stringtranslate.com

Головоногие

Головоногий моллюск / ˈsɛfələpɒd / — любой представитель класса моллюсков Cephalopoda / sɛfəˈlɒpədə / ( греч . множественное число κεφαλόποδες , kephalópodes ; « голова-ноги») [ 2], такой как кальмар , осьминог , каракатица или наутилус . Эти исключительно морские животные характеризуются двусторонней симметрией тела , выдающейся головой и набором рук или щупалец ( мускулистых гидростатов ) , модифицированных из примитивной ноги моллюска. Рыбаки иногда называют головоногих « чернильной рыбой », ссылаясь на их общую способность брызгать чернилами . Изучение головоногих — это раздел малакологии, известный как тевтология .

Головоногие моллюски стали доминировать в ордовикский период, представленные примитивными наутилоидеями . В настоящее время класс содержит два, только отдаленно связанных, существующих подкласса: Coleoidea , который включает осьминогов , кальмаров и каракатиц ; и Nautiloidea , представленный Nautilus и Allonautilus . У Coleoidea раковина моллюска была интернализована или отсутствует, тогда как у Nautiloidea внешняя раковина сохранилась. Было идентифицировано около 800 современных видов головоногих моллюсков. Два важных вымерших таксона — Ammonoidea (аммониты) и Belemnoidea (белемниты). Современные головоногие моллюски варьируются по размеру от 10 мм (0,3 дюйма) Idiosepius thailandicus до 14 м (45,1 фута) колоссального кальмара , крупнейшего из ныне живущих беспозвоночных .

Распределение

Слева: пара каракатиц ( Sepia officinalis ) на мелководье.
Справа: осьминог ( Benthoctopus sp.) на подводной горе Дэвидсон на глубине 2422 м.

Существует более 800 существующих видов головоногих, [3] хотя новые виды продолжают описываться. По оценкам, было описано 11 000 вымерших таксонов , хотя мягкотелая природа головоногих означает, что они нелегко окаменеют. [4]

Головоногие моллюски встречаются во всех океанах Земли. Ни один из них не может переносить пресную воду , но короткий кальмар Lolliguncula brevis , найденный в Чесапикском заливе , является заметным частичным исключением, поскольку он переносит солоноватую воду . [5] Считается, что головоногие моллюски не способны жить в пресной воде из-за многочисленных биохимических ограничений, и за время своего существования, длящееся более 400 миллионов лет, они никогда не отваживались переселяться в полностью пресноводные места обитания. [6]

Головоногие моллюски занимают большую часть глубины океана, от абиссальных равнин до поверхности моря, а также были обнаружены в зоне хейдла . [7] Их разнообразие наиболее велико вблизи экватора (~40 видов, пойманных сетями на 11° с.ш. в ходе исследования разнообразия) и уменьшается по направлению к полюсам (~5 видов, пойманных на 60° с.ш.). [8]

Биология

Нервная система и поведение

Слева: осьминог открывает контейнер с завинчивающейся крышкой.
Справа: гавайский кальмар Euprymna scolopes , зарывающийся в песок, оставляя открытыми только глаза.

Головоногие моллюски широко считаются самыми умными из беспозвоночных , у них хорошо развиты чувства и большой мозг (больше, чем у брюхоногих моллюсков ). [9] Нервная система головоногих моллюсков является самой сложной среди беспозвоночных [10] [11] , а соотношение массы их мозга к массе тела находится между таковым у эндотермических и эктотермических позвоночных. [8] : 14  Известно, что содержащиеся в неволе головоногие моллюски также вылезают из своих аквариумов, преодолевают расстояние по полу лаборатории, заходят в другой аквариум, чтобы поесть плененных крабов, и возвращаются в свой собственный аквариум. [12]

Мозг защищен хрящевым черепом. Гигантские нервные волокна мантии головоногих моллюсков широко использовались в течение многих лет в качестве экспериментального материала в нейрофизиологии ; их большой диаметр (из-за отсутствия миелинизации ) делает их относительно легкими для изучения по сравнению с другими животными. [13]

Многие головоногие моллюски являются социальными существами; некоторые виды, будучи изолированными от себе подобных, объединяются в косяки с рыбой. [14]

Некоторые головоногие способны летать по воздуху на расстояние до 50 метров (160 футов). Хотя головоногие не особенно аэродинамичны, они достигают этих впечатляющих расстояний с помощью реактивного движения; вода продолжает выталкиваться из воронки, пока организм находится в воздухе. [15] Животные расправляют свои плавники и щупальца, образуя крылья, и активно контролируют подъемную силу с помощью положения тела. [16] Один вид, Todarodes pacificus , был замечен распускающим щупальца в форме плоского веера со слизистой пленкой между отдельными щупальцами, [16] [17] в то время как другой вид, Sepioteuthis sepioidea , был замечен размещающим щупальца в круговом расположении. [18]

Чувства

Головоногие моллюски обладают развитым зрением, могут определять гравитацию с помощью статоцистов и имеют множество химических органов чувств. [8] : 34  Осьминоги используют свои щупальца для исследования окружающей среды и могут использовать их для восприятия глубины. [8]

Зрение

Примитивный глаз наутилуса функционирует подобно камере-обскуре .
W-образный зрачок каракатицы расширяется при выключении света.

Большинство головоногих полагаются на зрение, чтобы обнаруживать хищников и добычу, а также общаться друг с другом. [19] Следовательно, зрение головоногих острое: эксперименты по обучению показали, что обыкновенный осьминог может различать яркость, размер, форму и горизонтальную или вертикальную ориентацию объектов. Морфологическая конструкция дает глазам головоногих ту же производительность, что и глазам акул; однако их конструкция отличается, поскольку у головоногих отсутствует роговица и они имеют вывернутую сетчатку. [19] Глаза головоногих также чувствительны к плоскости поляризации света. [20] В отличие от многих других головоногих, наутилусы не обладают хорошим зрением; структура их глаз высокоразвита, но не имеет твердой линзы . У них простой глаз-« отверстие », через которое может проходить вода. Вместо зрения животное, как полагают, использует обоняние в качестве основного чувства для добычи пищи , а также для обнаружения или идентификации потенциальных партнеров.

Каракатица с W-образными зрачками, которые могут помогать ей различать цвета.

Все осьминоги [21] и большинство головоногих [22] [23] считаются дальтониками . Колеоидные головоногие (осьминог, кальмар, каракатица) имеют один тип фоторецепторов и не способны определять цвет, сравнивая обнаруженную интенсивность фотонов по нескольким спектральным каналам. При маскировке они используют свои хроматофоры для изменения яркости и рисунка в соответствии с фоном, который они видят, но их способность соответствовать определенному цвету фона может исходить от таких клеток, как иридофоры и лейкофоры , которые отражают свет из окружающей среды. [24] Они также вырабатывают зрительные пигменты по всему телу и могут ощущать уровни освещенности непосредственно своим телом. [25] Доказательства цветового зрения были обнаружены у сверкающего кальмара энопе ( Watasenia scintillans ). [22] [26] Он достигает цветного зрения с тремя фоторецепторами , которые основаны на одном и том же опсине , но используют различные молекулы сетчатки в качестве хромофоров: A1 (ретиналь), A3 (3-дегидроретиналь) и A4 (4-гидроксиретиналь). Фоторецептор A1 наиболее чувствителен к зелено-синему (484 нм), фоторецептор A2 — к сине-зеленому (500 нм), а фоторецептор A4 — к синему (470 нм) свету. [27]

В 2015 году был описан новый механизм спектральной дискриминации у головоногих моллюсков. Он основан на использовании хроматической аберрации (зависимости фокусного расстояния от длины волны). Численное моделирование показывает, что хроматическая аберрация может давать полезную хроматическую информацию через зависимость остроты изображения от аккомодации. Необычная внеосевая щель и кольцевая форма зрачка у головоногих моллюсков усиливают эту способность, действуя как призмы, рассеивающие белый свет во всех направлениях. [28] [29]

Фоторецепция

В 2015 году были опубликованы молекулярные доказательства того, что хроматофоры головоногих моллюсков светочувствительны; полимеразная цепная реакция с обратной транскрипцией (ОТ-ПЦР) выявила транскрипты, кодирующие родопсин и ретинохром в сетчатке и коже длинноперого прибрежного кальмара ( Doryteuthis pealeii ), а также каракатицы обыкновенной ( Sepia officinalis ) и каракатицы ширококлювой ( Sepia latimanus ). Авторы утверждают, что это первое доказательство того, что кожные ткани головоногих моллюсков могут обладать необходимой комбинацией молекул для реагирования на свет. [30]

Слух

Было показано, что некоторые кальмары обнаруживают звук с помощью статоцистов [31] , но в целом головоногие моллюски глухи.

Использование света

Эта ширококлювая каракатица ( Sepia latimanus ) может менять окраску с камуфляжного желтовато-коричневого и коричневого (вверху) на желтый с темными бликами (внизу) менее чем за секунду.

Большинство головоногих моллюсков обладают набором компонентов кожи, которые взаимодействуют со светом. Они могут включать иридофоры, лейкофоры , хроматофоры и (у некоторых видов) фотофоры . Хроматофоры — это окрашенные пигментные клетки, которые расширяются и сжимаются в соответствии с тем, чтобы производить цвет и рисунок, которые они могут использовать в поразительном наборе мод. [8] [30] Помимо обеспечения камуфляжа своим фоном, некоторые головоногие моллюски биолюминесцируют, светя вниз, чтобы скрыть свои тени от любых хищников, которые могут скрываться внизу. [8] Биолюминесценция производится бактериальными симбионтами; головоногий - хозяин способен обнаруживать свет, производимый этими организмами. [32] Биолюминесценция также может использоваться для привлечения добычи, а некоторые виды используют красочные демонстрации, чтобы произвести впечатление на партнеров, напугать хищников или даже общаться друг с другом. [8]

Окраска

Головоногие моллюски могут менять свои цвета и узоры за миллисекунды, будь то для подачи сигналов (как внутри вида , так и для предупреждения ) или активного камуфляжа , [8] когда их хроматофоры расширяются или сжимаются. [33] Хотя изменения цвета, по-видимому, в первую очередь зависят от зрительного восприятия, есть доказательства того, что клетки кожи, в частности хроматофоры , могут обнаруживать свет и приспосабливаться к условиям освещенности независимо от глаз. [34] Осьминог меняет цвет и текстуру кожи во время циклов спокойного и активного сна. [35]

Головоногие моллюски могут использовать хроматофоры как мышцы, поэтому они могут менять оттенок своей кожи так быстро, как они это делают. Окраска, как правило, сильнее у прибрежных видов, чем у тех, которые живут в открытом океане, чьи функции, как правило, ограничиваются разрушительной маскировкой . [8] : 2  Эти хроматофоры находятся по всему телу осьминога, однако они контролируются той же частью мозга, которая контролирует удлинение во время реактивного движения, чтобы уменьшить сопротивление. Таким образом, струйные осьминоги могут бледнеть, потому что мозг не способен одновременно контролировать удлинение и управлять хроматофорами. [36] Большинство осьминогов имитируют выбранные структуры в своем поле зрения, а не становятся составным цветом своего полного фона. [37]

Доказательства изначальной окраски были обнаружены в окаменелостях головоногих моллюсков, датируемых еще силурийским периодом ; эти ортоконические особи имели концентрические полосы, которые, как полагают, служили камуфляжем. [38] Девонские головоногие моллюски имеют более сложные цветовые узоры, функция которых неизвестна. [39]

Хроматофоры

Колеоиды, беспанцирный подкласс головоногих моллюсков (кальмары, каракатицы и осьминоги), имеют сложные пигментсодержащие клетки, называемые хроматофорами, которые способны производить быстро меняющиеся цветовые узоры. Эти клетки хранят пигмент в эластичном мешочке, который производит цвет, видимый этими клетками. Колеоиды могут изменять форму этого мешочка, называемого цитоэластическим мешочком, что затем вызывает изменения в прозрачности и непрозрачности клетки. Быстро меняя несколько хроматофоров разных цветов, головоногие способны менять цвет своей кожи с поразительной скоростью, адаптация, которая особенно заметна у организма, который видит в черно-белом цвете. Известно, что хроматофоры содержат только три пигмента: красный, желтый и коричневый, которые не могут создать полный цветовой спектр. [40] Однако у головоногих также есть клетки, называемые иридофорами, тонкие, слоистые белковые клетки, которые отражают свет способами, которые могут производить цвета, которые хроматофоры не могут. [41] Механизм контроля иридофоров неизвестен, но хроматофоры находятся под контролем нервных путей, что позволяет головоногим координировать сложные проявления. Вместе хроматофоры и иридофоры способны производить широкий спектр цветов и узоров.

Адаптивное значение

Головоногие моллюски используют способность хроматофоров менять цвет, чтобы маскироваться. Хроматофоры позволяют колеоидам сливаться с различными средами, от коралловых рифов до песчаного морского дна. Изменение цвета хроматофоров работает совместно с сосочками, эпителиальной тканью, которая растет и деформируется посредством гидростатического движения, изменяя текстуру кожи. Хроматофоры способны выполнять два типа маскировки: мимикрию и сопоставление цветов. Мимикрия — это когда организм меняет свой внешний вид, чтобы казаться другим организмом. Было задокументировано, что кальмар Sepioteuthis sepioide меняет свой внешний вид, чтобы казаться неопасной травоядной рыбой-попугаем, чтобы приблизиться к ничего не подозревающей добыче. Известно, что осьминог Thaumoctopus mimicus имитирует ряд различных ядовитых организмов, с которыми он сожительствует, чтобы отпугивать хищников. [42] При сопоставлении с фоном головоногие изменяют свой внешний вид, чтобы походить на свое окружение, скрываясь от хищников или скрываясь от добычи. Способность как имитировать другие организмы, так и соответствовать внешнему виду своего окружения примечательна, учитывая, что зрение головоногих является монохроматическим.

Головоногие моллюски также используют свой тонкий контроль над окраской тела и узорами для выполнения сложных сигнальных демонстраций как для конспецифической, так и для внутривидовой коммуникации. Окраска используется совместно с движением и текстурой для отправки сигналов другим организмам. Внутривидовой это может служить предупреждающим демонстрацией для потенциальных хищников. Например, когда осьминог Callistoctopus macropus находится под угрозой, он меняет цвет на ярко-красно-коричневый с белыми точками в качестве высококонтрастной демонстрации, чтобы напугать хищников. Конспецифическая смена цвета используется как для брачных демонстраций, так и для социальной коммуникации. У каракатиц есть сложные брачные демонстрации от самцов к самкам. Существует также сигнализация от самца к самцу, которая происходит во время конкуренции за самок, все из которых являются продуктом демонстрации окраски хроматофора.

Источник

Существует две гипотезы об эволюции изменения цвета у головоногих моллюсков. Одна из гипотез заключается в том, что способность менять цвет могла развиться для социальных, сексуальных и сигнальных функций. Другое объяснение заключается в том, что она впервые развилась из-за селективного давления, поощряющего избегание хищников и скрытную охоту.

Для того, чтобы изменение цвета произошло в результате социального отбора, среда обитания предков головоногих должна была соответствовать ряду критериев. Во-первых, должен был существовать какой-то брачный ритуал, включающий сигнализацию. Во-вторых, они должны были испытывать явно высокий уровень полового отбора. И, в-третьих, предку нужно было общаться с помощью половых сигналов, которые были бы видны конспецифичному получателю. Для того, чтобы изменение цвета произошло в результате естественного отбора, должны были бы соблюдаться различные параметры. Во-первых, вам необходимо было бы некоторое фенотипическое разнообразие в рисунке тела среди популяции. Вид также должен был бы сожительствовать с хищниками, которые полагаются на зрение для идентификации добычи. Эти хищники должны были бы иметь высокий диапазон зрительной чувствительности, обнаруживая не только движение или контраст, но и цвета. Среды обитания, которые они занимают, также должны были бы демонстрировать разнообразие фона. [43] Эксперименты, проведенные на карликовых хамелеонах для проверки этих гипотез, показали, что таксоны хамелеонов с большей способностью к изменению цвета имели более визуально заметные социальные сигналы, но не происходили из более визуально разнообразных мест обитания, что предполагает, что способность к изменению цвета, вероятно, развилась для облегчения социальной сигнализации, в то время как камуфляж является полезным побочным продуктом. [44] Поскольку камуфляж используется для множества адаптивных целей у головоногих моллюсков, изменение цвета могло развиться для одного использования, а другое — позже, или же оно развилось для регулирования компромиссов в пределах обоих.

Конвергентная эволюция

Изменение цвета широко распространено у эктотермных животных, включая анолисов, лягушек, моллюсков, многих рыб, насекомых и пауков. [45] Механизм, лежащий в основе этого изменения цвета, может быть как морфологическим, так и физиологическим. Морфологическое изменение является результатом изменения плотности клеток, содержащих пигмент, и имеет тенденцию меняться в течение более длительных периодов времени. Физиологическое изменение, наблюдаемое в линиях головоногих моллюсков, обычно является результатом перемещения пигмента внутри хроматофора, изменяя, где различные пигменты локализованы внутри клетки. Это физиологическое изменение обычно происходит в гораздо более короткие сроки по сравнению с морфологическим изменением. У головоногих моллюсков есть редкая форма физиологического изменения цвета, которая использует нервный контроль мышц для изменения морфологии их хроматофоров. Этот нервный контроль хроматофоров развился конвергентно как у головоногих, так и у костистых рыб. [46]

Чернила

За исключением Nautilidae и видов осьминогов , принадлежащих к подотряду Cirrina , [47] все известные головоногие моллюски имеют чернильный мешок, который может использоваться для выталкивания облака темных чернил, чтобы сбить с толку хищников . [21] Этот мешок представляет собой мышечный мешок, который возник как расширение задней кишки. Он лежит под кишечником и открывается в анус, в который может быть выброшено его содержимое — почти чистый меланин ; его близость к основанию воронки означает, что чернила могут распространяться выбрасываемой водой, когда головоногий использует свое реактивное движение. [21] Выбрасываемое облако меланина обычно смешивается при выталкивании со слизью , вырабатываемой в другом месте мантии, и поэтому образует густое облако, что приводит к зрительному (и, возможно, хемосенсорному) ухудшению зрения хищника, подобно дымовой завесе . Однако было замечено более сложное поведение, при котором головоногий моллюск выпускает облако с большим содержанием слизи, которое приблизительно напоминает головоногого моллюска, выпустившего его (такая приманка называется псевдоморфом ) . Такая стратегия часто приводит к тому, что хищник атакует псевдоморф, а не его быстро убегающую добычу. [21] Для получения дополнительной информации см. Поведение чернил .

Чернильный мешок головоногих моллюсков привел к общему названию «чернильная рыба» [48] , ранее называвшаяся рыбой-пером и чернилами. [49]

Кровеносная система

Головоногие моллюски — единственные моллюски с замкнутой кровеносной системой. У колеоидных есть два жаберных сердца (также известных как бранхиальные сердца ), которые перемещают кровь через капилляры жабр . Затем одно системное сердце перекачивает насыщенную кислородом кровь через остальную часть тела. [50]

Как и большинство моллюсков, головоногие используют гемоцианин , содержащий медь белок, а не гемоглобин , для транспортировки кислорода. В результате их кровь бесцветна при дезоксигенации и становится синей при связывании с кислородом. [51] В богатой кислородом среде и в кислой воде гемоглобин более эффективен, но в среде с малым содержанием кислорода и при низких температурах гемоцианин имеет преимущество. [52] [53] [54] Молекула гемоцианина намного больше молекулы гемоглобина, что позволяет ей связываться с 96 молекулами O 2 или CO 2 вместо четырех у гемоглобина. Но в отличие от гемоглобина, которые миллионами прикреплены к поверхности одного эритроцита, молекулы гемоцианина свободно плавают в кровотоке. [55]

Дыхание

Головоногие обмениваются газами с морской водой, проталкивая воду через жабры, которые прикреплены к крыше организма. [56] : 488  [57] Вода поступает в мантийную полость снаружи жабр, и вход в мантийную полость закрывается. Когда мантия сокращается, вода проталкивается через жабры, которые находятся между мантийной полостью и воронкой. Выталкивание воды через воронку может использоваться для создания реактивного движения. Если дыхание используется одновременно с реактивным движением, можно ожидать больших потерь в скорости или генерации кислорода. [58] [59] Жабры, которые намного эффективнее, чем у других моллюсков, прикреплены к вентральной поверхности мантийной полости. [57] Существует компромисс между размером жабр и образом жизни. Чтобы достичь высокой скорости, жабры должны быть маленькими — вода будет быстро проходить через них, когда потребуется энергия, компенсируя их небольшой размер. Однако организмы, которые проводят большую часть времени, медленно двигаясь по дну, не пропускают через свою полость много воды для передвижения; поэтому у них более крупные жабры, а также сложные системы, обеспечивающие постоянное омывание водой жабр, даже когда организм неподвижен. [56] Поток воды контролируется сокращениями радиальных и кольцевых мышц мантийной полости. [60]

Жабры головоногих моллюсков поддерживаются скелетом из прочных волокнистых белков; отсутствие мукополисахаридов отличает этот матрикс от хряща. [61] [62] Также считается, что жабры участвуют в выделении, при этом NH 4 + заменяется K + из морской воды. [57]

Передвижение и плавучесть

Осьминоги плавают головой вперед, волоча за собой конечности.

Хотя большинство головоногих моллюсков могут передвигаться с помощью реактивного движения, это очень энергозатратный способ передвижения по сравнению с движением хвоста, используемым рыбами. [63] Эффективность водомета с приводом от пропеллера (т. е. эффективность Фруда ) выше, чем у ракеты . [64] Относительная эффективность реактивного движения еще больше снижается по мере увеличения размера животного; параличинки намного эффективнее молодых и взрослых особей. [65] Начиная с палеозойской эры , когда конкуренция с рыбами создала среду, в которой эффективное движение имело решающее значение для выживания, реактивное движение отошло на второй план, а для поддержания постоянной скорости использовались плавники и щупальца . [4] Хотя реактивное движение никогда не является единственным способом передвижения, [4] : 208  движение с остановкой и запуском, обеспечиваемое струями, продолжает быть полезным для обеспечения всплесков высокой скорости — не в последнюю очередь при захвате добычи или избегании хищников . [4] Действительно, это делает головоногих моллюсков самыми быстрыми морскими беспозвоночными, [8] : Предисловие  , и они могут превзойти по скорости большинство рыб. [56] Струя дополняется движением плавников; у кальмара плавники хлопают каждый раз, когда выпускается струя, усиливая толчок; затем они вытягиваются между струями (предположительно, чтобы избежать затопления). [65] Кислородсодержащая вода поступает в мантийную полость к жабрам , и посредством мышечного сокращения этой полости отработанная вода выталкивается через гипоном , созданный складкой в ​​мантии. Разница в размерах между задним и передним концами этого органа контролирует скорость струи, которую может производить организм. [66] Скорость организма можно точно предсказать для заданной массы и морфологии животного. [67] Движение головоногих моллюсков обычно происходит назад, поскольку вода выталкивается вперед через гипоном, но направление можно контролировать, направляя ее в разные стороны. [68] Некоторые головоногие моллюски сопровождают это выталкивание воды похожим на выстрел хлопком, который, как полагают, отпугивает потенциальных хищников. [69]

Головоногие используют похожий метод движения, несмотря на то, что их размер увеличивается (по мере роста), изменяя динамику воды, в которой они находятся. Таким образом, их параличинки не используют свои плавники (которые менее эффективны при низких числах Рейнольдса ) и в основном используют свои струи, чтобы продвигаться вверх, тогда как крупные взрослые головоногие, как правило, плавают менее эффективно и больше полагаются на свои плавники. [65]

Nautilus belauensis, вид спереди, видно отверстие гипонома.

Считается, что ранние головоногие моллюски создавали струи, втягивая свое тело в раковину, как это делает сегодня Nautilus . [70] Nautilus также способен создавать струю волнообразными движениями своей воронки; этот более медленный поток воды больше подходит для извлечения кислорода из воды. [70] Когда Nautilus неподвижен, он может извлекать из воды только 20% кислорода. [58] Скорость струи у Nautilus намного ниже, чем у колеоидей , но в ее создании задействовано меньше мускулатуры и энергии. [71] Реактивная тяга у головоногих моллюсков контролируется в первую очередь максимальным диаметром отверстия воронки (или, возможно, средним диаметром воронки) [72] : 440  и диаметром мантийной полости. [73] Изменения размера отверстия используются в основном на промежуточных скоростях. [72] Достигаемая абсолютная скорость ограничена необходимостью для головоногого вдыхать воду для выталкивания; этот прием ограничивает максимальную скорость восемью длинами тела в секунду, скорость, которую большинство головоногих моллюсков могут достичь после двух ударов воронкой. [72] Вода заполняет полость, поступая не только через отверстия, но и через воронку. [72] Кальмар может выталкивать до 94% жидкости из своей полости за один толчок струи. [64] Чтобы приспособиться к быстрым изменениям в приеме и выталкивании воды, отверстия очень гибкие и могут изменять свой размер в двадцать раз; радиус воронки, наоборот, изменяется только примерно в 1,5 раза. [72]

Некоторые виды осьминогов также способны ходить по морскому дну. Кальмары и каракатицы могут перемещаться на короткие расстояния в любом направлении, двигая мышечными складками вокруг мантии.

В то время как большинство головоногих моллюсков плавают (т. е. обладают нейтральной плавучестью или почти таковой; на самом деле большинство головоногих моллюсков примерно на 2–3% плотнее морской воды [14] ), они достигают этого разными способами. [63] Некоторые, такие как Nautilus , позволяют газу диффундировать в зазор между мантией и раковиной; другие позволяют более чистой воде сочиться из своих почек, вытесняя более плотную соленую воду из полости тела; [63] другие, как некоторые рыбы, накапливают масла в печени; [63] а некоторые осьминоги имеют студенистое тело с более легкими хлорид- ионами, заменяющими сульфат в химии тела. [63]

Кальмары являются основными страдальцами от отрицательной плавучести среди головоногих моллюсков. Отрицательная плавучесть означает, что некоторые кальмары, особенно те, чьи глубины обитания довольно мелкие, должны активно регулировать свое вертикальное положение. Это означает, что они должны тратить энергию, часто посредством струй или волнообразных движений, чтобы поддерживать одну и ту же глубину. Таким образом, стоимость транспортировки многих кальмаров довольно высока. При этом кальмары и другие головоногие, которые обитают в глубоких водах, как правило, имеют более нейтральную плавучесть, что устраняет необходимость регулировать глубину и увеличивает их локомоторную эффективность. [74] [58]

Macrotritopus defilippi , или осьминог, обитающий в песке, был замечен имитирующим как окраску, так и плавательные движения камбалы Bothus lunatus , обитающей в песке , чтобы избежать хищников. Осьминоги могли расплющивать свои тела и отводить свои конечности назад, чтобы выглядеть так же, как камбалы, а также двигаться с той же скоростью и движениями. [75]

У самок двух видов, Ocythoe tuberculata и Haliphron atlanticus , развился настоящий плавательный пузырь . [76]

Передвижение осьминогов и кальмаров

Две категории головоногих моллюсков, осьминоги и кальмары, сильно различаются по своим движениям, несмотря на то, что принадлежат к одному классу. Осьминоги, как правило, не считаются активными пловцами; их часто можно увидеть роющимися на морском дне вместо того, чтобы плавать на большие расстояния в воде. С другой стороны, кальмары могут перемещаться на огромные расстояния, причем некоторые из них перемещаются на расстояние до 2000 км за 2,5 месяца со средней скоростью 0,9 длины тела в секунду. [77] Существует главная причина разницы в типе и эффективности движения: анатомия.

И осьминоги, и кальмары имеют мантии (упомянутые выше), которые функционируют для дыхания и передвижения в форме струй. Однако состав этих мантий различается между двумя семействами. У осьминогов мантия состоит из трех типов мышц: продольных, радиальных и кольцевых. Продольные мышцы проходят параллельно длине осьминога и используются для того, чтобы поддерживать мантию одинаковой длины на протяжении всего процесса струй. Учитывая, что это мышцы, можно отметить, что это означает, что осьминог должен активно сгибать продольные мышцы во время струй, чтобы поддерживать мантию постоянной длины. Радиальные мышцы проходят перпендикулярно продольным мышцам и используются для утолщения и утончения стенки мантии. Наконец, кольцевые мышцы используются в качестве основных активаторов струй. Это мышечные полосы, которые окружают мантию и расширяют/сужают полость. Все три типа мышц работают в унисон, создавая струю как движущий механизм. [77]

У кальмаров нет продольных мышц, как у осьминогов. Вместо этого у них есть туника. [77] Эта туника состоит из слоев коллагена и окружает верхнюю и нижнюю часть мантии. Поскольку они состоят из коллагена, а не мышц, туники представляют собой жесткие тела, которые намного прочнее мышечных аналогов. Это дает кальмарам некоторые преимущества для реактивного плавания. Жесткость означает, что нет необходимости в сгибании мышц, чтобы поддерживать мантию того же размера. Кроме того, туники занимают всего 1% толщины стенки мантии кальмара, тогда как продольные мышечные волокна занимают до 20% толщины стенки мантии у осьминогов. [77] Также из-за жесткости туники радиальные мышцы кальмара могут сокращаться сильнее.

Мантия — не единственное место, где у кальмаров есть коллаген. Коллагеновые волокна расположены по всем другим мышечным волокнам мантии. Эти коллагеновые волокна действуют как эластики и иногда называются «коллагеновыми пружинами». [77] Как следует из названия, эти волокна действуют как пружины. Когда радиальные и кольцевые мышцы мантии сокращаются, они достигают точки, в которой сокращение больше не эффективно для поступательного движения существа. В таких случаях избыточное сокращение сохраняется в коллагене, который затем эффективно начинает или помогает расширению мантии в конце струи. В некоторых тестах было показано, что коллаген может начать повышать давление мантии до 50 мс до начала мышечной активности. [77]

Эти анатомические различия между кальмарами и осьминогами могут помочь объяснить, почему кальмары плавают так же, как рыбы, в то время как осьминоги обычно полагаются на другие формы передвижения по морскому дну, такие как двуногое хождение, ползание и плавание без использования струй. [78]

Оболочка

Наутилусы — единственные сохранившиеся головоногие с настоящей внешней раковиной. Однако раковины всех моллюсков образуются из эктодермы ( внешнего слоя эмбриона); у каракатиц ( Sepia spp.), например, инвагинация эктодермы формируется во время эмбрионального периода, в результате чего у взрослой особи образуется раковина ( cuttlebone ). [79] То же самое относится к хитиновому гладиусу кальмаров [79] и осьминогов. [80] У цирратных осьминогов есть дугообразные хрящевые опоры плавников , [81] которые иногда называют «остатком раковины» или «гладиусом». [82] У инциррин есть либо пара стержневидных стилетов , либо нет остатка внутренней раковины, [83] а у некоторых кальмаров также отсутствует гладиус. [84] Раковины колеоидов не образуют кладу или даже парафилетическую группу. [85] Раковина спирулы начинается как органическая структура, а затем очень быстро минерализуется. [86] Раковины, которые «теряются», могут быть потеряны из-за резорбции компонента карбоната кальция. [87]

Самки осьминогов рода Argonauta выделяют специальную яйцевую оболочку толщиной с бумагу, в которой они находятся. Ее обычно называют «скорлупой», хотя она не прикреплена к телу животного и имеет отдельное эволюционное происхождение.

Самая большая группа панцирных головоногих моллюсков — аммониты — вымерла, но их раковины очень распространены в виде окаменелостей .

Отложение карбоната, приводящее к минерализованной раковине, по-видимому, связано с кислотностью органической матрицы раковины (см. Раковина моллюска ); образующие раковины головоногие моллюски имеют кислую матрицу, тогда как гладиус кальмара имеет основную матрицу. [88] Основное расположение внешней стенки головоногих моллюсков: внешний (сферолитовый) призматический слой, ламинарный (перламутровый) слой и внутренний призматический слой. Толщина каждого слоя зависит от таксона. [89] У современных головоногих моллюсков карбонат кальция представляет собой арагонит. Что касается раковин других моллюсков или скелетов кораллов, то наименьшие видимые единицы представляют собой нерегулярные округлые гранулы. [90]

Слева: гигантский кальмар, найденный в заливе Логи , Ньюфаундленд , в 1873 году. Два длинных щупальца для кормления видны слева и справа.
Справа: деталь щупальцевого булавы Abraliopsis morisi

Головные придатки

Головоногие, как следует из названия, имеют мускулистые придатки, отходящие от их голов и окружающие их рты. Они используются для питания, передвижения и даже размножения. У колеоидных их восемь или десять. У десятиногих, таких как каракатицы и кальмары, их пять пар. Две более длинные, называемые щупальцами , активно участвуют в захвате добычи; [1] : 225  они могут быстро удлиняться (всего за 15 миллисекунд [1] : 225  ). У гигантских кальмаров они могут достигать длины 8 метров. Они могут заканчиваться расширенной, покрытой присосками дубинкой. [1] : 225  Четыре более короткие пары называются руками и участвуют в удерживании и манипулировании захваченным организмом. [1] : 225  У них также есть присоски на стороне, ближайшей ко рту; они помогают удерживать добычу. [1] : У 226  осьминогов есть только четыре пары рук, покрытых присосками, как следует из названия, хотя аномалии развития могут изменять количество выраженных рук. [91]

Щупальце состоит из толстого центрального нервного шнура (который должен быть толстым, чтобы позволить каждой присоске управляться независимо) [92], окруженного кольцевыми и радиальными мышцами. Поскольку объем щупальца остается постоянным, сокращение кольцевых мышц уменьшает радиус и позволяет быстро увеличивать длину. Обычно удлинение на 70% достигается за счет уменьшения ширины на 23%. [1] : 227  Более короткие руки лишены этой возможности.

Размер щупальца связан с размером ротовой полости; более крупные и сильные щупальца могут удерживать добычу, откусывая от нее небольшие кусочки; при большем количестве и меньших щупалец добыча проглатывается целиком, поэтому ротовая полость должна быть больше. [93]

Наутилиды с внешней раковиной ( Nautilus и Allonautilus ) имеют около 90 пальцевидных придатков, называемых щупальцами , которые не имеют присосок, но вместо этого являются липкими и частично втягивающимися.

Кормление

Двухчастный клюв гигантского кальмара Architeuthis sp .

Все живые головоногие имеют двухчастный клюв ; [8] : 7  большинство имеют радулу , хотя она редуцирована у большинства осьминогов и полностью отсутствует у спирулы . [8] : 7  [94] : 110  Они питаются, захватывая добычу щупальцами, втягивая ее в рот и откусывая от нее. [21] У них есть смесь токсичных пищеварительных соков, некоторые из которых вырабатываются симбиотическими водорослями, которые они выбрасывают из своих слюнных желез на пойманную добычу, удерживаемую во рту. Эти соки отделяют плоть добычи от кости или панциря. [21] Слюнная железа имеет небольшой зуб на конце, который можно вонзить в организм, чтобы переварить его изнутри. [21]

Сама пищеварительная железа довольно короткая. [21] Она состоит из четырех элементов: пища проходит через зоб, желудок и слепую кишку, прежде чем попасть в кишечник. Большая часть пищеварения, а также всасывание питательных веществ происходит в пищеварительной железе, иногда называемой печенью. Питательные вещества и отходы обмениваются между кишечником и пищеварительной железой через пару соединений, связывающих железу с соединением желудка и слепой кишки. [21] Клетки пищеварительной железы напрямую выделяют пигментированные экскреторные химикаты в просвет кишечника, которые затем связываются со слизью, проходящей через анус в виде длинных темных нитей, выбрасываемых с помощью выдыхаемой воды из воронки. [21] Головоногие имеют тенденцию концентрировать поглощенные тяжелые металлы в тканях своего тела. [95] Однако щупальца осьминога используют семейство специфичных для головоногих хемотаксических рецепторов (CR) в качестве своей системы «вкуса на ощупь». [96]

Радула

Amphioctopus marginatus ест краба

Радула головоногих моллюсков состоит из нескольких симметричных рядов, включающих до девяти зубов [97] – тринадцать в ископаемых классах. [ 98] Орган редуцирован или даже рудиментарный у некоторых видов осьминогов и отсутствует у Spirula . [98] Зубы могут быть гомодонтными (то есть похожими по форме в ряду), гетеродонтными (иначе) или ктенодонтными (гребневидными). [ 98] Их высота, ширина и количество бугорков варьируются между видами. [98] Рисунок зубов повторяется, но каждый ряд может быть не идентичен предыдущему; у осьминога, например, последовательность повторяется каждые пять рядов. [98] : 79 

Радулы головоногих моллюсков известны из ископаемых отложений, датируемых ордовиком. [99] Обычно они сохраняются в камере тела головоногих моллюсков, обычно вместе с мандибулами; но это не всегда так; [100] многие радулы сохранились в различных условиях в Мейсон-Крик. [101] Радулы обычно трудно обнаружить, даже если они сохранились в окаменелостях, поскольку порода должна выветриться и растрескаться именно таким образом, чтобы обнажить их; например, радулы были обнаружены только у девяти из 43 родов аммонитов, [102] [ необходимо уточнение ] , и они еще реже встречаются у неаммоноидных форм: только три домезозойских вида обладают одним. [99]

Выделительная система

Большинство головоногих моллюсков обладают одной парой крупных нефридий . Отфильтрованные азотистые отходы производятся в перикардиальной полости жаберных сердец , каждое из которых соединено с нефридием узким каналом. Канал доставляет экскременты в пузыреобразный почечный мешок, а также резорбирует избыток воды из фильтрата. Несколько выростов боковой полой вены выступают в почечный мешок, непрерывно раздуваясь и сдуваясь по мере сокращения жаберных сердец. Это действие помогает перекачивать секретируемые отходы в мешочки, которые затем выбрасываются в мантийную полость через пору. [103]

У наутилуса , что необычно, имеется четыре нефридия, ни один из которых не соединен с полостями перикарда.

Включение аммиака важно для формирования раковины у наземных моллюсков и других немоллюсковых линий. [104] Поскольку белок (то есть плоть) является основным компонентом рациона головоногих, большое количество ионов аммония производится в качестве отходов. Основными органами, участвующими в высвобождении этого избыточного аммония, являются жабры. [105] Скорость высвобождения самая низкая у покрытых раковиной головоногих моллюсков Nautilus и Sepia в результате использования ими азота для заполнения своих раковин газом с целью увеличения плавучести. [105] Другие головоногие используют аммоний аналогичным образом, сохраняя ионы (в виде хлорида аммония ), чтобы уменьшить их общую плотность и увеличить плавучесть. [105]

Размножение и жизненный цикл

Самка Argonauta argo с яйцевой капсулой и яйцами
Деталь гектокотиля Ocythoe tuberculata
Препарированный самец Onykia ingens , демонстрирующий неэрегированный пенис (белую трубчатую структуру, расположенную ниже большинства других органов)
Образец того же вида, демонстрирующий удлинение пениса до 67 см в длину.

Головоногие моллюски представляют собой разнообразную группу видов, но имеют общие черты жизненного цикла, например, у них быстрый темп роста и короткая продолжительность жизни. [106] Стернс (1992) предположил, что для того, чтобы произвести как можно большее количество жизнеспособного потомства, нерестовые события зависят от экологических факторов окружающей среды организма. Большинство головоногих моллюсков не обеспечивают родительскую заботу о своем потомстве, за исключением, например, осьминога, который помогает этому организму повысить выживаемость своего потомства. [106] Жизненные циклы морских видов зависят от различных условий окружающей среды. [107] Развитие эмбриона головоногого моллюска может сильно зависеть от температуры, насыщения кислородом, загрязнения, интенсивности света и солености. [106] Эти факторы важны для скорости эмбрионального развития и успешности вылупления эмбрионов. Доступность пищи также играет важную роль в репродуктивном цикле головоногих моллюсков. Ограничение пищи влияет на сроки нереста наряду с их функцией и ростом. [107] Время нереста и сам нерест различаются у разных морских видов; он связан с температурой, хотя головоногие моллюски на мелководье мечут икру в холодные месяцы, чтобы потомство вылупилось при более высоких температурах. Размножение может длиться от нескольких дней до месяца. [106]

Половая зрелость

Головоногие моллюски, достигшие половой зрелости и достигшие размера взрослой особи, начинают нереститься и размножаться. После передачи генетического материала следующему поколению взрослые головоногие моллюски у большинства видов умирают. [106] Половое созревание у самцов и самок головоногих моллюсков можно наблюдать изнутри по увеличению гонад и дополнительных желез. [108] Спаривание было бы плохим индикатором полового созревания у самок; они могут получать сперму, когда не полностью репродуктивно созрели, и хранить ее до тех пор, пока не будут готовы оплодотворить яйца. [107] Самцы более агрессивны в своей предсвадебной конкуренции в присутствии неполовозрелых самок, чем при конкуренции за половозрелую самку. [109] У большинства самцов головоногих моллюсков развивается гектокотиль, кончик щупальца, который способен переносить их сперматозоиды в мантийную полость самки. Хотя не все виды используют гектокотиль; например, взрослый наутилус выпускает початок . [110] Некоторые самцы кальмаров, в основном глубоководные виды, вместо этого развили пенис, длиннее длины их собственного тела, самый длинный пенис среди всех свободноживущих животных. Предполагается, что эти самцы просто прикрепляют сперматофор в любом месте на теле самки. [111] Признаком половой зрелости самок является развитие плечевых фотофоров для привлечения партнеров. [112]

Оплодотворение

Головоногие моллюски не являются распространителями икры . В процессе оплодотворения самки используют сперму, предоставленную самцом посредством внешнего оплодотворения . Внутреннее оплодотворение наблюдается только у осьминогов. [108] Начало копуляции начинается, когда самец ловит самку и обхватывает ее рукой, либо в положении «самец к самке шея», либо в положении «рот ко рту», ​​в зависимости от вида. Затем самцы инициируют процесс оплодотворения, сокращая свою мантию несколько раз, чтобы выпустить сперматозоиды. [113] Головоногие моллюски часто спариваются несколько раз, что заставляет самцов дольше спариваться с самками, которые делали это ранее, почти утроив количество сокращений мантии. [113] Чтобы обеспечить оплодотворение яиц, самки головоногих моллюсков выделяют привлекающий сперму пептид через студенистые слои яйца, чтобы направить сперматозоиды. Самки головоногих моллюсков откладывают яйца кладками; каждое яйцо состоит из защитной оболочки, обеспечивающей безопасность развивающегося эмбриона при попадании в толщу воды. Стратегии размножения различаются у разных видов головоногих. У гигантского тихоокеанского осьминога крупные яйца откладываются в логове; часто требуется несколько дней, чтобы отложить их все. [108] После того, как яйца выпущены и обычно прикреплены к защищенному субстрату, самка обычно вскоре умирает, но осьминоги и несколько кальмаров впоследствии заботятся о своих яйцах. [108] [114] [115] Другие, такие как японский летающий кальмар , мечут нейтрально плавучие массы яиц, которые будут плавать на границе между слоями воды с немного разной плотностью, [116] или самка будет плавать, неся яйца с собой. [117] Большинство видов являются семелепорождающими (размножаются только один раз перед смертью), единственными известными исключениями являются кальмар-вампир , малый тихоокеанский полосатый осьминог и наутилус , которые являются итеропарными . [118] [119] У некоторых видов головоногих моллюсков кладки яиц прикреплены к субстратам с помощью клейкого слизистого вещества. Эти яйца набухают с помощью перивителлиновой жидкости (ПВФ), гипертонической жидкости, которая предотвращает преждевременное вылупление. [120] Оплодотворенные скопления яиц имеют нейтральную плавучесть в зависимости от глубины, на которой они были отложены, но их также можно найти в таких субстратах, как песок, матрица кораллов или морские водоросли. [107] Поскольку эти виды не обеспечивают родительскую заботу о своем потомстве, самка может впрыскивать в яйцевые капсулы чернила, чтобы скрыть эмбрионы от хищников. [107]

Конкуренция между мужчинами

Большинство головоногих моллюсков занимаются агрессивным сексом: белок в оболочке капсулы самца стимулирует это поведение. Они также занимаются агрессией между самцами, где более крупные самцы, как правило, побеждают во взаимодействиях. [106] Когда самка находится рядом, самцы непрерывно атакуют друг друга и размахивают руками. Если ни один из самцов не отступает, руки вытягиваются назад, обнажая рот, после чего следует укус кончиков рук. [121] Во время соревнования самцов самцы также участвуют в технике, называемой смыванием. Эта техника используется вторым самцом, пытающимся спариться с самкой. Смывание удаляет сперматофоры из ротовой полости, которые были помещены туда первым самцом, путем нагнетания воды в полость. [106] Другое поведение, которое практикуют самцы, — это спаривание с помощью кроссовок или подражание — более мелкие самцы подстраивают свое поведение под поведение самки, чтобы снизить агрессию. Используя эту технику, они могут оплодотворять яйца, пока более крупный самец отвлекается на другого самца. [121] Во время этого процесса самцы-тапочки быстро вводят каплевидную сперму в семенной приемник. [122]

Выбор партнера

Выбор партнера наблюдается у видов каракатиц, где самки предпочитают одних самцов другим, хотя характеристики предпочитаемых самцов неизвестны. [106] Гипотеза гласит, что самки отвергают самцов по обонятельным сигналам, а не по визуальным. [106] Несколько видов головоногих являются полиандрическими — принимают и хранят несколько сперматофоров самцов, что было выявлено с помощью ДНК-дактилоскопии. [113] Самки больше не восприимчивы к попыткам спаривания, когда держат свои яйца в своих руках. Самки могут хранить сперму в двух местах (1) в ротовой полости, где недавно спарившиеся самцы помещают свои сперматофоры, и (2) во внутренних сосудах для хранения спермы, где хранятся пакеты спермы от предыдущих самцов. [106] Хранение сперматофоров приводит к конкуренции спермы; которая гласит, что самка контролирует, какой партнер оплодотворит яйца. Чтобы уменьшить этот вид конкуренции, самцы развивают агонистическое поведение, такое как охрана партнера и смывание. [106] Hapalochlaena lunulata , или синекольчатый осьминог, легко спаривается как с самцами, так и с самками. [123]

Половой диморфизм

У различных морских организмов видно, что самки крупнее самцов у некоторых близкородственных видов. В некоторых линиях, таких как осьминог-одеяло , самцы становятся структурно все меньше и меньше, напоминая термин «карликовость» — карликовые самцы обычно встречаются при низкой плотности. [124] Самец осьминога-одеяла является примером сексуально-эволюционной карликовости; самки вырастают в 10 000–40 000 раз крупнее самцов, и соотношение полов между самцами и самками можно различить сразу после вылупления яиц. [124]

Яйцевые оболочки, отложенные самкой кальмара

Эмбриология

Яйца головоногих моллюсков имеют большой диапазон размеров, от 1 до 30 мм в диаметре. [125] Оплодотворенная яйцеклетка сначала делится, образуя диск зародышевых клеток на одном полюсе, а желток остается на противоположном полюсе. Зародышевый диск растет, охватывая и в конечном итоге поглощая желток, образуя эмбрион. Щупальца и руки сначала появляются в задней части тела, где у других моллюсков была бы нога, и только позже мигрируют к голове. [103] [126]

Воронка головоногих моллюсков развивается на макушке головы, тогда как рот развивается на противоположной поверхности. [127] : 86  Ранние эмбриологические стадии напоминают предковых брюхоногих моллюсков и современных моноплакофоров . [126]

Оболочки развиваются из эктодермы как органический каркас, который впоследствии минерализуется. [79] У Sepia , имеющей внутреннюю оболочку, эктодерма образует инвагинацию, пора которой запечатывается до того, как откладывается этот органический каркас. [79]

Разработка

Параличинки Chtenopteryx sicula . Слева: Две очень молодые параличинки. Круглые щупальцевые булавы несут около 20 нерегулярно расположенных присосок. Два хроматофора присутствуют на каждой стороне мантии . В центре: Вентральный, дорсальный и боковой виды более продвинутой параличинки. На мантии присутствует экваториальный круг из семи крупных желто-коричневых хроматофоров. Сзади на дорсальном виде видны расширенные лопасти гладиуса. Справа: Вентральный и дорсальный виды очень продвинутой параличинки.
Слева: Неполовозрелые особи Chiroteuthis veranyi . В этой параларвальной форме, известной как стадия доратопсиса, перо длиннее мантии и «шеи» вместе взятых.
Справа: Взрослая особь Chiroteuthis veranyi . У этого вида одни из самых длинных щупалец по отношению к его размеру среди всех известных головоногих.

Продолжительность времени до вылупления сильно варьируется; более мелкие яйца в более теплых водах вылупляются быстрее всего, и новорожденные могут появиться уже через несколько дней. Более крупные яйца в более холодных водах могут развиваться более года до вылупления. [125]

Процесс от нереста до вылупления следует схожей траектории у всех видов, основной переменной является количество желтка, доступного для молоди, и время его поглощения эмбрионом. [125]

В отличие от большинства других моллюсков, головоногие не имеют морфологически отчетливой личиночной стадии. Вместо этого, молодые особи известны как параличинки . Они быстро учатся охотиться, используя встречи с добычей для совершенствования своих стратегий. [125]

Рост у молодых особей обычно аллометрический , тогда как у взрослых особей рост изометрический . [128]

Эволюция

Традиционный взгляд на эволюцию головоногих моллюсков гласит, что они произошли в позднем кембрии от предка, похожего на моноплакофора [129] с изогнутой, сужающейся раковиной, [130] который был тесно связан с брюхоногими моллюсками (улитками). [131] Сходство раннего панцирного головоногого моллюска Plectronoceras с некоторыми брюхоногими моллюсками использовалось в поддержку этой точки зрения. Развитие сифона позволило бы раковинам этих ранних форм стать газонаполненными (таким образом, плавучими), чтобы поддерживать их и удерживать раковины в вертикальном положении, пока животное ползает по полу, и отделило бы настоящих головоногих моллюсков от предполагаемых предков, таких как Knightoconus , у которого не было сифона. [131] Нейтральная или положительная плавучесть (т. е. способность плавать) появилась бы позже, за которой последовало бы плавание у Plectronocerida и, в конечном итоге, реактивное движение у более производных головоногих. [132]

Возможные ранние кембрийские останки были найдены на полуострове Авалон , что соответствует генетическим данным о докембрийском происхождении. [133] Однако позже было показано, что этот образец является химерической окаменелостью . [134]

В 2010 году некоторые исследователи предположили, что Nectocaris pteryx является ранним головоногим моллюском, который не имел раковины и, по-видимому, обладал реактивным движением на манер «производных» головоногих моллюсков, что усложнило вопрос о порядке развития признаков головоногих моллюсков. [135] Однако большинство других исследователей не согласны с тем, что Nectocaris на самом деле является головоногим моллюском или даже моллюском. [136] [137]

Ранние головоногие моллюски, вероятно, были хищниками, находившимися на вершине пищевой цепи. [21] После того, как позднее кембрийское вымирание привело к исчезновению многих радиодонтов , ниши хищников стали доступны для других животных. [138] В течение ордовикского периода примитивные головоногие моллюски претерпели импульсы диверсификации [139], став разнообразными и доминирующими в палеозойских и мезозойских морях. [140]

В раннем палеозое их ареал был гораздо более ограниченным, чем сегодня; они были в основном ограничены сублиторальными районами мелководных шельфов низких широт и обычно встречались в ассоциации с тромболитами . [141] Более пелагический образ жизни постепенно принимался по мере развития ордовика. [141] Глубоководные головоногие моллюски, хотя и редкие, были обнаружены в нижнем ордовике, но только в водах высоких широт. [141] В середине ордовика появились первые головоногие моллюски с перегородками, достаточно прочными, чтобы справляться с давлением, связанным с более глубокой водой, и могли обитать на глубинах более 100–200 м. [139] Направление закручивания раковины оказалось решающим для будущего успеха линий; Эндогастрическое скручивание позволило бы достичь больших размеров только при прямой раковине, тогда как экзогастрическое скручивание — изначально довольно редкое — позволило развиться спиралям, известным по ископаемым останкам, с их соответствующим большим размером и разнообразием. [142] (Эндогастрическое означает, что раковина изогнута так, что вентральная или нижняя сторона продольно вогнута (брюшком внутрь); экзогастрическое означает, что раковина изогнута так, что вентральная сторона продольно выпукла (брюшком наружу), что позволяет воронке быть направленной назад под раковиной.) [142]

Аммоноидей с отсутствующей камерой тела, на котором видна септальная поверхность (особенно справа) с ее волнистыми лопастями и седлами .

Предки колеоидей (включая большинство современных головоногих моллюсков) и предки современных наутилусов разошлись к флоскому веку раннего ордовика, более 470 миллионов лет назад. [ 141] [143] Бактритиды , девонско-триасовая группа ортоконов, широко распространены как парафилетические без колеоидей и аммоноидей, то есть последние группы произошли от бактритид. [144] : 393  Увеличение разнообразия колеоидей и аммоноидей наблюдается примерно в начале девонского периода и соответствует значительному увеличению разнообразия рыб. Это может представлять собой происхождение двух производных групп. [144]

В отличие от большинства современных головоногих, большинство древних разновидностей имели защитные раковины. Эти раковины сначала были коническими, но позже развились в изогнутые формы наутилоидов, которые можно увидеть у современных видов наутилусов . Считается, что конкурентное давление со стороны рыб заставило панцирные формы перебраться в более глубокие воды, что оказало эволюционное давление в сторону потери раковины и привело к появлению современных колеоидов, изменение, которое привело к большим метаболическим затратам, связанным с потерей плавучести, но которое позволило им повторно заселить мелководье. [131] : 36  Однако некоторые из наутилоидов с прямой раковиной эволюционировали в белемнитов , из которых некоторые эволюционировали в кальмаров и каракатиц . [ требуется проверка ] Потеря раковины также могла быть результатом эволюционного давления с целью увеличения маневренности, что привело к более рыбоподобному образу жизни. [1] : 289 

Были дебаты об эмбриологическом происхождении конечностей головоногих. [145] До середины двадцатого века гипотеза «Руки как голова» была широко признана. В этой теории руки и щупальца головоногих выглядят похожими на головные придатки брюхоногих, что предполагает, что они могут быть гомологичными структурами . Придатки головоногих окружают рот, поэтому логически они могли бы произойти от эмбриональных тканей головы. [146] Однако гипотеза «Руки как ноги», предложенная Адольфом Наефом в 1928 году, все больше пользуется популярностью; [145] например, картирование судеб зачатков конечностей у камерного наутилуса указывает на то, что зачатки конечностей происходят из эмбриональных тканей «ноги». [147]

Генетика

Секвенирование полного генома головоногих моллюсков оставалось сложной задачей для исследователей из-за длины и повторения их ДНК. [148] Первоначально предполагалось, что характеристики геномов головоногих моллюсков являются результатом полных геномных дупликаций . После полного секвенирования калифорнийского двухточечного осьминога геном показал схожие закономерности с другими морскими беспозвоночными со значительными дополнениями к геному, которые, как предполагалось, являются уникальными для головоногих моллюсков. Не было обнаружено никаких доказательств полной геномной дупликации. [149]

В геноме калифорнийского двухточечного осьминога наблюдаются существенные репликации двух семейств генов. Примечательно, что ранее было известно, что расширенные семейства генов демонстрируют репликативное поведение только в пределах позвоночных. [149] Первое семейство генов было идентифицировано как протокадгерины , которые приписываются развитию нейронов. Протокадгерины функционируют как молекулы клеточной адгезии, необходимые для синаптической специфичности . Механизм репликации семейства генов протокадгеринов у позвоночных приписывается сложному сплайсингу, или вырезанию и вставке, из локуса. После секвенирования калифорнийского двухточечного осьминога исследователи обнаружили, что семейство генов протокадгеринов у головоногих моллюсков расширилось в геноме из-за тандемной дупликации генов . Различные механизмы репликации генов протокадгеринов указывают на независимую эволюцию расширения гена протокадгерина у позвоночных и беспозвоночных. [149]  Анализ отдельных генов протокадгерина головоногих указывает на независимую эволюцию между видами головоногих. Вид прибрежного кальмара Doryteuthis pealeii с расширенными семействами генов протокадгерина значительно отличается от таковых у калифорнийского двуточечного осьминога, что позволяет предположить, что генная экспансия не происходила до видообразования в пределах головоногих. Несмотря на различные механизмы генной экспансии, гены протокадгерина двуточечного осьминога были больше похожи на позвоночных, чем на кальмаров, что предполагает конвергентный механизм эволюции . Второе семейство генов, известное как C 2 H 2, представляет собой небольшие белки, которые функционируют как факторы транскрипции цинка . Считается, что C 2 H 2 регулирует функции ДНК, РНК и белков в клетке. [148]

Секвенированный геном калифорнийского двухточечного осьминога также показал значительное присутствие мобильных элементов , а также экспрессию транспозонов. Хотя роль мобильных элементов у морских позвоночных все еще относительно неизвестна, была обнаружена значительная экспрессия транспозонов в тканях нервной системы. [150]  В исследовании, проведенном на позвоночных, экспрессия транспозонов во время развития плодовой мушки Drosophila melanogaster активировала геномное разнообразие между нейронами. [151] Это разнообразие было связано с улучшением памяти и обучения у млекопитающих. Связь между транспозонами и улучшением возможностей нейронов может дать представление о наблюдаемом интеллекте, памяти и функциях головоногих моллюсков. [150]

Используя длинное секвенирование, исследователи расшифровали геномы головоногих и обнаружили, что они были перемешаны и перемешаны. Гены были сравнены с генами тысяч других видов, и хотя блоки из трех или более генов встречались одновременно у кальмаров и осьминогов, блоки генов не были обнаружены вместе у других животных. Многие из группировок находились в нервной ткани, что указывает на то, как они адаптировали свой интеллект. [152] [153]

Филогения

Приблизительный консенсус филогении современных головоногих моллюсков, по Уэлену и Лэндману (2022), показан на кладограмме . [154] Минерализованные таксоны выделены жирным шрифтом .

Внутреннюю филогению головоногих трудно ограничить; было принято много молекулярных методов, но полученные результаты противоречивы. [85] [155] Nautilus , как правило, считается внешней группой, а Vampyroteuthis образует внешнюю группу по отношению к другим кальмарам; однако в одном анализе наутилоидеи, осьминоги и теутиды показаны как политомия . [ 85] Некоторые молекулярные филогении не выделяют минерализованные колеоиды ( Spirula , Sepia и Metasepia ) в качестве клады; однако другие выделяют эту, кажущуюся более экономной, кладу, при этом Spirula является сестринской группой по отношению к Sepia и Metasepia в кладе, которая, вероятно, разошлась до конца триаса. [156] [157]

Молекулярные оценки расхождения кладов различаются. Одна «статистически надежная» оценка утверждает, что Nautilus отделился от Octopus 415 ± 24 миллиона лет назад . [158]

Таксономия

Наутилус помпилиус ( Nautilus pompilius )
Каракатица обыкновенная ( Sepia officinalis )
Атлантический бобтейл ( Sepiola atlantica )
Европейский кальмар ( Loligo vulgaris )
Осьминог обыкновенный ( Octopus vulgaris )

Представленная здесь классификация для современных головоногих в значительной степени следует из Current Classification of Recent Cephalopoda (май 2001 г.), для ископаемых головоногих взята из Arkell et al. 1957, Teichert and Moore 1964, Teichert 1988 и др. Три подкласса являются традиционными, соответствующими трем отрядам головоногих, признанным Bather. [159]

Класс головоногие († обозначает вымершие группы)

Другие классификации различаются, прежде всего, тем, как связаны между собой различные отряды десятиногих , и следует ли их относить к отрядам или семействам.

Надсемейная классификация Трактата

Это старая классификация, объединяющая классификацию, содержащуюся в частях K и L «Трактата по палеонтологии беспозвоночных» , которая составляет основу и в значительной степени сохраняется в более поздних классификациях.

Наутилоиды в целом (Тейхерт и Мур, 1964) последовательность, как указано ниже.

Подкласс † Endoceratoidea . Не используется Флауэром, например, Флауэр и Кюммель 1950, интерджоцериды включены в Endocerida.
Отряд † Эндоцериды
Заказать † Intejocerida
Подкласс † Actinoceratoidea Не используется Флауэром, там же
Отряд † Actinocerida
Подкласс Nautiloidea Nautiloidea в узком смысле.
Отряд † Ellesmerocerida Plectronocerida впоследствии выделился в отдельный отряд.
Отряд † Orthocerida Включает ортоцерид и псевдоортоцерид.
Отряд † Ascocerida
Заказать † Онкоцериды
Заказать † Discosorida
Отряд † Tarphycerida
Отряд † Barrandeocerida Полифилетическая группа, в настоящее время входящая в Tarphycerida.
Заказать Наутилиду
Подкласс † Бактритоиды
Отряд † Бактритиды

Палеозойские аммоноидеи (Миллер, Ферниш и Шиндевольф, 1957)

Подотряд † Anarcestina
Подотряд † Clymeniina
Подотряд † Goniatitina
Подотряд † Prolecanitina

Мезозойские Ammonoidea (Аркел и др., 1957)

Подотряд † Ceratitina
Подотряд † Phylloceratina
Подотряд † Lytoceratina
Подотряд † Аммониты

Последующие ревизии включают установление трех отрядов верхнего кембрия: Plectronocerida, Protactinocerida и Yanhecerida; выделение псевдортоцерид в Pseudorthocerida и выделение ортоцератид в подкласс Orthoceratoidea.

классификация Шевырева

Шевырев (2005) предложил разделение на восемь подклассов, включающих в себя в основном наиболее разнообразные и многочисленные ископаемые формы, [160] [161] хотя эта классификация была подвергнута критике как произвольная, не имеющая доказательств и основанная на неправильном толковании других статей. [162]

Gyronaedyceras eryx , наутилоидей из девонских отложений Висконсина
Различные виды аммонитов
Голотип Ostenoteuthis siroi из семейства Ostenoteuthidae
Окаменевший белемнит

Класс Головоногие

Кладистическая классификация

Пиритизированные останки Vampyronassa rhodanica , вампироморфного существа из нижнего келловея ( 165,3 млн лет назад )

Другая недавняя система делит всех головоногих на две клады . Одна включает наутилусов и большинство ископаемых наутилоидей. Другая клада ( Neocephalopoda или Angusteradulata) ближе к современным колеоидеям и включает белемноидей, аммоноидей и многие семейства ортоцерид . Существуют также головоногие моллюски стволовой группы традиционных Ellesmerocerida, которые не принадлежат ни к одной из клад. [164] [165]

Колеоиды, несмотря на некоторые сомнения, [1] : 289  по молекулярным данным кажутся монофилетическими. [166]

В культуре

Цветной рисунок огромного осьминога, поднимающегося из моря и атакующего три мачты парусного судна своими спиральными руками.
Рисунок пером и акварелью воображаемого колоссального осьминога, атакующего корабль, малаколог Пьер де Монфор , 1801 г.

Древние мореплаватели знали о головоногих моллюсках, о чем свидетельствуют такие произведения искусства, как резьба по камню, найденная при археологических раскопках минойского Крита бронзового века в Кноссе (1900–1100 гг. до н. э.), на которой изображен рыбак, несущий осьминога. [167] Ужасающе сильная Горгона из греческой мифологии, возможно, была вдохновлена ​​осьминогом или кальмаром, тело осьминога представляет собой отрубленную голову Медузы , клюв — выступающий язык и клыки, а щупальца — змеями. [168]

Значок миссии с изображением осьминога, охватывающего весь мир на фоне звезд, с надписями «NROL-39» и «Нет ничего, что было бы для нас недостижимым».
Нашивка миссии NROL-39 , изображающая Национальное разведывательное управление в виде осьминога с большим радиусом действия.

Кракен — легендарные морские чудовища гигантских размеров, которые , как говорят, обитают у берегов Норвегии и Гренландии, обычно изображаются в искусстве как гигантские головоногие, нападающие на корабли. Линней включил его в первое издание своей Systema Naturae 1735 года . [169] [170] В гавайском мифе о сотворении мира , который гласит, что нынешний космос является последним из серии, возникшей поэтапно из руин предыдущей вселенной, осьминог — единственный выживший из предыдущей, инопланетной вселенной. [171] Аккорокамуи — гигантский монстр со щупальцами из фольклора айнов . [172]

Битва с осьминогом играет важную роль в книге Виктора Гюго « Труженики моря » , рассказывающей о его пребывании в изгнании на Гернси . [173] Сборник рассказов Яна Флеминга 1966 года «Осьминожка» и «Искры из глаз» , а также фильм о Джеймсе Бонде 1983 года были частично вдохновлены книгой Гюго. [174]

Японское эротическое искусство, сюнга , включает в себя гравюры на дереве укиё-э, такие как гравюра Кацусики Хокусая 1814 года « Тако то ама » ( Сон жены рыбака ), на которой ныряльщица ама сексуально переплетается с большим и маленьким осьминогами. [175] [176] Эта гравюра является предшественницей эротики со щупальцами . [177]

Его многочисленные конечности, исходящие из общего центра, означают, что осьминог иногда используется как символ могущественной и манипулятивной организации. [178]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghi Wilbur, Karl M.; Trueman, ER; Clarke, MR, ред. (1985), The Mollusca , т. 11. Форма и функция, Нью-Йорк: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7
  2. ^ Queiroz, K.; Cantino, PD; Gauthier, JA (2020). Филонимы: компаньон PhyloCode . CRC Press. стр. 1843. ISBN 978-1-138-33293-5.
  3. ^ "Добро пожаловать в CephBase". CephBase . Архивировано из оригинала 12 января 2016 . Получено 29 января 2016 .
  4. ^ abcd Уилбур, Карл М.; Кларк, М.Р.; Труман, Э.Р., ред. (1985), Моллюски , т. 12. Палеонтология и неонтология головоногих моллюсков, Нью-Йорк: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7
  5. ^ Бартол, IK; Манн, Р.; Веккионе, М. (2002). «Распределение эвригалинных кальмаров Lolliguncula brevis в Чесапикском заливе: влияние выбранных абиотических факторов». Серия «Прогресс морской экологии» . 226 : 235–247. Bibcode : 2002MEPS..226..235B. doi : 10.3354/meps226235 .
  6. ^ «Существуют ли пресноводные головоногие?». ABC Science . 16 января 2013 г.
  7. ^ «Головоногие моллюски, обнаруженные на рекордных глубинах океана».
  8. ^ abcdefghijkl Никсон, Мэрион; Янг, Дж. З. (2003). Мозги и жизни головоногих . Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-852761-9.
  9. ^ Tricarico, E.; Amodio, P.; Ponte, G.; Fiorito, G. (2014). «Познание и распознавание у головоногого моллюска Octopus vulgaris : координация взаимодействия с окружающей средой и конспецификами». В Witzany, G. (ред.). Биокоммуникация животных . Springer. стр. 337–349. ISBN 978-94-007-7413-1.
  10. ^ Будельманн, БУ (1995). "Нервная система головоногих: что эволюция сделала с дизайном моллюсков". В Breidbach, O.; Kutsch, W. (ред.). Нервные системы беспозвоночных: эволюционный и сравнительный подход . Springer. ISBN 978-3-7643-5076-5.
  11. ^ Чунг, Вэнь-Сун; Курниаван, Ньоман Д.; Маршалл, Н. Джастин (2020). «К мезомасштабному коннектому мозга кальмара на основе МРТ». iScience . 23 (1): 100816. Bibcode :2020iSci...23j0816C. doi :10.1016/j.isci.2019.100816. PMC 6974791 . PMID  31972515. 
  12. ^ Равен, Питер и др. (2003). Биология . Нью-Йорк: McGraw-Hill Education. стр. 669. ISBN 9780073383071.
  13. ^ Тасаки, И.; Такенака, Т. (1963). «Потенциал покоя и действия гигантских аксонов кальмара, внутриклеточно перфузируемых растворами, богатыми натрием». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 50 (4): 619–626. Bibcode : 1963PNAS...50..619T. doi : 10.1073/pnas.50.4.619 . PMC 221236. PMID  14077488. 
  14. ^ ab Packard, A. (1972). «Головоногие и рыбы: пределы конвергенции». Biological Reviews . 47 (2): 241–307. doi :10.1111/j.1469-185X.1972.tb00975.x. S2CID  85088231.
  15. ^ Macia, Silvia; Robinson, Michael P.; Craze, Paul; Dalton, Robert; Thomas, James D. (2004). «Новые наблюдения за реактивным движением в воздухе (полетом) у кальмаров с обзором предыдущих отчетов». Journal of Molluscan Studies . 70 (3): 297–299. doi : 10.1093/mollus/70.3.297 .
  16. ^ ab Мурамацу, К.; Ямамото, Дж.; Абэ, Т.; Секигучи, К.; Хоши, Н.; Сакурай, Й. (2013). «Океанические кальмары летают». Морская биология . 160 (5): 1171–1175. Bibcode : 2013MarBi.160.1171M. doi : 10.1007/s00227-013-2169-9. S2CID  84388744.
  17. ^ "Ученые раскрыли тайну летающего кальмара". Ocean Views . National Geographic. 20 февраля 2013 г. Архивировано из оригинала 5 августа 2019 г. Получено 5 августа 2019 г.
  18. ^ Джабр, Феррис (2 августа 2010 г.). «Факт или вымысел: может ли кальмар вылететь из воды?». Scientific American .
  19. ^ ab Serb, JM; Eernisse, DJ (2008). «Составление траектории эволюции: использование разнообразия глаз моллюсков для понимания параллельной и конвергентной эволюции». Эволюция: образование и пропаганда . 1 (4): 439–447. doi : 10.1007/s12052-008-0084-1 . S2CID  2881223.
  20. ^ Уэллс, Мартин Дж. (2011). "Часть M, Глава 4: Физиология колеоидов". Treatise Online . Лоуренс, Канзас, США. doi : 10.17161/to.v0i0.4226 . Архивировано из оригинала 22-08-2016 . Получено 10-05-2013 .(требуется подписка)
  21. ^ abcdefghijk Бойл, Питер; Родхаус, Пол (2004). Головоногие: экология и рыболовство. Blackwell. doi :10.1002/9780470995310.ch2. ISBN 978-0-632-06048-1.
  22. ^ ab Messenger, Джон Б.; Хэнлон, Роджер Т. (1998). Поведение головоногих . Кембридж: Cambridge University Press. С. 17–21. ISBN 978-0-521-64583-6.
  23. ^ Чунг, Вэнь-Сун; Маршалл, Н. Джастин (2016-09-14). «Сравнительная визуальная экология головоногих моллюсков из разных местообитаний». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1838): 20161346. doi :10.1098/rspb.2016.1346. ISSN  0962-8452. PMC 5031660. PMID 27629028  . 
  24. ↑ Хэнлон и Мессенджер, 68.
  25. ^ Mäthger, L.; Roberts, S.; Hanlon, R. (2010). «Доказательства распределенного восприятия света в коже каракатицы Sepia officinalis». Biology Letters . 6 (5): 600–603. doi :10.1098/rsbl.2010.0223. PMC 2936158. PMID 20392722  . 
  26. ^ Michinomae, M.; Masuda, H.; Seidou, M.; Kito, Y. (1994). «Структурная основа для различения длин волн в ретине светлячка Watasenia scintillans». Журнал экспериментальной биологии . 193 (1): 1–12. doi : 10.1242/jeb.193.1.1 . PMID  9317205.
  27. ^ Seidou, M.; Sugahara, M.; Uchiyama, H.; Hiraki, K.; Hamanaka, T.; Michinomae, M.; Yoshihara, K.; Kito, Y. (1990). «О трех зрительных пигментах в сетчатке светлячкового кальмара Watasenia scintillans ». Журнал сравнительной физиологии A. 166 ( 6). doi :10.1007/BF00187321. S2CID  25707481.
  28. ^ Стаббс, AL; Стаббс, CW (2015). «Новый механизм цветового зрения: форма зрачка и хроматическая аберрация могут обеспечить спектральное различение для организмов с «дальтонизмом»». bioRxiv 10.1101/017756 . 
  29. ^ «Глаза осьминога безумнее, чем мы себе представляли». Gizmodo . 2016-07-06. Архивировано из оригинала 2023-04-30.
  30. ^ ab Kingston, AC; Kuzirian, AM; Hanlon, RT; Cronin, TW (2015). «Компоненты визуальной фототрансдукции в хроматофорах головоногих моллюсков предполагают дермальную фоторецепцию». Journal of Experimental Biology . 218 (10): 1596–1602. doi : 10.1242/jeb.117945 . hdl : 11603/13387 . PMID  25994635. S2CID  25431963.
  31. ^ "Головоногие могут вас слышать". BBC News . 2009-06-15 . Получено 2010-04-28 .
  32. ^ Тонг, Д.; Розас, С.; Окли, Х.; Митчелл, Дж.; Колли, Дж.; Макфолл-Нгай, Дж. (июнь 2009 г.). «Доказательства восприятия света в биолюминесцентном органе». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (24): 9836–9841. Bibcode : 2009PNAS..106.9836T. doi : 10.1073/pnas.0904571106 . ISSN  0027-8424. PMC 2700988. PMID 19509343  . 
  33. ^ "Покровы (моллюски)". Encyclopaedia Britannica. 2009. Encyclopaedia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD .
  34. ^ Ramirez, MD; Oakley, T. H (2015). «Независимое от глаза, активируемое светом расширение хроматофора (LACE) и экспрессия генов фототрансдукции в коже Octopus bimaculoides» (PDF) . Journal of Experimental Biology . 218 (10): 1513–1520. doi : 10.1242/jeb.110908 . PMC 4448664 . PMID  25994633. Архивировано (PDF) из оригинала 2016-08-09. 
  35. ^ Сильвия Лима де Соуза Медейрос; и др. (2021). «Циклическое чередование состояний спокойного и активного сна у осьминога». iScience . doi : 10.1016/j.isci.2021.102223 . PMC 8101055 . 
  36. ^ Хаффард, Кристин Л. (2006-10-01). «Передвижение Abdopus aculeatus (Cephalopoda: Octopodidae): балансируя на грани между первичной и вторичной защитой». Журнал экспериментальной биологии . 209 (19): 3697–3707. doi : 10.1242/jeb.02435 . ISSN  0022-0949. PMID  16985187. S2CID 26862414 . 
  37. ^ Йозеф, Ноам; Амодио, Пьеро; Фиорито, Грациано; Шашар, Надав (2012-05-23). ​​«Камуфляж в сложной среде — осьминоги используют особые черты своего окружения для сопоставления с фоном». PLOS ONE . ​​7 (5): e37579. Bibcode : 2012PLoSO...737579J . doi : 10.1371/journal.pone.0037579 . ISSN  1932-6203. PMC 3359305 . PMID  22649542. 
  38. ^ Манда, Штепан; Турек, Войтех (2009). «Минутные силурийские наутилоиды-онкоцериды с необычным окрасом». Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 503–512. дои : 10.4202/app.2008.0062 . S2CID 54043278 . 
  39. ^ Турек, Войтех (2009). «Цветовые узоры у головоногих моллюсков раннего девона из Баррандианской области: тафономия и таксономия». Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 491–502. doi : 10.4202/app.2007.0064 . S2CID 55851070 . 
  40. ^ Хэнлон, Р.; и др. (2011). «Быстрая адаптивная маскировка у головоногих». Animal Camouflage: Mechanisms and Function . Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. С. 145–161.
  41. ^ Клони, Ричард А.; Брокко, Стивен Л. (1983). «Органы хроматофора, рефлекторные клетки, иридоциты и лейкофоры у головоногих». American Zoologist . 23 (3): 581–592. doi :10.1093/icb/23.3.581.
  42. ^ Норман, Марк Д.; Финн, Джулиан; Трегенца, Том (2001). «Динамическая мимикрия у индо-малайского осьминога». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 268 (1478): 1755–1758. doi :10.1098/rspb.2001.1708. PMC 1088805. PMID  11522192 . 
  43. ^ Стивенс, М.; Мерилаита, С., ред. (2011). Маскировка животных: механизмы и функции . Cambridge University Press.
  44. ^ Стюарт-Фокс, Деви; Муссалли, Аднан (2008). «Отбор по социальным сигналам управляет эволюцией изменения цвета хамелеона». PLOS Biology . 6 (1): e25. doi : 10.1371/journal.pbio.0060025 . PMC 2214820. PMID  18232740 . 
  45. ^ Bagnara, JT; Hadley, ME (1973). Хроматофоры и изменение цвета: сравнительная физиология пигментации животных . Prentice-Hall.
  46. ^ Демски, Лео С. (1992). «Системы хроматофоров у костистых и головоногих моллюсков: ориентированный на уровни анализ конвергентных систем». Мозг, поведение и эволюция . 40 (2–3): 141–156. doi :10.1159/000113909. PMID  1422807.
  47. ^ Хэнлон, Роджер Т.; Мессенджер, Джон Б. (1999). Поведение головоногих . Cambridge University Press. стр. 2. ISBN 978-0-521-64583-6.
  48. ^ "inkfish". Merriam-Webster . Получено 1 февраля 2018 г.
  49. ^ Бикердайк, Джон (1895). Морская рыбалка. Лондон: Longmans, Green, and Co. стр. 114. обыкновенный кальмар или кальмар ( Loligo vulgaris ). Иногда его называют рыбой-пером-и-чернилом из-за его чернильного мешка и тонкой удлиненной раковины, которая находится внутри него.
  50. ^ Уэллс, М. Дж. (1 апреля 1980 г.). «Нервный контроль сердцебиения у осьминогов». Журнал экспериментальной биологии . 85 (1): 111–28. doi :10.1242/jeb.85.1.111. PMID  7373208.
  51. ^ Ghiretti-Magaldi, A. (октябрь 1992 г.). «Предыстория гемоцианина. Открытие меди в крови моллюсков». Cellular and Molecular Life Sciences . 48 (10): 971–972. doi :10.1007/BF01919143. S2CID  33290596.
  52. ^ «Сколько сердец у осьминога?». New Scientist .
  53. ^ «Почему у осьминогов три сердца?». Science ABC . 29 февраля 2020 г.
  54. ^ «Где бы мы были без крови?». Научный совет Иллинойса . Архивировано из оригинала 2023-04-25 . Получено 2022-07-07 .
  55. ^ "Почему кровь осьминога синяя?". Wilstar .
  56. ^ abc Гилберт, Дэниел Л.; Адельман, Уильям Дж.; Арнольд, Джон М. (1990). Кальмары как экспериментальные животные (иллюстрированное издание). Springer. ISBN 978-0-306-43513-3.
  57. ^ abc Шипп, Рудольф; Молленхауэр, Стефан; Болецки, Сигурд (1979). «Электронно-микроскопические и гистохимические исследования дифференциации и функции жабр головоногих моллюсков ( Sepia Officinalis L.)». Zoomorphologie . 93 (3): 193–207. doi :10.1007/BF00993999. S2CID  20214206.
  58. ^ abc Уэллс, М.Дж.; О'Дор, Р.К. (1991-09-01). «Реактивное движение и эволюция головоногих». Бюллетень морской науки . 49 (1–2): 419–432.
  59. ^ Packard, A.; Trueman, ER (октябрь 1974 г.). «Мышечная активность мантии Sepia и Loligo (Cephalopoda) во время дыхательных движений и струй, и ее физиологическая интерпретация». Журнал экспериментальной биологии . 61 (2): 411–419. doi :10.1242/jeb.61.2.411. ISSN  0022-0949. PMID  4443736.
  60. ^ Боун, К.; Браун, Э. Р.; Трэверс, Г. (1994). «О респираторном потоке у каракатицы Sepia Officinalis» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 194 (1): 153–165. doi :10.1242/jeb.194.1.153. PMID  9317534. Архивировано (PDF) из оригинала 2009-03-04.
  61. ^ Коул, А.; Холл, Б. (2009). «Дифференциация хрящей у головоногих моллюсков». Зоология . 112 (1): 2–15. Bibcode : 2009Zool..112....2C. doi : 10.1016/j.zool.2008.01.003. PMID  18722759.
  62. ^ См. также http://tolweb.org/articles/?article_id=4200 Архивировано 16.06.2010 на Wayback Machine
  63. ^ abcde Wilbur, Karl M.; Clarke, MR; Trueman, ER, ред. (1985), "11: Эволюция плавучести и локомоции у современных головоногих", The Mollusca , т. 12. Палеонтология и неонтология головоногих, Нью-Йорк: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7
  64. ^ ab Андерсон, Э.; Демонт, М. (2000). «Механика локомоции кальмара Loligo pealei: локомоторная функция и нестационарная гидродинамика струи и внутримантийного давления». Журнал экспериментальной биологии . 203 (18): 2851–2863. doi :10.1242/jeb.203.18.2851. PMID  10952883.
  65. ^ abc Бартол, IK; Крюгер, PS; Томпсон, JT; Стюарт, WJ (2008). «Динамика плавания и эффективность движения кальмаров на протяжении онтогенеза». Интегративная и сравнительная биология . 48 (6): 720–733. doi : 10.1093/icb/icn043 . PMID  21669828.
  66. ^ Shea, E.; Vecchione, M. (2002). «Количественная оценка онтогенетических разрывов у трех видов кальмаров-оегопсидов с использованием модели II кусочно-линейной регрессии». Marine Biology . 140 (5): 971–979. Bibcode :2002MarBi.140..971E. doi :10.1007/s00227-001-0772-7. S2CID  84822175.
  67. ^ Джонсон, В.; Соден, П. Д.; Труман, Э. Р. (февраль 1972 г.). «Исследование реактивного движения: анализ движения кальмара Loligo vulgaris». Журнал экспериментальной биологии . 56 (1972): 155–165. doi :10.1242/jeb.56.1.155.
  68. ^ Кэмпбелл, Рис и Митчелл (1999), стр. 612.
  69. ^ Guerra, A.; Martinell, X.; González, AF; Vecchione, M.; Gracia, J.; Martinell, J. (2007). «Новый шум, обнаруженный в океане». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 87 (5): 1255–1256. Bibcode : 2007JMBUK..87.1255G. doi : 10.1017/S0025315407058225. hdl : 10261/27009 . S2CID  85770435.
  70. ^ ab Wells, Martin J.; O'Dor, RK (июль 1991 г.). «Реактивное движение и эволюция головоногих моллюсков». Bulletin of Marine Science . 49 (1): 419–432(14).
  71. ^ Чемберлен, Дж. младший (1993). «Передвижение в древних морях: ограничения и возможности в адаптивном дизайне головоногих». Geobios . 26 (Suppl. 1): 49–61. Bibcode : 1993Geobi..26...49C. doi : 10.1016/S0016-6995(06)80360-8.
  72. ^ abcde O'Dor, RK (1988). «Силы, действующие на плавающего кальмара». Журнал экспериментальной биологии . 137 : 421–442. doi :10.1242/jeb.137.1.421.
  73. ^ O'Dor, RK; Hoar, JA (2000). «Ограничивает ли геометрия рост кальмаров?». Журнал морской науки ICES . 57 (1): 8–14. Bibcode : 2000ICJMS..57....8O. doi : 10.1006/jmsc.1999.0502 .
  74. ^ Seibel, B. A.; Thuesen, E. V.; Childress, J. J.; Gorodezky, L. A. (April 1997). "Decline in Pelagic Cephalopod Metabolism With Habitat Depth Reflects Differences in Locomotory Efficiency". The Biological Bulletin. 192 (2): 262–278. doi:10.2307/1542720. ISSN 1939-8697. JSTOR 1542720. PMID 28581868.
  75. ^ Hanlon, Roger T.; Watson, Anya C.; Barbosa, Alexandra (2010-02-01). "A 'Mimic Octopus' in the Atlantic: Flatfish Mimicry and Camouflage by Macrotritopus defilippi". The Biological Bulletin. 218 (1): 15–24. doi:10.1086/BBLv218n1p15. hdl:1912/4811. ISSN 0006-3185. PMID 20203250. S2CID 12935620.
  76. ^ "The argonaut shell: Gas-mediated buoyancy control in a pelagic octopus".
  77. ^ a b c d e f Gosline, John M.; de Mont, M. Edwin (1985). "Jet-propelled swimming in squids". Scientific American. Vol. 252, no. 1. pp. 96–103. doi:10.1038/scientificamerican0185-96. ISSN 0036-8733. JSTOR 24967551.
  78. ^ Huffard, Christine L. (2006-10-01). "Locomotion by Abdopus aculeatus (Cephalopoda: Octopodidae): Walking the line between primary and secondary defenses". Journal of Experimental Biology. 209 (19): 3697–3707. doi:10.1242/jeb.02435. ISSN 0022-0949. PMID 16985187. S2CID 26862414.
  79. ^ a b c d Baratte, S.; Andouche, A.; Bonnaud, L. (2007). "Engrailed in cephalopods: a key gene related to the emergence of morphological novelties". Development Genes and Evolution. 217 (5): 353–362. doi:10.1007/s00427-007-0147-2. PMID 17394016. S2CID 22241391.
  80. ^ von Boletzky, S. (2004). "'Ammonoïdes nus': un défi pour la phylogénie des céphalopodes ?" ['Nude ammonoids': a challenge to cephalopod phylogeny?]. Geobios. 37: 117–118. doi:10.1016/j.geobios.2003.01.009.
  81. ^ Gibson, R. N.; Atkinson, R. J. A.; Gordon, J. D. M., eds. (2006). Oceanography and Marine Biology: An Annual Review. CRC Press. p. 288. ISBN 978-1420006391.
  82. ^ Aldred, R. G.; Nixon, M.; Young, J. Z. (1983). "Cirrothauma murrayi Chun, a finned octopod". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 301 (1103): 1–54. Bibcode:1983RSPTB.301....1A. doi:10.1098/rstb.1983.0021.
  83. ^ Fuchs, D.; Ifrim, C.; Stinnesbeck, W. (2008). "A new Palaeoctopus (Cephalopoda: Coleoidea) from the Late Cretaceous of Vallecillo, north-eastern Mexico, and implications for the evolution of Octopoda". Palaeontology. 51 (5): 1129–1139. Bibcode:2008Palgy..51.1129F. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00797.x.
  84. ^ von Boletzky, Sigurd (July 1991). "The terminal spine of sepiolid hatchlings: its development and functional morphology (Mollusca, Cephalopoda)". Bulletin of Marine Science. 49: 107–112.
  85. ^ a b c Strugnell, J.; Nishiguchi, M. K. (2007). "Molecular phylogeny of coleoid cephalopods (Mollusca: Cephalopoda) inferred from three mitochondrial and six nuclear loci: a comparison of alignment, implied alignment and analysis methods". Journal of Molluscan Studies. 73 (4): 399–410. doi:10.1093/mollus/eym038.
  86. ^ Warnke, K.; Keupp, H. (2005). "Spirula – a window to the embryonic development of ammonoids? Morphological and molecular indications for a palaeontological hypothesis" (PDF). Facies. 51 (1–4): 60–65. Bibcode:2005Faci...51...60W. doi:10.1007/s10347-005-0054-9. S2CID 85026080.
  87. ^ Furuhashi, T.; Schwarzinger, C.; Miksik, I.; Smrz, M.; Beran, A. (2009). "Molluscan shell evolution with review of shell calcification hypothesis". Comparative Biochemistry and Physiology B. 154 (3): 351–371. doi:10.1016/j.cbpb.2009.07.011. PMID 19665573.
  88. ^ Dauphin, Y. (1996). "The organic matrix of coleoid cephalopod shells: molecular weights and isoelectric properties of the soluble matrix in relation to biomineralization processes". Marine Biology. 125 (3): 525–529. Bibcode:1996MarBi.125..525D. doi:10.1007/BF00353265. S2CID 83400480.
  89. ^ Дофин, Ю. (1983). Основные подразделения класса головоногих: основы актуальной систематики: приложение для анализа микроструктуры . Эти Док. Государственный университет Парижа, Юг. ОКЛК  972899981.
  90. ^ Дофин, Ю. (2001). «Наноструктуры перламутра реальных тестов головоногих». Палеонтологическая газета . 75 (1): 113–122. дои : 10.1007/bf03022601. ISSN  0031-0220. S2CID  126900936.
  91. ^ Toll, RB; Binger, LC (1991). «Аномалии рук: случаи сверхштатного развития и двусторонней агенезии пар рук у Octopoda (Mollusca, Cephalopoda)». Зооморфология . 110 (6): 313–316. doi :10.1007/BF01668021. S2CID  34858474.
  92. ↑ Анатомия обыкновенного кальмара . 1912.
  93. ^ Nixon 1988 в Wippich, MGE; Lehmann, J. (2004). "Allocrioceras из сеномана (средний мел) Ливана и его влияние на палеобиологическую интерпретацию гетероморфных аммонитов". Palaeontology . 47 (5): 1093–1107. Bibcode :2004Palgy..47.1093W. doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00408.x .
  94. ^ Уилбур, Карл М.; Кларк, М.Р.; Труман, Э.Р., ред. (1985), "5", Моллюски , т. 12. Палеонтология и неонтология головоногих, Нью-Йорк: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7
  95. ^ Saundry, P.; Cleveland, C., ред. (2011). «Кельтское море». Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде.[ мертвая ссылка ]
  96. ^ Лена ван Гизен и др. (2020). «Молекулярная основа хемотактильного ощущения у осьминогов». Т. 183, № 3. Cell. С. 594–604. doi :10.1016/j.cell.2020.09.008.
  97. ^ "Головоногие радула". Веб-проект "Дерево жизни " .
  98. ^ abcde Никсон, М. (1995). «Номенклатура радулы головоногих моллюсков (Mollusca) – живых и ископаемых». Журнал зоологии . 236 : 73–81. doi :10.1111/j.1469-7998.1995.tb01785.x.
  99. ^ ab Gabbott, SE (1999). "Ортоконические головоногие моллюски и связанная с ними фауна из позднеордовикского сланцевого лагерштетта Soom, Южная Африка". Палеонтология . 42 (1): 123–148. Bibcode :1999Palgy..42..123G. doi : 10.1111/1475-4983.00065 .
  100. ^ Landman, Neil H.; Davis, Richard Arnold; Mapes, Royal H., ред. (2007). Головоногие моллюски в настоящем и прошлом: новые идеи и свежие перспективы. Springer. ISBN 978-1-4020-6461-6.
  101. ^ Ричардсон и ... (1977). Ископаемые останки ручья Мейсон .
  102. ^ Крута, И.; Ландман, Н.; Руже, И.; Чекка, Ф.; Таффоро, П. (2011). «Роль аммонитов в морской пищевой сети мезозоя, выявленная путем сохранения челюстей». Science . 331 (6013): 70–72. Bibcode :2011Sci...331...70K. doi :10.1126/science.1198793. PMID  21212354. S2CID  206530342.
  103. ^ ab Barnes, Robert D. (1982). Беспозвоночная зоология . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. стр. 450–460. ISBN 978-0-03-056747-6.
  104. ^ Loest, RA (1979). «Улетучивание и поглощение аммиака наземными брюхоногими моллюсками_ сравнение между панцирными и беспанцирными видами». Физиологическая зоология . 52 (4): 461–469. doi :10.1086/physzool.52.4.30155937. JSTOR  30155937. S2CID  87142440.
  105. ^ abc Буше-Родони, Р.; Мангольд, К. (1994). «Производство аммиака у головоногих моллюсков, физиологические и эволюционные аспекты». Marine and Freshwater Behaviour and Physiology . 25 (1–3): 53–60. doi :10.1080/10236249409378907.
  106. ^ abcdefghijk Видал, Эрика АГ Достижения в науке о головоногих: биология, экология, выращивание и рыболовство .
  107. ^ abcde Rodrigues, M.; Guerra; Troncoso (2010). «Эмбриональная фаза и ее влияние на размер и состояние вылупившихся мальков атлантического бобтейла Sepiola Atlantica». Helgoland Marine Research . 65 (2): 211–216. Bibcode : 2011HMR....65..211R. doi : 10.1007/s10152-010-0217-0 . hdl : 10261/44487 . S2CID  41577834.
  108. ^ abcd Архипкин, А.И. (1992). «Структура, развитие и функции репродуктивной системы у головоногих моллюсков с новой общей шкалой стадий зрелости». Журнал северо-западной атлантической рыболовной науки . 12 : 63–74. doi : 10.2960/j.v12.a7 .
  109. ^ Моханти, Собхи; Оджангурен, Альфредо Ф.; Фуиман, Ли А. (2014-07-01). «Агрессивное поведение самцов при спаривании зависит от зрелости самок у Octopus bimaculoides ». Морская биология . 161 (7): 1521–1530. Bibcode : 2014MarBi.161.1521M. doi : 10.1007/s00227-014-2437-3. ISSN  0025-3162. S2CID  85256742.
  110. ^ Saunders, W. B; Spinosa, C. (1978). «Половой диморфизм у Nautilus из Палау». Paleobiology . 4 (3): 349–358. Bibcode : 1978Pbio....4..349S. doi : 10.1017/S0094837300006047. S2CID  85899974.
  111. ^ Архипкин, А.И.; Лаптиховский, В.В. (2010). «Наблюдение за удлинением пениса у Onykia ingens: значение для передачи сперматофоров у глубоководных кальмаров». Журнал исследований моллюсков . 76 (3): 299–300. doi : 10.1093/mollus/eyq019 .
  112. ^ Янг, Р. Б. (1975). «Систематический подход к планированию профессиональных программ». Обзор общественного колледжа . 3 (2): 19–25. doi :10.1177/009155217500300204. S2CID  145374345.
  113. ^ abc Сквайрс, З. Э.; Норман, М. Д.; Стюарт-Фокс, Д. (2013). «Спаривательное поведение и общие закономерности нереста южного кальмара-пельменя Euprymna tasmanica». Журнал исследований моллюсков . 79 (3): 263–269. doi : 10.1093/mollus/eyt025 .
  114. ^ «Редкое глубоководное видео показывает, как мама-кальмар носит свои яйца для безопасности». 9 июля 2022 г.
  115. ^ Хэнлон, Роджер Т.; Мессенджер, Джон Б. (22 марта 2018 г.). Поведение головоногих. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-89785-3.
  116. ^ Пунита, П.; Виджай, Д.; Ямамото, Дж.; Адачи, К.; Като, Ю.; Сакурай, Ю. (2017). «Структура и свойства яичной массы кальмара-оммастрефида Todarodes pacificus». ПЛОС ОДИН . 12 (8): e0182261. Бибкод : 2017PLoSO..1282261P. дои : 10.1371/journal.pone.0182261 . ПМК 5540507 . ПМИД  28767686. 
  117. ^ "Мама-кальмар глубоководного происхождения вынашивает ослепительную цепочку икринок, похожую на жемчужины". Live Science . 8 июля 2022 г.
  118. ^ Ховинг, Х. Дж.; Лаптиховский, В. В.; Робинсон, Б. Х. (2015). «Репродуктивная стратегия вампирского кальмара уникальна среди колеоидных головоногих». Current Biology . 25 (8): R322-3. Bibcode : 2015CBio...25.R322H. doi : 10.1016/j.cub.2015.02.018 . PMID  25898098.
  119. ^ Лю, Бенджамин; Сонг, Лео; Келкар, Саумитра; Рамджи, Анна; Колдуэлл, Рой (2023). «Индивидуально уникальные, фиксированные конфигурации полос Octopus chierchiae позволяют проводить фотоидентификацию в долгосрочных исследованиях». PLOS ONE . ​​18 (4): e0265292. Bibcode :2023PLoSO..1865292L. doi : 10.1371/journal.pone.0265292 . PMC 10096297 . PMID  37043461. 
  120. ^ Marthy, HJ; Hauser, R; Scholl, A. (1976). "Естественный транквилизатор в яйцах головоногих моллюсков". Nature . 261 (5560): 496–7. Bibcode :1976Natur.261..496M. doi :10.1038/261496a0. PMID  945466. S2CID  8693207.
  121. ^ ab Norman, MD; Lu, CC (1997). «Переописание южного кальмара-пельменя Euprymna tasmanica и пересмотр рода Euprymna (Cephalopoda: Sepiolidae)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 77 (4): 1109–1137. Bibcode : 1997JMBUK..77.1109N. doi : 10.1017/s0025315400038662. S2CID  85748957.
  122. ^ Ивата, Y.; Ито, K.; Сакурай, Y. (2008). «Влияние низкой температуры на брачное поведение кальмара Loligo bleekeri ». Fisheries Science . 74 (6): 1345–1347. Bibcode : 2008FisSc..74.1345I. doi : 10.1111/j.1444-2906.2008.01664.x. S2CID  43094931.
  123. ^ Ченг, Мэри В.; Колдуэлл, Рой Л. (июль 2000 г.). «Определение пола и спаривание синекольчатого осьминога Hapalochlaena lunulata ». Animal Behaviour . 60 (1): 27–33. doi :10.1006/anbe.2000.1447. ISSN  0003-3472. PMID  10924200. S2CID  32899443.
  124. ^ ab Fairbairn, D. (2013). «Осьминог-одеяло: дрейфующие самки и карликовые самцы». Странные пары: необычные различия между полами в животном мире . Princeton University Press. стр. 104–115.
  125. ^ abcd Von Boletzky, S. (2003). Биология ранних стадий жизни головоногих моллюсков . Advances in Marine Biology. Vol. 44. pp. 143–203. doi :10.1016/S0065-2881(03)44003-0. ISBN 978-0-12-026144-4. PMID  12846042.
  126. ^ ab Shigeno, S.; Sasaki, T.; Moritaki, T.; Kasugai, T.; Vecchione, M.; Agata, K. (январь 2008 г.). «Эволюция комплекса головы головоногих моллюсков путем сборки нескольких частей тела моллюсков: доказательства эмбрионального развития наутилуса ». Журнал морфологии . 269 (1): 1–17. doi :10.1002/jmor.10564. PMID  17654542. S2CID  13109195.
  127. ^ Гилберт, Дэниел Л.; Адельман, Уильям Дж.; Арнольд, Джон М. (1990). Кальмары как экспериментальные животные. Нью-Йорк: Plenum Press. ISBN 978-0-306-43513-3.
  128. ^ Moltschaniwskyj, Natalie A. (2004). «Понимание процесса роста головоногих моллюсков». Marine and Freshwater Research . 55 (4): 379–386. doi :10.1071/MF03147.
  129. ^ Лемхе, Х.; Вингстранд, КГ (1959). «Анатомия Neopilina galatheae Lemche, 1957 (Mollusca, Tryblidiacea)» (Ссылка на бесплатный полный текст + таблицы) . Отчет о Галатее . 3 : 9–73.
  130. ^ Wingstrand, KG (1985). «Об анатомии и связях современных моноплакофоров». Galathea Report . 16 : 7–94. Архивировано из оригинала (Ссылка на бесплатный полный текст + таблицы) 2016-03-03 . Получено 2009-03-23 .
  131. ^ abc Boyle, P.; Rodhouse, P. (2005). "Происхождение и эволюция". Головоногие . стр. 36. doi :10.1002/9780470995310.ch3. ISBN 9780470995310.
  132. ^ Kröger, BR (2007). "Некоторые менее известные особенности древнего отряда головоногих Ellesmerocerida (Nautiloidea, Cephalopoda)". Палеонтология . 50 (3): 565–572. Bibcode : 2007Palgy..50..565K. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00644.x .
  133. ^ Хильденбранд, Энн; Аустерманн, Грегор; Фукс, Дирк; Бенгтсон, Питер; Стиннесбек, Вольфганг (2021). «Потенциальный головоногий моллюск из раннего кембрия восточного Ньюфаундленда, Канада». Communications Biology . 4 (1): 388. doi :10.1038/s42003-021-01885-w. PMC 7987959 . PMID  33758350. 
  134. ^ Landing, Ed; Kröger, Björn; Westrop, Stephen R.; Geyer, Gerd (2023-01-12). «Предполагаемые раннекембрийские головоногие моложе химер, самые старые известные головоногие моложе на 30 лет». Communications Biology . 6 (1): 32. doi :10.1038/s42003-022-04383-9. ISSN  2399-3642. PMC 9837193 . PMID  36635404. 
  135. ^ Смит, Мартин Р.; Карон, Жан-Бернар (2010). «Примитивные мягкотелые головоногие моллюски из кембрия». Nature . 465 (7297): 427–428. Bibcode :2010Natur.465..427B. doi :10.1038/465427a. PMID  20505713. S2CID  205055896.
  136. ^ Pohle, Alexander; Kröger, Björn; Warnock, Rachel CM; King, Andy H.; Evans, David H.; Aubrechtová, Martina; Cichowolski, Marcela; Fang, Xiang; Klug, Christian (декабрь 2022 г.). «Ранняя эволюция головоногих моллюсков прояснена с помощью байесовского филогенетического вывода». BMC Biology . 20 (1): 88. doi : 10.1186/s12915-022-01284-5 . ISSN  1741-7007. PMC 9008929 . PMID  35421982. 
  137. ^ Крёгер, Бьёрн; Винтер, Якоб; Фукс, Дирк (август 2011 г.). «Происхождение и эволюция головоногих: согласованная картина, вытекающая из ископаемых, развития и молекул». BioEssays . 33 (8): 602–613. doi :10.1002/bies.201100001. PMID  21681989. S2CID  2767810.
  138. ^ Джейн, Шрипат (2016). Основы палеонтологии беспозвоночных: макроископаемые. Springer. стр. 73. ISBN 978-81-322-3658-0.
  139. ^ ab Kröger, B.; Yun-bai, YB (2009). «Импульсная диверсификация головоногих моллюсков в ордовике». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 273 (1–2): 174–201. Bibcode :2009PPP...273..174K. doi :10.1016/j.palaeo.2008.12.015.
  140. ^ Dzik, J. (1981). "Происхождение головоногих" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 26 (2): 161–191. Архивировано (PDF) из оригинала 16.12.2008.
  141. ^ abcd Kröger, BR; Servais, T.; Zhang, Y.; Kosnik, M. (2009). «Происхождение и начальный рост пелагических головоногих моллюсков в ордовике». PLOS ONE . 4 (9): e7262. Bibcode : 2009PLoSO...4.7262K. doi : 10.1371/journal.pone.0007262 . PMC 2749442. PMID  19789709 . 
  142. ^ ab Holland, CH (1987). «Наутилоидные головоногие: странный успех: обращение президента к годовщине 1986 года». Журнал Геологического общества . 144 (1): 1–15. Bibcode : 1987JGSoc.144....1H. doi : 10.1144/gsjgs.144.1.0001. S2CID  128629737.
  143. ^ Крёгер, Бьёрн (2006). «Ранние стадии роста и классификация ортоцеридовых головоногих моллюсков дарривилля (средний ордовик) Балтоскандии». Lethaia . 39 (2): 129–139. Bibcode : 2006Letha..39..129K. doi : 10.1080/00241160600623749.
  144. ^ ab Young, RE; Vecchione, M.; Donovan, DT (1998). «Эволюция колеоидных головоногих моллюсков и их современное биоразнообразие и экология». South African Journal of Marine Science . 20 (1): 393–420. doi :10.2989/025776198784126287.
  145. ^ ab Tanabe, K. (2008). Головоногие моллюски – настоящее и прошлое . Токио: Tokai University Press.[ нужна страница ]
  146. ^ Бэзил, Дженнифер; Бахтинова, Ирина; Куроива, Кристин; Ли, Нанди; Мимс, Дезире; Прейс, Майкл; Сусье, Кристиан (2005-09-01). «Функция ринофора и щупалец Nautilus pompilius L. (Cephalopoda, Nautiloidea) в ориентации на запах». Marine and Freshwater Behaviour and Physiology . 38 (3): 209–221. Bibcode : 2005MFBP...38..209B. doi : 10.1080/10236240500310096. S2CID  33835096.
  147. ^ Сигено, Шуичи; Сасаки, Такенори; Моритаки, Такея; Касугай, Такаши; Веккионе, Майкл; Агата, Киёказу (январь 2008 г.). «Эволюция комплекса головы головоногих моллюсков путем сборки нескольких частей тела моллюсков: доказательства эмбрионального развития наутилуса». Журнал морфологии . 269 (1): 1–17. doi :10.1002/jmor.10564. PMID  17654542. S2CID  13109195.
  148. ^ ab O'Brien, Caitlin E.; Roumbedakis, Katina; Winkelmann, Inger E. (2018-06-06). «Современное состояние науки о головоногих и перспективы самых критических проблем, с которыми предстоит столкнуться трем начинающим исследователям». Frontiers in Physiology . 9 : 700. doi : 10.3389 /fphys.2018.00700 . ISSN  1664-042X. PMC 6014164. PMID  29962956. 
  149. ^ abc Albertin, Caroline B.; Simakov, Олег; Mitros, Therese; Wang, Z. Yan; Pungor, Judit R.; Edsinger-Gonzales, Эрик; Brenner, Sydney; Ragsdale, Clifton W.; Rokhsar, Daniel S. (август 2015 г.). «Геном осьминога и эволюция нейральных и морфологических новшеств у головоногих». Nature . 524 (7564): 220–224. Bibcode :2015Natur.524..220A. doi :10.1038/nature14668. ISSN  0028-0836. PMC 4795812 . PMID  26268193. 
  150. ^ ab Gehring, Mary A. (2013-02-04). "Импринтированная экспрессия генов и вклад мобильных элементов". Растительные транспозоны и динамика генома в эволюции . Wiley-Blackwell. стр. 117–142. doi :10.1002/9781118500156.ch7. ISBN 978-1-118-50015-6.
  151. ^ Эрвин, Дженнифер А.; Маркетто, Мария К.; Гейдж, Фред Х. (август 2014 г.). «Подвижные элементы ДНК в формировании разнообразия и сложности мозга». Nature Reviews Neuroscience . 15 (8): 497–506. doi :10.1038/nrn3730. ISSN  1471-003X. PMC 4443810. PMID 25005482  . 
  152. ^ Альбертин, Каролин Б.; Медина-Руис, София; Митрос, Тереза; Шмидбаур, Ханна; Санчес, Густаво; Ван, З. Ян; Гримвуд, Джейн; Розенталь, Джошуа Дж. К.; Рэгсдейл, Клифтон У.; Симаков, Олег; Рохсар, Дэниел С. (2022-05-04). «Геномные и транскриптомные механизмы, управляющие эволюцией головоногих». Nature Communications . 13 (1): 2427. Bibcode :2022NatCo..13.2427A. doi :10.1038/s41467-022-29748-w. hdl : 1912/29234 . PMC 9068888 . PMID  35508532. 
  153. ^ Шмидбаур, Ханна; Кавагучи, Акане; Кларенс, Тереза; Фу, Сяо; Хоанг, Ой Пуи; Циммерманн, Боб; Ритчард, Елена А.; Вайсенбахер, Антон; Фостер, Джейми С.; Нихольм, Спенсер В.; Бейтс, Пол А.; Альбертин, Кэролайн Б.; Танака, Элли; Симаков, Олег (2022-04-21). "Возникновение новой регуляции и экспрессии генов головоногих моллюсков посредством крупномасштабной реорганизации генома". Nature Communications . 13 (1): 2172. Bibcode :2022NatCo..13.2172S. doi :10.1038/s41467-022-29694-7. hdl : 1912/29187 . PMC 9023564. PMID  35449136 . 
  154. ^ Уэйлен, Кристофер Д.; Лэндман, Нил Х. (2022-03-08). "Ископаемый колеоидный головоногий моллюск из лагерштетта Миссисипианского Медвежьего ущелья проливает свет на раннюю эволюцию вампиропод". Nature Communications . 13 (1): 1107. Bibcode :2022NatCo..13.1107W. doi :10.1038/s41467-022-28333-5. ISSN  2041-1723. PMC 8904582 . PMID  35260548. 
  155. ^ Strugnell, J.; Norman, M.; Jackson, J.; Drummond, A.; Cooper, A. (2005). «Молекулярная филогения колеоидных головоногих моллюсков (Mollusca: Cephalopoda) с использованием мультигенного подхода; влияние разделения данных на разрешение филогений в байесовской структуре». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (2): 426–441. Bibcode : 2005MolPE..37..426S. doi : 10.1016/j.ympev.2005.03.020. PMID  15935706.
  156. ^ Страгнелл, Дж.; Джексон, Дж.; Драммонд, А.Дж.; Купер, А. (2006). «Оценки времени расхождения для основных групп головоногих: доказательства из нескольких генов». Cladistics . 22 (1): 89–96. doi :10.1111/j.1096-0031.2006.00086.x. PMID  34892892. S2CID  84743000.
  157. ^ Carlini, DB; Reece, KS; Graves, JE (2000). «Эволюция семейства генов актина и филогения колеоидных головоногих моллюсков (Mollusca: Cephalopoda)». Молекулярная биология и эволюция . 17 (9): 1353–1370. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026419 . PMID  10958852.
  158. ^ Bergmann, S.; Lieb, B.; Ruth, P.; Markl, J. (2006). "The hemocyanin from a living fossil, the cephalopod Nautilus pompilius: protein structure, gene organization, and evolution". Journal of Molecular Evolution. 62 (3): 362–374. Bibcode:2006JMolE..62..362B. doi:10.1007/s00239-005-0160-x. PMID 16501879. S2CID 4389953.
  159. ^ Bather, F.A. (1888b). "Professor Blake and Shell-Growth in Cephalopoda". Annals and Magazine of Natural History. 6. 1 (6): 421–426. doi:10.1080/00222938809460761.
  160. ^ Shevyrev, A. A. (2005). "The Cephalopod Macrosystem: A Historical Review, the Present State of Knowledge, and Unsolved Problems: 1. Major Features and Overall Classification of Cephalopod Mollusks". Paleontological Journal. 39 (6): 606–614. Translated from Paleontologicheskii Zhurnal No. 6, 2005, 33–42.
  161. ^ Shevyrev, A. A. (2006). "The cephalopod macrosystem; a historical review, the present state of knowledge, and unsolved problems; 2, Classification of nautiloid cephalopods". Paleontological Journal. 40 (1): 46–54. Bibcode:2006PalJ...40...46S. doi:10.1134/S0031030106010059. S2CID 84616115.
  162. ^ Kroger, B. "Peer review in the Russian 'Paleontological Journal'". Archived from the original on 2009-08-31.
  163. ^ Bather, F.A. (1888a). "Shell-growth in Cephalopoda (Siphonopoda)". Annals and Magazine of Natural History. 6. 1 (4): 298–310. doi:10.1080/00222938809460727.
  164. ^ Berthold, Thomas; Engeser, Theo (1987). "Phylogenetic analysis and systematization of the Cephalopoda (Mollusca)". Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. 29: 187–220.
  165. ^ Engeser, Theo (1997). "Fossil Nautiloidea Page". Archived from the original on 2006-09-25.
  166. ^ Lindgren, A. R.; Giribet, G.; Nishiguchi, M. K. (2004). "A combined approach to the phylogeny of Cephalopoda (Mollusca)". Cladistics. 20 (5): 454–486. CiteSeerX 10.1.1.693.2026. doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00032.x. PMID 34892953. S2CID 85975284.
  167. ^ Hogan, C. Michael (22 December 2007). "Knossos fieldnotes". The Modern Antiquarian.
  168. ^ Wilk, Stephen R. (2000). Medusa: Solving the Mystery of the Gorgon. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-988773-6.
  169. ^ "Caroli Linnaei Systema naturae sistens regna tria naturae". google.com.
  170. ^ Smedley, Edward; Rose, Hugh James; Rose, Henry John (1845). Encyclopaedia Metropolitana, Or, Universal Dictionary of Knowledge: Comprising the Twofold Advantage of a Philosophical and an Alphabetical Arrangement, with Appropriate Engravings. B. Fellowes. pp. 255–.
  171. ^ Dixon, Roland Burrage (1916). Oceanic. The Mythology of All Races. Vol. 9. Marshall Jones Company. pp. 2–.
  172. ^ Batchelor, John (1901). The Ainu and Their Folklore. London: The Religious Tract Society.
  173. ^ Chisholm, Hugh, ed. (1911). "Octopus" . Encyclopædia Britannica (11th ed.). Cambridge University Press.
  174. ^ Cohen-Vrignaud, Gerard (2012). "On Octopussies, or the Anatomy of Female Power". Differences. 23 (2): 32–61. doi:10.1215/10407391-1533520.
  175. ^ Fritze, Sointu; Suojoki, Saara (2000). Forbidden Images: Erotic Art from Japan's Edo Period (in Finnish). Helsingin kaupungin taidemuseo. pp. 23–28. ISBN 978-951-8965-54-4.
  176. ^ Uhlenbeck, Chris; Margarita Winkel; Ellis Tinios; Amy Reigle Newland (2005). Japanese Erotic Fantasies: Sexual Imagery of the Edo Period. Hotei. p. 161. ISBN 978-90-74822-66-4.
  177. ^ Briel, Holger (2010). Berninger, Mark; Ecke, Jochen; Haberkorn, Gideon (eds.). The Roving Eye Meets Traveling Pictures: The Field of Vision and the Global Rise of Adult Manga. McFarland. p. 203. ISBN 978-0-7864-3987-4. {{cite book}}: |work= ignored (help)
  178. ^ Smith, S. (26 February 2010). "Why Mark Zuckerberg Octopus Cartoon Evokes 'Nazi Propaganda,' German Paper Apologizes". iMediaEthics. Retrieved 31 May 2017.

Further reading

External links

Wikimedia Commons has media related to Cephalopoda.
Wikispecies has information related to Cephalopoda.
The Wikibook Dichotomous Key has a page on the topic of: Cephalopoda
Wikisource has the text of the 1911 Encyclopædia Britannica article "Cephalopoda".