтонский университет. Архивировано из оригинала 16 декабря 2011 года . Проверено 24 сентября 2022 г.
  8. ^ Кабальеро, Родриго; Хубер, Мэтью (27 августа 2013 г.). «Чувствительность климата в зависимости от штата в прошлом теплом климате и ее последствия для будущих климатических прогнозов». Труды Национальной академии наук . 110 (35): 14162–14167. Бибкод : 2013PNAS..11014162C. дои : 10.1073/pnas.1303365110 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 3761583 . ПМИД  23918397. 
  9. ^ Аб Фуллер, Эррол (2003). Большая гагарка: вымирание первобытного пингвина. Банкер Хилл Паблишинг, Инк. с. 17. ISBN 978-1-59373-003-1.
  10. ^ Аб Кроффорд, Эмили (1989). Ушедшие навсегда: Большая гагарка. Нью-Йорк: Крествуд Хаус. п. 10. ISBN 978-0-89686-459-7.
  11. ^ "ПИНГУИН: Этимология ПИНГУИНА" . Национальный центр текстовых и лексических ресурсов. Архивировано из оригинала 26 октября 2008 года . Проверено 25 января 2010 г.
  12. ^ Харпер, Дуглас. «пингвин». Интернет-словарь этимологии .
  13. ^ "Пингвино". Diccionario de la lengua española (на европейском испанском языке) (22-е изд.). Реал Академия Испании. Архивировано из оригинала 9 июня 2011 года. Del fr. пингвин
  14. ^ "ПИНГУИН: Этимология ПИНГУИНА" . Национальный центр текстовых и лексических ресурсов. Архивировано из оригинала 26 октября 2008 года . Проверено 25 января 2010 г.
  15. ^ "Пингвин". Интернет-словарь этимологии . Архивировано из оригинала 4 июня 2016 года . Проверено 29 апреля 2016 г.
  16. ^ аб "пингвин". Вордник . Архивировано из оригинала 5 сентября 2011 года . Проверено 7 октября 2014 г.
  17. ^ "Пингвин - Определение" . Мерриам-Вебстер . 31 августа 2012. Архивировано из оригинала 29 октября 2013 года . Проверено 8 сентября 2013 г.
  18. ^ Туи Де Рой; Марк Джонс; Джули Корнтуэйт (2013). Пингвины: Полное руководство . Издательство Принстонского университета. п. 151.
  19. ^ Аб Гаскелл, Джереми (2000). Кто убил большую гагарку? Издательство Оксфордского университета (США). п. 152. ИСБН 0-19-856478-3. Архивировано из оригинала 18 октября 2021 года . Проверено 18 ноября 2020 г.
  20. ^ Томас, GH; Уиллс, Массачусетс; Секели, Т.С. (2004). «Подход супердерева к филогении куликов». Эволюционная биология BMC . 4:28 . дои : 10.1186/1471-2148-4-28 . ПМК 515296 . ПМИД  15329156. 
  21. ^ Джонсгард, Пол А. (1987). Ныряющие птицы Северной Америки . Линкольн: Издательство Университета Небраски. стр. 265–266. ISBN 0-8032-2566-0. Проверено 11 мая 2010 г.
  22. ^ Уильямс
  23. ^ Дэвис; Ллойд С. и Реннер; М. (1995). Пингвины . Лондон: T&AD Poyser. ISBN 0-7136-6550-5 
  24. ^ Бэнкс, Джонатан С.; Митчелл, Энтони Д.; Ваас, Джозеф Р. и Патерсон, Адриан М. (2002). «Неожиданная картина молекулярной дивергенции в комплексе синего пингвина (Eudyptula major)» (PDF) . Ноторнис . 49 (№ 1): 29–38. Архивировано из оригинала (PDF) 24 июля 2007 г.
  25. ^ Марплс, Б.Дж. (1962): Наблюдения за историей пингвинов. В: Липер, Г.В. (ред.), Эволюция живых организмов . Мельбурн, Издательство Мельбурнского университета . стр. 408–416.
  26. ^ (на испанском языке) Акоста Госпиталече, Каролина (2004) Los pingüinos (Aves, Sphenisciformes) fósiles de Patagonia. Sistemática, biogeografía y evolución. Архивировано 15 сентября 2014 года в Wayback Machine . Докторская диссертация, Департамент естественных наук и музей Национального университета Ла-Платы. Ла Плата, Аргентина.
  27. ^ Коул, TL; Ксепка, Д.Т.; Митчелл, К.Дж.; Теннисон, Эй Джей; Томас, Д.Б.; Пан, Х.; Чжан, Г.; Роуленс, Нью-Джерси; Вуд, младший; Бовер, П.; Буза, JL (2019). «Митогеномы открывают вымершие таксоны пингвинов и показывают, что образование островов является ключевым фактором видообразования». Молекулярная биология и эволюция . 36 (4): 784–797. дои : 10.1093/molbev/msz017 . ПМИД  30722030.
  28. ^ Акоста Госпиталече; Тамбусси; М. Донато; М. Коззуоль (2007). «Новый миоценовый пингвин из Патагонии и его филогенетические связи» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (2): 299–314.
  29. ^ Симпсон, Г.Г. (1946). «Ископаемые пингвины» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 81 . Архивировано (PDF) из оригинала 11 августа 2007 г. Проверено 25 сентября 2010 г.
  30. ^ Олсон, SL (1985). «Обмен фауны ископаемых авифаун Южной Америки: недостатки летописи окаменелостей» (PDF) . Эволюция . 39 (5): 1174–1177. дои : 10.2307/2408747. JSTOR  2408747. PMID  28561505. Архивировано (PDF) из оригинала 17 июля 2009 г. . Проверено 25 сентября 2010 г.
  31. ^ Фрейзер, Ян; Грей, Джинни (2019). Названия австралийских птиц: происхождение и значение. Клейтон Саут, Виктория , Австралия: CSIRO Publishing. стр. 86–87. ISBN 9781486311637.
  32. ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Хелма . Лондон, Англия, Великобритания: Helm Publishing. п. 361. ИСБН 978-1-4081-2501-4.
  33. ^ abc Кларк, Джулия А.; Оливеро, Эдуардо Б. и Пуэрта, Пабло (2003). «Описание самого раннего ископаемых пингвинов из Южной Америки и первого местонахождения позвоночных палеогенового периода на Огненной Земле, Аргентина» (PDF) . Новитаты Американского музея (3423): 1–18. doi :10.1206/0003-0082(2003)423<0001:dotefp>2.0.co;2. hdl : 2246/2788. S2CID  19041678. Архивировано (PDF) из оригинала 24 июля 2007 г. Проверено 4 января 2007 г.
  34. ^ abcdefghijkl Бейкер, AJ; Перейра, СЛ; Хадрат, ОП; Эдж, К.-А. (2006). «Множественные генные доказательства распространения современных пингвинов за пределы Антарктиды из-за глобального похолодания». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (№ 1582): 11–7. дои :10.1098/rspb.2005.3260. ПМК 1560011 . ПМИД  16519228. 
  35. ^ аб Бертелли, С.; Джаннини, НП (2005). «Филогения современных пингвинов (Aves: Sphenisciformes), сочетающая морфологию и митохондриальные последовательности». Кладистика . 21 (3): 209–239. дои : 10.1111/j.1096-0031.2005.00065.x. S2CID  85071808.
  36. ^ abcde Slack, Керрин Э.; Джонс, Крейг М.; Андо, Тацуро; Харрисон, ГЛ «Эбби»; Фордайс, Р. Юэн; Арнасон, Ульфур; Пенни, Дэвид (2006). «Ранние окаменелости пингвинов плюс митохондриальные геномы определяют эволюцию птиц». Молекулярная биология и эволюция . 23 (№ 6): 1144–1155. CiteSeerX 10.1.1.113.4549 . doi : 10.1093/molbev/msj124. ПМИД  16533822. Дополнительные материалы. Архивировано 16 декабря 2009 г. в Wayback Machine .
  37. ^ Точные даты расхождения по данным Baker et al. (2006), упомянутые в этом разделе, не так точно разрешены, поскольку, по-видимому, это связано с неопределенностью используемых молекулярных часов .
  38. ^ Эллиотт, КХ; Риклефс, RE; Гастон, Эй Джей; Хэтч, ЮАР; Спикмен, младший; Даворен, ГК (2013). «Высокие затраты на полет, но низкие затраты на погружение у гагарок подтверждают биомеханическую гипотезу нелетаемости пингвинов». Труды Национальной академии наук . 110 (№ 23): 9380–9384. Бибкод : 2013PNAS..110.9380E. дои : 10.1073/pnas.1304838110 . ПМЦ 3677478 . ПМИД  23690614. 
  39. ^ Контра Бейкер и др. (2006).
  40. ^ Ядвищак, Петр (2006). «Эоценовые пингвины острова Сеймур, Антарктида: систематика» (PDF) . Польские полярные исследования . 27 (№ 1): 3–62. Архивировано из оригинала (PDF) 24 июля 2007 года . Проверено 2 февраля 2007 г.
  41. ^ Пан, Хайлин; Коул, Тереза ​​Л.; Би, Сюпенг; Фанг, Мяоцюань; Чжоу, Чэнжань; Ян, Чжэнтао; Ксепка, Дэниел Т.; Харт, Том; Буза, Хуан Л.; Аргилла, Лиза С.; Бертельсен, Мэдс Ф. (1 сентября 2019 г.). «Геномы с высоким уровнем охвата для выяснения эволюции пингвинов». ГигаСайенс . 8 (9). doi : 10.1093/gigascience/giz117. ПМК 6904868 . ПМИД  31531675. 
  42. ^ Кристидис Л., Болес МЫ (2008). Систематика и систематика австралийских птиц . Канберра: Издательство CSIRO. п. 97. ИСБН 978-0-643-06511-6.
  43. ^ Вполне вероятно, что во время бартонского периода произошел почти синхронный, но аллопатрический раскол между предками Aptenodytes , Pygoscelis и общим предком всех оставшихся родов (Baker).
  44. ^ Аб Бейкер, А., Перейра, С.Л., Хаддрат, ОП, Эдж, К.А. (2006). «Множественные генные доказательства распространения современных пингвинов за пределы Антарктиды из-за глобального похолодания». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (№ 1582): 11–7. дои :10.1098/rspb.2005.3260. ПМК 1560011 . ПМИД  16519228. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  45. ^ Фейн, М.Г.; Уд, П. (2004). «Параллельное излучение в первичных кладах птиц» (PDF) . Эволюция . 58 (11): 2558–73. дои : 10.1554/04-235. PMID  15612298. S2CID  1296408. Архивировано из оригинала (PDF) 7 апреля 2013 г.
  46. ^ Майр, Г. (2005). «Третичные плотоптериды (Aves, Plotopteridae) и новая гипотеза о филогенетических отношениях пингвинов (Spheniscidae)» (PDF) . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 43 : 61–71. дои : 10.1111/j.1439-0469.2004.00291.x. Архивировано (PDF) из оригинала 13 октября 2006 г. Проверено 8 июля 2006 г.
  47. ^ Джарвис, ЭД ; Мирараб, С.; Аберер, Эй Джей; Ли, Б.; Уд, П.; Ли, К.; Хо, SYW; Фэрклот, Британская Колумбия; Набхольц, Б.; Ховард, Джей Ти; Сух, А.; Вебер, CC; Да Фонсека, РР; Ли, Дж.; Чжан, Ф.; Ли, Х.; Чжоу, Л.; Нарула, Н.; Лю, Л.; Ганапати, Г.; Буссау, Б.; Байзид, М.С.; Завидович В.; Субраманиан, С.; Гэблдон, Т.; Капелла-Гутьеррес, С.; Уэрта-Сепас, Дж.; Рекепалли, Б.; Мунк, К.; и другие. (2014). «Анализ всего генома позволяет выявить ранние ветви древа жизни современных птиц» (PDF) . Наука . 346 (№ 6215): 1320–1331. Бибкод : 2014Sci...346.1320J. дои : 10.1126/science.1253451. hdl : 10072/67425. ПМЦ 4405904 . PMID  25504713. Архивировано из оригинала (PDF) 24 февраля 2015 г. . Проверено 28 августа 2015 г. 
  48. ^ Ли, К.; Чжан, Ю.; Ли, Дж.; Конг, Л.; Хм.; Пан, Х.; Сюй, Л.; Дэн, Ю.; Ли, К.; Джин, Л.; Ю, Х.; Чен, Ю.; Лю, Б.; Ян, Л.; Лю, С.; Чжан, Ю.; Ланг, Ю.; Ся, Дж.; Он, В.; Ши, К.; Субраманиан, С.; Миллар, CD; Мидер, С.; Рэндс, CM; Фудзита, МК; Гринволд, MJ; Касто, штат Техас; Поллок, Д.Д.; Гу, В.; и другие. (12 декабря 2014 г.). «Два генома антарктических пингвинов раскрывают понимание их эволюционной истории и молекулярных изменений, связанных с окружающей средой Антарктики». ГигаСайенс . 3 (#1): 27. дои : 10.1186/2047-217X-3-27 . ПМЦ 4322438 . ПМИД  25671092. 
  49. ^ Карлескинт, Джордж (2012). Введение в морскую биологию. Издательство Сенгадж. п. 30. ISBN 978-1285402222. Архивировано из оригинала 21 июля 2020 года . Проверено 15 августа 2018 г.
  50. ^ «Пингвин плавает под водой, Галапагосские острова». Ютуб.com. 14 апреля 2008 года. Архивировано из оригинала 8 июня 2014 года . Проверено 8 сентября 2013 г.
  51. ^ Баски, Тереза ​​(март 2001 г.). «Антарктический полярный регион». В Алане Кристоферсоне, MS (ред.). Полярные регионы . ЛАЙФПАК. 804 N. 2nd Ave. E., Рок-Рапидс, Айова: Alpha Omegan Publications, Inc. ISBN 978-1-58095-156-2.{{cite book}}: CS1 maint: местоположение ( ссылка )
  52. ^ Рафферти, Джон. «Генту Пингвин». Британская онлайн-энциклопедия . Британская энциклопедия Inc. Архивировано из оригинала 25 января 2021 года . Проверено 20 января 2021 г.
  53. ^ Рафферти, Джон. "Императорский пингвин". Британская онлайн-энциклопедия . Британская энциклопедия Inc. Архивировано из оригинала 25 января 2021 года . Проверено 20 января 2021 г.
  54. ^ Вевер, Э.Г.; Герман, ПН; Симмонс, Дж.А.; Герцлер, Д.Р. (1969). «Слух черноногого пингвина Spheniscus demersus, представленный кохлеарными потенциалами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 63 (№ 3): 676–80. Бибкод : 1969PNAS...63..676W. дои : 10.1073/pnas.63.3.676 . JSTOR  59401. PMC 223504 . ПМИД  5259756. 
  55. ^ Жувентен, П; Обен, Т; Ленгань, Т. (1999). «Нахождение родителя в колонии королевских пингвинов: акустическая система индивидуального распознавания». Поведение животных . 57 (№ 6): 1175–1183. дои : 10.1006/anbe.1999.1086. PMID  10373249. S2CID  45578269.
  56. ^ Сивак, Дж; Хауленд, ХК; МакГилл-Харелстад, П. (1987). «Видение пингвина Гумбольдта ( Spheniscus humboldti ) в воздухе и воде». Труды Лондонского королевского общества Б. 229 (№ 1257): 467–72. Бибкод : 1987RSPSB.229..467S. дои :10.1098/rspb.1987.0005. JSTOR  36191. PMID  2881308. S2CID  32860474.
  57. ↑ Эд Янг (20 октября 2015 г.). «Разрушение мифов о перьях пингвинов». Национальная география . Архивировано из оригинала 7 октября 2018 года . Проверено 7 октября 2018 г.
  58. ^ Даунхауэр, Дж. Ф.; Блумер, Л.С. (1988). «Рассчитываем, насколько маленьким может быть кит». Природа . 335 (#6192): 675. Бибкод : 1988Natur.335..675D. дои : 10.1038/335675b0. PMID  3173490. S2CID  47562824.
  59. ^ Уильямс, Т.Д. (1995). Пингвины: Spheniscidae . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
  60. ^ Томас, Д.Б.; Фордайс, RE (2007). «Гетотермическая лазейка, которую используют пингвины». Австралийский журнал зоологии . 55 (№ 5): 317–321. дои : 10.1071/zo07053.
  61. ^ Томас, Д.Б.; Фордайс, RE (2012). «Биологическая пластичность теплоудерживающих структур пингвинов». Анатомическая запись . 295 (№ 2): 249–256. дои : 10.1002/ar.21538 . PMID  22213564. S2CID  23175291.
  62. ^ "Информационные бюллетени о животных" . Архивировано из оригинала 20 июля 2006 года . Проверено 21 июля 2006 г.
  63. ^ "Пингвин Гумбольдта: Зоопарк Сент-Луиса" . Архивировано из оригинала 28 сентября 2006 года . Проверено 21 июля 2006 г.
  64. ^ ван дер Мерве, HJ «Африканские пингвины и пингвины мира». iafrica.com . Архивировано из оригинала 12 октября 2006 года . Проверено 21 июля 2006 г.
  65. ^ Конвергенция и дивергенция в эволюции водных птиц. Архивировано 29 мая 2008 года в Wayback Machine Марселем Ван Туиненом, Дэйвом Брайаном Батвиллом, Джоном А.В. Киршем и С. Блэром Хеджесом.
  66. ↑ Аскью, Ник (24 июня 2009 г.). «Список видов пингвинов». БердЛайф Интернэшнл. Архивировано из оригинала 22 августа 2016 года . Проверено 8 августа 2016 г.
  67. ^ Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  68. ^ Гробман, Арнольд Брамс (1964). Книга: Бакалавр биологии, Арнольд Брамс Гробман. Кендалл/Хант. ISBN 9780787290085. Архивировано из оригинала 18 октября 2021 года . Проверено 18 ноября 2020 г.
  69. ^ Эштон, К. (2002). «Закономерности внутривидовых изменений размеров тела птиц: убедительные доказательства правила Бергмана». Глобальная экология и биогеография . 11 (№6): 505–523. Бибкод : 2002GloEB..11..505A. дои : 10.1046/j.1466-822X.2002.00313.x.
  70. ^ Мейри, С; Даян, Т. (2003). «О справедливости правила Бергмана» (PDF) . Журнал биогеографии . 30 (№ 3): 331–351. Бибкод : 2003JBiog..30..331M. дои : 10.1046/j.1365-2699.2003.00837.x. S2CID  11954818. Архивировано (PDF) из оригинала 24 сентября 2015 г. . Проверено 13 ноября 2014 г.
  71. ^ Кларк, Дж.А.; Ксепка; Стукки; Урбина; Джаннини; Бертелли; Нарваэс; Бойд (2007). «Палеогеновые экваториальные пингвины бросают вызов предполагаемой взаимосвязи между биогеографией, разнообразием и изменением климата в кайнозое». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (№ 28): 11545–11550. Бибкод : 2007PNAS..10411545C. дои : 10.1073/pnas.0611099104 . ЧВК 1913862 . ПМИД  17601778. 
  72. ^ Голич, UB (2007). «Самая старая запись окаменелостей сохранившегося рода пингвинов Spheniscus - нового вида из миоцена Перу». Acta Palaeontologica Polonica . 52 : 285–298. Архивировано из оригинала 13 ноября 2014 года . Проверено 13 ноября 2014 г.
  73. ^ «Пингвины Австралии и Новой Зеландии». Южноиндийский образовательный центр. Архивировано из оригинала 17 февраля 2012 года . Проверено 8 сентября 2013 г.
  74. ^ Ядвищак, П. (2009). «Прошлое пингвинов: современное состояние знаний». Польские полярные исследования . 30 :3–28. Архивировано из оригинала 7 марта 2022 года . Проверено 13 ноября 2014 г.
  75. ^ «Самая большая в мире колония королевских пингвинов сократилась на 90 процентов» . Самая большая в мире колония королевских пингвинов сократилась на 90 процентов (на турецком языке). Архивировано из оригинала 1 августа 2018 года . Проверено 1 августа 2018 г.
  76. ^ Уильямс, с. 17
  77. ^ аб Уильямс, с. 57
  78. ^ аб Уильямс, с. 23
  79. ^ Нумата, М.; Дэвис, Л.С.; Реннер, М. (2000). «Длительные походы за кормом и оставление яиц у маленьких пингвинов (Eudyptula major)». Новозеландский журнал зоологии . 27 (№ 4): 277–289. дои : 10.1080/03014223.2000.9518236 .
  80. ^ Рейли П.Н., Балмфорд П. (1975). «Исследование разведения маленького пингвина Eudyptula major в Австралии». В Стоунхаусе, Бернард (ред.). Биология пингвинов . Лондон: Макмиллан. стр. 161–87. ISBN 978-0-333-16791-5.
  81. ^ Мейер-Рохов В.Б. (2015). «Примеры четырех не полностью решенных аспектов биологии пингвинов, связанных с пищеварительной и репродуктивной физиологией, зрением и передвижением». Дженкинс Оуэн П. (ред.). Достижения в области зоотехники и зоологии . Хауппож, Нью-Йорк: Nova Sci Publ Inc., стр. 65–80. ISBN 978-1-63483-328-8.
  82. ^ Уильямс, с. 24
  83. ↑ Горветт, Зария (23 декабря 2015 г.). «Если вы думаете, что пингвины милые и приятные, вы ошибаетесь». BBC Земля . Архивировано из оригинала 8 марта 2020 года . Проверено 9 марта 2020 г.
  84. ^ International), BirdLife International (BirdLife (1 мая 2004 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: Императорский пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  85. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: королевский пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  86. ^ International), BirdLife International (BirdLife (8 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: Маленький пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  87. ^ Международный), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП: южный прыгун-прыгун». Красный список находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  88. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: макаронный пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  89. ↑ Международный), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП: северный прыгучий пингвин». Красный список находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  90. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: Фьордлендский пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  91. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: Пингвин-ловушка». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  92. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список исчезающих видов МСОП: Королевский пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  93. ^ International), BirdLife International (BirdLife (1 октября 2016 г.). «Красный список находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП: прямохохлый пингвин». Красный список находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня, 2020 .
  94. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: желтоглазый пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня, 2020 .
  95. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список исчезающих видов МСОП: Пингвин Адели». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  96. ^ International), BirdLife International (BirdLife (16 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: антарктический пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  97. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: папуасский пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  98. ^ International), BirdLife International (BirdLife (8 августа 2018 г.). «Красный список исчезающих видов МСОП: африканский пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  99. ^ International), BirdLife International (BirdLife (9 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: пингвин Гумбольдта». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  100. ^ International), BirdLife International (BirdLife (9 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: Магелланов пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  101. ^ International), BirdLife International (BirdLife (9 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: Галапагосский пингвин». Красный список угрожаемых видов МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Проверено 2 июня 2020 г. .
  102. ^ «Вывоз ездовых собак из Антарктиды». Совет по исследованию природной среды – Британская антарктическая служба. Архивировано из оригинала 13 ноября 2014 года.
  103. ^ "beautyofbirds.com" . Красота птиц . 2011. Архивировано из оригинала 17 апреля 2021 года . Проверено 17 апреля 2021 г.{{cite web}}: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  104. ^ «Императорский пингвин еще не вышел из леса» . 3 Новости Новой Зеландии . 25 июня 2011. Архивировано из оригинала 10 декабря 2013 года . Проверено 21 ноября 2012 г.
  105. ^ «Happy Feet проходит третью операцию» . 3 Новости Новой Зеландии . 27 июня 2011. Архивировано из оригинала 14 декабря 2011 года . Проверено 21 ноября 2012 г.
  106. ^ «Правда о доме Happy Feet» . 3 Новости Новой Зеландии . 8 августа 2011. Архивировано из оригинала 10 декабря 2013 года . Проверено 21 ноября 2012 г.
  107. ^ «Стивен Фрай посещает Happy Feet» . 3 Новости Новой Зеландии . 11 августа 2011 года. Архивировано из оригинала 1 февраля 2012 года . Проверено 21 ноября 2012 г.
  108. ^ «Happy Feet начинает долгий путь домой» (Видео) . 3 Новости Новой Зеландии . 29 августа 2011 года. Архивировано из оригинала 2 февраля 2012 года . Проверено 21 ноября 2012 г.
  109. ^ Гейер, Том; Дженсен, Джефф; Джордан, Тина; Лайонс, Маргарет; Марковиц, Адам; Нашавати, Крис; Пасторек, Уитни; Райс, Линетт; Роттенберг, Джош; Шварц, Мисси; Слезак, Майкл; Снирсон, Дэн; Стек, Тим; Строуп, Кейт; Такер, Кен; Вари, Адам Б.; Возик-Левинсон, Саймон; Уорд, Кейт, «100 величайших фильмов, телешоу, альбомов, книг, персонажей, сцен, эпизодов, песен, платьев, музыкальных клипов и тенденций, которые развлекали нас за последние 10 лет». Архивировано 15 апреля 2014 г., в Wayback . Машина . Развлекательный еженедельник . 11 декабря 2009 г. (1079/1080): 74–84.
  110. ^ Шукер, Р. (2012). Понимание популярной музыкальной культуры . Рутледж. [ ISBN отсутствует ] [ нужна страница ]

Библиография

Внешние ссылки