stringtranslate.com

Камуфляж

Павлинья камбала может менять свой рисунок и цвет в зависимости от окружающей среды.
Солдат наносит камуфляжную краску на лицо; и шлем, и куртка имеют деструктивный рисунок .

Камуфляж — это использование любой комбинации материалов, окраски или освещения для сокрытия, либо делая животных или предметы трудноразличимыми, либо маскируя их под что-то другое. Примерами служат пятнистая шкура леопарда, боевая форма современного солдата и крылья кузнечика, имитирующего листья . Третий подход, ослепление движением, сбивает наблюдателя с толку заметным рисунком, делая объект видимым, но на мгновение более трудным для обнаружения. Большинство методов маскировки направлены на криптису, часто через общее сходство с фоном, высококонтрастную разрушительную окраску , устранение тени и противотенение . В открытом океане, где нет фона, основными методами маскировки являются прозрачность, серебрение и противотенение, в то время как способность производить свет, среди прочего, используется для противоосвещения на нижней стороне головоногих моллюсков, таких как кальмары . Некоторые животные, такие как хамелеоны и осьминоги , способны активно менять рисунок и цвет своей кожи , будь то для маскировки или для подачи сигналов. Возможно, что некоторые растения используют маскировку, чтобы избежать поедания травоядными .

Военная маскировка была вызвана увеличением дальности и точности огнестрельного оружия в 19 веке. В частности, замена неточного мушкета на винтовку сделала личную маскировку в бою навыком выживания. В 20 веке военная маскировка быстро развивалась, особенно во время Первой мировой войны . На суше художники, такие как Андре Маре, разрабатывали схемы камуфляжа и наблюдательные пункты, замаскированные под деревья. В море торговые суда и транспорты для перевозки войск были окрашены в ослепляющие узоры, которые были хорошо видны, но были предназначены для того, чтобы сбить с толку вражеские подводные лодки относительно скорости, дальности и направления цели. Во время и после Второй мировой войны для самолетов и наземных транспортных средств на различных театрах военных действий использовались различные схемы камуфляжа . Использование радаров с середины 20 века в значительной степени сделало камуфляж для военных самолетов с фиксированным крылом устаревшим.

Невоенное использование камуфляжа включает в себя уменьшение заметности вышек сотовой связи и помощь охотникам в приближении к осторожным диким животным. Узоры, полученные из военного камуфляжа, часто используются в модной одежде, эксплуатируя их сильные дизайны, а иногда и их символику. Темы камуфляжа повторяются в современном искусстве, а также в переносном и прямом смысле в научной фантастике и литературных произведениях.

История

Такие осьминоги, как Octopus cyanea, могут менять цвет (и форму) для маскировки.

В Древней Греции Аристотель (384–322 гг. до н. э.) в своей «Истории животных» прокомментировал способность головоногих моллюсков , включая осьминогов, менять цвет, как для маскировки, так и для подачи сигналов : [1]

Осьминог ... ищет свою добычу, изменяя свой цвет так, чтобы  он стал похож на цвет соседних камней; он делает то же самое, когда встревожен .

—  Аристотель [1]

Камуфляж был предметом интереса и исследований в зоологии на протяжении более столетия. Согласно теории естественного отбора Чарльза Дарвина 1859 года , [2] такие особенности, как камуфляж, эволюционировали , предоставляя отдельным животным репродуктивное преимущество, позволяя им оставлять больше потомства, в среднем, чем другие члены того же вида . В своем «Происхождении видов » Дарвин писал: [3]

Когда мы видим насекомых, питающихся листьями, зелеными, а короедов — пятнисто-серыми; альпийскую куропатку — белой зимой, тетерева — цвета вереска , а тетерева — цвета торфяной земли, мы должны верить, что эти оттенки служат этим птицам и насекомым, предохраняя их от опасности. Тетерева, если их не уничтожать в какой-то период их жизни, то их число будет бесчисленным; известно, что они в значительной степени страдают от хищных птиц ; а ястребы ориентируются на свою добычу с помощью зрения, настолько, что в некоторых частях континента людей предупреждают не держать белых голубей, как наиболее подверженных уничтожению. Поэтому я не вижу причин сомневаться в том, что естественный отбор может быть наиболее эффективным в придании надлежащего цвета каждому виду тетеревиных и в сохранении этого цвета, когда он однажды приобретен, верным и постоянным. [3]

Эксперимент Поултона , 1890 г.: куколки бабочек-парусников с камуфляжем, который они приобрели, будучи личинками.

Английский зоолог Эдвард Бэгнолл Поултон изучал окраску животных , особенно камуфляж. В своей книге 1890 года «Цвета животных » он классифицировал различные типы, такие как «особое защитное сходство» (когда животное выглядит как другой объект) или «общее агрессивное сходство» (когда хищник сливается с фоном, что позволяет ему приближаться к добыче). Его эксперименты показали, что куколки ласточкохвостого мотылька маскируются, чтобы соответствовать фону, на котором они выращивались в качестве личинок . [4] [a] «Общее защитное сходство» Поултона [6] в то время считалось основным методом маскировки, как, например, когда Фрэнк Эверс Беддард писал в 1892 году, что «животные, часто посещающие деревья, часто имеют зеленый цвет. Среди позвоночных многочисленные виды попугаев , игуан , древесных лягушек и зеленых древесных змей являются примерами». [7] Однако Беддард кратко упомянул другие методы, включая «привлекательную окраску» цветочного богомола и возможность иного механизма у бабочки-оранжевой . Он писал, что «разбросанные зеленые пятна на нижней поверхности крыльев могли быть предназначены для грубого наброска маленьких цветочков растения [ зонтичного ], настолько близко их взаимное сходство». [8] [b] Он также объяснил окраску морских рыб, таких как скумбрия : «Среди пелагических рыб часто можно увидеть верхнюю поверхность темного цвета, а нижнюю — белого, так что животное незаметно, если смотреть сверху или снизу». [10]

На картине Эбботта Тейера 1907 года «Павлин в лесу» павлин изображен так, словно он замаскирован.

Художник Эббот Хэндерсон Тайер сформулировал то, что иногда называют законом Тайера, принципом противотени . [11] Однако он преувеличил этот случай в книге 1909 года «Скрывающая окраска в царстве животных », утверждая, что «Все узоры и цвета всех животных, которые когда-либо охотились или на которых охотятся, при определенных нормальных обстоятельствах являются стираемыми» (то есть скрытым камуфляжем), и что «Ни один знак « мимикрии », ни один « предупреждающий цвет »… или любой « сексуально выбранный » цвет не существует нигде в мире, где не было бы всех оснований полагать, что это наилучшее мыслимое средство для сокрытия его носителя», [12] [13] и используя такие картины, как «Павлин в лесу » (1907), чтобы подкрепить свой аргумент. [14] Тайер был грубо высмеян за эти взгляды критиками, включая Тедди Рузвельта . [15]

Книга английского зоолога Хью Котта 1940 года « Адаптивная окраска у животных» исправила ошибки Тейера, иногда резко: «Таким образом, мы обнаруживаем, что Тейер доводит теорию до фантастической крайности в попытке сделать ее охватывающей почти каждый тип окраски в животном мире». [16] Котт основывался на открытиях Тейера, разрабатывая всеобъемлющий взгляд на камуфляж, основанный на «максимальном разрушающем контрасте», противотени и сотнях примеров. Книга объясняла, как работает разрушающий камуфляж , используя полосы резко контрастирующего цвета, парадоксальным образом делая объекты менее заметными, разрывая их очертания. [17] Хотя Котт был более систематичен и сбалансирован в своих взглядах, чем Тейер, и действительно включал некоторые экспериментальные доказательства эффективности камуфляжа, [18] его 500-страничный учебник был, как и учебник Тейера, в основном повествованием о естественной истории , которое иллюстрировало теории примерами. [19]

Экспериментальные доказательства того, что маскировка помогает добыче избегать обнаружения хищниками, были впервые получены в 2016 году, когда было показано, что птицы, гнездящиеся на земле ( зуйки и бегемоты ), выживают в зависимости от того, насколько хорошо контраст их яиц соответствует местной среде. [20]

Эволюция

Поскольку в палеонтологической летописи нет доказательств камуфляжа, изучение эволюции камуфляжных стратегий очень сложно. Более того, камуфляжные черты должны быть как адаптивными (обеспечивать прирост приспособленности в данной среде), так и наследуемыми (другими словами, черта должна подвергаться положительному отбору ). [21] Таким образом, изучение эволюции камуфляжных стратегий требует понимания генетических компонентов и различных экологических давлений, которые управляют криптосом.

История окаменелостей

Камуфляж — это особенность мягких тканей, которая редко сохраняется в ископаемых остатках, но редкие окаменелые образцы кожи мелового периода показывают, что некоторые морские рептилии имели противотени. Кожа, пигментированная темноокрашенным эумеланином , показывает, что и у кожистых черепах , и у мозазавров были темные спины и светлые животы. [22] Существуют ископаемые свидетельства существования замаскированных насекомых, которым более 100 миллионов лет, например, личинки златоглазок, которые приклеивают мусор по всему телу так же, как это делают их современные потомки, скрывая их от добычи. [23] Динозавры, по-видимому, были замаскированы, так как ископаемое пситтакозавра возрастом 120 миллионов лет сохранилось с противотенью . [24]

Генетика

Камуфляж не имеет единого генетического происхождения. Однако изучение генетических компонентов камуфляжа у конкретных организмов проливает свет на различные пути, которыми криптос может эволюционировать среди линий.

Многие головоногие моллюски обладают способностью активно маскироваться, контролируя криптос через нейронную активность. Например, геном обыкновенной каракатицы включает 16 копий гена рефлектина , который дает организму замечательный контроль над окраской и радужностью. [25] Считается, что ген рефлектина возник в результате транспозиции от симбиотических бактерий Aliivibrio fischeri , которые обеспечивают своих хозяев биолюминесценцией. Хотя не все головоногие моллюски используют активный камуфляж , древние головоногие могли унаследовать ген горизонтально от симбиотических A. fischeri , при этом расхождение произошло через последующую дупликацию гена (например, в случае Sepia officinalis ) или потерю гена (как у головоногих моллюсков без активных возможностей камуфляжа). [26] [3] Это уникальный случай камуфляжа, возникшего в результате горизонтального переноса гена от эндосимбионта . Однако другие методы горизонтального переноса генов распространены в эволюции камуфляжных стратегий в других линиях. У березовых пядениц и палочников есть гены, связанные с камуфляжем, которые происходят из событий транспозиции. [27] [28]

Гены агути являются ортологичными генами, участвующими в маскировке во многих линиях. Они производят желтую и красную окраску ( феомеланин ) и работают в конкуренции с другими генами, которые производят черную (меланин) и коричневую (эумеланин) окраску. [29] У восточных оленьих мышей в течение периода около 8000 лет один ген агути развил 9 мутаций, каждая из которых усилила экспрессию желтого меха под действием естественного отбора и в значительной степени устранила кодирующую меланин черную окраску меха. [30] С другой стороны, у всех черных домашних кошек есть делеции гена агути, которые предотвращают его экспрессию, что означает, что желтый или красный цвет не производится. Эволюция, история и широкий охват гена агути показывают, что разные организмы часто полагаются на ортологичные или даже идентичные гены для разработки различных стратегий маскировки. [31]

Экология

Хотя камуфляж может повысить приспособленность организма, он имеет генетические и энергетические затраты. Существует компромисс между обнаруживаемостью и мобильностью. Виды, замаскированные под конкретную микросреду обитания , с меньшей вероятностью будут обнаружены, находясь в этой микросреде обитания, но должны тратить энергию, чтобы достичь, а иногда и остаться в таких областях. За пределами микросреды обитания организм имеет более высокие шансы быть обнаруженным. Генерализованный камуфляж позволяет видам избегать хищников в широком диапазоне фонов среды обитания, но он менее эффективен. Развитие генерализованных или специализированных стратегий маскировки в значительной степени зависит от биотического и абиотического состава окружающей среды. [32]

Существует множество примеров компромиссов между специфическим и общим криптическим рисунком. Phestilla melanocrachia , вид голожаберных, питающийся каменистыми кораллами , использует специфический криптический рисунок в рифовых экосистемах. Голожаберный моллюск перекачивает пигменты из потребленного коралла в эпидермис, принимая тот же оттенок, что и потребленный коралл. Это позволяет голожаберному моллюску менять цвет (в основном между черным и оранжевым) в зависимости от коралловой системы, в которой он обитает. Однако P. melanocrachia может питаться и откладывать яйца только на ветвях коралла-хозяина Platygyra carnosa , что ограничивает географический диапазон и эффективность пищевого криптоза голожаберных. Кроме того, изменение цвета голожаберных не происходит немедленно, и переключение между кораллами-хозяевами при поиске новой пищи или убежища может быть дорогостоящим. [33]

Расходы, связанные с отвлекающим или разрушительным криптозоянием, более сложны, чем расходы, связанные с сопоставлением фона. Разрушительные узоры искажают контур тела, что затрудняет его точную идентификацию и локализацию. [34] Однако разрушительные узоры приводят к более высокому уровню хищничества. [35] Разрушительные узоры, которые конкретно включают видимую симметрию (например, у некоторых бабочек), снижают выживаемость и увеличивают хищничество. [36] Некоторые исследователи утверждают, что, поскольку форма крыла и цветовой узор генетически связаны, генетически затратно развивать асимметричную окраску крыльев, которая повысила бы эффективность разрушительного криптозоя. Симметрия не влечет за собой высоких затрат на выживание для бабочек и мотыльков, которых их хищники видят сверху на однородном фоне, таком как кора дерева. С другой стороны, естественный отбор заставляет виды с различным фоном и средой обитания перемещать симметричные узоры от центра крыла и тела, нарушая распознавание симметрии их хищниками. [37]

Принципы

Камуфляж может быть достигнут различными методами, описанными ниже. Большинство методов помогают спрятаться на фоне; но мимикрия и ослепление движением защищают без сокрытия. Методы могут применяться сами по себе или в сочетании. Многие механизмы являются визуальными, но некоторые исследования изучали использование методов против обонятельного (запах) и акустического (звук) обнаружения. [38] [39] Методы могут также применяться к военной технике. [40]

Сопоставление фона

Цвета и узоры некоторых животных соответствуют определенному естественному фону. Это важный компонент камуфляжа во всех средах обитания. Например, попугаи, живущие на деревьях , в основном зеленые; вальдшнепы лесной подстилки коричневые и пятнистые; тростниковые выпи имеют полосы коричневого и желтовато-коричневого цвета; в каждом случае окраска животного соответствует оттенкам его среды обитания. [41] [42] Аналогично, почти все пустынные животные окрашены в пустынные тона песочного, желтовато-коричневого, охристого и коричневато-серого, будь то млекопитающие, такие как песчанка или фенек , птицы, такие как пустынный жаворонок или рябок , или рептилии, такие как сцинк или рогатая гадюка . [43] Военная форма также обычно напоминает свой фон; например, форма цвета хаки — грязного или пыльного цвета, изначально выбранного для службы в Южной Азии. [44] Многие мотыльки демонстрируют промышленный меланизм , [45] включая берёзовую пяденицу , окраска которой сливается с корой деревьев. [46] Окраска этих насекомых развивалась между 1860 и 1940 годами, чтобы соответствовать изменяющемуся цвету стволов деревьев, на которых они отдыхают, от бледного и пятнистого до почти чёрного в загрязнённых районах. [45] [c] Это воспринимается зоологами как доказательство того, что на камуфляж влияет естественный отбор , а также как демонстрация того, что он меняется при необходимости, чтобы соответствовать местному фону. [45]

Разрушительная окраска

Иллюстрация принципа «максимально разрушающего контраста» Хью Котта , 1940 г.

Разрушительные узоры используют сильно контрастирующие, неповторяющиеся отметки, такие как пятна или полосы, чтобы разбить очертания животного или военной машины, [47] или скрыть контрольные черты, особенно путем маскировки глаз , как у обыкновенной лягушки . [48] Разрушительные узоры могут использовать более одного метода, чтобы обмануть визуальные системы, такие как обнаружение края . [49] Хищники, такие как леопард, используют разрушающий камуфляж, чтобы помочь им приблизиться к добыче, в то время как потенциальная добыча использует его, чтобы избежать обнаружения хищниками. [50] Разрушительный узор распространен в военном использовании, как для униформы, так и для военной техники. Однако разрушающий узор не всегда достигает криптичности сам по себе, так как животное или военная цель могут быть выданы такими факторами, как форма, блеск и тень. [51] [52] [53]

Наличие ярких отметин на коже само по себе не доказывает, что животное полагается на маскировку, поскольку это зависит от его поведения. [54] Например, хотя у жирафов высококонтрастный рисунок, который может быть деструктивной окраской, взрослые особи очень заметны, когда находятся на открытом пространстве. Некоторые авторы утверждают, что взрослые жирафы скрытны, так как, стоя среди деревьев и кустов, их трудно увидеть даже на расстоянии нескольких метров. [55] Однако взрослые жирафы перемещаются, чтобы получить лучший обзор приближающегося хищника, полагаясь на свои размеры и способность защищаться, даже от львов, а не на маскировку. [55] Другое объяснение подразумевает, что молодые жирафы гораздо более уязвимы для хищников, чем взрослые. Более половины всех детенышей жирафов умирают в течение года, [55] а матери жирафов прячут своих новорожденных детенышей, которые проводят большую часть времени, лежа в укрытии, пока их матери отсутствуют на кормежке. Матери возвращаются один раз в день, чтобы накормить детенышей молоком. Поскольку присутствие матери поблизости не влияет на выживание, утверждается, что эти молодые жирафы должны быть очень хорошо замаскированы; это подтверждается тем, что отметины на шкуре сильно наследуются . [55]

Возможность камуфляжа у растений была мало изучена до конца 20-го века. Пестрота листьев с белыми пятнами может служить камуфляжем у растений подлеска леса , где есть пятнистый фон; пятнистость листьев коррелирует с закрытыми местообитаниями. Разрушительный камуфляж имел бы явное эволюционное преимущество у растений: они, как правило, избегали бы поедания травоядными животными . Другая возможность заключается в том, что некоторые растения имеют листья, окрашенные по-разному на верхней и нижней поверхности или на таких частях, как жилки и стебли, чтобы сделать насекомых, замаскированных под зеленый цвет, заметными, и, таким образом, приносят пользу растениям, способствуя удалению травоядных животных плотоядными. Эти гипотезы проверяемы. [56] [57] [58]

Устранение тени

Замаскированные животные и транспортные средства легко выдаются по их формам и теням. Фланец помогает скрыть тень, а бледная бахрома разбивает и усредняет любую оставшуюся тень.

Некоторые животные, такие как рогатые ящерицы Северной Америки, выработали сложные меры по устранению тени . Их тела уплощены, а бока истончаются к краю; животные обычно прижимают свои тела к земле; а их бока окаймлены белыми чешуйками, которые эффективно скрывают и разрушают любые оставшиеся области тени, которые могут быть под краем тела. [59] Теория о том, что форма тела рогатых ящериц, которые живут в открытой пустыне, приспособлена для минимизации тени, поддерживается одним видом, у которого отсутствуют чешуйки на бахроме, круглохвостой рогатой ящерицей , которая живет в каменистых районах и напоминает скалу. Когда этот вид находится под угрозой, он делает себя максимально похожим на скалу, изгибая спину, подчеркивая свою трехмерную форму. [59] Некоторые виды бабочек, такие как пятнистая древесная бабочка, Pararge aegeria , минимизируют свои тени, когда садятся, закрывая крылья на спину, выравнивая свое тело по солнцу и наклоняясь в одну сторону к солнцу, так что тень становится тонкой незаметной линией, а не широким пятном. [60] Аналогичным образом, некоторые гнездящиеся на земле птицы, включая европейского козодоя , выбирают положение для отдыха лицом к солнцу. [60] Устранение тени было определено как принцип военной маскировки во время Второй мировой войны . [61]

Отвлечение

Многие животные-жертвы имеют заметные высококонтрастные отметины, которые парадоксальным образом привлекают взгляд хищника. [d] [62] Эти отвлекающие отметины могут служить камуфляжем, отвлекая внимание хищника от распознавания добычи в целом, например, не давая хищнику идентифицировать очертания добычи. Экспериментально время поиска лазоревок увеличивалось, когда искусственная добыча имела отвлекающие отметины. [63]

Самоукрашение

Некоторые животные активно стремятся спрятаться, украшая себя такими материалами, как веточки, песок или кусочки ракушек из окружающей среды, чтобы разбить свои очертания, скрыть особенности своего тела и соответствовать своему фону. Например, личинка ручейника строит украшенный футляр и живет почти полностью внутри него; краб-декоратор покрывает свою спину водорослями, губками и камнями. [64] Нимфа хищного маскированного жука использует свои задние ноги и « тарзальный веер», чтобы украшать свое тело песком или пылью. По всему телу есть два слоя щетинок ( трихом ). На них нимфа распределяет внутренний слой мелких частиц и внешний слой более крупных частиц. Камуфляж может скрывать жука как от хищников, так и от добычи. [65] [66]

Аналогичные принципы могут применяться в военных целях, например, когда снайпер носит костюм-гилли, разработанный для дальнейшей маскировки с помощью украшений из таких материалов, как пучки травы из непосредственного окружения снайпера. Такие костюмы использовались еще в 1916 году, когда британская армия приняла «пальто пестрого оттенка и полоски краски» для снайперов. [67] Котт приводит в пример личинку пятнистой изумрудной моли, которая прикрепляет экран из фрагментов листьев к своим особым крючковатым щетинкам, чтобы утверждать, что военный камуфляж использует тот же метод, указывая, что «устройство ... по сути то же самое, что широко практиковалось во время Первой мировой войны для сокрытия не гусениц, а гусеничных тракторов, позиций [орудийных] батарей, наблюдательных пунктов и так далее». [68] [69]

Загадочное поведение

Лиственный морской дракон покачивается, словно водоросли, усиливая свою маскировку.

Движение привлекает внимание животных-жертв, высматривающих хищников, и хищников, охотящихся за добычей. [70] Поэтому большинство методов криптоса также требуют подходящего маскирующего поведения, такого как лежание и сохранение неподвижности, чтобы избежать обнаружения, или в случае преследования хищников, таких как тигр , перемещения с крайней скрытностью, как медленно, так и тихо, наблюдая за своей добычей на предмет любого признака того, что они знают о ее присутствии. [70] В качестве примера сочетания поведения и других задействованных методов криптоса, молодые жирафы ищут укрытие, ложатся и остаются неподвижными, часто в течение нескольких часов, пока их матери не вернутся; рисунок их кожи сливается с рисунком растительности, в то время как выбранное укрытие и положение лежа вместе скрывают тени животных. [55] Плоскохвостая рогатая ящерица аналогичным образом полагается на комбинацию методов: она приспособлена лежать плашмя в открытой пустыне, полагаясь на неподвижность, свою маскирующую окраску и сокрытие своей тени, чтобы не быть замеченной хищниками. [71] В океане лиственный морской дракон покачивается подражательно, как водоросли, среди которых он отдыхает, как будто колеблется ветром или водными течениями. [72] Покачивания также наблюдаются у некоторых насекомых, таких как палочник Маклея Extatosoma tiaratum . Поведение может быть криптозой движения, препятствующей обнаружению, или маскировкой движения, способствующей неправильной классификации (как нечто иное, чем добыча), или комбинацией того и другого. [73]

Маскировка движения

Сравнение маскировки движения и классического преследования

Большинство форм камуфляжа неэффективны, когда замаскированное животное или объект движется, потому что движение легко видно наблюдающему хищнику, добыче или врагу. [74] Однако насекомые, такие как журчалки [75] и стрекозы, используют камуфляж движения : журчалки, чтобы приблизиться к возможным партнерам, а стрекозы, чтобы приблизиться к соперникам при защите территории. [76] [77] Камуфляж движения достигается путем движения таким образом, чтобы оставаться на прямой линии между целью и фиксированной точкой на ландшафте; таким образом, преследователь кажется не движущимся, а только увеличивающимся в поле зрения цели. [78] Некоторые насекомые покачиваются во время движения, создавая впечатление, что их носит взад и вперед ветер.

Тот же метод может быть использован в военных целях, например, ракетами, чтобы минимизировать риск их обнаружения противником. [75] Однако инженеры-ракетчики и животные, такие как летучие мыши, используют этот метод в основном из-за его эффективности, а не для маскировки. [79]

Изменяемая окраска кожи

Такие животные, как хамелеон , лягушка, [80] камбала, например, павлиний окунь , кальмар, осьминог и даже равноногий рачок idotea balthica активно меняют рисунок и цвет своей кожи, используя специальные хроматофорные клетки, чтобы походить на свой текущий фон, или, как у большинства хамелеонов, для подачи сигналов . [81] Однако карликовый хамелеон Смита использует активное изменение цвета для маскировки. [82]

Каждый хроматофор содержит пигмент только одного цвета. У рыб и лягушек изменение цвета опосредовано типом хроматофора, известным как меланофоры , которые содержат темный пигмент. Меланофор имеет форму звезды; он содержит множество мелких пигментированных органелл , которые могут быть рассеяны по всей клетке или агрегированы около ее центра. Когда пигментированные органеллы рассеяны, клетка заставляет участок кожи животного казаться темным; когда они агрегированы, большая часть клетки и кожа животного кажутся светлыми. У лягушек изменение контролируется относительно медленно, в основном гормонами . У рыб изменение контролируется мозгом, который посылает сигналы непосредственно хроматофорам, а также вырабатывает гормоны. [83]

Кожи головоногих моллюсков, таких как осьминог, содержат сложные единицы, каждая из которых состоит из хроматофора с окружающими его мышечными и нервными клетками. [84] Хроматофор головоногого моллюска имеет все свои пигментные зерна в небольшом эластичном мешочке, который может растягиваться или расслабляться под контролем мозга, чтобы изменять его непрозрачность. Управляя хроматофорами разных цветов, головоногие моллюски могут быстро менять узоры и цвета своей кожи. [85] [86]

В более длительной перспективе такие животные, как арктический заяц , песец , горностай и тундряная куропатка, имеют снежный камуфляж , меняя цвет своей шерсти (путем линьки и отращивания нового меха или перьев) с коричневого или серого летом на белый зимой; песец — единственный вид в семействе псовых , который делает это. [87] Однако арктические зайцы, которые живут на крайнем севере Канады , где лето очень короткое, остаются белыми круглый год. [87] [88]

Принцип изменения окраски либо быстро, либо со сменой сезонов имеет военное применение. Активный камуфляж теоретически может использовать как динамическое изменение цвета, так и контросвещение. Простые методы, такие как смена униформы и перекраска транспортных средств для зимы, использовались со времен Второй мировой войны. В 2011 году BAE Systems анонсировала свою технологию инфракрасного камуфляжа Adaptiv . Она использует около 1000 шестиугольных панелей для покрытия бортов танка. Панели пластин Пельтье нагреваются и охлаждаются, чтобы соответствовать либо окружению транспортного средства (crypsis), либо объекту, такому как автомобиль (mimesis), при просмотре в инфракрасном диапазоне. [89] [90] [91]

Контртенирование

Контртенение действует как форма камуфляжа, «закрашивая» самозатенение тела или объекта. Результатом является «плоский» вид вместо «сплошного» вида тела до контртенения.

Контртенирование использует градуированный цвет для противодействия эффекту самозатенения, создавая иллюзию плоскости. Самозатенение заставляет животное казаться темнее снизу, чем сверху, переходя от светлого к темному; контртенирование «рисует» тона, которые темнее всего сверху, а светлее снизу, делая затененное животное почти невидимым на подходящем фоне. [92] Тейер заметил, что «Животные окрашены природой, темнее всего на тех частях, которые, как правило, больше всего освещены светом неба, и наоборот ». Соответственно, принцип контртенирования иногда называют законом Тейера . [93] Контртенирование широко используется наземными животными , такими как газели [94] и кузнечики; морскими животными, такими как акулы и дельфины ; [95] и птицами, такими как бекас и чернозобик . [96] [97]

Контртенирование реже используется для военной маскировки, несмотря на эксперименты Второй мировой войны, которые показали его эффективность. Английский зоолог Хью Котт поощрял использование методов, включающих контртенирование, но, несмотря на свой авторитет в этом вопросе, не смог убедить британские власти. [98] Солдаты часто ошибочно считали маскировочную сетку своего рода плащом-невидимкой, и их приходилось учить смотреть на маскировку практически, с точки зрения вражеского наблюдателя. [99] [100] В то же время в Австралии зоолог Уильям Джон Дейкин советовал солдатам копировать методы животных, используя их инстинкты для военной маскировки. [101]

Термин «контртенирование» имеет второе значение, не связанное с «законом Тейера». Он заключается в том, что верхняя и нижняя части животных, таких как акулы, и некоторых военных самолетов, имеют разные цвета, чтобы соответствовать разным фонам при взгляде сверху или снизу. Здесь камуфляж состоит из двух поверхностей, каждая из которых выполняет простую функцию — обеспечивает маскировку на определенном фоне, например, на яркой водной поверхности или на небе. Тело акулы или фюзеляж самолета не переходят от светлого к темному, чтобы казаться плоскими при взгляде сбоку. Используемые методы маскировки — это соответствие фонового цвета и рисунка и нарушение контуров. [94]

Контр-освещение

Принцип встречного освещения у светлячкового кальмара

Контр-освещение означает создание света, соответствующего фону, который ярче, чем тело животного или военная машина; это форма активного камуфляжа. Он особенно используется некоторыми видами кальмаров , такими как кальмар-светлячок и средневодный кальмар . У последнего есть светопродуцирующие органы ( фотофоры ), разбросанные по всей его нижней стороне; они создают сверкающее свечение, которое не позволяет животному выглядеть как темная фигура при взгляде снизу. [102] Контр-освещение является вероятной функцией биолюминесценции многих морских организмов, хотя свет также производится для привлечения [103] или обнаружения добычи [104] и для подачи сигналов.

Контрподсветка редко использовалась в военных целях. « Камуфляж с рассеянным освещением » был опробован Национальным исследовательским советом Канады во время Второй мировой войны. Он включал в себя проецирование света на борта кораблей, чтобы соответствовать слабому свечению ночного неба, что требовало неудобных внешних платформ для поддержки ламп. [105] Канадская концепция была усовершенствована в американском проекте Yehudi lights и опробована на самолетах, включая B-24 Liberators и военно-морские Avengers . [106] Самолеты были оснащены направленными вперед лампами, автоматически регулируемыми в соответствии с яркостью ночного неба. [105] Это позволяло им приближаться к цели гораздо ближе — в пределах 3000 ярдов (2700 м) — прежде чем их заметят. [106] Контрподсветка была сделана устаревшей из-за радаров , и ни камуфляж с рассеянным освещением, ни огни Yehudi не поступили в активную эксплуатацию. [105]

Прозрачность

Многие животные открытого моря, как и эта медуза Aurelia labiata , в значительной степени прозрачны.

Многие морские животные, плавающие вблизи поверхности, очень прозрачны , что дает им почти идеальную маскировку. [107] Однако прозрачность затруднительна для тел, сделанных из материалов, которые имеют другие показатели преломления, чем морская вода. Некоторые морские животные, такие как медузы, имеют студенистые тела, состоящие в основном из воды; их толстая мезоглея бесклеточная и очень прозрачная. Это удобно делает их плавучими , но это также делает их большими для их мышечной массы, поэтому они не могут быстро плавать, что делает эту форму маскировки дорогостоящим компромиссом с мобильностью. [107] Студенистые планктонные животные прозрачны на 50–90 процентов. Прозрачности в 50 процентов достаточно, чтобы сделать животное невидимым для хищника, такого как треска, на глубине 650 метров (2130 футов); лучшая прозрачность требуется для невидимости на мелководье, где свет ярче, и хищники могут лучше видеть. Например, треска может видеть добычу, которая прозрачна на 98 процентов при оптимальном освещении на мелководье. Поэтому достаточная прозрачность для маскировки легче достигается в более глубоких водах. [107]

Стеклянные лягушки , такие как Hyalinobatrachium uranoscopum, используют частичную прозрачность для маскировки в тусклом свете тропического леса.

Некоторые ткани, такие как мышцы, можно сделать прозрачными, при условии, что они либо очень тонкие, либо организованы в виде регулярных слоев или фибрилл, которые малы по сравнению с длиной волны видимого света. Известным примером является прозрачность хрусталика глаза позвоночных , который состоит из белка кристаллина , и роговицы позвоночных , которая состоит из белка коллагена . [107] Другие структуры нельзя сделать прозрачными, в частности, сетчатку или эквивалентные светопоглощающие структуры глаз — они должны поглощать свет, чтобы иметь возможность функционировать. Глаза камерного типа позвоночных и головоногих должны быть полностью непрозрачными. [107] Наконец, некоторые структуры видны по какой-то причине, например, для того, чтобы приманивать добычу. Например, нематоцисты (стрекательные клетки) прозрачного сифонофора Agalma okenii напоминают маленьких веслоногих рачков . [107] Примерами прозрачных морских животных являются самые разные личинки , включая radiata (кишечнополостные), сифонофоры, сальпы (плавающие оболочники ), брюхоногие моллюски , полихеты , многие креветкообразные и рыбы; тогда как взрослые особи большинства из них непрозрачны и пигментированы, напоминая морское дно или берега, где они живут. [107] [108] Взрослые гребневики и медузы подчиняются правилу, часто будучи в основном прозрачными. Котт предполагает, что это следует из более общего правила, согласно которому животные напоминают свой фон: в прозрачной среде, такой как морская вода, это означает быть прозрачными. [108] Маленькая рыба реки Амазонки Microphilypnus amazonicus и креветки, с которыми она ассоциируется, Pseudopalaemon gouldingi , настолько прозрачны, что «почти невидимы»; кроме того, эти виды, по-видимому, выбирают, быть ли им прозрачными или более традиционно пятнистыми (с деструктивным рисунком) в зависимости от местного фона в окружающей среде. [109]

Серебрение

Взрослая сельдь, Clupea harengus , — типичная серебристая рыба средней глубины, замаскированная отражением.
Отражатели сельди расположены почти вертикально, что позволяет маскироваться сбоку.

Там, где прозрачность не может быть достигнута, ее можно эффективно имитировать серебрением, чтобы сделать тело животного высокоотражающим. На средних глубинах в море свет идет сверху, поэтому зеркало, ориентированное вертикально, делает животных, таких как рыбы, невидимыми сбоку. Большинство рыб в верхнем слое океана, таких как сардины и сельдь, замаскированы серебрением. [110]

Морская рыба-топорик чрезвычайно сплющена с боков, оставляя тело толщиной всего в миллиметры, а тело настолько серебристое, что напоминает алюминиевую фольгу . Зеркала состоят из микроскопических структур, похожих на те, которые используются для обеспечения структурной окраски : стопки от 5 до 10 кристаллов гуанина, расположенных на расстоянии около 1 ⁄ длины волны друг от друга, чтобы конструктивно интерферировать и достигать почти 100-процентного отражения. В глубоких водах, где обитает рыба-топорик, только синий свет с длиной волны 500 нанометров просачивается вниз и должен быть отражен, поэтому зеркала на расстоянии 125 нанометров друг от друга обеспечивают хорошую маскировку. [110]

У рыб, таких как сельдь, которые живут на мелководье, зеркала должны отражать смесь длин волн, и рыба, соответственно, имеет кристаллические стопки с диапазоном различных интервалов. Еще одним осложнением для рыб с телами, которые имеют округлую форму в поперечном сечении, является то, что зеркала будут неэффективны, если их положить плашмя на кожу, поскольку они не будут отражать горизонтально. Общий эффект зеркала достигается с помощью множества маленьких отражателей, все из которых ориентированы вертикально. [110] Серебрение встречается у других морских животных, а также у рыб. Головоногие , включая кальмаров, осьминогов и каракатиц, имеют многослойные зеркала, сделанные из белка, а не из гуанина. [110]

Ультра-чернота

Черный черт — одна из немногих глубоководных рыб, маскирующихся на фоне темной воды с помощью черной дермы.

У некоторых глубоководных рыб очень черная кожа, отражающая менее 0,5% окружающего света. Это может помешать обнаружению хищниками или рыбами-жертвами, которые используют биолюминесценцию для освещения. У онейродов была особенно черная кожа, которая отражала только 0,044% света с длиной волны 480 нм. Ультрачернота достигается с помощью тонкого, но непрерывного слоя частиц в дерме , меланосом . Эти частицы поглощают большую часть света и имеют такой размер и форму, чтобы рассеивать, а не отражать большую часть остального. Моделирование предполагает, что этот камуфляж должен сократить расстояние, на котором такую ​​рыбу можно увидеть, в 6 раз по сравнению с рыбой с номинальным отражением 2%. Виды с такой адаптацией широко распространены в различных порядках филогенетического дерева костистых рыб ( Actinopterygii ), что подразумевает, что естественный отбор независимо много раз управлял конвергентной эволюцией ультрачерноты камуфляжа. [111]

Мимесис

При мимесисе (также называемом маскарадом ) замаскированный объект выглядит как что-то другое, не представляющее особого интереса для наблюдателя. [112] Мимесис распространен среди животных- жертв , например, когда гусеница березовой пяденицы имитирует веточку, а кузнечик — сухой лист. [113] Он также встречается в структурах гнезд; некоторые общественные осы, такие как Leipomeles dorsata , строят гнездовую оболочку в узорах, имитирующих листья, окружающие гнездо. [114]

Мимесис также используется некоторыми хищниками и паразитами для заманивания своей добычи. Например, цветочный богомол имитирует определенный вид цветка, например, орхидею . [115] Эта тактика иногда использовалась в военных действиях, например, с тяжело вооруженными Q-кораблями, замаскированными под торговые суда. [116] [117] [118]

Кукушка обыкновенная , выводковый паразит , дает примеры мимесиса как у взрослых особей, так и у яиц. Самка откладывает яйца в гнезда других, более мелких видов птиц, по одному в гнездо. Самка имитирует ястреба- перепелятника . Сходство достаточно, чтобы заставить мелких птиц предпринять действия, чтобы избежать явного хищника. Затем самка кукушки успевает отложить яйцо в их гнездо, не будучи замеченной. [119] Само яйцо кукушки имитирует яйца вида-хозяина, что снижает вероятность его отторжения. [120] [121]

Движение ослепляет

Яркий рисунок зебры может вызывать у наблюдателей эффект ослепления .

Большинство форм камуфляжа становятся неэффективными из-за движения: олень или кузнечик могут быть очень скрытными, когда неподвижны, но мгновенно видны, когда они двигаются. Но один метод, ослепление движением, требует быстро движущихся смелых узоров контрастных полос. [122] Ослепление движением может ухудшить способность хищников точно оценивать скорость и направление добычи, давая жертве повышенные шансы на побег. [123] Ослепление движением искажает восприятие скорости и наиболее эффективно на высоких скоростях; полосы также могут искажать восприятие размера (и, следовательно, воспринимаемое расстояние до цели). По состоянию на 2011 год ослепление движением было предложено для военных транспортных средств, но никогда не применялось. [122] Поскольку узоры ослепления движением затруднят точное определение местонахождения животных во время движения, но облегчат их обнаружение в неподвижном состоянии, будет существовать эволюционный компромисс между ослеплением движением и скрытностью. [123]

Животное, которое обычно считается ослепляющим узором, — это зебра . Смелые полосы зебры, как утверждается, являются разрушительным камуфляжем, [124] смешиванием с фоном и противотенением. [125] [e] После многих лет, в течение которых цель окраски оспаривалась, [126] экспериментальное исследование Тима Каро в 2012 году предположило, что узор снижает привлекательность неподвижных моделей для кусательных мух, таких как слепни и мухи цеце . [127] [128] Однако исследование моделирования, проведенное Мартином Хау и Йоханнесом Занкером в 2014 году, предполагает, что при движении полосы могут сбивать с толку наблюдателей, таких как млекопитающие хищники и кусающиеся насекомые, двумя визуальными иллюзиями : эффектом колеса телеги , когда воспринимаемое движение перевернуто, и иллюзией столба , когда воспринимаемое движение происходит в неправильном направлении. [129]

Приложения

Военный

До 1800 г.

Римские корабли, изображенные на саркофаге III в. н.э.

Корабельный камуфляж иногда использовался в древние времена. Филострат ( ок.  172–250 гг. н. э .) писал в своих «Изображениях » , что средиземноморские пиратские корабли могли быть окрашены в сине-серый цвет для маскировки. [130] Вегеций ( ок.  360–400 гг. н. э .) говорит, что «венецианский синий» (морской зеленый) использовался в Галльских войнах , когда Юлий Цезарь отправлял свои speculatoria navigia (разведывательные лодки) для сбора разведданных вдоль побережья Британии; корабли были полностью окрашены в сине-зеленый воск, причем паруса, канаты и команда были того же цвета. [131] Существует мало свидетельств военного использования камуфляжа на суше до 1800 года, но две необычные керамические изделия показывают мужчин в культуре мочика в Перу, живших до 500 года н. э., охотящихся на птиц с духовыми трубками, которые снабжены своего рода щитом около рта, возможно, чтобы скрыть руки и лица охотников. [132] Другим ранним источником является французская рукопись XV века « Охотничья книга Гастона Фебуса» , на которой изображена лошадь, тянущая телегу, в которой под прикрытием из ветвей находится охотник, вооруженный арбалетом, возможно, служивший укрытием для охоты на дичь. [133] Говорят, что ямайские мароны использовали растительные материалы в качестве камуфляжа во время Первой войны маронов ( ок.  1655–1740 ). [134]

Происхождение 19 века

Стрелок в зеленой куртке стреляет из винтовки Бейкера 1803 г.

Развитие военного камуфляжа было обусловлено увеличением дальности и точности пехотного огнестрельного оружия в 19 веке. В частности, замена неточного мушкета таким оружием, как винтовка Бейкера, сделала личную маскировку в бою необходимой. Два отряда британской армии времен Наполеоновской войны , 95-й стрелковый полк и 60-й стрелковый полк, были первыми, кто принял камуфляж в виде зеленой куртки, в то время как линейные полки продолжали носить алые туники. [135] Современное исследование, проведенное в 1800 году английским художником и солдатом Чарльзом Гамильтоном Смитом, предоставило доказательства того, что серая униформа была менее заметна, чем зеленая на расстоянии 150 ярдов. [136]

В Гражданской войне в США стрелковые подразделения, такие как 1-й полк стрелков США (в федеральной армии), также носили зеленые куртки, в то время как другие подразделения носили более заметные цвета. [137] Первым подразделением британской армии, принявшим форму цвета хаки , был Корпус гидов в Пешаваре , когда сэр Гарри Ламсден и его заместитель Уильям Ходсон ввели «серую» форму в 1848 году. [138] Ходсон писал, что она будет более подходящей для жаркого климата и поможет сделать его войска «невидимыми в стране пыли». [139] Позже они импровизировали, окрашивая ткань на месте. Другие полки в Индии вскоре приняли форму цвета хаки, и к 1896 году строевая форма цвета хаки использовалась повсюду за пределами Европы; [140] ко Второй англо-бурской войне шесть лет спустя она использовалась во всей британской армии. [141]

В конце 19 века камуфляж применялся к британским прибрежным укреплениям. [142] Укрепления вокруг Плимута, Англия, были окрашены в конце 1880-х годов в «нерегулярные пятна красного, коричневого, желтого и зеленого цветов». [143] С 1891 года британскую береговую артиллерию разрешалось красить в подходящие цвета, «чтобы они гармонировали с окружающей средой» [144] , а к 1904 году стало стандартной практикой, что артиллерия и установки должны были быть окрашены в «большие нерегулярные пятна разных цветов, выбранных в соответствии с местными условиями». [145]

Первая мировая война

Железный наблюдательный пункт, замаскированный под дерево художником- кубистом Андре Маре , 1916 г.

Во время Первой мировой войны французская армия сформировала камуфляжный корпус под руководством Люсьена-Виктора Гирана де Скеволы , [146] [147] наняв художников, известных как камуфлёры, для создания схем, таких как наблюдательные пункты на деревьях и укрытия для орудий. Вскоре за ними последовали и другие армии. [148] [149] [150] Термин «камуфляж», вероятно, происходит от camoufler , парижского сленгового термина, означающего «маскировать» , и, возможно, находился под влиянием camouflet , французского термина, означающего «дым, выпущенный кому-то в лицо» . [151] [152] Английский зоолог Джон Грэм Керр , художник Соломон Дж. Соломон и американский художник Эббот Тайер предприняли попытки ввести научные принципы противотенения и разрушительного узора в военный камуфляж, но с ограниченным успехом. [153] [154] В начале 1916 года Королевская военно-морская авиационная служба начала создавать фиктивные аэродромы, чтобы привлечь внимание вражеских самолетов к пустым землям. Они создавали ложные дома и выстраивали фальшивые взлетно-посадочные полосы с сигнальными ракетами, которые должны были помочь защитить настоящие города от ночных налетов. Эта стратегия не была распространенной практикой и поначалу не имела успеха, но в 1918 году она несколько раз заставала немцев врасплох. [155]

Корабельный камуфляж был введен в начале 20-го века, когда дальность действия морских орудий увеличилась, и корабли были окрашены в серый цвет полностью. [156] [157] В апреле 1917 года, когда немецкие подводные лодки топили много британских кораблей торпедами, художник-маринист Норман Уилкинсон разработал ослепляющий камуфляж , который парадоксальным образом делал корабли более заметными, но по ним было труднее стрелять. [158] По словам самого Уилкинсона, ослепляющий камуфляж был разработан «не для плохой видимости, а таким образом, чтобы нарушить ее форму и тем самым сбить с толку офицера подводной лодки относительно курса, по которому она движется». [159]

Вторая мировая война

Во время Второй мировой войны зоолог Хью Котт, протеже Керра, пытался убедить британскую армию использовать более эффективные методы маскировки, включая контртенение, но, как и Керр и Тайер в Первой мировой войне, с ограниченным успехом. Например, он покрасил два береговых орудия на рельсах, одно в обычном стиле, одно с контртенением . На аэрофотоснимках контртеневое орудие было по сути невидимым. [160] Сила воздушного наблюдения и атаки привела к тому, что каждая воюющая страна маскировала цели всех типов. Красная Армия Советского Союза создала всеобъемлющую доктрину маскировки для военного обмана, включая использование маскировки. [161] Например, во время Курской битвы генерал Катуков , командующий советской 1-й танковой армией, заметил, что противник «не подозревал , что его ждут наши хорошо замаскированные танки. Как мы позже узнали от пленных, нам удалось незаметно выдвинуть наши танки вперед». Танки были спрятаны в заранее подготовленных оборонительных сооружениях, и только их башни были выше уровня земли. [162] В воздухе истребители Второй мировой войны часто красились в цвета земли сверху и цвета неба снизу, пытаясь использовать две разные схемы камуфляжа для наблюдателей сверху и снизу. [163] Бомбардировщики и ночные истребители часто были черными, [164] в то время как самолеты морской разведки обычно были белыми, чтобы не выглядеть темными фигурами на фоне неба. [165] Для кораблей ослепляющий камуфляж в основном был заменен на простой серый во время Второй мировой войны, хотя эксперименты с цветовыми схемами продолжались. [156]

Как и в Первую мировую войну, художников заставляли работать; например, художник-сюрреалист Роланд Пенроуз стал преподавателем в недавно основанном Центре развития и обучения камуфляжу в замке Фарнем , [166] написав практическое руководство по камуфляжу для ополченцев . [167] Кинорежиссер Джеффри Баркас руководил Управлением камуфляжа Ближневосточного командования во время войны 1941–1942 годов в Западной пустыне, включая успешную дезинформацию операции «Бертрам» . Хью Котт был главным инструктором; офицерами-художниками по камуфляжу, которые называли себя камуфлёрами , были Стивен Сайкс и Тони Айртон . [168] [169] В Австралии художники также играли видную роль в Сиднейской группе камуфляжа, сформированной под председательством профессора Уильяма Джона Дейкина , зоолога из Сиднейского университета. Макс Дюпен , Сидней Юр Смит и Уильям Добелл были среди членов группы, которая работала в аэропорту Бэнкстаун , на базе Королевских ВВС в Ричмонде и на верфи Гарден-Айленд. [170] В Соединенных Штатах художники, такие как Джон Вассос, прошли курс сертификации по военному и промышленному камуфляжу в Американской школе дизайна у барона Николаса Черкасоффа и продолжили создавать камуфляж для ВВС. [171]

После 1945 г.

Камуфляж использовался для защиты военной техники, такой как транспортные средства, пушки, корабли , [156] самолеты и здания [172], а также отдельных солдат и их позиций. [173] Методы маскировки транспортных средств начинаются с краски, которая в лучшем случае обеспечивает лишь ограниченную эффективность. Другие методы для стационарных наземных транспортных средств включают покрытие импровизированными материалами, такими как одеяла и растительность, а также возведение сетей, экранов и мягких чехлов, которые могут соответствующим образом отражать, рассеивать или поглощать ближние инфракрасные и радиолокационные волны. [174] [175] [176] Некоторые военные ткани и камуфляжные краски для транспортных средств также отражают инфракрасное излучение, помогая обеспечить маскировку от приборов ночного видения . [177] После Второй мировой войны радар сделал камуфляж в целом менее эффективным, хотя прибрежные лодки иногда окрашиваются как наземные транспортные средства. [156] Камуфляж для самолетов также стал считаться менее важным из-за радаров, и самолеты различных военно-воздушных сил, такие как Lightning Королевских ВВС , часто не были замаскированы. [178]

Было разработано множество камуфляжных текстильных узоров , чтобы соответствовать необходимости подгонять боевую одежду под различные типы местности (например, лес, снег и пустыня). [179] Разработка узора, эффективного для всех типов местности, оказалась неуловимой. [180] [181] [182] Американский универсальный камуфляжный узор 2004 года был призван подходить для всех условий, но был отозван после нескольких лет эксплуатации. [183] ​​Иногда разрабатывались узоры, специфичные для местности, но они неэффективны для других типов местности. [184] Проблема создания узора, который работает на разных расстояниях, была решена с помощью многомасштабных дизайнов, часто с пикселизированным внешним видом и разработанных в цифровом виде, которые обеспечивают фрактальный диапазон размеров пятен, поэтому они кажутся деструктивно окрашенными как на близком расстоянии, так и на расстоянии. [185] Первым по-настоящему цифровым камуфляжным рисунком был Canadian Disruptive Pattern ( CADPAT ), выпущенный для армии в 2002 году, за которым вскоре последовал американский морской пехотинец ( MARPAT ). Пиксельный вид не является обязательным для этого эффекта, хотя его проще проектировать и печатать. [186]

Охота

Шкура , используемая в полевых видах спорта

Охотники на дичь уже давно используют камуфляж в виде таких материалов, как шкуры животных, грязь, листва и зеленая или коричневая одежда, чтобы иметь возможность приближаться к осторожным диким животным. [187] Полевые виды спорта, такие как загонная охота на куропаток, скрывают охотников в укрытиях (также называемых блендами или стрелковыми прицелами). [188] Современная охотничья одежда использует ткани, которые обеспечивают разрушительный камуфляж; например, в 1986 году охотник Билл Джордан создал скрытую одежду для охотников, напечатанную с изображениями определенных видов растительности, таких как трава и ветки. [189]

Гражданские сооружения

Вышка сотовой связи, замаскированная под дерево

Иногда камуфляж используется для того, чтобы сделать построенные сооружения менее заметными: например, в Южной Африке вышки с антеннами сотовой связи иногда маскируются под высокие деревья с пластиковыми ветвями в ответ на «сопротивление со стороны общества». Поскольку этот метод является дорогостоящим (упоминается цифра в три раза превышающая обычную стоимость), альтернативные формы маскировки могут включать использование нейтральных цветов или знакомых форм, таких как цилиндры и флагштоки. Заметность также можно уменьшить, разместив мачты рядом с другими сооружениями или на них. [190]

Производители автомобилей часто используют шаблоны для маскировки будущих продуктов. Этот камуфляж предназначен для сокрытия визуальных линий автомобиля и используется вместе с подкладками, чехлами и наклейками. Цель шаблонов — предотвратить визуальное наблюдение (и в меньшей степени фотографирование), которое впоследствии позволило бы воспроизвести форм-факторы автомобиля. [191]

Мода, искусство и общество

«Ослепительный бал», организованный Челсийским клубом искусств, 1919 г.

Военные камуфляжные узоры оказали влияние на моду и искусство со времен Первой мировой войны. Гертруда Стайн вспоминала реакцию кубиста Пабло Пикассо около 1915 года:

Я очень хорошо помню, как в начале войны мы были с Пикассо на бульваре Распай, когда проехал первый закамуфлированный грузовик. Это было ночью, мы слышали о камуфляже, но не видели его, и Пикассо с удивлением посмотрел на него, а затем воскликнул: да, это мы его создали, это кубизм.

—  Гертруда Стайн в фильме «От Пикассо» (1938) [192]

В 1919 году участники "бала ослепления", организованного Chelsea Arts Club, носили одежду с ослепительным узором в черно-белых тонах. Бал оказал влияние на моду и искусство через открытки и журнальные статьи. [193] The Illustrated London News объявила: [193] [194]

Схема декорирования большого костюмированного бала, который недавно дал Челсийский клуб искусств в Альберт-холле, была основана на принципах «ослепления», метода «камуфляжа», который использовался во время войны при покраске кораблей... Общий эффект был блестящим и фантастическим.

В последнее время модельеры часто используют камуфляжную ткань из-за ее ярких дизайнов, «узорчатого беспорядка» и символизма. [195] Камуфляжную одежду можно носить в основном из-за ее символического значения, а не из-за моды, как это было в конце 1960-х и начале 1970-х годов в Соединенных Штатах, когда антивоенные протестующие часто иронично носили военную одежду во время демонстраций против американского участия в войне во Вьетнаме. [196]

Современные художники, такие как Ян Гамильтон Финли, использовали камуфляж для размышлений о войне. Его экранная печать 1973 года танка, замаскированного под лиственный узор, Arcadia , [f] описывается галереей Тейт как рисующая «ироническую параллель между этой идеей естественного рая и камуфляжными узорами на танке». [197] Название отсылает к утопической Аркадии поэзии и искусства, а также к латинской фразе memento mori Et in Arcadia ego , которая повторяется в творчестве Гамильтона Финли. В научной фантастике Camouflage — роман об инопланетных существах, меняющих форму, Джо Холдемана . [198] Это слово используется более образно в произведениях литературы, таких как сборник историй о любви и утрате Таисы Франк, A Brief History of Camouflage . [199]

В 1986 году Энди Уорхол начал серию монументальных камуфляжных картин, которые помогли превратить камуфляж в популярный принт. Год спустя, в 1987 году, нью-йоркский дизайнер Стивен Спроус использовал камуфляжные принты Уорхола в качестве основы для своей коллекции Осень-Зима 1987. [200]

Примечания

  1. ^ В письме Альфреда Рассела Уоллеса Дарвину от 8 марта 1868 года упоминается такое изменение цвета: «Хотите ли вы увидеть образцы куколок бабочек, цвета которых изменились в соответствии с цветом окружающих предметов? Они очень любопытны, и мистер Т. В. Вуд , который их вывел, я уверен, с удовольствием привезет их вам, чтобы показать». [5]
  2. ^ Котт объясняет наблюдение Беддарда как совпадающую разрушительную модель. [9]
  3. ^ До 1860 года незагрязненные стволы деревьев часто были покрыты бледными лишайниками ; загрязненные стволы были голыми и часто почти черными.
  4. ^ Эти отвлекающие знаки иногда называют ослепляющими знаками, но они не имеют ничего общего с ослепляющими знаками движения или ослепляющей росписью военного времени.
  5. ^ Живот зебры белый, а темные полосы сужаются к животу, так что животное, безусловно, имеет противотеневой окрас, но это не доказывает, что основная функция полос — маскировка.
  6. ↑ См . Ян Гамильтон Финли#Искусство .

Ссылки

  1. ^ ab Аристотель (ок. 350 г. до н. э.). Historia Animalium . IX, 622a: 2–10. Цитируется в Borrelli, Luciana; Gherardi, Francesca ; Fiorito, Graziano (2006). Каталог паттернов тела у головоногих моллюсков . Firenze University Press. ISBN  978-88-8453-377-7 . Аннотация Архивировано 6 февраля 2018 г. в Wayback Machine
  2. ↑ Дарвин 1859.
  3. ^ Дарвин 1859, стр. 84.
  4. ↑ Поултон 1890, стр. 111.
  5. ↑ Уоллес, Альфред Рассел (8 марта 1868 г.). «Письма и воспоминания Альфреда Рассела Уоллеса Джеймса Марчанта». Darwin Online . Получено 29 марта 2013 г.
  6. ↑ Poulton 1890, стр. Разворот после стр. 339.
  7. ↑ Беддард 1892, стр. 83.
  8. ↑ Беддард 1892, стр. 87.
  9. ↑ Котт 1940, стр. 74–75.
  10. ↑ Беддард 1892, стр. 122.
  11. ↑ Тайер 1909.
  12. ↑ Форбс 2009, стр. 77.
  13. ↑ Тайер 1909, стр. 5, 16.
  14. ^ Ротенберг 2011, стр. 132–133.
  15. ↑ Райт, Патрик (23 июня 2005 г.). «Кубистские слизни. Обзор DPM: Материал с разрушительным узором; Энциклопедия камуфляжа: природа – военное дело – культура Роя Беренса». London Review of Books . 27 (12): 16–20.
  16. ↑ Котт 1940, стр. 172–173.
  17. ↑ Котт 1940, стр. 47–67.
  18. ↑ Котт 1940, стр. 174–186.
  19. ↑ Форбс 2009, стр. 153–155.
  20. ^ Тросцианко, Джолион; Уилсон-Аггарвал, Джаред; Стивенс, Мартин ; Споттисвуд, Клэр Н. (29 января 2016 г.). «Камуфляж предсказывает выживание птиц, гнездящихся на земле». Scientific Reports . 6 (1): 19966. Bibcode : 2016NatSR...619966T. doi : 10.1038/srep19966. PMC 4731810. PMID  26822039 . 
  21. ^ Sabeti, PC; Schaffner, SF; Fry, B.; et al. (16 июня 2006 г.). «Положительный естественный отбор в родословной человека». Science . 312 (5780): 1614–1620. Bibcode :2006Sci...312.1614S. doi :10.1126/science.1124309. PMID  16778047. S2CID  10809290.
  22. ^ Линдгрен, Йохан; Шёвалл, Питер; Карни, Райан М.; и др. (февраль 2014 г.). «Пигментация кожи свидетельствует о конвергентном меланизме у вымерших морских рептилий». Nature . 506 (7489): 484–488. Bibcode :2014Natur.506..484L. doi :10.1038/nature12899. PMID  24402224. S2CID  4468035.
  23. ^ Павид, Кэти (28 июня 2016 г.). «Древнейшее маскировочное поведение насекомых, обнаруженное с помощью окаменелостей».
  24. ^ Уотсон, Трейси (14 сентября 2016 г.). «Этот динозавр был в камуфляже». National Geographic Society . Архивировано из оригинала 6 ноября 2019 г.
  25. ^ Сун, Вэйвэй; Ли, Жунхуа; Чжао, Юн; и др. (15 февраля 2021 г.). «Фараонова каракатица, Sepia pharaonis, геном обнаруживает уникальный набор генов камуфляжа рефлектина» . Границы морской науки . 8 : 639670. дои : 10.3389/fmars.2021.639670 . hdl : 1893/32292 . ISSN  2296-7745.
  26. ^ Гуань, Чжэ; Цай, Тяньтянь; Лю, Чжунминь; Доу, Юньфэн; Ху, Сюэсун; Чжан, Пэн; Сунь, Синь; Ли, Хунвэй; Куанг, Яо; Чжай, Киран; Жуан, Хао (сентябрь 2017 г.). «Происхождение гена рефлектина и иерархическая сборка его белка». Современная биология . 27 (18): 2833–2842.e6. Бибкод : 2017CBio...27E2833G. дои : 10.1016/j.cub.2017.07.061 . PMID  28889973. S2CID  9974056.
  27. ^ Вант Хоф, Арьен Э.; Кампань, Паскаль; Ригден, Дэниел Дж.; Юнг, Карл Дж.; Лингли, Джессика; Куэйл, Майкл А.; Холл, Нил; Дарби, Алистер К.; Саккери, Илик Дж. (июнь 2016 г.). «Мутация промышленного меланизма у британских березовых пядениц — это транспозируемый элемент». Nature . 534 (7605): 102–105. Bibcode :2016Natur.534..102H. doi :10.1038/nature17951. ISSN  0028-0836. PMID  27251284. S2CID  3989607.
  28. ^ Вернек, Джейн Маргарет Коста де Фронтин; Торрес, Лукас; Прованс, Дэвид Виллиан; Бруньера, Рикардо; Грация, Джоселия (3 декабря 2021 г.). «Первый отчет о хищничестве вонючего клопа над насекомым-тростью с размышлениями об эволюционных механизмах маскировки». doi : 10.21203/rs.2.10812/v1. S2CID  240967012. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  29. ^ Voisey, Joanne; Van Daal, Angela (февраль 2002 г.). «Agouti: from Mouse to Man, from Skin to Fat». Pigment Cell Research . 15 (1): 10–18. doi :10.1034/j.1600-0749.2002.00039.x. PMID  11837451.
  30. ^ Пфайфер, Сюзанна П.; Лоран, Стефан; Соуза, Витор К.; и др. (15 января 2018 г.). «Эволюционная история мышей-оленей Небраски: локальная адаптация в условиях сильного потока генов». Молекулярная биология и эволюция . 35 (4): 792–806. doi :10.1093/molbev/msy004. ISSN  0737-4038. PMC 5905656. PMID 29346646  . 
  31. ^ Eizirik, Eduardo; Yuhki, Naoya; Johnson, Warren E.; et al. (март 2003 г.). «Молекулярная генетика и эволюция меланизма в семействе кошачьих». Current Biology . 13 (5): 448–453. Bibcode : 2003CBio...13..448E. doi : 10.1016/S0960-9822(03)00128-3 . PMID  12620197. S2CID  19021807.
  32. ^ Ракстон, Грэм Д .; Аллен, Уильям Л.; Шерратт, Томас Н.; Спид, Майкл П. (2018). Сопоставление фоновых данных. Том 1. Oxford University Press . doi :10.1093/oso/9780199688678.003.0002. ISBN 978-0-19-968867-8.
  33. ^ Вонг, Кван Тинг; Нг, Цз Янь; Цанг, Райан Хо Леунг; Анг, Пут (24 июня 2017 г.). «Первое наблюдение за голожаберным моллюском Tenellia, питающимся склерактиновым кораллом Pavona decussata». Коралловые рифы . 36 (4): 1121. Bibcode : 2017CorRe..36.1121W. doi : 10.1007/s00338-017-1603-8 . S2CID  33882835.
  34. ^ Ракстон, Грэм Д .; Аллен, Уильям Л.; Шерратт, Томас Н.; Спид, Майкл П. (20 сентября 2018 г.). Разрушительный камуфляж. Том 1. Oxford University Press . doi :10.1093/oso/9780199688678.003.0003. ISBN 978-0-19-968867-8.
  35. ^ Стивенс, Мартин ; Маршалл, Кейт LA; Тросцианко, Джолион; и др. (2013). «Выявлено по заметности: отвлекающие отметины уменьшают маскировку». Поведенческая экология . 24 (1): 213–222. doi : 10.1093/beheco/ars156 . ISSN  1465-7279.
  36. ^ Катхилл, Иннес К.; Хиби, Элли; Ллойд, Эмили (22 мая 2006 г.). «Издержки хищничества симметричной криптической окраски». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1591): 1267–1271. doi :10.1098/rspb.2005.3438. ISSN  0962-8452. PMC 1560277. PMID 16720401  . 
  37. ^ Уэйнрайт, Дж. Бенито; Скотт-Сэмюэль, Николас Э.; Катхилл, Иннес К. (15 января 2020 г.). «Преодоление издержек обнаружения симметричной окраски». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 287 (1918): 20192664. doi :10.1098/rspb.2019.2664. PMC 7003465. PMID  31937221 . 
  38. ^ Коннер, Уильям Э. (2014). «Адаптивные звуки и тишина: акустические стратегии борьбы с хищниками у насекомых». Слух насекомых и акустическая коммуникация . Сигналы и коммуникация животных. Том 1. С. 65–79. doi :10.1007/978-3-642-40462-7_5. ISBN 978-3-642-40461-0. ISSN  2197-7305. адаптивная тишина, акустическая криптография, скрытность,
  39. ^ Miller, Ashadee Kay; Maritz, Bryan; McKay, Shannon; Glaudas, Xavier; Alexander, Graham J. (22 декабря 2015 г.). «Арсенал засадника: химическая криптосия у шумящей гадюки (Bitis arietans)». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1821). Королевское общество: 20152182. doi : 10.1098/rspb.2015.2182 . ISSN  0962-8452. PMC 4707760. PMID 26674950.  Полевые наблюдения за шумящими гадюками ( Bitis arietans ), которые остаются незамеченными несколькими видами хищников и жертв, ориентированных на запах, побудили нас исследовать химическую криптосию у этого вида, нападающего из засады. Мы обучили собак ( Canis familiaris ) и сурикатов ( Suricata suricatta ) проверить, могут ли хищники семейства псовых и герпесид обнаружить B. arietans с помощью обоняния. 
  40. ^ Коста, Джеймс Т. (2007). «Как натуралист нашел безопасные цвета для солдат». Nature . 448 (7152): 408. Bibcode :2007Natur.448..408C. doi : 10.1038/448408c . ISSN  0028-0836. криптическая окраска в британской полевой форме не была полностью принята до англо-бурской войны
  41. ↑ Котт 1940, стр. 5–19.
  42. ↑ Форбс 2009, стр. 51.
  43. ↑ Котт 1940, стр. 5–6.
  44. ↑ Ньюарк 2007, стр. 45–46.
  45. ^ abc Cott 1940, стр. 17.
  46. ^ Стилл, Дж. (1996). Collins Wild Guide: Butterflies and Moths . HarperCollins. стр. 158. ISBN 978-0-00-220010-3.
  47. ^ Barbosa, A.; Mathger, LM; Buresch, KC; Kelly, J.; Chubb, C.; Chiao, C.; Hanlon RT (2008). «Камуфляж каракатицы: влияние контраста и размера субстрата на возникновение однородных, пятнистых или дезорганизующих рисунков тела». Vision Research . 48 (10): 1242–1253. doi : 10.1016/j.visres.2008.02.011 . PMID  18395241. S2CID  16287514.
  48. ↑ Котт 1940, стр. 83–91.
  49. ^ Осорио, Дэниел; Катхилл, Иннес К. «Камуфляж и перцептивная организация в животном мире» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 29 октября 2013 г. . Получено 25 октября 2013 г. .
  50. ^ Стивенс, Мартин ; Катхилл, Иннес К .; Виндзор, AMM; Уокер, HJ (7 октября 2006 г.). «Разрушительный контраст в камуфляже животных». Труды Королевского общества B. 273 ( 1600): 2433–2436. doi :10.1098/rspb.2006.3614. PMC 1634902. PMID  16959632 . 
  51. ^ Sweet, KM (2006). Безопасность перевозок и грузов: угрозы и решения . Prentice Hall. стр. 219. ISBN 978-0-13-170356-8.
  52. ↑ FM 5–20: Камуфляж, основные принципы. Военное министерство США. Ноябрь 2015 [1944].
  53. ↑ Полевой устав штаба № 20-3 − Маскировка, сокрытие и ложные цели (PDF) . Министерство армии. 30 августа 1999 г. Архивировано из оригинала (PDF) 17 ноября 2021 г.
  54. ^ Рузвельт, Теодор (1911). «Раскрытие и сокрытие окраски у птиц и млекопитающих». Бюллетень Американского музея естественной истории . 30 (статья 8): 119–231. hdl :2246/470.Рузвельт нападает на Тейера на странице 191, утверждая, что ни зебра, ни жираф не «достаточно скрыты» противотенью, рисунком окраски или чем-либо еще.
  55. ^ abcde Mitchell, G.; Skinner, JD (2003). "О происхождении, эволюции и филогении жирафов Giraffa camelopardalis" (PDF) . Transactions of the Royal Society of South Africa . 58 (1): 51–73. Bibcode :2003TRSSA..58...51M. doi :10.1080/00359190309519935. S2CID  6522531. Архивировано из оригинала (PDF) 23 сентября 2015 г. . Получено 26 апреля 2012 г. .
  56. ^ Лев-Ядун, Симха (2003). «Почему некоторые колючие растения напоминают зеленых зебр?». Журнал теоретической биологии . 224 (4): 483–489. Bibcode : 2003JThBi.224..483L. doi : 10.1016/s0022-5193(03)00196-6. PMID  12957121.
  57. ^ Лев-Ядун, Симха (2006). Тейшейра да Силва, Ж.А. (ред.). Защитная окраска растений: обзор современных идей о стратегиях окраски против травоядных . Книги по глобальной науке. стр. 292–299. ISBN 978-4903313092. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  58. ^ Givnish, TJ (1990). «Пятнистость листьев: связь с формой роста и фенологией листьев и возможная роль камуфляжа». Functional Ecology . 4 (4): 463–474. Bibcode : 1990FuEco...4..463G. doi : 10.2307/2389314. JSTOR  2389314.
  59. ^ ab Sherbrooke, WC (2003). Введение в рогатых ящериц Северной Америки. Издательство Калифорнийского университета. С. 117–118. ISBN 978-0-520-22825-2.
  60. ^ ab Cott 1940, стр. 104–105.
  61. ↑ Военное министерство США (ноябрь 1943 г.). «Принципы маскировки». Тактические и технические тенденции (37).
  62. ^ Стивенс, Мартин ; Мерилайта, С. (2009). «Определение разрушительной окраски и различение ее функций». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 364 (1516): 481–488. doi :10.1098/rstb.2008.0216. PMC 2674077. PMID  18990673 . 
  63. ^ Димитрова, М.; Стоббе, Н.; Шефер, Х. М.; Мерилайта, С. (2009). «Скрытые заметностью: отвлекающие маркировки добычи и фон». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1663): 1905–1910. doi :10.1098/rspb.2009.0052. PMC 2674505. PMID  19324754 . 
  64. ↑ Forbes 2009, стр. 50–51 и далее.
  65. ^ Wierauch, C. (2006). «Анатомия маскировки: камуфлирующие структуры нимф некоторых Reduviidae (Heteroptera)» (PDF) . American Museum Novitates (3542): 1–18. doi :10.1206/0003-0082(2006)3542[1:AODCSI]2.0.CO;2. hdl :2246/5820. S2CID  7894145. Архивировано (PDF) из оригинала 16 августа 2017 г.
  66. ^ Бейтс, Мэри (10 июня 2015 г.). «Естественные украшения: 6 удивительных животных, которые украшают себя». National Geographic . Архивировано из оригинала 11 июня 2015 г. Получено 11 июня 2015 г.
  67. ↑ Форбс 2009, стр. 102–103.
  68. ↑ Котт 1940, стр. 360.
  69. ^ Ракстон, Грэм Д .; Стивенс, Мартин (1 июня 2015 г.). «Эволюционная экология декорирующего поведения». Biology Letters . 11 (6): 20150325. doi :10.1098/rsbl.2015.0325. PMC 4528480. PMID 26041868  . 
  70. ^ ab Cott 1940, стр. 141.
  71. ^ "Что такое рогатая ящерица?". hornedlizards.org . Horned Lizard Conservation Society . Получено 14 ноября 2015 г. .
  72. ^ "Leafy Sea Dragon". WWF . Получено 21 декабря 2011 г.
  73. ^ Бянь, Сюэ; Элгар, Марк А.; Питерс, Ричард А. (2016). «Поведение Extatosoma tiaratum, связанное с колебаниями: маскировка движения у палочника?». Поведенческая экология . 27 (1): 83–92. doi : 10.1093/beheco/arv125 .
  74. ↑ Котт 1940, стр. 141–143.
  75. ^ ab Шринивасан, М. В.; Дэйви, М. (1995). «Стратегии активной маскировки движения». Труды Королевского общества B. 259 ( 1354): 19–25. Bibcode :1995RSPSB.259...19S. doi :10.1098/rspb.1995.0004. S2CID  131341953.
  76. ^ Хопкин, Майкл (5 июня 2003 г.). «Полёт стрекозы обманывает зрение». Nature . doi :10.1038/news030602-10 . Получено 16 января 2012 г. .
  77. ^ Mizutani, AK; Chahl, JS; Srinivasan, MV (5 июня 2003 г.). "Поведение насекомых: камуфляж движения у стрекоз". Nature . 65 (423): 604. Bibcode :2003Natur.423..604M. doi : 10.1038/423604a . PMID  12789327. S2CID  52871328.
  78. ^ Глендиннинг, П. (2004). «Математика камуфляжа движения». Труды Королевского общества B. 271 ( 1538): 477–481. doi : 10.1098/rspb.2003.2622. PMC 1691618. PMID  15129957. 
  79. ^ Ghose, K.; Horiuchi, TK; Krishnaprasad, PS; Moss, CF (2006). «Эхолокационные летучие мыши используют почти оптимальную по времени стратегию для перехвата добычи». PLOS Biology . 4 (5): e108. doi : 10.1371/journal.pbio.0040108 . PMC 1436025. PMID  16605303 . 
  80. ↑ Котт 1940, стр. 30–31.
  81. ↑ Форбс 2009, стр. 52, 236.
  82. ^ Стюарт-Фокс, Деви; Муссалли, Аднан; Уайтинг, Мартин Дж. (23 августа 2008 г.). «Хищно-специфический камуфляж у хамелеонов». Biology Letters . 4 (4): 326–9. doi :10.1098/rsbl.2008.0173. PMC 2610148 . PMID  18492645. 
  83. ^ Wallin, M. (2002). "Nature's Palette" (PDF) . Bioscience Explained . 1 (2): 1–12. Архивировано (PDF) из оригинала 22 июля 2011 г. . Получено 17 ноября 2011 г. .
  84. ↑ Котт 1940, стр. 32.
  85. ^ Клони, РА; Флори, Э. (1968). «Ультраструктура хроматофорных органов головоногих». Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomy . 89 (2): 250–280. дои : 10.1007/BF00347297. PMID  5700268. S2CID  26566732.
  86. ^ "Day Octopuses, Octopus cyanea". MarineBio Conservation Society. Архивировано из оригинала 20 марта 2016 года . Получено 31 января 2013 года .
  87. ^ ab "Arctic Wildlife". Churchill Polar Bears. 2011. Получено 22 декабря 2011 .
  88. ^ Хирн, Брайан (20 февраля 2012 г.). Статус арктического зайца (Lepus arcticus bangsii) на острове Ньюфаундленд (PDF) . Департамент окружающей среды и охраны природы Ньюфаундленда и Лабрадора. стр. 7. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Получено 3 февраля 2013 г.
  89. ^ "Танки испытывают инфракрасный невидимый плащ". BBC News . 5 сентября 2011 г. Получено 13 июня 2012 г.
  90. ^ "Adaptiv – A Cloak of Invisibility". BAE Systems. 2011. Получено 14 ноября 2015 .
  91. ^ "Innovation Adaptiv Car Signature". BAE Systems. 2012. Получено 14 ноября 2015 .
  92. ↑ Котт 1940, стр. 35–46.
  93. ↑ Форбс 2009, стр. 72–73.
  94. ^ ab Kiltie, Richard A. (январь 1998 г.). «Контртенирование: универсально обманчивое или обманчиво универсальное?». Trends in Ecology & Evolution . 3 (1): 21–23. doi :10.1016/0169-5347(88)90079-1. PMID  21227055.
  95. ↑ Котт 1940, стр. 41.
  96. ^ Эрлих, Пол Р .; Добкин, Дэвид С.; Уай, Даррил (1988). «Цвет птиц». Стэнфордский университет . Получено 1 февраля 2013 г.
  97. ↑ Котт 1940, стр. 40.
  98. ↑ Форбс 2009, стр. 146–150.
  99. ↑ Форбс 2009, стр. 152.
  100. ^ Баркас 1952, стр. 36.
  101. ↑ Элиас 2011, стр. 57–66.
  102. ^ "Midwater Squid, Abralia veranyi". Смитсоновский национальный музей естественной истории . Получено 28 ноября 2011 г.
  103. ^ Янг, Ричард Эдвард (октябрь 1983 г.). «Океанская биолюминесценция: обзор общих функций». Бюллетень морской науки . 33 (4): 829–845.
  104. ^ Дуглас, Р. Х.; Маллино, К. В.; Партридж, Дж. К. (сентябрь 2000 г.). «Длинноволновая чувствительность глубоководных рыб-стрекоз с дальнекрасной биолюминесценцией: доказательства пищевого происхождения хлорофиллового фотосенсибилизатора сетчатки Malacosteus niger». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 355 ( 1401): 1269–1272. doi :10.1098/rstb.2000.0681. PMC 1692851. PMID  11079412 . 
  105. ^ abc "Diffused Lighting and its use in the Chaleur Bay". Военно-морской музей Квебека . Королевский канадский флот. Архивировано из оригинала 22 мая 2013 года . Получено 3 февраля 2013 года .
  106. ^ ab Hambling, David (9 мая 2008 г.). «Плащ света делает дрон невидимым?». Wired . Получено 17 июня 2012 г.
  107. ^ abcdefg Herring 2002, стр. 190–191.
  108. ^ ab Cott 1940, стр. 6.
  109. ^ Карвальо, Луселия Нобре; Зуанон, Янсен; Сазима, Иван (апрель–июнь 2006 г.). «Почти невидимая лига: криптос и связь между мелкими рыбами и креветками как возможная защита от визуально охотящихся хищников». Неотропическая ихтиология . 4 (2): 219–224. doi : 10.1590/S1679-62252006000200008 .
  110. ^ abcd Herring 2002, стр. 192–195.
  111. ^ Дэвис, Александр Л.; Томас, Кейт Н.; Гетц, Фрейя Э.; и др. (2020). «Ультрачерный камуфляж у глубоководных рыб». Current Biology . 30 (17): 3470–3476.e3. Bibcode : 2020CBio...30E3470D. doi : 10.1016/j.cub.2020.06.044 . ISSN  0960-9822. PMID  32679102.
  112. ^ Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2010). Насекомые (4-е изд.). Джон Уайли, Блэквелл. стр. 512–513. ISBN 978-1-4443-3036-6.
  113. ↑ Форбс 2009, стр. 151.
  114. ^ Росс, Кеннет Г. (1991). Социальная биология ос . Cornell Press. стр. 233. ISBN 978-0-801-49906-7.
  115. ↑ Форбс 2009, стр. 134.
  116. ^ Бейер, Кеннет М. (1999). Q-корабли против подводных лодок: секретный проект Америки . Naval Institute Press. ISBN 978-1-55750-044-1.
  117. ^ МакМаллен, Крис (2001). «Корабли королевского флота 'Q'». Архив основных документов Великой войны . Получено 6 марта 2012 г.
  118. ↑ Форбс 2009, стр. 6–42.
  119. ^ Welbergen, J; Davies, NB (2011). «Паразит в волчьей шкуре: мимикрия ястреба снижает нападение хозяев на кукушек». Behavioral Ecology . 22 (3): 574–579. doi : 10.1093/beheco/arr008 .
  120. ^ Бреннанд, Эмма (24 марта 2011 г.). «Кукушка в яйце: модель «гонки вооружений»». BBC News . Получено 22 августа 2011 г.
  121. ^ Moskát, C; Honza, M. (2002). «Паразитизм европейской кукушки Cuculus canorus и поведение отторжения хозяина в сильно паразитированной популяции большой камышевки Acrocephalus arundinaceus». Ibis . 144 (4): 614–622. doi :10.1046/j.1474-919X.2002.00085.x.
  122. ^ ab Scott-Samuel, NE; Baddeley, R.; Palmer, CE; Cuthill, Innes C. (июнь 2011 г.). Burr, David C. (ред.). «Ослепляющий камуфляж влияет на восприятие скорости». PLOS ONE . ​​6 (6): e20233. Bibcode :2011PLoSO...620233S. doi : 10.1371/journal.pone.0020233 . PMC 3105982 . PMID  21673797. 
  123. ^ ab Стивенс, Мартин ; Сирл, У.Т.Л.; Сеймур, Дж.Э.; Маршалл, К.А.Л.; Ракстон, Грэм Д. (25 ноября 2011 г.). «Ослепление движением и камуфляж как различные средства защиты от хищников». BMC Biology . 9 : 9–81. doi : 10.1186/1741-7007-9-81 . PMC 3257203. PMID  22117898 . 
  124. ↑ Котт 1940, стр. 94.
  125. ↑ Тайер 1909, стр. 136.
  126. ^ Каро, Тим (2009). «Контрастная окраска наземных млекопитающих». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 364 ( 1516): 537–548. doi :10.1098/rstb.2008.0221. PMC 2674080. PMID  18990666 . 
  127. ^ Waage, JK (1981). «Как зебра получила свои полоски: кусающиеся мухи как селективные агенты в эволюции окраски зебры». J. Entom. Soc. Южная Африка . 44 : 351–358.
  128. ^ Эгри, Адам; Блахо, Миклош; Криска, Дьёрдь; и др. (март 2012 г.). «Поляротаксические табаниды считают полосатые узоры с яркостью и/или модуляцией поляризации наименее привлекательными: преимущество полос зебры». Журнал экспериментальной биологии . 215 (5): 736–745. doi : 10.1242/jeb.065540 . PMID  22323196.
  129. ^ How, Martin J.; Zanker, Johannes M. (2014). «Камуфляж движения, вызванный полосками зебры» (PDF) . Зоология . 117 (3): 163–170. Bibcode :2014Zool..117..163H. doi :10.1016/j.zool.2013.10.004. PMID  24368147.
  130. ^ Кассон 1995, стр. 211–212.
  131. ^ Кассон 1995, стр. 235.
  132. ^ Джетт, Стивен С. (март 1991 г.). «Дополнительная информация о географии духового ружья и его значении для ранних трансокеанских контактов». Анналы Ассоциации американских географов . 81 (1): 89–102. doi :10.1111/j.1467-8306.1991.tb01681.x. JSTOR  2563673.
  133. ^ Пейн-Гэллви, Ральф (1903). Арбалет. Лонгманс, Грин. стр. 11.
  134. ^ Сондерс, Николас (2005). Люди Карибского бассейна: энциклопедия археологии и традиционной культуры . ABC-CLIO.
  135. ^ Haythornthwaite, P. (2002). British Rifleman 1797–1815 . Osprey Publishing. стр. 20. ISBN 978-1841761770.
  136. ↑ Ньюарк 2007, стр. 43.
  137. ^ "Убийцы в зеленых пальто". Weider History Group. 20 февраля 2008 г. Получено 8 июля 2012 г.
  138. ^ "Униформа цвета хаки 1848–49: Первое введение Ламсдена и Ходсона". Журнал Общества исторических исследований армии . 82 (зима): 341–347. 2004.
  139. ^ Hodson, WSR (1859). Hodson, George H. (ред.). Двенадцать лет солдатской жизни в Индии, представляющие собой отрывки из писем покойного майора WSR Hodson. John W. Parker and Son.
  140. ^ Барторп, Майкл (1988). Британская армия в кампании 1816–1902 гг . Том 4. Osprey Publishing. С. 24–33. ISBN 978-0-85045-849-7.
  141. ^ Chappell, M. (2003). Британская армия в Первой мировой войне (1) . Osprey Publishing. стр. 37. ISBN 978-1-84176-399-6.
  142. ^ Barrass, S (2018). «Британский военный камуфляж до 1914 года». Каземат (111). Fortress Study Group : 34–42. ISSN  1367-5907.
  143. ^ Льюис, Дж. Ф. (1890). Постоянные укрепления для английских инженеров . Королевский инженерный институт. стр. 280.
  144. ↑ Подробности оснащения армии Ее Величества. Часть 2. Раздел XI B – Гарнизонная артиллерия . Военное министерство. 1891.
  145. ↑ Положение об оснащении армии. Часть 2. Раздел XII (а) . Военное министерство. 1904.
  146. ↑ Райт, Патрик (23 июня 2005 г.). «Cubist Slugs». London Review of Books . 27 (12): 16–20.
  147. ^ Гиран де Севола, Люсьен-Виктор (декабрь 1949 г.). «Сувенир камуфляжа (1914–1918)». Revue des Deux Mondes (на французском языке).
  148. ↑ Форбс 2009, стр. 104–105.
  149. ^ «Искусство Первой мировой войны: Андре Маре и Леон Андервуд». Вяз в Вермезеле . Мемориал-Кан. 1998. Архивировано из оригинала 29 мая 2013 года . Получено 8 февраля 2013 года .
  150. ^ «Искусство Первой мировой войны: Андре Маре». Memorial-Caen. 1998. Архивировано из оригинала 28 мая 2013 года . Получено 8 февраля 2013 года .
  151. ^ "Камуфляж". Онлайн-этимологический словарь . 2012. Получено 8 февраля 2013 .
  152. ^ "Камуфляж, сущ." Оксфордский словарь английского языка . Oxford University Press . Получено 8 февраля 2013 г.
  153. ↑ Форбс 2009, стр. 85–89.
  154. ↑ О Соломоне см. программу BBC Radio 4 «Warpaint: the story of camouflage» Патрика Райта, август 2002 г. (повторно на Radio 4 Extra, 17 июня 2014 г.).
  155. ^ Гудден, Генриетта (2007). Камуфляж и дизайн искусства для обмана во Второй мировой войне . Лондон, Англия: Unicorn Press. С. 12–13. ISBN 978-0-906290-87-3.
  156. ^ abcd Самралл, РФ (февраль 1973 г.). «Корабельный камуфляж (Вторая мировая война): обманчивое искусство». Труды Военно-морского института США : 67–81.
  157. ^ Prinzeugen. "Schnellboot: An Illustrated Technical History". Prinz Eugen . Архивировано из оригинала 19 сентября 2016 года . Получено 5 марта 2012 года .
  158. ^ "Некролог: г-н Норман Уилкинсон, изобретатель 'ослепляющей' живописи". The Times . 1 июня 1971 г. стр. 12.
  159. ^ Уилкинсон, Норман (1969). Кисть с жизнью . Seeley Service. стр. 79.
  160. ↑ Форбс 2009, стр. 149–150.
  161. ^ Китинг, Кеннет С. (1981). «Маскировка: советская система камуфляжа» (PDF) . Российский институт армии США. Архивировано (PDF) из оригинала 19 мая 2014 года . Получено 8 июля 2012 года .
  162. ^ Кларк, Ллойд (2011). Курск: величайшее сражение . Обзор заголовка. стр. 278. ISBN 978-0-7553-3639-5.
  163. ^ Шоу, Роберт Л. (1985). Истребительный бой: тактика и маневрирование. Naval Institute Press. ISBN 978-0-87021-059-4.
  164. ^ Стивенсон, Хьюберт Кирк (1948). Прикладная физика , стр. 200, 258. Том 6 Science in World War II; Office of Scientific Research and Development. Редакторы: Чонси Гай Сьютс и Джордж Рассел Харрисон. Литтл, Браун.
  165. ^ Тинберген, Нико (1953). Мир серебристой чайки . Коллинз. стр. 14. ISBN 978-0-00-219444-0. Белый цвет оказался наиболее эффективным маскировочным цветом для самолетов, осуществляющих противолодочное патрулирование.
  166. ^ "Вторая мировая война". Замок Фарнем . Получено 8 февраля 2013 г.
  167. ↑ Форбс 2009, стр. 151–152.
  168. ^ Баркас 1952, стр. 154, 186–188.
  169. ↑ Форбс 2009, стр. 156–166.
  170. ^ Меллор, Д.П. (1958). Роль науки и промышленности . Австралия в войне 1939–1945 гг. Серия 4 – Гражданская. Том 5. Канберра: Австралийский военный мемориал. стр. 538 и далее.
  171. ^ Шапиро, Даниэль (2016). Джон Вассос: Промышленный дизайн для современной жизни . Издательство Миннесотского университета. стр. 183. ISBN 978-0-8166-9341-2.
  172. ^ "Concealment, Camouflage, and Deception" (PDF) . Smithsonian . стр. 1–4. Архивировано (PDF) из оригинала 14 июня 2013 г. . Получено 16 июня 2012 г. .
  173. ^ "FM 21–75" (PDF) . Глава 5: Прикрытие, сокрытие и камуфляж . Департамент армии. Архивировано из оригинала (PDF) 26 сентября 2021 г. . Получено 11 июня 2023 г. .
  174. ^ "FM 21-305/AFMAN 24-306" (PDF) . Глава 20: Маскировка транспортных средств и ядерные, биологические и химические операции . Министерство армии. стр. 1–9. Архивировано (PDF) из оригинала 17 ноября 2015 г. . Получено 16 июня 2012 г. .
  175. ^ "5–103". Приложение D: Камуфляж . Департамент армии . Получено 17 июня 2012 г.
  176. ^ "SSZ Camouflage". Military Suppliers & News. 2012. Получено 17 июня 2012 .
  177. ^ Юккола, Э. Э.; Коэн, Р. (1946). «Цветовая стабильность оливково-серых камуфляжных покрытий, отражающих инфракрасное излучение». Промышленная и инженерная химия . 38 (9): 927–930. doi :10.1021/ie50441a019.
  178. ^ Ричардсон, Дуг (2001). Самолеты-невидимки: обман, уклонение и маскировка в воздухе. Издательство MBI, Zenith Press. ISBN 978-0-7603-1051-9. Архивировано из оригинала 7 апреля 2015 . Получено 9 сентября 2017 .
  179. ^ Пфаннер, Тони (март 2004 г.). «Военная форма и право войны» (PDF) . IRRC . 86 (853): 99–100. doi :10.1017/s1560775500180113. S2CID  144589400. Архивировано (PDF) из оригинала 13 августа 2011 г.
  180. ↑ FM 21–76 Руководство по выживанию армии США. Министерство армии . Получено 8 января 2013 г.
  181. ^ Тест обнаружения фотоимитационного камуфляжа. Научно-исследовательский, опытно-конструкторский и инженерный центр армии США в Натике. 2009. С. 27. Получено 5 октября 2012 г.
  182. ^ Брейли, Мартин Дж. (2009). Камуфляжная форма: международная боевая форма 1940–2010 . Crowood. ISBN 978-1-84797-137-1.
  183. ^ Freedberg, SJ Jr. (25 июня 2012 г.). «Армия отказывается от универсального камуфляжа, потратив миллиарды». AOL Defence . Архивировано из оригинала 31 августа 2012 г. Получено 27 сентября 2012 г.
  184. ^ Дэвис, В. "Схема городской окраски Берлинской бригады". Информационный бюллетень . Ассоциация бывших военных Land Rover. Архивировано из оригинала 12 марта 2013 г. Получено 25 сентября 2012 г.
  185. ^ Крамер, Гай. «Двойная текстура – ​​цифровой камуфляж армии США». United Dynamics . Получено 27 сентября 2012 г.
  186. ^ Энгбер, Д. (5 июля 2012 г.) [2007]. «Затерянные в глуши, злоключения военных в пикселизированном камуфляже». Slate . Получено 27 сентября 2012 г. .
  187. ↑ Ньюарк 2007, стр. 38.
  188. ^ Блейкли, Питер Ф. (2012). Wingshooting . Stackpole Books. стр. 116, 125. ISBN 978-0-8117-0566-0.
  189. ↑ Ньюарк 2007, стр. 48, 50.
  190. ^ Дю Плесси, А. (3 июля 2002 г.). Руководство по управлению телекоммуникационными вышками для города Цване. Столичный муниципалитет города Цване .
  191. ^ "Секреты всего этого камуфляжа". Automotive News . 12 мая 2015 . Получено 28 июля 2015 .
  192. ^ Stein, Gertrude (1939). "Picasso". Перевод Toklas, Alice B. Scribners. Архивировано из оригинала 1 февраля 2014 года . Получено 31 января 2014 года .
  193. ^ ab Forbes 2009, стр. 100.
  194. ↑ «Большой ослепительный бал в Альберт-холле: град из воздушных шаров-бомб и некоторые типичные костюмы». Illustrated London News . № 154. 22 марта 1919 г. стр. 414–415.
  195. ^ "Любовь и война: женщина-оружие". Джон Гальяно для Christian Dior, шелковое камуфляжное вечернее платье . Музей в FIT. 9 сентября – 16 декабря 2006 г. Архивировано из оригинала 12 декабря 2012 г. Получено 1 декабря 2011 г.
  196. ^ "Камуфляж: Выставка". Канадский военный музей. 5 июня 2009 г. Получено 14 ноября 2015 г.
  197. ^ "Ian Hamilton Finlay: Arcadia (collaboration with George Oliver)". Arcadia, 1973. Tate. Июль 2008. Получено 11 мая 2012 .
  198. ^ Холдеман, Джо (2004). Камуфляж. Ace Books. ISBN 978-0-441-01161-2.
  199. ^ Фрэнк, Таиса (1992). Краткая история камуфляжа. Black Sparrow Press. ISBN 978-0-87685-857-8.
  200. ^ "Stephen Sprouse | Suit | American". Музей Метрополитен . Получено 13 июля 2024 г.

Библиография

Камуфляж в природе

Ранние исследования

Общее чтение

Военный камуфляж

Дальнейшее чтение

Для детей

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Камуфляж» .
Найдите значение слова «камуфляж» в Викисловаре, бесплатном словаре.