_Ranomafana.jpg/1280px-Variegated_golden_frog_(Mantella_baroni)_Ranomafana.jpg)
Лягушка — это любой представитель разнообразной и в основном плотоядной группы короткотелых, бесхвостых амфибий, составляющих отряд Anura [1] (происходит от древнегреческого ἀνούρα , буквально «без хвоста»). Самая старая ископаемая «протолягушка» Triadobatrachus известна из раннего триаса Мадагаскара (250 миллионов лет назад ), но датирование по молекулярным часам предполагает, что их отделение от других амфибий может продлиться еще дальше, до пермского периода , 265 миллионов лет назад. Лягушки широко распространены, от тропиков до субарктических регионов, но наибольшая концентрация видового разнообразия находится в тропических лесах . Лягушки составляют около 88% современных видов амфибий. Они также являются одним из пяти самых разнообразных отрядов позвоночных . Виды бородавчатых лягушек обычно называют жабами , но различие между лягушками и жабами является неформальным и не основано на таксономии или эволюционной истории.
Взрослая лягушка имеет крепкое тело, выпученные глаза , прикрепленный спереди язык , конечности, сложенные снизу, и отсутствие хвоста (хвост хвостатых лягушек является продолжением клоаки самца). У лягушек железистая кожа с выделениями от неприятных до токсичных. Их кожа варьируется по цвету от хорошо замаскированного пятнисто-коричневого, серого и зеленого до ярких узоров ярко-красного или желтого и черного, чтобы показать токсичность и отпугнуть хищников . Взрослые лягушки живут в пресной воде и на суше; некоторые виды приспособлены к жизни под землей или на деревьях.
Лягушки обычно откладывают икру в воду. Из икры вылупляются водные личинки , называемые головастиками , у которых есть хвосты и внутренние жабры . У них есть высокоспециализированные грубые ротовые части, подходящие для травоядных , всеядных или планктоноядных диет. Жизненный цикл завершается, когда они превращаются во взрослых особей. Несколько видов откладывают икру на суше или минуют стадию головастика. Взрослые лягушки, как правило, питаются плотоядными животными, состоящими из мелких беспозвоночных , но существуют и всеядные виды, а некоторые питаются растительной пищей. Кожа лягушек имеет богатый микробиом, который важен для их здоровья. Лягушки чрезвычайно эффективно преобразуют то, что они едят, в массу тела. Они являются важным источником пищи для хищников и частью динамики пищевой цепи многих мировых экосистем . Кожа полупроницаема , что делает их восприимчивыми к обезвоживанию, поэтому они либо живут во влажных местах, либо имеют особые приспособления для жизни в сухих местообитаниях. Лягушки издают широкий спектр звуков , особенно в период размножения , и демонстрируют множество различных видов сложного поведения для привлечения самок, защиты от хищников и в целом для выживания.
Лягушки ценятся людьми как пища, а также играют множество культурных ролей в литературе, символизме и религии. Их также считают экологическими лидерами , а сокращение популяции лягушек часто рассматривается как ранний предупреждающий знак об ущербе окружающей среде. Популяции лягушек значительно сократились с 1950-х годов. Более трети видов считаются находящимися под угрозой исчезновения , и более 120, как полагают, вымерли с 1980-х годов. Число пороков развития у лягушек растет, и новое грибковое заболевание, хитридиомикоз , распространилось по всему миру. Биологи-экологи работают над тем, чтобы понять причины этих проблем и решить их.
Использование общих названий лягушка и жаба не имеет таксономического обоснования. С точки зрения классификации все члены отряда Anura являются лягушками, но только члены семейства Bufonidae считаются «настоящими жабами». Использование термина лягушка в общих названиях обычно относится к видам, которые являются водными или полуводными и имеют гладкую, влажную кожу; термин жаба обычно относится к видам, которые являются наземными с сухой, бородавчатой кожей. [2] [3] Из этого правила есть многочисленные исключения. Европейская жерлянка ( Bombina bombina ) имеет слегка бородавчатую кожу и предпочитает водную среду обитания [4] , тогда как панамская золотая лягушка ( Atelopus zeteki ) относится к семейству жаб Bufonidae и имеет гладкую кожу. [5]
Происхождение названия отряда Anura — и его первоначального написания Anoures — происходит от древнегреческого альфа-привативного префикса ἀν- ( an- от ἀ- перед гласной) «без», [6] и οὐρά ( ourá ) «хвост животного». [7] означает «бесхвостый». Это относится к бесхвостому характеру этих земноводных. [8] [9] [10]
Происхождение слова frog неясно и является предметом споров. [11] Слово впервые засвидетельствовано в древнеанглийском как frogga , но обычное древнеанглийское слово для обозначения лягушки было frosc (с такими вариантами, как frox и forsc ), и принято считать, что слово frog каким-то образом связано с этим. Древнеанглийское frosc оставалось в диалектном использовании в английском языке как frosh и frosk вплоть до девятнадцатого века, [12] и широко встречается в других германских языках , с примерами в современных языках, включая немецкий Frosch , норвежский frosk , исландский froskur и голландский (kik)vors . [11] Эти слова позволяют реконструировать общегерманского предка * froskaz . [13] Третье издание Оксфордского словаря английского языка приходит к выводу, что этимология * froskaz не ясна, но соглашается с аргументами о том, что оно может происходить от протоиндоевропейской основы по типу * preu , что означает «прыжок». [11]
Однако неизвестно, как древнеанглийское frosc дало начало frogga , поскольку это развитие не сопровождалось регулярной сменой звука . Вместо этого, похоже, в древнеанглийском существовала тенденция придумывать прозвища для животных, оканчивающиеся на -g , с примерами — сами по себе все с неопределенной этимологией — включая dog , hog , pig, stag и (ear)wig . Frog , по-видимому, было адаптировано из frosc как часть этой тенденции. [11]
Между тем, слово жаба , впервые засвидетельствованное как древнеанглийское tādige , является уникальным для английского языка и также имеет неопределенную этимологию. [14] Оно является основой для слова головастик , впервые засвидетельствованного как среднеанглийское taddepol , по-видимому, означающее «жабья голова». [15]
Около 88% видов амфибий классифицируются в отряде Anura. [16] Они включают более 7600 видов [1] в 55 семействах , из которых Hylidae (1049 spp.), Strabomantidae (797 spp.), Microhylidae (744 spp.) и Bufonidae (646 spp.) являются самыми богатыми видами . [17]
_tight_crop.jpg/1280px-Bombina_bombina_1_(Marek_Szczepanek)_tight_crop.jpg)
К бесхвостым лягушкам относятся все современные лягушки и любые ископаемые виды, которые соответствуют определению бесхвостых земноводных. Характеристики взрослых бесхвостых земноводных включают: 9 или меньше пресакральных позвонков, наличие уростиля, образованного сросшимися позвонками, отсутствие хвоста, длинная и наклоненная вперед подвздошная кость, более короткие передние конечности, чем задние, сросшиеся лучевая и локтевая кости, сросшиеся большеберцовая и малоберцовая кости, удлиненные кости лодыжки , отсутствие префронтальной кости, наличие подъязычной пластинки , нижняя челюсть без зубов (за исключением Gastrotheca guentheri ), состоящая из трех пар костей (ангулосплениальной, зубной и подбородочно-маккелевой, причем последняя пара отсутствует у Pipoidea ), [18] неподдерживаемый язык, лимфатические пространства под кожей и мышца, protractor lentis, прикрепленная к хрусталику глаза . [19] Личинка или головастик бесхвостого земноводного имеет одно центральное дыхательное дыхальце и ротовой аппарат, состоящий из ороговевших клювов и зубчиков . [19]
Лягушки и жабы в целом делятся на три подотряда: Archaeobatrachia , который включает четыре семейства примитивных лягушек; Mesobatrachia , который включает пять семейств более эволюционно промежуточных лягушек; и Neobatrachia , безусловно, самая большая группа, которая содержит оставшиеся семейства современных лягушек, включая наиболее распространенные виды во всем мире. Подотряд Neobatrachia далее делится на два надсемейства Hyloidea и Ranoidea . [20] Эта классификация основана на таких морфологических признаках, как количество позвонков, структура плечевого пояса и морфология головастиков. Хотя эта классификация в целом принята, отношения между семействами лягушек все еще обсуждаются. [21]
Некоторые виды бесхвостых амфибий легко скрещиваются . Например, съедобная лягушка ( Pelophylax esculentus ) является гибридом между прудовой лягушкой ( P. lessonsae ) и болотной лягушкой ( P. ridibundus ). [22] Краснобрюхие жерлянки Bombina bombina и B. variegata схожи в формировании гибридов. Они менее плодовиты, чем их родители, что дает начало гибридной зоне , где гибриды преобладают. [23]
Происхождение и эволюционные отношения между тремя основными группами амфибий являются предметом горячих споров. Молекулярная филогения, основанная на анализе рДНК , датируемом 2005 годом, предполагает, что саламандры и червяги более тесно связаны друг с другом, чем с лягушками, и что расхождение трех групп произошло в палеозое или раннем мезозое до распада суперконтинента Пангея и вскоре после их расхождения с лопастеперыми рыбами . Это помогло бы объяснить относительную редкость ископаемых амфибий из периода до разделения групп. [24] Другой молекулярный филогенетический анализ, проведенный примерно в то же время, пришел к выводу, что беспанцирные впервые появились около 330 миллионов лет назад и что гипотеза темноспондильного происхождения более правдоподобна, чем другие теории. Необатрахии , по-видимому, произошли из Африки/Индии, саламандры из Восточной Азии, а червяги из тропической Пангеи. [25] Другие исследователи, соглашаясь с основным направлением этого исследования, подвергли сомнению выбор точек калибровки, используемых для синхронизации данных. Они предложили, что дата диверсификации беспанцирных должна быть помещена в пермский период , а не менее 300 миллионов лет назад, дата, которая лучше согласуется с палеонтологическими данными. [26] Дальнейшее исследование, проведенное в 2011 году с использованием как вымерших, так и современных таксонов, отобранных для морфологических, а также молекулярных данных, пришло к выводу, что беспанцирные являются монофилетическими и что их следует относить к тонкопёрым, а не к темнопёрым . Исследование постулировало, что беспанцирные возникли не ранее позднего карбона , около 290–305 миллионов лет назад. Разделение между Anura и Caudata , по оценкам, произошло 292 миллиона лет назад, что гораздо позже, чем предполагают большинство молекулярных исследований, а червяги отделились 239 миллионов лет назад. [27]
В 2008 году в Техасе был обнаружен Gerobatrachus hottoni , темноспондильный динозавр с множеством характеристик, свойственных лягушкам и саламандрам . Он датируется возрастом 290 миллионов лет и был провозглашен недостающим звеном , стволовым батрахианом, близким к общему предку лягушек и саламандр, что соответствует широко принятой гипотезе о том, что лягушки и саламандры более тесно связаны друг с другом (образуя кладу под названием Batrachia), чем с червями. [28] [29] Однако другие предполагают, что Gerobatrachus hottoni был всего лишь диссорофоидным темноспондильным динозавром, не связанным с современными амфибиями. [30]
Salientia (лат. salire ( salio ), «прыгать») — название всей группы, в которую входят современные лягушки из отряда Anura, а также их близкие ископаемые родственники, «прото-лягушки» или «стволовые-лягушки». Общие черты, которыми обладают эти прото-лягушки, включают 14 пресакральных позвонков (у современных лягушек их восемь или девять), длинную и наклоненную вперед подвздошную кость в тазу , наличие лобно-теменной кости и нижнюю челюсть без зубов. Самые ранние известные амфибии, которые были более тесно связаны с лягушками, чем с саламандрами, — это Triadobatrachus massinoti из раннего триасового периода Мадагаскара (около 250 миллионов лет назад) и Czatkobatrachus polonicus из раннего триаса Польши (примерно того же возраста, что и Triadobatrachus ). [31] Череп Triadobatrachus похож на череп лягушки, широкий, с большими глазницами, но у окаменелости есть черты, отличающиеся от современных лягушек. К ним относятся более длинное тело с большим количеством позвонков . Хвост имеет отдельные позвонки в отличие от сросшегося уростиля или копчика у современных лягушек. Большеберцовая и малоберцовая кости также разделены, что делает вероятным, что Triadobatrachus не был эффективным прыгуном. [31] Исследование 2019 года отметило присутствие Salientia из формации Чинле и предположило, что бесхвостые амфибии могли впервые появиться во время позднего триаса . [32]
На основе ископаемых свидетельств самые ранние известные «настоящие лягушки», которые попадают в родословную бесхвостых, все жили в раннем юрском периоде. [2] [33] Один из таких ранних видов лягушек, Prosalirus bitis , был обнаружен в 1995 году в формации Кайента в Аризоне и датируется эпохой раннего юрского периода (199,6–175 миллионов лет назад), что делает Prosalirus несколько более молодым, чем Triadobatrachus . [34] Как и последний, Prosalirus не имел значительно увеличенных ног, но имел типичную трехзубчатую тазовую структуру современных лягушек. В отличие от Triadobatrachus , Prosalirus уже потерял почти весь свой хвост [35] и был хорошо приспособлен для прыжков. [36] Еще одна лягушка раннего юрского периода — Vieraella herbsti , известная только по дорсальным и вентральным отпечаткам одного животного, длина которой оценивается в 33 мм ( 1+1 ⁄ 4 дюйма) от морды до анального отверстия. Notobatrachus degiustoi из средней юры немного моложе, ему около 155–170 миллионов лет. Основные эволюционные изменения у этого вида включали укорочение тела и потерю хвоста. Эволюция современных бесхвостых амфибий, вероятно, завершилась к юрскому периоду. С тех пор эволюционные изменения в числе хромосом происходили примерно в 20 раз быстрее у млекопитающих, чем у лягушек, что означает, что видообразование происходит быстрее у млекопитающих. [37]
Согласно генетическим исследованиям, семейства Hyloidea , Microhylidae и клада Natatanura (составляющие около 88% ныне живущих лягушек) диверсифицировались одновременно около 66 миллионов лет назад, вскоре после мел-палеогенового вымирания, связанного с ударным объектом Чиксулуб . Все истоки древесной жизни (например, у Hyloidea и Natatanura) следуют из того времени и возрождения лесов, которое произошло впоследствии. [38] [39]
Окаменелости лягушек были найдены на всех континентах Земли. [40] [41] В 2020 году было объявлено, что группа палеонтологов, изучающих позвоночных, обнаружила на острове Сеймур на Антарктическом полуострове окаменелости шлемоносной лягушки возрастом 40 миллионов лет , что указывает на то, что этот регион когда-то был домом для лягушек, родственных тем, которые сейчас обитают в южноамериканском лесу Nothofagus . [42]
Кладограмма , показывающая взаимоотношения различных семейств лягушек в кладе Anura, представлена в таблице ниже. Эта диаграмма в форме дерева показывает , как каждое семейство лягушек связано с другими семействами, причем каждый узел представляет собой точку общего происхождения. Она основана на Frost et al. (2006), [43] Heinicke et al. (2009) [44] и Pyron and Wiens (2011). [45]
У лягушек нет хвоста, за исключением личинок, и у большинства из них длинные задние ноги, удлиненные кости лодыжки, перепончатые пальцы, нет когтей, большие глаза и гладкая или бородавчатая кожа. У них короткие позвоночные столбы, не более 10 свободных позвонков и сросшиеся копчики (уростиль или копчик). [46] Лягушки варьируются по размеру от Paedophryne amauensis из Папуа-Новой Гвинеи , длина рыла-клоака которой составляет 7,7 мм (0,30 дюйма) [47] до гигантской лягушки-голиафа ( Conraua goliath ) из Центральной Африки , длиной около 35 см (14 дюймов) и весом 3,3 кг (7,3 фунта) . [48] Существуют доисторические вымершие виды, которые достигали еще больших размеров. [49]
Строение ступней и ног сильно различается у разных видов лягушек, отчасти в зависимости от того, живут ли они в основном на земле, в воде, на деревьях или в норах. У взрослых бесхвостых амфибий четыре пальца на руках и пять пальцев на ногах, [50] но у самых маленьких видов часто есть руки и ноги, где некоторые из пальцев являются рудиментарными. [51] Лягушки должны иметь возможность быстро перемещаться в своей среде обитания, чтобы ловить добычу и спасаться от хищников, и многочисленные адаптации помогают им в этом. Большинство лягушек либо умеют прыгать, либо произошли от предков, которые были такими, при этом большая часть морфологии опорно-двигательного аппарата была изменена для этой цели. Большеберцовая кость, малоберцовая кость и предплюсны были слиты в одну прочную кость , как и лучевая и локтевая кости в передних конечностях (которые должны поглощать удар при приземлении). Плюсневые кости стали удлиненными, чтобы увеличить длину ноги и позволить лягушкам отталкиваться от земли в течение более длительного периода времени при взлете. Подвздошная кость удлинилась и образовала подвижное сочленение с крестцом , которое у таких специализированных прыгунов, как раниды и хилиды, функционирует как дополнительный сустав конечности для дополнительной мощности прыжков. Хвостовые позвонки срослись в уростиль, который втягивается внутрь таза. Это позволяет передавать силу от ног к телу во время прыжка. [46]
Мышечная система была изменена аналогичным образом. Задние конечности предковых лягушек, предположительно, содержали пары мышц, которые действовали бы в противовес (одна мышца для сгибания колена, другая мышца для его разгибания), как это наблюдается у большинства других животных с конечностями. Однако у современных лягушек почти все мышцы были изменены для участия в прыжке, и только несколько небольших мышц остались для возвращения конечности в исходное положение и поддержания осанки. Мышцы также были значительно увеличены, при этом основные мышцы ног составляют более 17% от общей массы лягушек. [52]
У многих лягушек перепончатые лапы, и степень перепончатости прямо пропорциональна количеству времени, которое вид проводит в воде. [53] Полностью водная африканская карликовая лягушка ( Hymenochirus sp.) имеет полностью перепончатые пальцы, тогда как у квакши Уайта ( Litoria caerulea ), древесного вида, перепончатые пальцы только на четверть или наполовину. [54] Исключение составляют летающие лягушки семейства Hylidae и Rhacophoridae , у которых также полностью перепончатые пальцы, используемые при планировании.
Древесные лягушки имеют подушечки, расположенные на концах пальцев, которые помогают захватывать вертикальные поверхности. Это не присоски, поверхность состоит из столбчатых клеток с плоскими вершинами с небольшими зазорами между ними, смазанными слизистыми железами. Когда лягушка оказывает давление, клетки прилипают к неровностям на поверхности, и сцепление поддерживается за счет поверхностного натяжения . Это позволяет лягушке лазать по гладким поверхностям, но система не функционирует эффективно, когда подушечки чрезмерно влажные. [55]
У многих древесных лягушек небольшая «вставочная структура» на каждом пальце ноги увеличивает площадь поверхности, соприкасающейся с субстратом . Кроме того, у многих древесных лягушек есть тазобедренные суставы, которые позволяют как прыгать, так и ходить. Некоторые лягушки, живущие высоко на деревьях, даже обладают сложной степенью перепонок между пальцами ног. Это позволяет лягушкам «парашютировать» или совершать контролируемое скольжение из одного положения в пологе леса в другое. [56]
Наземные лягушки, как правило, лишены адаптаций водных и древесных лягушек. У большинства из них подушечки пальцев меньше, если вообще есть, и мало перепонок. У некоторых роющих лягушек, таких как лопастоногая лягушка Кауча ( Scaphiopus couchii ), есть лоскутообразное расширение пальца на задних лапах, ороговевший бугорок , часто называемый лопатой, который помогает им рыть норы. [57]
Иногда на стадии головастика одну из развивающихся задних ног съедает хищник, например нимфа стрекозы . В некоторых случаях полная нога все еще растет, но в других — нет, хотя лягушка может все еще прожить свою обычную продолжительность жизни всего с тремя конечностями. Иногда паразитический плоский червь ( Ribeiroia ondatrae ) вгрызается в заднюю часть головастика, вызывая перестройку клеток зачатка конечности, и у лягушки развивается одна или несколько дополнительных ног. [58]
Кожа лягушки выполняет защитную функцию, выполняет дыхательную функцию, может впитывать воду и помогает контролировать температуру тела. У нее много желез, особенно на голове и спине, которые часто выделяют неприятные и токсичные вещества ( зернистые железы ). Секреция часто липкая и помогает сохранять кожу влажной, защищает от проникновения плесени и бактерий, а также делает животное скользким и более способным убежать от хищников. [59] Кожа сбрасывается каждые несколько недель. Обычно она разделяется посередине спины и поперек живота, и лягушка вытаскивает руки и ноги. Затем сброшенная кожа перемещается к голове, где ее быстро съедают. [60]
Будучи холоднокровными, лягушки должны принять подходящие модели поведения, чтобы регулировать свою температуру. Чтобы согреться, они могут переместиться на солнце или на теплую поверхность; если они перегреваются, они могут переместиться в тень или принять позу, которая выставляет на воздух минимальную площадь кожи. Эта поза также используется для предотвращения потери воды и подразумевает, что лягушка приседает близко к субстрату, поджав руки и ноги под подбородок и тело. [61] Цвет кожи лягушки используется для терморегуляции. В прохладных влажных условиях цвет будет темнее, чем в жаркий сухой день. Серая пенногнездовая древесная лягушка ( Chiromantis xerampelina ) даже способна стать белой, чтобы минимизировать вероятность перегрева. [62]
Многие лягушки способны поглощать воду и кислород непосредственно через кожу, особенно вокруг тазовой области, но проницаемость кожи лягушки также может привести к потере воды. Железы, расположенные по всему телу, выделяют слизь, которая помогает поддерживать кожу влажной и уменьшает испарение. Некоторые железы на руках и груди самцов специализируются на выработке липких выделений, помогающих при амплексусе . Аналогичные железы у древесных лягушек вырабатывают похожее на клей вещество на клейких дисках ног. Некоторые древесные лягушки уменьшают потерю воды, имея водонепроницаемый слой кожи, а несколько южноамериканских видов покрывают свою кожу восковым секретом. Другие лягушки выработали поведение, позволяющее экономить воду, в том числе становятся ночными и отдыхают в позе, экономящей воду. Некоторые лягушки также могут отдыхать большими группами, прижимаясь друг к другу. Это уменьшает количество кожи, открытой для воздуха или сухой поверхности, и, таким образом, снижает потерю воды. [61] Жаба Вудхауза ( Bufo woodhousii ), если ей предоставить доступ к воде после заключения в сухом месте, сидит на мелководье, чтобы восстановить водный баланс. [63] У самца волосатой лягушки ( Trichobatrachus robustus ) есть дермальные сосочки, выступающие из нижней части спины и бедер, что придает ей щетинистый вид. Они содержат кровеносные сосуды и, как полагают, увеличивают площадь кожи, доступную для дыхания. [64]
.jpg/1280px-WoodFrog_DarienLakesStatePark_2020-06-16_(02).jpg)
У некоторых видов есть костные пластины, встроенные в кожу, черта, которая, по-видимому, развивалась независимо несколько раз. [65] У некоторых других видов кожа на макушке головы уплотнена, а соединительная ткань дермы сращена с костями черепа ( экзостоз ). [66] [67]
Камуфляж — это распространенный защитный механизм у лягушек. Такие особенности, как бородавки и складки кожи , обычно присущи наземным лягушкам, для которых гладкая кожа не обеспечивает такой эффективной маскировки. Некоторые лягушки меняют цвет между ночью и днем, так как свет и влага стимулируют пигментные клетки и заставляют их расширяться или сжиматься. [68] Некоторые даже способны контролировать текстуру своей кожи. [69] Тихоокеанская древесная лягушка ( Pseudacris regilla ) имеет зеленые и коричневые морфы, простые или пятнистые, и меняет цвет в зависимости от времени года и общего цвета фона. [70] Древесная лягушка ( Lithobates sylvaticus ) использует разрушительную окраску , включая черные отметины глаз, похожие на пустоты между листьями, полосы на спинной коже (дорсолатеральная дермальная складка), похожие на среднюю жилку листа , а также пятна, точки и полосы на ногах, похожие на особенности опавших листьев.
Как и другие амфибии, кислород может проходить через их высокопроницаемую кожу. Эта уникальная особенность позволяет им оставаться в местах без доступа к воздуху, дыша через кожу. Ребра, как правило, отсутствуют, поэтому легкие заполняются буккальной накачкой , и лягушка, лишенная легких, может поддерживать функции своего тела без них. [68] Полностью водная борнейская плоскоголовая лягушка ( Barbourula kalimantanensis ) является первой лягушкой, у которой полностью отсутствуют легкие. [71]
У лягушек трехкамерное сердце , что является особенностью, которую они разделяют с ящерицами . Кислородсодержащая кровь из легких и дезоксигенированная кровь из дыхательных тканей поступают в сердце через отдельные предсердия . Когда эти камеры сокращаются, два потока крови попадают в общий желудочек, прежде чем через спиральный клапан перекачиваются в соответствующий сосуд, аорту для оксигенированной крови и легочную артерию для дезоксигенированной крови. [72]
Некоторые виды лягушек имеют адаптации, которые позволяют им выживать в воде с недостатком кислорода. Водяная лягушка Титикака ( Telmatobius culeus ) является одним из таких видов и имеет морщинистую кожу, которая увеличивает площадь ее поверхности для улучшения газообмена. Обычно она не использует свои рудиментарные легкие, но иногда ритмично поднимает и опускает свое тело, находясь на дне озера, чтобы увеличить поток воды вокруг себя. [73]
У лягушек есть верхнечелюстные зубы вдоль верхней челюсти, которые используются для удержания пищи перед ее проглатыванием. Эти зубы очень слабые и не могут использоваться для жевания или поимки и нанесения вреда подвижной добыче. Вместо этого лягушка использует свой липкий, раздвоенный язык, чтобы ловить насекомых и другую мелкую движущуюся добычу. Язык обычно лежит свернутым во рту, свободным сзади и прикрепленным к нижней челюсти спереди. Его можно выбрасывать и втягивать с большой скоростью. [53] У земноводных на языке есть слюнные железы, которые у лягушек вырабатывают то, что называется двухфазной вязкоупругой жидкостью. При воздействии давления, например, когда язык обхватывает добычу, она становится жидкой и покрывает тело добычи. Когда давление падает, она возвращается в густое и эластичное состояние, что дает языку дополнительное сцепление. [74] У некоторых лягушек нет языка, и они просто засовывают еду в рот руками. [53] Африканская лягушка-бык ( Pyxicephalus ), которая охотится на относительно крупных животных, таких как мыши и другие лягушки, имеет конусообразные костные выступы, называемые зубовидными отростками, в передней части нижней челюсти, которые функционируют как зубы. [16] Глаза помогают глотать пищу, поскольку они могут втягиваться через отверстия в черепе и помогать проталкивать пищу в глотку. [53] [75]
Затем пища перемещается через пищевод в желудок, где добавляются пищеварительные ферменты, и она взбивается. Затем она попадает в тонкий кишечник (двенадцатиперстную и подвздошную кишку), где происходит большая часть пищеварения. Панкреатический сок из поджелудочной железы и желчь, вырабатываемая печенью и хранящаяся в желчном пузыре, выделяются в тонкий кишечник, где жидкости переваривают пищу, а питательные вещества всасываются. Остатки пищи попадают в толстый кишечник, где избыток воды удаляется, а отходы выводятся через клоаку . [ 76]
Хотя лягушки и приспособлены к наземной жизни, они напоминают пресноводных рыб в своей неспособности эффективно сохранять воду в организме. Когда они находятся на суше, много воды теряется из-за испарения с кожи. Выделительная система похожа на систему млекопитающих, и есть две почки , которые удаляют азотистые продукты из крови. Лягушки производят большое количество разбавленной мочи, чтобы вымывать токсичные продукты из почечных канальцев. [77] Азот выделяется в виде аммиака головастиками и водными лягушками, но в основном в виде мочевины , менее токсичного продукта, большинством наземных взрослых особей. Несколько видов древесных лягушек с ограниченным доступом к воде выделяют еще менее токсичную мочевую кислоту . [77] Моча проходит по парным мочеточникам в мочевой пузырь , из которого она периодически выводится в клоаку. Все отходы жизнедеятельности выходят из организма через клоаку, которая заканчивается клоакальным отверстием. [78]
У самца лягушки два яичка прикреплены к почкам, и семя проходит в почки через тонкие трубки, называемые выводными протоками . Затем оно проходит через мочеточники, которые, следовательно, известны как мочеполовые протоки. Пениса нет, и сперма выбрасывается из клоаки прямо на икру, когда самка их откладывает. Яичники самки лягушки находятся рядом с почками, и икринки проходят по паре яйцеводов и через клоаку наружу. [78]
Когда лягушки спариваются, самец забирается на спину самки и обхватывает ее тело передними конечностями либо позади передних ног, либо прямо перед задними. Такое положение называется амплексус и может сохраняться в течение нескольких дней. [79] У самца лягушки есть определенные гормонально-зависимые вторичные половые признаки . К ним относятся развитие специальных подушечек на больших пальцах в сезон размножения, которые обеспечивают ему надежное удержание. [80] Хватка самца лягушки во время амплексуса стимулирует самку выпустить икру, обычно завернутую в желе, в качестве икры. У многих видов самец меньше и тоньше самки. У самцов есть голосовые связки, и они издают ряд каркающих звуков, особенно в сезон размножения, а у некоторых видов у них также есть голосовые мешки для усиления звука. [78]
Лягушки имеют высокоразвитую нервную систему, которая состоит из головного мозга, спинного мозга и нервов. Многие части мозга лягушки соответствуют человеческим. Он состоит из двух обонятельных долей, двух полушарий головного мозга, шишковидного тела, двух зрительных долей, мозжечка и продолговатого мозга. Мышечная координация и поза контролируются мозжечком , а продолговатый мозг регулирует дыхание, пищеварение и другие автоматические функции. Относительный размер головного мозга у лягушек намного меньше, чем у людей. У лягушек десять пар черепных нервов , которые передают информацию извне непосредственно в мозг, и десять пар спинномозговых нервов , которые передают информацию от конечностей в мозг через спинной мозг. [78] Напротив, у всех амниот (млекопитающих, птиц и рептилий) двенадцать пар черепных нервов. [81]
Глаза большинства лягушек расположены по обе стороны головы около верха и выступают наружу как полусферические выпуклости. Они обеспечивают бинокулярное зрение в поле зрения 100° спереди и общее поле зрения почти 360°. [82] Они могут быть единственной частью погруженной в воду лягушки, которая выступает из воды. Каждый глаз имеет закрывающиеся верхние и нижние веки и мигательную перепонку , которая обеспечивает дополнительную защиту, особенно когда лягушка плывет. [83] У представителей водного семейства Pipidae глаза расположены в верхней части головы, что лучше подходит для обнаружения добычи в воде над ней. [82] Радужки бывают разных цветов, а зрачки — разных форм. У обыкновенной жабы ( Bufo bufo ) золотистые радужки и горизонтальные щелевидные зрачки, у красноглазой древесной лягушки ( Agalychnis callidryas ) вертикальные щелевидные зрачки, у лягушки-дротика темные радужки, у жерлянки ( Bombina spp. ) треугольные зрачки, а у томатной лягушки ( Dyscophus spp. ) круглые. Радужки южной жабы ( Anaxyrus terrestris ) имеют рисунок, позволяющий ей сливаться с окружающей замаскированной кожей. [83]
Дальнее зрение лягушки лучше, чем ближнее. Кричащие лягушки быстро замолкают, когда видят нарушителя или даже движущуюся тень, но чем ближе объект, тем хуже его видно. [83] Когда лягушка выбрасывает язык, чтобы поймать насекомое, она реагирует на небольшой движущийся объект, который она не может хорошо видеть, и должна точно выровнять его заранее, потому что она закрывает глаза, когда вытягивает язык. [53] Хотя раньше это обсуждалось, [84] более поздние исследования показали, что лягушки могут видеть в цвете, даже при очень слабом освещении. [85]
Лягушки могут слышать как в воздухе, так и под водой. У них нет внешних ушей ; барабанные перепонки ( барабанная перепонка ) непосредственно открыты или могут быть покрыты слоем кожи и видны как круглая область сразу за глазом. Размер и расстояние между барабанными перепонками связаны с частотой и длиной волны, на которой кричит лягушка. У некоторых видов, таких как лягушка-бык, размер барабанной перепонки указывает на пол лягушки; у самцов барабанные перепонки больше глаз, в то время как у самок глаза и барабанные перепонки примерно одинакового размера. [86] Шум заставляет барабанную перепонку вибрировать, и звук передается в среднее и внутреннее ухо. Среднее ухо содержит полукружные каналы, которые помогают контролировать равновесие и ориентацию. Во внутреннем ухе слуховые волосковые клетки расположены в двух областях улитки, базилярном сосочке и сосочке земноводных. Первый обнаруживает высокие частоты, а второй — низкие частоты. [87] Поскольку улитка короткая, лягушки используют электрическую настройку , чтобы расширить диапазон слышимых частот и помочь различать различные звуки. [88] Такое устройство позволяет обнаруживать территориальные и брачные крики своих сородичей . У некоторых видов, обитающих в засушливых регионах, звук грома или сильный дождь могут вывести их из состояния покоя. [87] Лягушка может быть напугана неожиданным шумом, но обычно она не предпринимает никаких действий, пока не определит визуально источник звука. [86]
.jpg/1280px-Dendropsophus_microcephalus_-_calling_male_(Cope,_1886).jpg)
Крик или кваканье лягушки уникальны для ее вида. Лягушки создают этот звук, пропуская воздух через гортань в горле. У большинства лягушек, издающих крик, звук усиливается одним или несколькими голосовыми мешочками, мембранами кожи под горлом или в углу рта, которые растягиваются во время усиления крика. Некоторые крики лягушек настолько громкие, что их можно услышать на расстоянии до мили (1,6 км). [89] Кроме того, было обнаружено, что некоторые виды используют искусственные сооружения, такие как дренажные трубы, для искусственного усиления своего крика. [90] Прибрежная хвостатая лягушка ( Ascaphus truei ) обитает в горных ручьях в Северной Америке и не издает звуков. [91]
Основная функция крика для самцов лягушек заключается в привлечении самок. Самцы могут кричать индивидуально или может быть хор звуков, когда многочисленные самцы сходятся в местах размножения. У многих видов лягушек, таких как обыкновенная древесная лягушка ( Polypedates leucomystax ), самки отвечают на крики самцов, что усиливает репродуктивную активность в колонии размножения. [92] Самки лягушек предпочитают самцов, которые производят звуки большей интенсивности и более низкой частоты, атрибуты, которые выделяют их из толпы. Предполагается, что обоснованием этого является то, что, демонстрируя свою доблесть, самец показывает свою пригодность для производства превосходного потомства. [93]
Другой сигнал издает самец лягушки или невосприимчивая самка, когда на них садится другой самец. Это отчетливый щебечущий звук, сопровождающийся вибрацией тела. [94] Древесные лягушки и некоторые неводные виды издают сигнал дождя, который они издают на основе сигналов влажности перед ливнем. [94] Многие виды также издают территориальный сигнал, который используется для отпугивания других самцов. Все эти сигналы издаются при закрытом рте лягушки. [94] Сигнал бедствия, издаваемый некоторыми лягушками, когда они в опасности, издается при открытом рте, что приводит к более высокому сигналу. Он обычно используется, когда лягушку схватил хищник, и может служить для отвлечения или дезориентации нападающего, чтобы он отпустил лягушку. [94]
Многие виды лягушек издают глубокие звуки. Кваканье американской лягушки-быка ( Rana catesbiana ) иногда записывается как «jug o' rum». [95] Тихоокеанская древесная лягушка ( Pseudacris regilla ) издает звукоподражательный звук «ribbit», часто слышимый в фильмах. [96] Другие варианты перевода звуков лягушек в речь включают «brekekekex koax koax», звук болотной лягушки ( Pelophylax ridibundus ) в «Лягушках» , древнегреческой комической драме Аристофана . [97] Звуки вогнутоухой лягушки-реки ( Amolops tormotus ) необычны во многих отношениях. Самцы примечательны своими разновидностями звуков, в которых происходит модуляция частоты вверх и вниз. Когда они общаются, они издают звуки, которые попадают в диапазон ультразвуковых частот. Последний аспект, который делает звуки этого вида лягушек необычными, заключается в том, что нелинейные акустические явления являются важными компонентами в их акустических сигналах. [98]
В экстремальных условиях некоторые лягушки впадают в состояние оцепенения и остаются неактивными в течение нескольких месяцев. В более холодных регионах многие виды лягушек впадают в спячку зимой. Те, которые живут на суше, такие как американская жаба ( Bufo americanus ), роют нору и устраивают спячку, в которой находятся в состоянии покоя . Другие, менее опытные в рытье, находят расщелину или зарываются в мертвые листья. Водные виды, такие как американская лягушка-бык ( Rana catesbeiana ), обычно опускаются на дно пруда, где и лежат, полупогруженные в ил, но все еще имеющие доступ к кислороду, растворенному в воде. Их метаболизм замедляется, и они живут за счет своих энергетических запасов. Некоторые лягушки, такие как древесная лягушка , болотная лягушка или весенний пискулька , могут даже выжить, будучи замороженными. Кристаллы льда образуются под кожей и в полости тела, но основные органы защищены от замерзания высокой концентрацией глюкозы. Кажущийся безжизненным, замерзший лягушонок может возобновить дыхание, а его сердцебиение может возобновиться, когда условия станут теплее. [99]
С другой стороны, полосатая роющая лягушка ( Cyclorana alboguttata ) регулярно впадает в спячку во время жаркого, сухого сезона в Австралии, выживая в состоянии покоя без доступа к пище и воде в течение девяти или десяти месяцев в году. Она роет норы под землей и сворачивается внутри защитного кокона, образованного ее сброшенной кожей. Исследователи из Университета Квинсленда обнаружили, что во время спячки метаболизм лягушки изменяется, а эффективность работы митохондрий увеличивается . Это означает, что ограниченное количество энергии, доступное коматозной лягушке, используется более эффективно. Этот механизм выживания полезен только для животных, которые остаются полностью без сознания в течение длительного периода времени и чьи энергетические потребности низки, поскольку они холоднокровны и не нуждаются в выработке тепла. [100] Другие исследования показали, что для обеспечения этих энергетических потребностей мышцы атрофируются, но мышцы задних конечностей преимущественно не затрагиваются. [101] Было обнаружено, что у лягушек верхняя критическая температура составляет около 41 градуса по Цельсию. [102]
Различные виды лягушек используют различные способы передвижения, включая прыжки , бег , ходьбу , плавание , рытье нор , лазание и планирование .
Лягушки, как правило, считаются исключительными прыгунами и, относительно их размера, лучшими прыгунами среди всех позвоночных. [103] Полосатая ракетная лягушка , Litoria nasuta , может прыгать более чем на два метра ( 6+1 ⁄ 2 фута), расстояние, которое более чем в пятьдесят раз превышает длину его тела, равную55 мм ( 2+1 ⁄ 4 дюйма). [104] Существуют огромные различия между видами в способности к прыжкам. В пределах одного вида дальность прыжка увеличивается с увеличением размера, но относительная дальность прыжка (длина тела, на которую он прыгает) уменьшается. Индийская лягушка-прыгун ( Euphlyctis cyanophlyctis ) способна выпрыгивать из воды из положения, плавающего на поверхности. [105] Крошечная северная лягушка-сверчок ( Acris crepitans ) может «скользить» по поверхности пруда серией коротких быстрых прыжков. [106]
Замедленная съемка показывает, что мышцы обладают пассивной гибкостью. Сначала они растягиваются, когда лягушка все еще находится в присевшей позе, затем они сокращаются, прежде чем снова растянуться, чтобы запустить лягушку в воздух. Передние ноги сложены на груди, а задние остаются в вытянутом, обтекаемом положении на протяжении всего прыжка. [52] У некоторых чрезвычайно способных прыгунов, таких как кубинская древесная лягушка ( Osteopilus septentrionalis ) и северная леопардовая лягушка ( Rana pipiens ), пиковая мощность, проявляемая во время прыжка, может превышать ту, которую теоретически способна вырабатывать мышца. Когда мышцы сокращаются, энергия сначала передается в растянутое сухожилие, которое обертывается вокруг лодыжки. Затем мышцы снова растягиваются, в то же время, когда сухожилие высвобождает свою энергию, как катапульта, чтобы произвести мощное ускорение, выходящее за пределы ускорения, обеспечиваемого мышцами. [107] Похожий механизм был задокументирован у саранчи и кузнечиков . [108]
Раннее вылупление лягушек может иметь негативные последствия для прыжковой способности лягушек и общего передвижения. [109] Задние конечности не могут полностью сформироваться, в результате чего они становятся короче и намного слабее по сравнению с обычными вылупившимися лягушками. [109] Ранние вылупившиеся лягушки могут чаще зависеть от других форм передвижения, таких как плавание и ходьба. [109]
Лягушки семейств Bufonidae, Rhinophrynidae и Microhylidae имеют короткие задние ноги и, как правило, ходят, а не прыгают. [110] Когда они пытаются двигаться быстро, они ускоряют скорость движения своих конечностей или прибегают к неуклюжей прыгающей походке. Узкоротая жаба Великих равнин ( Gastrophryne olivacea ) была описана как имеющая походку, которая представляет собой «комбинацию бега и коротких прыжков, которые обычно составляют всего один или два дюйма в длину». [111] В эксперименте жаба Фаулера ( Bufo fowleri ) была помещена на беговую дорожку, которая вращалась с различной скоростью. Измеряя потребление кислорода жабой, было обнаружено, что прыжки были неэффективным использованием ресурсов во время длительного передвижения, но были полезной стратегией во время коротких всплесков высокоинтенсивной активности. [112]
Красноногая бегающая лягушка ( Kassina maculata ) имеет короткие, тонкие задние конечности, не приспособленные для прыжков. Она может быстро передвигаться, используя беговой аллюр, в котором обе задние ноги используются попеременно. Замедленная съемка показывает, что в отличие от лошади, которая может бежать рысью или галопом, походка лягушки остается одинаковой на медленной, средней и быстрой скорости. [113] Этот вид также может лазать по деревьям и кустарникам и делает это ночью, чтобы ловить насекомых. [114] Индийская лягушка-прыгун ( Euphlyctis cyanophlyctis ) имеет широкие лапы и может бегать по поверхности воды несколько метров (ярдов). [106]
Лягушки, которые живут в воде или посещают ее, имеют приспособления, которые улучшают их плавательные способности. Задние конечности очень мускулистые и сильные. Перепонки между пальцами задних ног увеличивают площадь стопы и помогают лягушке мощно продвигаться по воде. Члены семейства Pipidae полностью водные и демонстрируют наиболее выраженную специализацию. У них негибкие позвоночные столбы, уплощенные, обтекаемые тела, системы боковой линии и мощные задние конечности с большими перепончатыми лапами. [115] Головастики в основном имеют большие хвостовые плавники, которые обеспечивают толчок, когда хвост движется из стороны в сторону. [116]
Некоторые лягушки приспособились к рытью нор и жизни под землей. У них, как правило, округлые тела, короткие конечности, маленькие головы с выпученными глазами и задние ноги, приспособленные для рытья. Ярким примером этого является пурпурная лягушка ( Nasikabatrachus sahyadrensis ) из южной Индии, которая питается термитами и проводит почти всю свою жизнь под землей. Она ненадолго появляется во время муссона , чтобы спариваться и размножаться во временных водоемах. У нее крошечная голова с заостренной мордой и пухлое округлое тело. Из-за этого роющего существования она была впервые описана в 2003 году, будучи новой для научного сообщества в то время, хотя ранее была известна местным жителям. [117]
Лопатоногие жабы Северной Америки также приспособлены к подземной жизни. Равнинная лопатоногие жабы ( Spea bombifrons ) является типичной и имеет лоскут ороговевшей кости, прикрепленный к одной из плюсневых костей задних ног, который она использует, чтобы закапывать себя в землю задом наперед. Когда она роет, жаба извивается бедрами из стороны в сторону, чтобы погрузиться в рыхлую почву. Летом у нее есть неглубокая нора, из которой она выходит ночью, чтобы добыть корм. Зимой она роет гораздо глубже и была зарегистрирована на глубине 4,5 м (14 футов 9 дюймов). [118] Туннель заполнен почвой, и жаба зимует в небольшой камере в конце. В это время мочевина накапливается в ее тканях, и вода всасывается из окружающей влажной почвы путем осмоса , чтобы удовлетворить потребности жабы. [118] Лопатоногие жабы являются «взрывными размножающимися особями», все они выходят из своих нор в одно и то же время и собираются у временных водоемов, привлеченные к одному из них призывом первого самца, который нашел подходящее место для размножения. [119]
Роющие лягушки Австралии ведут совершенно иной образ жизни. Западная пятнистая лягушка ( Heleioporus albopunctatus ) роет нору у реки или в русле эфемерного ручья и регулярно вылезает на поверхность, чтобы добыть корм. Происходит спаривание, и икра откладывается в пенное гнездо внутри норы. Икра частично развивается там, но не вылупляется, пока не погрузится под воду после сильного дождя. Затем головастики выплывают в открытую воду и быстро завершают свое развитие. [120] Мадагаскарские роющие лягушки менее роющие и в основном зарываются в опавшие листья. Одна из них, зеленая роющая лягушка ( Scaphiophryne marmorata ), имеет приплюснутую голову с короткой мордой и хорошо развитыми плюсневыми бугорками на задних лапах, которые помогают ей рыть. У нее также есть значительно увеличенные конечные диски на передних лапах, которые помогают ей карабкаться по кустам. [121] Размножается во временных лужах, которые образуются после дождей. [122]
Древесные лягушки живут высоко в пологе леса , где они карабкаются по ветвям, веткам и листьям, иногда никогда не спускаясь на землю. «Настоящие» древесные лягушки принадлежат к семейству Hylidae, но члены других семейств лягушек независимо переняли древесную привычку, случай конвергентной эволюции . К ним относятся стеклянные лягушки (Centrolenidae), кустарниковые лягушки (Hyperoliidae), некоторые узкоротые лягушки (Microhylidae) и кустарниковые лягушки (Rhacophoridae). [110] Большинство древесных лягушек имеют длину менее 10 см (4 дюйма), длинные ноги и длинные пальцы с клейкими подушечками на кончиках. Поверхность подушечек пальцев образована плотно упакованным слоем плоских шестиугольных эпидермальных клеток, разделенных бороздками, в которые железы выделяют слизь . Эти подушечки пальцев, смоченные слизью, обеспечивают сцепление с любой влажной или сухой поверхностью, включая стекло. Вовлеченные силы включают граничное трение эпидермиса подушечки пальца о поверхность, а также поверхностное натяжение и вязкость . [123] Древесные лягушки очень акробатические и могут ловить насекомых, повиснув одним пальцем на ветке или цепляясь за лезвие тростника, продуваемого ветром. [124] Некоторые члены подсемейства Phyllomedusinae имеют противопоставленные пальцы на ногах. Сетчатая листовая лягушка ( Phyllomedusa ayeaye ) имеет один противопоставленный палец на каждой передней ноге и два противопоставленных пальца на задних ногах. Это позволяет ей хвататься за стебли кустарников, когда она карабкается по своей прибрежной среде обитания. [125]
В ходе эволюционной истории лягушек несколько различных групп независимо друг от друга поднимались в воздух. [126] Некоторые лягушки в тропических лесах специально приспособлены для планирования с дерева на дерево или парашютирования на лесную подстилку. Типичным представителем является летающая лягушка Уоллеса ( Rhacophorus nigropalmatus ) из Малайзии и Борнео. У нее большие ступни с кончиками пальцев, расширенными в плоские клейкие диски, а пальцы полностью перепончатые. На боковых краях конечностей и в области хвоста имеются кожные складки. С растопыренными пальцами, вытянутыми конечностями и этими створками она может планировать на значительные расстояния, но не способна совершать мощный полет. [127] Она может менять направление своего движения и преодолевать расстояния до 15 м (50 футов) между деревьями. [128]
У лягушек встречаются два основных типа размножения: длительное размножение и взрывное размножение. В первом случае, принятом большинством видов, взрослые лягушки в определенное время года собираются в пруду, озере или ручье для размножения. Многие лягушки возвращаются в водоемы, в которых они развивались как личинки. Это часто приводит к ежегодным миграциям, в которых участвуют тысячи особей. У взрывных лягушек взрослые лягушки прибывают в места размножения в ответ на определенные триггерные факторы, такие как осадки, выпадающие в засушливой местности. У этих лягушек спаривание и нерест происходят быстро, а скорость роста личинок высока, чтобы использовать эфемерные водоемы до того, как они высохнут. [129]
Среди длительно размножающихся самцов самцы обычно прибывают на место размножения первыми и остаются там некоторое время, тогда как самки, как правило, прибывают позже и уходят вскоре после того, как отнерестились. Это означает, что самцы превосходят самок численностью у края воды и защищают территории, с которых они изгоняют других самцов. Они оповещают о своем присутствии криками, часто чередуя свои карканья с соседними лягушками. Более крупные и сильные самцы, как правило, издают более глубокие крики и сохраняют более качественные территории. Самки выбирают себе партнеров, по крайней мере, частично, на основе глубины своего голоса. [130] У некоторых видов есть самцы-спутники, у которых нет территории, и они не кричат. Они могут перехватывать самок, приближающихся к кричащему самцу, или занимать освобожденную территорию. Крики — это энергозатратное занятие. Иногда эти две роли меняются местами, и кричащий самец отказывается от своей территории и становится сателлитом. [129]
.jpg/1280px-Bufo_bufo_couple_during_migration(2005).jpg)
У взрывных лягушек первый самец, который находит подходящее место для размножения, например, временный бассейн, громко кричит, и другие лягушки обоих полов собираются в бассейне. Взрывные лягушки, как правило, кричат в унисон, создавая хор, который можно услышать издалека. Лопатоногие жабы ( Scaphiopus spp. ) из Северной Америки попадают в эту категорию. Выбор партнера и ухаживание не так важны, как скорость размножения. В некоторые годы подходящих условий может не быть, и лягушки могут не размножаться в течение двух или более лет. [129] Некоторые самки лопатоногих жаб из Нью-Мексико ( Spea multiplicata ) мечут только половину имеющихся яиц за раз, возможно, сохраняя некоторые из них на случай, если позже появится лучшая репродуктивная возможность. [131]
На месте размножения самец взбирается на самку и крепко обхватывает ее тело. Обычно амплексус происходит в воде, самка выпускает икру, а самец покрывает ее спермой; оплодотворение внешнее . У многих видов, таких как жаба Великих равнин ( Bufo cognatus ), самец удерживает икру задними ногами, удерживая ее на месте около трех минут. [129] Представители западноафриканского рода Nimbaphrynoides уникальны среди лягушек тем, что они живородящие ; Limnonectes larvaepartus , Eleutherodactylus jasperi и представители танзанийского рода Nectophrynoides являются единственными лягушками, которые, как известно, являются яйцеживородящими . У этих видов оплодотворение внутреннее , и самки рождают полностью развитых молодых лягушек, за исключением L. larvaepartus , которая рождает головастиков. [132] [133] [134]
Лягушки могут откладывать яйца в виде комков, поверхностных пленок, нитей или по отдельности. Около половины видов откладывают яйца в воду, другие откладывают яйца в растительности, на земле или в раскопках. [135] [136] [137] Маленький желтополосатый карликовый элеут ( Eleutherodactylus limbatus ) откладывает яйца по одному, закапывая их во влажную почву. [138] Дымчатая джунглевая лягушка ( Leptodactylus pentadactylus ) делает гнездо из пены в дупле. Икра вылупляется, когда гнездо затапливается, или головастики могут завершить свое развитие в пене, если затопления не происходит. [139] Красноглазая древесная лягушка ( Agalychnis callidryas ) откладывает яйца на лист над водоемом, и когда они вылупляются, личинки падают в воду внизу. [140]
У некоторых видов, таких как древесная лягушка ( Rana sylvatica ), в желатиновом материале присутствуют симбиотические одноклеточные зеленые водоросли. Считается, что они могут принести пользу развивающимся личинкам, снабжая их дополнительным кислородом посредством фотосинтеза . [141] Также было обнаружено, что внутренняя часть шаровидных скоплений яиц древесной лягушки на 6 °C (11 °F) теплее окружающей воды, и это ускоряет развитие личинок. [142] Личинки, развивающиеся в яйцах, могут улавливать вибрации, вызываемые находящимися поблизости хищными осами или змеями, и вылупляются рано, чтобы избежать поедания. [143] В целом, продолжительность стадии яйца зависит от вида и условий окружающей среды. Водные яйца обычно вылупляются в течение одной недели, когда капсула разделяется в результате ферментов, выделяемых развивающимися личинками. [144]
Прямое развитие , при котором из яиц вылупляются личинки, подобные маленьким взрослым особям, также известно у многих лягушек, например, Ischnocnema henselii , [145] Eleutherodactylus coqui , [146] а также Raorchestes ochlandrae и Raorchestes chalazodes . [147]
Личинки, которые появляются из яиц, известны как головастики (или иногда головастики). У головастиков нет век и конечностей, и у них есть хрящевой скелет, жабры для дыхания (сначала внешние жабры, позже внутренние жабры) и хвосты, которые они используют для плавания. [116] Как правило, свободноживущие личинки полностью водные, но по крайней мере у одного вида ( Nannophrys ceylonensis ) есть полуназемные головастики, которые живут среди влажных камней. [148] [149]
С самого начала развития жаберный мешок покрывает жабры и передние ноги головастика. Легкие вскоре начинают развиваться и используются в качестве вспомогательного органа дыхания. Некоторые виды проходят метаморфоз еще внутри яйца и вылупляются сразу в маленьких лягушек. У головастиков нет настоящих зубов, но челюсти у большинства видов имеют два удлиненных параллельных ряда небольших ороговевших структур, называемых керадонтами, в верхних челюстях. Их нижние челюсти обычно имеют три ряда керадонтов, окруженных роговым клювом, но количество рядов может варьироваться, а точное расположение ротовых частей дает средство для идентификации вида. [144] У Pipidae, за исключением Hymenochirus , у головастиков есть парные передние усики, которые делают их похожими на маленьких сомов . [115] Их хвосты укреплены хордой , но не содержат никаких костных или хрящевых элементов, за исключением нескольких позвонков у основания, которые образуют уростиль во время метаморфоза. Это было предложено как адаптация к их образу жизни; поскольку превращение в лягушек происходит очень быстро, хвост состоит только из мягкой ткани, так как кости и хрящи требуют гораздо больше времени, чтобы сломаться и усвоиться. Хвостовой плавник и кончик хрупкие и легко рвутся, что рассматривается как адаптация для спасения от хищников, которые пытаются схватить их за хвост. [150]
Головастики, как правило, травоядны , питаясь в основном водорослями , включая диатомовые водоросли , отфильтрованные из воды через жабры . Некоторые виды плотоядны на стадии головастика, поедая насекомых, более мелких головастиков и рыбу. Кубинская древесная лягушка ( Osteopilus septentrionalis ) является одним из многих видов, у которых головастики могут быть каннибалистами . Головастики, у которых рано развиваются ноги, могут быть съедены другими, поэтому у поздних развившихся особей могут быть лучшие долгосрочные перспективы выживания. [151]
Головастики очень уязвимы для поедания рыбами, тритонами , хищными жуками-плавунцами и птицами, особенно водоплавающими птицами , такими как аисты , цапли и домашние утки . Некоторые головастики, включая головастиков тростниковой жабы ( Rhinella marina ), ядовиты. Стадия головастика может длиться всего неделю у взрывных особей или может длиться одну или несколько зим с последующим метаморфозом весной. [152]
В конце стадии головастика лягушка претерпевает метаморфоз, в ходе которого ее тело внезапно переходит во взрослую форму. Этот метаморфоз обычно длится всего 24 часа и инициируется выработкой гормона тироксина . Это приводит к тому, что различные ткани развиваются по-разному. Основные изменения, которые происходят, включают развитие легких и исчезновение жабр и жаберного мешка, что делает передние ноги видимыми. Нижняя челюсть трансформируется в большую нижнюю челюсть плотоядной взрослой особи, а длинный спиральный кишечник травоядного головастика заменяется типичным коротким кишечником хищника. [144] Гомеостатический контроль обратной связи за потреблением пищи в значительной степени отсутствует, что заставляет головастиков постоянно есть, когда есть еда. Но незадолго до и во время метаморфоза чувство голода подавляется, и они перестают есть, в то время как их кишечник и внутренние органы реорганизуются и готовятся к другой диете. [153] [154] Также микробиота кишечника меняется, от похожей на рыбью до напоминающей амниот. [155] Исключением являются плотоядные головастики, такие как Lepidobatrachus laevis , кишечник которых уже адаптирован к рациону, похожему на рацион взрослых особей. Они продолжают питаться во время метаморфоза. [156] Нервная система адаптируется к слуху и стереоскопическому зрению, а также к новым методам передвижения и питания. [144] Глаза перемещаются выше на голове, формируются веки и связанные с ними железы. Развиваются барабанная перепонка, среднее ухо и внутреннее ухо. Кожа становится толще и жестче, система боковой линии теряется, и развиваются кожные железы. [144] Заключительной стадией является исчезновение хвоста, но это происходит довольно поздно, ткань используется для скачка роста конечностей. [157] Лягушки наиболее уязвимы для хищников, когда они претерпевают метаморфозу. В это время хвост теряется, а передвижение с помощью конечностей только-только устанавливается. [110]
Взрослые лягушки могут жить в воде или около нее, но лишь немногие из них полностью водные. [158] Почти все виды лягушек во взрослом возрасте плотоядны , охотясь на беспозвоночных, включая насекомых , крабов , пауков , клещей , червей , улиток и слизней . Некоторые из более крупных могут есть других лягушек, мелких млекопитающих и рептилий, а также рыбу . [159] [160] Несколько видов также питаются растительной пищей; древесная лягушка Xenohyla truncata частично травоядна, ее рацион включает большую долю фруктов, цветочных структур и нектара. [161] [162] Было обнаружено, что Leptodactylus mystaceus питается растениями, [163] [164] а листвоядность встречается у Euphlyctis hexadactylus , причем растения составляют 79,5% ее рациона по объему. [165] Многие лягушки используют свои липкие языки, чтобы поймать добычу, в то время как другие просто хватают их ртом. [166] Взрослые лягушки сами подвергаются нападению многих хищников. Северная леопардовая лягушка ( Rana pipiens ) поедается цаплями , ястребами , рыбами, крупными саламандрами , змеями , енотами , скунсами , норками , лягушками-быками и другими животными. [167]
Лягушки являются первичными хищниками и важной частью пищевой сети . Будучи холоднокровными , они эффективно используют пищу, которую едят, при этом мало энергии используется для метаболических процессов, в то время как остальная часть преобразуется в биомассу . Их самих едят вторичные хищники, и они являются основными наземными потребителями беспозвоночных, большинство из которых питаются растениями. Сокращая травоядность, они играют роль в увеличении роста растений и, таким образом, являются частью тонко сбалансированной экосистемы. [168]
Мало что известно о продолжительности жизни лягушек и жаб в дикой природе, но некоторые из них могут жить много лет. Скелетохронология — это метод исследования костей для определения возраста. С помощью этого метода изучался возраст горных желтоногих лягушек ( Rana muscosa ), фаланги пальцев ног показывали сезонные линии, где рост замедлялся зимой. У самых старых лягушек было десять полос, поэтому их возраст считался равным 14 годам, включая четырехлетнюю стадию головастика. [169] Было зарегистрировано, что лягушки и жабы в неволе жили до 40 лет, возраст, достигнутый европейской обыкновенной жабой ( Bufo bufo ). Известно, что тростниковая жаба ( Rhinella marina ) прожила в неволе 24 года, а американская лягушка-бык ( Rana catesbeiana ) — 14 лет. [170] Лягушки из умеренного климата впадают в спячку зимой, и известно, что четыре вида способны выдерживать замерзание в это время, включая древесную лягушку ( Rana sylvatica ). [171]
Хотя забота о потомстве плохо изучена у лягушек, примерно 20% видов земноводных могут заботиться о своих детенышах тем или иным образом. [172] Эволюция родительской заботы у лягушек обусловлена в первую очередь размером водоема, в котором они размножаются. Те, которые размножаются в более мелких водоемах, как правило, имеют более выраженное и сложное поведение родительской заботы. [173] Поскольку хищничество в отношении яиц и личинок высоко в крупных водоемах, некоторые виды лягушек начали откладывать яйца на суше. Как только это произошло, высыхающая наземная среда требует, чтобы один или оба родителя поддерживали их влажными, чтобы обеспечить их выживание. [174] Последующая необходимость переносить вылупившихся головастиков в водоем потребовала еще более интенсивной формы родительской заботы. [173]
В небольших водоемах хищники в основном отсутствуют, и конкуренция между головастиками становится переменной, которая ограничивает их выживание. Некоторые виды лягушек избегают этой конкуренции, используя более мелкие фитотельматы (заполненные водой пазухи листьев или небольшие древесные полости) в качестве мест для откладывания нескольких головастиков. [175] Хотя эти более мелкие места выращивания свободны от конкуренции, в них также не хватает питательных веществ, чтобы поддерживать головастика без родительской помощи. Виды лягушек, которые перешли от использования более крупных к более мелким фитотельматам, выработали стратегию обеспечения своего потомства питательными, но неоплодотворенными яйцами. [173] Самка земляничной лягушки-дротика ( Oophaga pumilio ) откладывает яйца на лесной подстилке. Самец лягушки охраняет их от хищников и носит воду в своей клоаке, чтобы они оставались влажными. Когда они вылупляются, самка перемещает головастиков на спине в водоудерживающий бромелиевый или другой подобный водоем, откладывая только по одному в каждом месте. Она регулярно посещает их и кормит их, откладывая одно или два неоплодотворенных яйца в фитотельме, продолжая делать это до тех пор, пока мальки не станут достаточно большими, чтобы пройти метаморфоз. [176] Зернистый ядовитый лягушонок ( Oophaga granulifera ) заботится о своих головастиках похожим образом. [177]
У лягушек наблюдается множество других разнообразных форм родительской заботы. Крошечный самец Colostethus subpunctatus стоит на страже своего скопления яиц, отложенных под камнем или бревном. Когда из яиц вылупляются головастики, он переносит их на спине во временный бассейн, где частично погружается в воду, и один или несколько головастиков отваливаются. Затем он переходит в другой бассейн. [178] Самец жабы-повитухи ( Alytes obstetricans ) носит яйца с собой, прикрепив их к задним лапам. Он сохраняет их влажными в сухую погоду, погружаясь в пруд, и не дает им слишком намокнуть в сырой растительности, поднимая заднюю часть. Через три-шесть недель он отправляется в пруд, и из яиц вылупляются головастики. [179] Тунгара -лягушка ( Physalaemus pustulosus ) строит плавающее гнездо из пены, чтобы защитить свои яйца от хищников. Пена состоит из белков и лектинов и, по-видимому, обладает антимикробными свойствами. [180] Несколько пар лягушек могут образовывать колониальное гнездо на заранее построенном плоту. Яйца откладываются в центре, за которыми следуют чередующиеся слои пены и яиц, заканчивающиеся пенным покрытием. [181]
Некоторые лягушки защищают свое потомство внутри собственного тела. Как самцы, так и самки сумчатых лягушек ( Assa darlingtoni ) охраняют свою икру, отложенную на землю. Когда икра вылупляется, самец смазывает свое тело желе, окружающим ее, и погружается в массу икры. Головастики извиваются в кожные мешочки на его боку, где они развиваются, пока не превратятся в молодых лягушек. [182] Самка лягушки, вынашивающей гастрий ( Rheobatrachus sp.) из Австралии , ныне, вероятно, вымершая, проглатывает свои оплодотворенные икринки, которые затем развиваются внутри ее желудка. Она перестает питаться и прекращает выделять желудочную кислоту . Головастики полагаются на желтки икры для питания. Через шесть или семь недель они готовы к метаморфозу. Мать отрыгивает крошечных лягушек, которые выпрыгивают из ее рта. [183] Самка лягушки Дарвина ( Rhinoderma darwinii ) из Чили откладывает до 40 яиц на землю, где их охраняет самец. Когда головастики вот-вот вылупятся, самец их поглощает и носит их внутри своего значительно увеличенного голосового мешка. Здесь они погружаются в пенистую, вязкую жидкость, содержащую некоторое количество питательных веществ, дополняющих то, что они получают из желтков яиц. Они остаются в мешке в течение семи-десяти недель, прежде чем претерпевают метаморфоз, после чего перемещаются в рот самца и вылупляются. [184]
На первый взгляд лягушки кажутся довольно беззащитными из-за своего небольшого размера, медленного движения, тонкой кожи и отсутствия защитных структур, таких как шипы, когти или зубы. Многие используют камуфляж, чтобы избежать обнаружения, кожа часто пятнистая или полосатая в нейтральных цветах, что позволяет неподвижной лягушке сливаться с окружающей средой. Некоторые могут совершать огромные прыжки, часто в воду, что помогает им уклоняться от потенциальных нападающих, в то время как у многих есть другие защитные адаптации и стратегии. [129]
Кожа многих лягушек содержит слаботоксичные вещества, называемые буфотоксинами , которые делают их невкусными для потенциальных хищников. Большинство жаб и некоторые лягушки имеют большие ядовитые железы, околоушные железы , расположенные по бокам головы за глазами и другие железы в других местах на их теле. Эти железы выделяют слизь и ряд токсинов, которые делают лягушек скользкими для удержания и неприятными на вкус или ядовитыми. Если вредное воздействие проявляется немедленно, хищник может прекратить свои действия, и лягушка может сбежать. Если воздействие развивается медленнее, хищник может научиться избегать этого вида в будущем. [185] Ядовитые лягушки, как правило, рекламируют свою токсичность яркими цветами, адаптивная стратегия, известная как апосематизм . Так поступают лягушки-дротики из семейства Dendrobatidae. Они, как правило, красные, оранжевые или желтые, часто с контрастными черными отметинами на своих телах. Allobates zaparo не ядовит, но имитирует внешний вид двух разных токсичных видов, с которыми он делит общий ареал, пытаясь обмануть хищников. [186] Другие виды, такие как европейская жерлянка ( Bombina bombina ), имеют свой предупреждающий цвет снизу. Они «мигают» им, когда на них нападают, принимая позу, которая обнажает яркую окраску на их животах. [4]
Некоторые лягушки, такие как лягушки-дротики , особенно ядовиты. Коренные народы Южной Америки извлекают яд из этих лягушек, чтобы наносить его на свое оружие для охоты, [187] хотя немногие виды достаточно ядовиты, чтобы использоваться для этой цели. По крайней мере два неядовитых вида лягушек в тропической Америке ( Eleutherodactylus gaigei и Lithodytes lineatus ) имитируют окраску лягушек-дротиков для самозащиты. [188] [189] Некоторые лягушки получают яды от муравьев и других членистоногих, которых они едят. [190] Другие, такие как австралийские лягушки-корробори ( Pseudophryne corroboree и Pseudophryne pengilleyi ), могут сами синтезировать алкалоиды . [191] Вовлеченные химические вещества могут быть раздражителями, галлюциногенами , судорожными средствами , нервными ядами или вазоконстрикторами . Многие хищники лягушек приспособились переносить высокие уровни этих ядов, но другие существа, включая людей, которые контактируют с лягушками, могут серьезно пострадать. [192]
Некоторые лягушки используют блеф или обман. Европейская обыкновенная жаба ( Bufo bufo ) принимает характерную позу, когда на нее нападают, раздувая свое тело и стоя с поднятыми задними конечностями и опущенной головой. [193] Лягушка-бык ( Rana catesbeiana ) при угрозе приседает с закрытыми глазами и наклоняет голову вперед. Это помещает околоушные железы в наиболее эффективное положение, другие железы на ее спине начинают выделять вредные выделения, и наиболее уязвимые части ее тела защищены. [129] Другая тактика, используемая некоторыми лягушками, — «кричать», внезапный громкий звук, имеющий тенденцию пугать хищника. Серая древесная лягушка ( Hyla versicolor ) издает взрывной звук, который иногда отпугивает землеройку Blarina brevicauda . [129] Хотя многие хищники избегают жаб, обыкновенная подвязочная змея ( Thamnophis sirtalis ) регулярно питается ими. Стратегия, используемая молодыми американскими жабами ( Bufo americanus ) при приближении змеи, заключается в том, чтобы присесть и оставаться неподвижными. Обычно это успешно, змея пролетает мимо, а жаба остается незамеченной. Однако, если она сталкивается с головой змеи, жаба отпрыгивает, прежде чем присесть в обороне. [194]
_(25234151669).jpg/1280px-Wood_Frog_(Rana_sylvatica)_(25234151669).jpg)
Лягушки обитают на всех континентах, кроме Антарктиды, но их нет на некоторых островах, особенно тех, которые находятся далеко от континентальных массивов суши. [195] [196] Многие виды изолированы в ограниченных пределах из-за изменений климата или негостеприимной территории, такой как участки моря, горные хребты, пустыни, вырубка лесов, строительство дорог или другие созданные человеком барьеры. [197] Обычно большее разнообразие лягушек встречается в тропических районах, чем в умеренных регионах, таких как Европа. [198] Некоторые лягушки обитают в засушливых районах, таких как пустыни, и полагаются на особые адаптации, чтобы выжить. Представители австралийского рода Cyclorana зарываются под землю, где создают водонепроницаемый кокон, в котором проводят спячку в засушливые периоды. Когда идет дождь, они вылезают, находят временный водоем и размножаются. Развитие яиц и головастиков происходит очень быстро по сравнению с большинством других лягушек, поэтому размножение может быть завершено до того, как водоем высохнет. [199] Некоторые виды лягушек приспособлены к холодной среде. Лесная лягушка ( Rana sylvatica ), среда обитания которой простирается до Полярного круга , зарывается в землю зимой. Хотя большая часть ее тела замерзает в это время, она поддерживает высокую концентрацию глюкозы в своих жизненно важных органах, что защищает их от повреждений. [53]
В 2006 году из 4035 видов земноводных, которые зависят от воды на определенной стадии жизненного цикла, 1356 (33,6%) считались находящимися под угрозой исчезновения. Это, вероятно, заниженная оценка, поскольку она исключает 1427 видов, для которых было недостаточно доказательств для оценки их статуса. [200] Популяции лягушек резко сократились с 1950-х годов. Более трети видов лягушек считаются находящимися под угрозой исчезновения , и более 120 видов, как полагают, вымерли с 1980-х годов. [201] Среди этих видов — австралийские лягушки-гастральные выводковые лягушки и золотая жаба из Коста-Рики. Последняя вызывает особую озабоченность у ученых, поскольку она обитала в нетронутом заповеднике Монтеверде Клауд Форест , и ее популяция резко сократилась в 1987 году, как и около 20 других видов лягушек в этом районе. Это не могло быть напрямую связано с деятельностью человека, например, вырубкой лесов, и находилось за пределами диапазона нормальных колебаний численности популяции. [202] В других местах потеря среды обитания является существенной причиной сокращения популяции лягушек, как и загрязняющие вещества, изменение климата, повышенное УФ- излучение и появление неместных хищников и конкурентов. [203] Канадское исследование, проведенное в 2006 году, показало, что интенсивное движение в их среде обитания представляет большую угрозу для популяции лягушек, чем потеря среды обитания. [204] Новые инфекционные заболевания, включая хитридиомикоз и ранавирус , также губительны для популяции. [205] [206]
Многие ученые-экологи полагают, что земноводные, включая лягушек, являются хорошими биологическими индикаторами более широкого здоровья экосистемы из-за их промежуточного положения в пищевых цепях, их проницаемой кожи и типично двухфазной жизни (водные личинки и наземные взрослые особи). [207] Похоже, что виды с водными яйцами и личинками больше всего страдают от снижения численности, в то время как виды с прямым развитием являются наиболее устойчивыми. [208]
Мутации лягушек и генетические дефекты увеличились с 1990-х годов. Они часто включают в себя отсутствующие ноги или дополнительные ноги. Были выявлены или выдвинуты различные гипотезы о причинах, включая увеличение ультрафиолетового излучения, влияющего на икру на поверхности прудов, химическое загрязнение пестицидами и удобрениями, а также паразитов, таких как трематода Ribeiroia ondatrae . Вероятно, все это сложным образом задействовано как стрессоры , факторы окружающей среды, способствующие темпам заболевания, и уязвимость к атакам паразитов. Пороки развития ухудшают подвижность, и особи могут не дожить до взрослого возраста. Увеличение числа лягушек, съеденных птицами, может фактически увеличить вероятность паразитизма других лягушек, потому что сложный жизненный цикл трематод включает улитку -барашка и несколько промежуточных хозяев, таких как птицы. [209] [210]
В некоторых случаях были созданы программы разведения в неволе, которые в значительной степени оказались успешными. [211] [212] Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов назвала 2008 год «Годом лягушки», чтобы привлечь внимание к проблемам сохранения, с которыми они сталкиваются. [213]
Тростниковая жаба ( Rhinella marina ) — очень легко приспосабливающийся вид, обитающий в Южной и Центральной Америке. В 1930-х годах она была завезена в Пуэрто-Рико, а затем и на другие острова Тихоокеанского и Карибского регионов в качестве биологического средства борьбы с вредителями . [214] В 1935 году 3000 жаб были выпущены на поля сахарного тростника в Квинсленде, Австралия, в попытке контролировать тростниковых жуков, таких как Dermolepida albohirtum , личинки которых повреждают и убивают тростники. Первоначальные результаты во многих из этих стран были положительными, но позже стало очевидно, что жабы нарушают экологический баланс в новой среде обитания. Они свободно размножались, конкурировали с местными видами лягушек, ели пчел и других безвредных местных беспозвоночных, имели мало хищников в своей принятой среде обитания и отравляли домашних животных, плотоядных птиц и млекопитающих. Во многих из этих стран они теперь рассматриваются как вредители и инвазивные виды , и ученые ищут биологический метод борьбы с ними. [215]
Лягушачьи лапки употребляются в пищу людьми во многих частях мира. Индонезия является крупнейшим в мире экспортером лягушачьего мяса, экспортируя более 5000 тонн лягушачьего мяса каждый год, в основном во Францию, Бельгию и Люксембург. [216] Первоначально они поставлялись из местных диких популяций, но чрезмерная эксплуатация привела к сокращению поставок. Это привело к развитию лягушачьего фермерства и глобальной торговли лягушками. Основными странами-импортерами являются Франция, Бельгия, Люксембург и США, в то время как основными странами-экспортерами являются Индонезия и Китай. [217] Ежегодный мировой объем торговли американской лягушкой-быком ( Rana catesbeiana ), в основном выращиваемой в Китае, колеблется от 1200 до 2400 тонн. [218]
Горная куриная лягушка , так называемая из-за своего куриного вкуса, в настоящее время находится под угрозой исчезновения, отчасти из-за употребления в пищу человеком, и была основным выбором пищи доминиканцев . [ 219] Енот , опоссум , куропатки , степной цыпленок и лягушки были среди блюд, которые Марк Твен записал как часть американской кухни. [220]
В ноябре 1970 года НАСА отправило в космос на шесть дней двух лягушек-быков в рамках миссии Orbiting Frog Otolith для испытания невесомости.
Лягушек используют для вскрытий на занятиях по анатомии в старших классах и университетах, часто сначала вводят им цветные вещества для усиления контрастов между биологическими системами . Эта практика снижается из-за проблем с благополучием животных , и теперь для виртуального вскрытия доступны «цифровые лягушки». [221]
Лягушки служили подопытными животными на протяжении всей истории науки. Биолог восемнадцатого века Луиджи Гальвани открыл связь между электричеством и нервной системой , изучая лягушек. Он создал один из первых инструментов для измерения электрического тока из лапки лягушки. [222] В 1852 году Х. Ф. Станниус использовал сердце лягушки в процедуре, называемой лигатурой Станниуса, чтобы продемонстрировать, что желудочек и предсердия бьются независимо друг от друга и с разной скоростью. [223] Африканская шпорцевая лягушка или платанна ( Xenopus laevis ) впервые широко использовалась в лабораториях в тестах на беременность в первой половине 20-го века. Образец мочи беременной женщины, введенный самке лягушки, побуждает ее откладывать яйца , открытие, сделанное английским зоологом Ланселотом Хогбеном . Это связано с тем, что гормон, хорионический гонадотропин человека , присутствует в значительных количествах в моче женщин во время беременности. [224] В 1952 году Роберт Бриггс и Томас Дж. Кинг клонировали лягушку методом переноса ядра соматической клетки . Этот же метод позже использовался для создания овцы Долли , и их эксперимент стал первым успешным случаем пересадки ядра у высших животных. [225]
Лягушки используются в исследованиях по клонированию и других областях эмбриологии . Хотя были разработаны альтернативные тесты на беременность, биологи продолжают использовать Xenopus в качестве модельного организма в биологии развития, поскольку их эмбрионы большие и ими легко манипулировать, их легко получить и легко содержать в лаборатории. [226] Xenopus laevis все чаще вытесняется своим более мелким родственником Xenopus tropicalis , который достигает репродуктивного возраста через пять месяцев, а не через один-два года для X. laevis , [227] что способствует более быстрым исследованиям между поколениями.
Геномы Xenopus laevis , X. tropicalis , Rana catesbeiana , Rhinella marina и Nanorana parkeri были секвенированы и помещены в базу данных геномов NCBI . [228]
Поскольку токсины лягушек необычайно разнообразны, они вызвали интерес биохимиков как «природная аптека». Алкалоид эпибатидин , обезболивающее в 200 раз сильнее морфина , производится некоторыми видами ядовитых лягушек-дротиков . Другие химические вещества, выделенные из кожи лягушек, могут обеспечивать устойчивость к ВИЧ- инфекции. [229] Яды дротиков активно исследуются на предмет их потенциала в качестве терапевтических препаратов. [230]
Долгое время существовало подозрение, что доколумбовые жители Мезоамерики использовали токсичный секрет, вырабатываемый тростниковой жабой, в качестве галлюциногена , но более вероятно, что они использовали вещества, выделяемые жабой реки Колорадо ( Bufo alvarius ). Они содержат буфотенин (5-MeO-DMT), психоактивное соединение , которое в наше время используется в качестве рекреационного наркотика . Обычно кожные секреты высушивают, а затем курят. [231] В СМИ сообщалось о незаконном употреблении наркотиков путем облизывания кожи жабы, но это может быть городским мифом . [232]
Экссудаты из кожи золотой ядовитой лягушки ( Phyllobates terribilis ) традиционно используются коренными колумбийцами для отравления дротиков, которые они используют для охоты. Кончик снаряда натирают спину лягушки, и дротик запускают из духового ружья . Комбинация двух алкалоидных токсинов батрахотоксина и гомобатрахотоксина настолько сильна, что одна лягушка содержит достаточно яда, чтобы убить примерно 22 000 мышей. [233] Два других вида, ядовитая лягушка Кокое ( Phyllobates aurotaenia ) и черноногая лягушка-дротик ( Phyllobates bicolor ) также используются для этой цели. Они менее токсичны и менее многочисленны, чем золотая ядовитая лягушка. Их накалывают на заостренные палки и могут нагреваться на огне, чтобы максимизировать количество яда, которое может быть передано дротику. [233]
Лягушки фигурировали в мифологии, сказках и популярной культуре. В традиционных китайских мифах мир покоится на гигантской лягушке, которая пыталась проглотить луну, вызывая лунное затмение . Лягушки фигурировали в религии, фольклоре и популярной культуре. Древние египтяне изображали бога Хекета , защитника новорожденных, с головой лягушки. Для майя лягушки олицетворяли воду, урожай, плодородие и рождение и были связаны с богом Чааком . В Библии Моисей насылает на египтян чуму лягушек . Средневековые европейцы ассоциировали лягушек и жаб со злом и колдовством . [234] В сказке братьев Гримм «Принц-лягушка» принцесса принимает лягушку , и она превращается в прекрасного принца. [235] В современной культуре лягушки могут играть комедийную или злополучную роль, например, мистер Тоад из романа 1908 года «Ветер в ивах» , Мичиган Дж. Фрог из мультфильмов Warner Bros. , лягушонок Кермит из Маппет-шоу и в игре Frogger . [236]
.JPG/1280px-Juvenile_Frog_with_tail_top_view_(1).JPG)
_-_The_Noun_Project.svg/1280px-Frog_(2546)_-_The_Noun_Project.svg.png){kind=small}
