stringtranslate.com

Камуфляж

Павлинья камбала может менять свой рисунок и цвет в зависимости от окружающей среды.
Солдат наносит камуфляжную краску на лицо; и шлем, и куртка имеют деструктивный рисунок .

Камуфляж — это использование любой комбинации материалов, окраски или освещения для сокрытия, либо делая животных или предметы трудноразличимыми, либо маскируя их под что-то другое. Примерами служат пятнистая шкура леопарда, боевая форма современного солдата и крылья кузнечика, имитирующего листья . Третий подход, ослепление движением, сбивает наблюдателя с толку заметным рисунком, делая объект видимым, но на мгновение затрудняя его обнаружение, а также облегчая общее прицеливание. Большинство методов маскировки направлены на скрытность, часто через общее сходство с фоном, высококонтрастную разрушительную окраску , устранение тени и противотенение . В открытом океане, где нет фона, основными методами маскировки являются прозрачность, серебрение и противотенение, в то время как способность производить свет, среди прочего, используется для противоосвещения на нижней стороне головоногих моллюсков, таких как кальмары . Некоторые животные, такие как хамелеоны и осьминоги , способны активно менять рисунок и цвет своей кожи , будь то для маскировки или для подачи сигналов. Возможно, что некоторые растения используют маскировку, чтобы избежать поедания травоядными .

Военная маскировка была вызвана увеличением дальности и точности огнестрельного оружия в 19 веке. В частности, замена неточного мушкета на винтовку сделала личную маскировку в бою навыком выживания. В 20 веке военная маскировка быстро развивалась, особенно во время Первой мировой войны . На суше художники, такие как Андре Маре, разрабатывали схемы камуфляжа и наблюдательные пункты, замаскированные под деревья. В море торговые суда и транспорты для перевозки войск были окрашены в ослепляющие узоры, которые были хорошо видны, но были предназначены для того, чтобы сбить с толку вражеские подводные лодки относительно скорости, дальности и направления цели. Во время и после Второй мировой войны для самолетов и наземных транспортных средств на различных театрах военных действий использовались различные схемы камуфляжа . Использование радаров с середины 20 века в значительной степени сделало камуфляж для военных самолетов с фиксированным крылом устаревшим.

Невоенное использование камуфляжа включает в себя уменьшение заметности вышек сотовой связи и помощь охотникам в приближении к осторожным диким животным. Узоры, полученные из военного камуфляжа, часто используются в модной одежде, эксплуатируя их сильные дизайны, а иногда и их символику. Темы камуфляжа повторяются в современном искусстве, а также в переносном и прямом смысле в научной фантастике и литературных произведениях.

История

Такие осьминоги, как Octopus cyanea, могут менять цвет (и форму) для маскировки.

В Древней Греции Аристотель (384–322 гг. до н. э.) в своей «Истории животных» прокомментировал способность головоногих моллюсков , включая осьминогов, менять цвет, как для маскировки, так и для подачи сигналов : [1]

Осьминог ... ищет свою добычу, изменяя свой цвет так, чтобы  он стал похож на цвет соседних камней; он делает то же самое, когда встревожен .

—  Аристотель [1]

Камуфляж был предметом интереса и исследований в зоологии на протяжении более столетия. Согласно теории естественного отбора Чарльза Дарвина 1859 года , [2] такие особенности, как камуфляж, эволюционировали , предоставляя отдельным животным репродуктивное преимущество, позволяя им оставлять больше потомства, в среднем, чем другие члены того же вида . В своем «Происхождении видов » Дарвин писал: [3]

Когда мы видим насекомых, питающихся листьями, зелеными, а короедов — пятнисто-серыми; альпийскую куропатку — белой зимой, тетерева — цвета вереска , а тетерева — цвета торфяной земли, мы должны верить, что эти оттенки служат этим птицам и насекомым, предохраняя их от опасности. Тетерева, если их не уничтожать в какой-то период их жизни, то их число будет бесчисленным; известно, что они в значительной степени страдают от хищных птиц ; а ястребы ориентируются на свою добычу с помощью зрения, настолько, что в некоторых частях континента людей предупреждают не держать белых голубей, как наиболее подверженных уничтожению. Поэтому я не вижу причин сомневаться в том, что естественный отбор может быть наиболее эффективным в придании надлежащего цвета каждому виду тетеревиных и в сохранении этого цвета, когда он однажды приобретен, верным и постоянным. [3]

Эксперимент Поултона , 1890 г.: куколки бабочек-парусников с камуфляжем, который они приобрели, будучи личинками.

Английский зоолог Эдвард Бэгнолл Поултон изучал окраску животных , особенно камуфляж. В своей книге 1890 года «Цвета животных » он классифицировал различные типы, такие как «особое защитное сходство» (когда животное выглядит как другой объект) или «общее агрессивное сходство» (когда хищник сливается с фоном, что позволяет ему приближаться к добыче). Его эксперименты показали, что куколки ласточкохвостого мотылька маскируются, чтобы соответствовать фону, на котором они выращивались в качестве личинок . [4] [a] «Общее защитное сходство» Поултона [6] в то время считалось основным методом маскировки, как, например, когда Фрэнк Эверс Беддард писал в 1892 году, что «животные, часто посещающие деревья, часто имеют зеленый цвет. Среди позвоночных многочисленные виды попугаев , игуан , древесных лягушек и зеленых древесных змей являются примерами». [7] Беддард, однако, кратко упомянул другие методы, включая «привлекательную окраску» цветочного богомола и возможность иного механизма у бабочки-оранжевой бабочки . Он писал, что «разбросанные зеленые пятна на нижней поверхности крыльев могли быть предназначены для грубого наброска маленьких цветочков растения [ зонтичного ], настолько близко их взаимное сходство». [8] [b] Он также объяснил окраску морских рыб, таких как скумбрия : «Среди пелагических рыб часто можно увидеть верхнюю поверхность темного цвета, а нижнюю — белого, так что животное незаметно, если смотреть сверху или снизу». [10]

На картине Эбботта Тейера 1907 года «Павлин в лесу» павлин изображен так, словно он замаскирован.

Художник Эббот Хэндерсон Тайер сформулировал то, что иногда называют законом Тайера, принципом противотени . [11] Однако он преувеличил этот случай в книге 1909 года «Скрывающая окраска в царстве животных », утверждая, что «Все узоры и цвета всех животных, которые когда-либо охотились или на которых охотятся, при определенных нормальных обстоятельствах являются стираемыми» (то есть скрытым камуфляжем), и что «ни один знак « мимикрии », ни один « предупреждающий цвет »… или любой « сексуально выбранный » цвет не существует нигде в мире, где не было бы всех оснований полагать, что это наилучшее мыслимое средство для сокрытия его носителя», [12] [13] и используя такие картины, как «Павлин в лесу » (1907), чтобы подкрепить свой аргумент. [14] Тайер был грубо высмеян за эти взгляды критиками, включая Тедди Рузвельта . [15]

Книга английского зоолога Хью Котта 1940 года « Адаптивная окраска у животных» исправила ошибки Тейера, иногда резко: «Таким образом, мы обнаруживаем, что Тейер доводит теорию до фантастической крайности в попытке сделать ее охватывающей почти каждый тип окраски в животном мире». [16] Котт основывался на открытиях Тейера, разрабатывая всеобъемлющий взгляд на камуфляж, основанный на «максимальном разрушающем контрасте», противотени и сотнях примеров. В книге объяснялось, как работает разрушающий камуфляж , используя полосы резко контрастирующего цвета, парадоксальным образом делая объекты менее заметными, разрывая их очертания. [17] Хотя Котт был более систематичен и сбалансирован в своих взглядах, чем Тейер, и действительно включал некоторые экспериментальные доказательства эффективности камуфляжа, [18] его 500-страничный учебник был, как и у Тейера, в основном повествованием о естественной истории , которое иллюстрировало теории примерами. [19]

Экспериментальные доказательства того, что маскировка помогает добыче избегать обнаружения хищниками, были впервые получены в 2016 году, когда было показано, что птицы, гнездящиеся на земле ( зуйки и бегемоты ), выживают в зависимости от того, насколько хорошо контраст их яиц соответствует местной среде. [20]

Эволюция

Поскольку в палеонтологической летописи нет доказательств камуфляжа, изучение эволюции камуфляжных стратегий очень сложно. Более того, камуфляжные черты должны быть как адаптивными (обеспечивать прирост приспособленности в данной среде), так и наследуемыми (другими словами, черта должна подвергаться положительному отбору ). [21] Таким образом, изучение эволюции камуфляжных стратегий требует понимания генетических компонентов и различных экологических давлений, которые управляют криптосом.

История окаменелостей

Камуфляж — это особенность мягких тканей, которая редко сохраняется в ископаемых остатках, но редкие окаменелые образцы кожи мелового периода показывают, что некоторые морские рептилии имели противотени. Кожа, пигментированная темноокрашенным эумеланином , показывает, что и у кожистых черепах , и у мозазавров были темные спины и светлые животы. [22] Существуют ископаемые свидетельства существования замаскированных насекомых, которым более 100 миллионов лет, например, личинки златоглазок, которые приклеивают мусор по всему телу так же, как это делают их современные потомки, скрывая их от добычи. [23] Динозавры, по-видимому, были замаскированы, так как ископаемое пситтакозавра возрастом 120 миллионов лет сохранилось с противотенью . [24]

Генетика

Камуфляж не имеет единого генетического происхождения. Однако изучение генетических компонентов камуфляжа у конкретных организмов проливает свет на различные пути, которыми криптос может эволюционировать среди линий.

Многие головоногие моллюски обладают способностью активно маскироваться, контролируя криптос через нейронную активность. Например, геном обыкновенной каракатицы включает 16 копий гена рефлектина , который дает организму замечательный контроль над окраской и радужностью. [25] Считается, что ген рефлектина возник в результате транспозиции от симбиотических бактерий Aliivibrio fischeri , которые обеспечивают своих хозяев биолюминесценцией. Хотя не все головоногие моллюски используют активный камуфляж , древние головоногие могли унаследовать ген горизонтально от симбиотических A. fischeri , при этом расхождение произошло через последующую дупликацию гена (например, в случае Sepia officinalis ) или потерю гена (как у головоногих моллюсков без активных возможностей камуфляжа). [26] [3] Это уникальный случай камуфляжа, возникшего в результате горизонтального переноса гена от эндосимбионта . Однако другие методы горизонтального переноса генов распространены в эволюции камуфляжных стратегий в других линиях. У березовых пядениц и палочников есть гены, связанные с камуфляжем, которые происходят из событий транспозиции. [27] [28]

Гены агути являются ортологичными генами, участвующими в маскировке во многих линиях. Они производят желтую и красную окраску ( феомеланин ) и работают в конкуренции с другими генами, которые производят черную (меланин) и коричневую (эумеланин) окраску. [29] У восточных оленьих мышей в течение периода около 8000 лет один ген агути развил 9 мутаций, каждая из которых усилила экспрессию желтого меха под действием естественного отбора и в значительной степени устранила кодирующую меланин черную окраску меха. [30] С другой стороны, у всех черных домашних кошек есть делеции гена агути, которые предотвращают его экспрессию, что означает, что желтый или красный цвет не производится. Эволюция, история и широкий охват гена агути показывают, что разные организмы часто полагаются на ортологичные или даже идентичные гены для разработки различных стратегий маскировки. [31]

Экология

Хотя камуфляж может повысить приспособленность организма, он имеет генетические и энергетические затраты. Существует компромисс между обнаруживаемостью и мобильностью. Виды, замаскированные под конкретную микросреду обитания , с меньшей вероятностью будут обнаружены, находясь в этой микросреде обитания, но должны тратить энергию, чтобы достичь, а иногда и остаться в таких областях. За пределами микросреды обитания организм имеет более высокие шансы быть обнаруженным. Генерализованный камуфляж позволяет видам избегать хищников в широком диапазоне фонов среды обитания, но он менее эффективен. Развитие генерализованных или специализированных стратегий маскировки в значительной степени зависит от биотического и абиотического состава окружающей среды. [32]

Существует множество примеров компромиссов между специфическим и общим криптическим рисунком. Phestilla melanocrachia , вид голожаберных, питающийся каменистыми кораллами , использует специфический криптический рисунок в рифовых экосистемах. Голожаберный моллюск перекачивает пигменты из потребленного коралла в эпидермис, принимая тот же оттенок, что и потребленный коралл. Это позволяет голожаберному моллюску менять цвет (в основном между черным и оранжевым) в зависимости от коралловой системы, в которой он обитает. Однако P. melanocrachia может питаться и откладывать яйца только на ветвях коралла-хозяина Platygyra carnosa , что ограничивает географический диапазон и эффективность пищевого криптоза голожаберных. Кроме того, изменение цвета голожаберных не происходит немедленно, и переключение между кораллами-хозяевами при поиске новой пищи или убежища может быть дорогостоящим. [33]

Расходы, связанные с отвлекающим или разрушительным криптозоянием, более сложны, чем расходы, связанные с сопоставлением фона. Разрушительные узоры искажают контур тела, что затрудняет его точную идентификацию и локализацию. [34] Однако разрушительные узоры приводят к более высокому уровню хищничества. [35] Разрушительные узоры, которые конкретно включают видимую симметрию (например, у некоторых бабочек), снижают выживаемость и увеличивают хищничество. [36] Некоторые исследователи утверждают, что, поскольку форма крыла и цветовой узор генетически связаны, генетически затратно развивать асимметричную окраску крыльев, которая повысила бы эффективность разрушительного криптозоя. Симметрия не влечет за собой высоких затрат на выживание для бабочек и мотыльков, которых их хищники видят сверху на однородном фоне, таком как кора дерева. С другой стороны, естественный отбор заставляет виды с различным фоном и средой обитания перемещать симметричные узоры от центра крыла и тела, нарушая распознавание симметрии их хищниками. [37]

Принципы

Камуфляж может быть достигнут различными методами, описанными ниже. Большинство методов помогают спрятаться на фоне; но мимикрия и ослепление движением защищают без сокрытия. Методы могут применяться сами по себе или в сочетании. Многие механизмы являются визуальными, но некоторые исследования изучали использование методов против обонятельного (запах) и акустического (звук) обнаружения. [38] [39] Методы могут также применяться к военной технике. [40]

Сопоставление фона

Цвета и узоры некоторых животных соответствуют определенному естественному фону. Это важный компонент камуфляжа во всех средах обитания. Например, попугаи, живущие на деревьях , в основном зеленые; вальдшнепы лесной подстилки коричневые и пятнистые; тростниковые выпи имеют полосы коричневого и желтовато-коричневого цвета; в каждом случае окраска животного соответствует оттенкам его среды обитания. [41] [42] Аналогично, почти все пустынные животные окрашены в пустынные тона песочного, желтовато-коричневого, охристого и коричневато-серого, будь то млекопитающие, такие как песчанка или фенек , птицы, такие как пустынный жаворонок или рябок , или рептилии, такие как сцинк или рогатая гадюка . [43] Военная форма также обычно напоминает свой фон; например, форма цвета хаки — грязного или пыльного цвета, изначально выбранного для службы в Южной Азии. [44] Многие мотыльки демонстрируют промышленный меланизм , [45] включая берёзовую пяденицу , окраска которой сливается с корой деревьев. [46] Окраска этих насекомых развивалась между 1860 и 1940 годами, чтобы соответствовать изменяющемуся цвету стволов деревьев, на которых они отдыхают, от бледного и пятнистого до почти чёрного в загрязнённых районах. [45] [c] Это воспринимается зоологами как доказательство того, что на камуфляж влияет естественный отбор , а также как демонстрация того, что он меняется при необходимости, чтобы соответствовать местному фону. [45]

Разрушительная окраска

Иллюстрация принципа «максимально разрушающего контраста» Хью Котта , 1940 г.

Разрушительные узоры используют сильно контрастирующие, неповторяющиеся отметки, такие как пятна или полосы, чтобы разбить очертания животного или военной машины, [47] или скрыть контрольные черты, особенно путем маскировки глаз , как у обыкновенной лягушки . [48] Разрушительные узоры могут использовать более одного метода, чтобы обмануть визуальные системы, такие как обнаружение края . [49] Хищники, такие как леопард, используют разрушающий камуфляж, чтобы помочь им приблизиться к добыче, в то время как потенциальная добыча использует его, чтобы избежать обнаружения хищниками. [50] Разрушительный узор распространен в военном использовании, как для униформы, так и для военной техники. Однако разрушающий узор не всегда достигает криптичности сам по себе, так как животное или военная цель могут быть выданы такими факторами, как форма, блеск и тень. [51] [52] [53]

Наличие ярких отметин на коже само по себе не доказывает, что животное полагается на маскировку, поскольку это зависит от его поведения. [54] Например, хотя у жирафов высококонтрастный рисунок, который может быть дезорганизующей окраской, взрослые особи очень заметны, когда находятся на открытом пространстве. Некоторые авторы утверждают, что взрослые жирафы скрытны, так как, стоя среди деревьев и кустов, их трудно увидеть даже на расстоянии нескольких метров. [55] Однако взрослые жирафы перемещаются, чтобы получить лучший обзор приближающегося хищника, полагаясь на свои размеры и способность защищаться, даже от львов, а не на маскировку. [55] Другое объяснение подразумевает, что молодые жирафы гораздо более уязвимы для хищников, чем взрослые. Более половины всех детенышей жирафов умирают в течение года, [55] а матери жирафов прячут своих новорожденных детенышей, которые проводят большую часть времени, лежа в укрытии, пока их матери отсутствуют на кормежке. Матери возвращаются один раз в день, чтобы накормить детенышей молоком. Поскольку присутствие матери поблизости не влияет на выживание, утверждается, что эти молодые жирафы должны быть очень хорошо замаскированы; это подтверждается тем, что отметины на шкуре сильно наследуются . [55]

Возможность камуфляжа у растений была мало изучена до конца 20-го века. Пестрота листьев с белыми пятнами может служить камуфляжем у растений подлеска леса , где есть пятнистый фон; пятнистость листьев коррелирует с закрытыми местообитаниями. Разрушительный камуфляж имел бы явное эволюционное преимущество у растений: они, как правило, избегали бы поедания травоядными животными . Другая возможность заключается в том, что некоторые растения имеют листья, окрашенные по-разному на верхней и нижней поверхности или на таких частях, как жилки и стебли, чтобы сделать насекомых, замаскированных под зеленый цвет, заметными, и, таким образом, приносят пользу растениям, способствуя удалению травоядных животных плотоядными. Эти гипотезы проверяемы. [56] [57] [58]

Устранение тени

Замаскированные животные и транспортные средства легко выдаются по их формам и теням. Фланец помогает скрыть тень, а бледная бахрома разбивает и усредняет любую оставшуюся тень.

Некоторые животные, такие как рогатые ящерицы Северной Америки, выработали сложные меры по устранению тени . Их тела уплощены, а бока истончаются к краю; животные обычно прижимают свои тела к земле; а их бока окаймлены белыми чешуйками, которые эффективно скрывают и разрушают любые оставшиеся области тени, которые могут быть под краем тела. [59] Теория о том, что форма тела рогатых ящериц, которые живут в открытой пустыне, приспособлена для минимизации тени, поддерживается одним видом, у которого отсутствуют чешуйки на бахроме, круглохвостой рогатой ящерицей , которая живет в каменистых районах и напоминает скалу. Когда этот вид находится под угрозой, он делает себя максимально похожим на скалу, изгибая спину, подчеркивая свою трехмерную форму. [59] Некоторые виды бабочек, такие как пятнистая древесная бабочка, Pararge aegeria , минимизируют свои тени, когда садятся, закрывая крылья на спину, выравнивая свое тело по солнцу и наклоняясь в одну сторону к солнцу, так что тень становится тонкой незаметной линией, а не широким пятном. [60] Аналогичным образом, некоторые гнездящиеся на земле птицы, включая европейского козодоя , выбирают положение для отдыха лицом к солнцу. [60] Устранение тени было определено как принцип военной маскировки во время Второй мировой войны . [61]

Отвлечение

Многие животные-жертвы имеют заметные высококонтрастные отметины, которые парадоксальным образом привлекают взгляд хищника. [d] [62] Эти отвлекающие отметины могут служить камуфляжем, отвлекая внимание хищника от распознавания добычи в целом, например, не давая хищнику идентифицировать очертания добычи. Экспериментально время поиска лазоревок увеличивалось, когда искусственная добыча имела отвлекающие отметины. [63]

Самоукрашение

Некоторые животные активно стремятся спрятаться, украшая себя такими материалами, как веточки, песок или кусочки ракушек из окружающей среды, чтобы разбить свои очертания, скрыть особенности своего тела и соответствовать своему фону. Например, личинка ручейника строит украшенный футляр и живет почти полностью внутри него; краб-декоратор покрывает свою спину водорослями, губками и камнями. [64] Нимфа хищного маскированного жука использует свои задние ноги и « тарзальный веер», чтобы украшать свое тело песком или пылью. По всему телу есть два слоя щетинок ( трихом ). На них нимфа распределяет внутренний слой мелких частиц и внешний слой более крупных частиц. Камуфляж может скрывать жука как от хищников, так и от добычи. [65] [66]

Аналогичные принципы могут применяться в военных целях, например, когда снайпер носит костюм-гилли, разработанный для дальнейшей маскировки с помощью украшений из таких материалов, как пучки травы из непосредственного окружения снайпера. Такие костюмы использовались еще в 1916 году, когда британская армия приняла «пальто пестрого оттенка и полоски краски» для снайперов. [67] Котт приводит в пример личинку пятнистой изумрудной моли, которая прикрепляет экран из фрагментов листьев к своим особым крючковатым щетинкам, чтобы утверждать, что военный камуфляж использует тот же метод, указывая, что «устройство ... по сути то же самое, что широко практиковалось во время Первой мировой войны для сокрытия не гусениц, а гусеничных тракторов, позиций [орудийных] батарей, наблюдательных пунктов и так далее». [68] [69]

Загадочное поведение

Лиственный морской дракон покачивается, словно водоросли, усиливая свою маскировку.

Движение привлекает внимание животных-жертв, высматривающих хищников, и хищников, охотящихся за добычей. [70] Поэтому большинство методов криптоса также требуют подходящего маскирующего поведения, такого как лежание и сохранение неподвижности, чтобы избежать обнаружения, или в случае преследования хищников, таких как тигр , перемещения с крайней скрытностью, как медленно, так и тихо, наблюдая за своей добычей на предмет любого признака того, что они знают о ее присутствии. [70] В качестве примера сочетания поведения и других задействованных методов криптоса, молодые жирафы ищут укрытие, ложатся и остаются неподвижными, часто в течение нескольких часов, пока их матери не вернутся; рисунок их кожи сливается с рисунком растительности, в то время как выбранное укрытие и положение лежа вместе скрывают тени животных. [55] Плоскохвостая рогатая ящерица аналогичным образом полагается на комбинацию методов: она приспособлена лежать плашмя в открытой пустыне, полагаясь на неподвижность, свою маскирующую окраску и сокрытие своей тени, чтобы не быть замеченной хищниками. [71] В океане лиственный морской дракон покачивается подражательно, как морские водоросли, среди которых он отдыхает, как будто рябь от ветра или водных потоков. [72] Покачивания также наблюдаются у некоторых насекомых, таких как палочник Маклея, Extatosoma tiaratum . Поведение может быть криптосомой движения, препятствующей обнаружению, или маскировкой движения, способствующей неправильной классификации (как нечто иное, чем добыча), или комбинацией того и другого. [73]

Маскировка движения

Сравнение маскировки движения и классического преследования

Большинство форм камуфляжа неэффективны, когда замаскированное животное или объект движется, потому что движение легко видно наблюдающему хищнику, добыче или врагу. [74] Однако насекомые, такие как журчалки [75] и стрекозы, используют камуфляж движения : журчалки, чтобы приблизиться к возможным партнерам, а стрекозы, чтобы приблизиться к соперникам при защите территории. [76] [77] Камуфляж движения достигается путем движения таким образом, чтобы оставаться на прямой линии между целью и фиксированной точкой на ландшафте; таким образом, преследователь кажется не движущимся, а только увеличивающимся в поле зрения цели. [78] Некоторые насекомые покачиваются во время движения, создавая впечатление, что их носит взад и вперед ветер.

Тот же метод может быть использован в военных целях, например, ракетами, чтобы минимизировать риск их обнаружения противником. [75] Однако инженеры-ракетчики и животные, такие как летучие мыши, используют этот метод в основном из-за его эффективности, а не для маскировки. [79]

Изменяемая окраска кожи

Такие животные, как хамелеон , лягушка, [80] камбала, например, павлиний окунь , кальмар, осьминог и даже равноногий рак idotea balthica активно меняют рисунок и цвет своей кожи, используя специальные клетки хроматофора, чтобы походить на свой текущий фон, или, как у большинства хамелеонов, для подачи сигналов . [81] Однако карликовый хамелеон Смита использует активное изменение цвета для маскировки. [82]

Каждый хроматофор содержит пигмент только одного цвета. У рыб и лягушек изменение цвета опосредовано типом хроматофора, известным как меланофоры , которые содержат темный пигмент. Меланофор имеет форму звезды; он содержит множество мелких пигментированных органелл , которые могут быть рассеяны по всей клетке или агрегированы около ее центра. Когда пигментированные органеллы рассеяны, клетка заставляет участок кожи животного казаться темным; когда они агрегированы, большая часть клетки и кожа животного кажутся светлыми. У лягушек изменение контролируется относительно медленно, в основном гормонами . У рыб изменение контролируется мозгом, который посылает сигналы непосредственно хроматофорам, а также вырабатывает гормоны. [83]

Кожа головоногих, таких как осьминог, содержит сложные единицы, каждая из которых состоит из хроматофора с окружающими его мышечными и нервными клетками. [84] Хроматофор головоногого моллюска имеет все свои пигментные зерна в небольшом эластичном мешочке, который может растягиваться или расслабляться под контролем мозга, чтобы изменять его непрозрачность. Управляя хроматофорами разных цветов, головоногие моллюски могут быстро менять узоры и цвета своей кожи. [85] [86]

В более длительной перспективе такие животные, как арктический заяц , песец , горностай и тундряная куропатка, имеют снежный камуфляж , меняя цвет своей шерсти (путем линьки и отращивания нового меха или перьев) с коричневого или серого летом на белый зимой; песец — единственный вид в семействе псовых , который делает это. [87] Однако арктические зайцы, которые живут на крайнем севере Канады , где лето очень короткое, остаются белыми круглый год. [87] [88]

Принцип изменения окраски либо быстро, либо со сменой сезонов имеет военное применение. Активный камуфляж теоретически может использовать как динамическое изменение цвета, так и контросвещение. Простые методы, такие как смена униформы и перекраска транспортных средств для зимы, использовались со времен Второй мировой войны. В 2011 году BAE Systems анонсировала свою технологию инфракрасного камуфляжа Adaptiv . Она использует около 1000 шестиугольных панелей для покрытия бортов танка. Панели пластин Пельтье нагреваются и охлаждаются, чтобы соответствовать либо окружению транспортного средства (crypsis), либо объекту, такому как автомобиль (mimesis), при просмотре в инфракрасном диапазоне. [89] [90] [91]

Контртенирование

Контртенение действует как форма камуфляжа, «закрашивая» самозатенение тела или объекта. Результатом является «плоский» вид вместо «сплошного» вида тела до контртенения.

Контртенирование использует градуированный цвет для противодействия эффекту самозатенения, создавая иллюзию плоскости. Самозатенение заставляет животное казаться темнее снизу, чем сверху, переходя от светлого к темному; контртенирование «рисует» тона, которые темнее всего сверху, а светлее снизу, делая затененное животное почти невидимым на подходящем фоне. [92] Тейер заметил, что «Животные окрашены природой, темнее всего на тех частях, которые, как правило, больше всего освещены светом неба, и наоборот ». Соответственно, принцип контртенирования иногда называют законом Тейера . [93] Контртенирование широко используется наземными животными , такими как газели [94] и кузнечики; морскими животными, такими как акулы и дельфины ; [95] и птицами, такими как бекас и чернозобик . [96] [97]

Контртенирование реже используется для военной маскировки, несмотря на эксперименты Второй мировой войны, которые показали его эффективность. Английский зоолог Хью Котт поощрял использование методов, включающих контртенирование, но, несмотря на свой авторитет в этом вопросе, не смог убедить британские власти. [98] Солдаты часто ошибочно считали маскировочную сетку своего рода плащом-невидимкой, и их приходилось учить смотреть на маскировку практически, с точки зрения вражеского наблюдателя. [99] [100] В то же время в Австралии зоолог Уильям Джон Дейкин советовал солдатам копировать методы животных, используя их инстинкты для военной маскировки. [101]

Термин «контртенирование» имеет второе значение, не связанное с «законом Тейера». Он заключается в том, что верхняя и нижняя части животных, таких как акулы, и некоторых военных самолетов, имеют разные цвета, чтобы соответствовать разным фонам при взгляде сверху или снизу. Здесь камуфляж состоит из двух поверхностей, каждая из которых выполняет простую функцию — обеспечивает маскировку на определенном фоне, например, на яркой водной поверхности или на небе. Тело акулы или фюзеляж самолета не переходят от светлого к темному, чтобы казаться плоскими при взгляде сбоку. Используемые методы маскировки — это соответствие фонового цвета и рисунка и нарушение контуров. [94]

Контр-освещение

Принцип встречного освещения у светлячкового кальмара

Контр-освещение означает создание света, соответствующего фону, который ярче, чем тело животного или военная машина; это форма активного камуфляжа. Он особенно используется некоторыми видами кальмаров , такими как кальмар-светлячок и средневодный кальмар . У последнего есть светопродуцирующие органы ( фотофоры ), разбросанные по всей его нижней стороне; они создают сверкающее свечение, которое не позволяет животному выглядеть как темная фигура при взгляде снизу. [102] Контр-освещение является вероятной функцией биолюминесценции многих морских организмов, хотя свет также производится для привлечения [103] или обнаружения добычи [104] и для подачи сигналов.

Контрподсветка редко использовалась в военных целях. « Камуфляж с рассеянным освещением » был опробован Национальным исследовательским советом Канады во время Второй мировой войны. Он включал в себя проецирование света на борта кораблей, чтобы соответствовать слабому свечению ночного неба, что требовало неудобных внешних платформ для поддержки ламп. [105] Канадская концепция была усовершенствована в американском проекте Yehudi lights и опробована на самолетах, включая B-24 Liberators и военно-морские Avengers . [106] Самолеты были оснащены направленными вперед лампами, автоматически регулируемыми в соответствии с яркостью ночного неба. [105] Это позволяло им приближаться к цели гораздо ближе — в пределах 3000 ярдов (2700 м) — прежде чем их заметят. [106] Контрподсветка была сделана устаревшей из-за радаров , и ни камуфляж с рассеянным освещением, ни огни Yehudi не поступили в активную эксплуатацию. [105]

Прозрачность

Многие животные открытого моря, как и эта медуза Aurelia labiata , в значительной степени прозрачны.

Многие морские животные, плавающие вблизи поверхности, очень прозрачны , что дает им почти идеальную маскировку. [107] Однако прозрачность затруднительна для тел, сделанных из материалов, которые имеют другие показатели преломления, чем морская вода. Некоторые морские животные, такие как медузы, имеют студенистые тела, состоящие в основном из воды; их толстая мезоглея бесклеточная и очень прозрачная. Это удобно делает их плавучими , но это также делает их большими для их мышечной массы, поэтому они не могут быстро плавать, что делает эту форму маскировки дорогостоящим компромиссом с мобильностью. [107] Студенистые планктонные животные прозрачны на 50–90 процентов. Прозрачности в 50 процентов достаточно, чтобы сделать животное невидимым для хищника, такого как треска, на глубине 650 метров (2130 футов); лучшая прозрачность требуется для невидимости на мелководье, где свет ярче, и хищники могут лучше видеть. Например, треска может видеть добычу, которая прозрачна на 98 процентов при оптимальном освещении на мелководье. Поэтому достаточная прозрачность для маскировки легче достигается в более глубоких водах. [107]

Стеклянные лягушки , такие как Hyalinobatrachium uranoscopum, используют частичную прозрачность для маскировки в тусклом свете тропического леса.

Некоторые ткани, такие как мышцы, можно сделать прозрачными, при условии, что они либо очень тонкие, либо организованы в виде регулярных слоев или фибрилл, которые малы по сравнению с длиной волны видимого света. Известным примером является прозрачность хрусталика глаза позвоночных , который состоит из белка кристаллина , и роговицы позвоночных , которая состоит из белка коллагена . [107] Другие структуры нельзя сделать прозрачными, в частности, сетчатку или эквивалентные светопоглощающие структуры глаз — они должны поглощать свет, чтобы иметь возможность функционировать. Глаза камерного типа позвоночных и головоногих должны быть полностью непрозрачными. [107] Наконец, некоторые структуры видны по какой-то причине, например, для того, чтобы приманивать добычу. Например, нематоцисты (стрекательные клетки) прозрачного сифонофора Agalma okenii напоминают маленьких веслоногих рачков . [107] Примерами прозрачных морских животных являются самые разные личинки , включая лучистых (кишечнополостных), сифонофоров, сальп (плавающих оболочников ), брюхоногих моллюсков , полихет , многих креветкообразных ракообразных и рыб; тогда как взрослые особи большинства из них непрозрачны и пигментированы, напоминая морское дно или берега, где они живут. [107] [108] Взрослые гребневики и медузы подчиняются правилу, часто будучи в основном прозрачными. Котт предполагает, что это следует из более общего правила, согласно которому животные напоминают свой фон: в прозрачной среде, такой как морская вода, это означает быть прозрачными. [108] Небольшая рыба реки Амазонки Microphilypnus amazonicus и креветки, с которыми она ассоциируется, Pseudopalaemon gouldingi , настолько прозрачны, что «почти невидимы»; кроме того, эти виды, по-видимому, выбирают, быть ли им прозрачными или более традиционно пятнистыми (с деструктивным рисунком) в зависимости от местного фона в окружающей среде. [109]

Серебрение

Взрослая сельдь, Clupea harengus , — типичная серебристая рыба средней глубины, замаскированная отражением.
Отражатели сельди расположены почти вертикально, что позволяет маскироваться сбоку.

Там, где прозрачность не может быть достигнута, ее можно эффективно имитировать серебрением, чтобы сделать тело животного высокоотражающим. На средних глубинах в море свет идет сверху, поэтому зеркало, ориентированное вертикально, делает животных, таких как рыбы, невидимыми сбоку. Большинство рыб в верхнем океане, таких как сардины и сельдь, замаскированы серебрением. [110]

Морская рыба-топорик чрезвычайно сплющена с боков, оставляя тело толщиной всего в миллиметры, а тело настолько серебристое, что напоминает алюминиевую фольгу . Зеркала состоят из микроскопических структур, похожих на те, которые используются для обеспечения структурной окраски : стопки от 5 до 10 кристаллов гуанина, расположенных на расстоянии около 1 ⁄ длины волны друг от друга, чтобы конструктивно интерферировать и достигать почти 100-процентного отражения. В глубоких водах, где обитает рыба-топорик, только синий свет с длиной волны 500 нанометров просачивается вниз и должен быть отражен, поэтому зеркала на расстоянии 125 нанометров друг от друга обеспечивают хорошую маскировку. [110]

У рыб, таких как сельдь, которые живут на мелководье, зеркала должны отражать смесь длин волн, и рыба, соответственно, имеет кристаллические стопки с диапазоном различных интервалов. Еще одним осложнением для рыб с телами, которые имеют округлую форму в поперечном сечении, является то, что зеркала будут неэффективны, если их положить плашмя на кожу, так как они не будут отражать горизонтально. Общий эффект зеркала достигается с помощью множества маленьких отражателей, все из которых ориентированы вертикально. [110] Серебрение встречается у других морских животных, а также у рыб. Головоногие , включая кальмаров, осьминогов и каракатиц, имеют многослойные зеркала, сделанные из белка, а не из гуанина. [110]

Ультра-чернота

Черный черт — одна из нескольких глубоководных рыб, маскирующихся на фоне темной воды с помощью черной дермы.

У некоторых глубоководных рыб очень черная кожа, отражающая менее 0,5% окружающего света. Это может помешать обнаружению хищниками или рыбами-жертвами, которые используют биолюминесценцию для освещения. У онейродов была особенно черная кожа, которая отражала только 0,044% света с длиной волны 480 нм. Ультрачернота достигается с помощью тонкого, но непрерывного слоя частиц в дерме , меланосом . Эти частицы поглощают большую часть света и имеют такой размер и форму, чтобы рассеивать, а не отражать большую часть остального. Моделирование предполагает, что этот камуфляж должен сократить расстояние, на котором такую ​​рыбу можно увидеть, в 6 раз по сравнению с рыбой с номинальным отражением 2%. Виды с такой адаптацией широко распространены в различных порядках филогенетического дерева костистых рыб ( Actinopterygii ), что подразумевает, что естественный отбор независимо много раз управлял конвергентной эволюцией ультрачерноты камуфляжа. [111]

Мимесис

При мимесисе (также называемом маскарадом ) замаскированный объект выглядит как что-то другое, не представляющее особого интереса для наблюдателя. [112] Мимесис распространен среди животных- жертв , например, когда гусеница березовой пяденицы имитирует веточку, а кузнечик — сухой лист. [113] Он также встречается в структурах гнезд; некоторые общественные осы, такие как Leipomeles dorsata , строят гнездовую оболочку в узорах, имитирующих листья, окружающие гнездо. [114]

Мимесис также используется некоторыми хищниками и паразитами для заманивания своей добычи. Например, цветочный богомол имитирует определенный вид цветка, например, орхидею . [115] Эта тактика иногда использовалась в военных действиях, например, с тяжело вооруженными Q-кораблями, замаскированными под торговые суда. [116] [117] [118]

Кукушка обыкновенная , выводковый паразит , дает примеры мимесиса как у взрослых особей, так и у яиц. Самка откладывает яйца в гнезда других, более мелких видов птиц, по одному в гнездо. Самка имитирует ястреба- перепелятника . Сходство достаточно, чтобы заставить мелких птиц предпринять действия, чтобы избежать явного хищника. Затем самка кукушки успевает отложить яйцо в их гнездо, не будучи замеченной. [119] Само яйцо кукушки имитирует яйца вида-хозяина, что снижает вероятность его отторжения. [120] [121]

Движение ослепляет

Яркий рисунок зебры может вызывать у наблюдателей эффект ослепления .

Большинство форм камуфляжа становятся неэффективными из-за движения: олень или кузнечик могут быть очень скрытными, когда неподвижны, но мгновенно видны, когда они двигаются. Но один метод, ослепление движением, требует быстро движущихся смелых узоров контрастных полос. [122] Ослепление движением может ухудшить способность хищников точно оценивать скорость и направление добычи, давая жертве повышенные шансы на побег. [123] Ослепление движением искажает восприятие скорости и наиболее эффективно на высоких скоростях; полосы также могут искажать восприятие размера (и, следовательно, воспринимаемое расстояние до цели). По состоянию на 2011 год ослепление движением было предложено для военных транспортных средств, но никогда не применялось. [122] Поскольку узоры ослепления движением затруднят точное определение местонахождения животных во время движения, но облегчат их обнаружение в неподвижном состоянии, будет существовать эволюционный компромисс между ослеплением движением и скрытностью. [123]

Животное, которое обычно считается ослепляющим узором, — это зебра . Смелые полосы зебры, как утверждается, являются разрушительным камуфляжем, [124] смешиванием фона и противотенением. [125] [e] После многих лет, в течение которых цель окраски оспаривалась, [126] экспериментальное исследование Тима Каро в 2012 году предположило, что узор снижает привлекательность неподвижных моделей для кусательных мух, таких как слепни и мухи цеце . [127] [128] Однако исследование моделирования, проведенное Мартином Хау и Йоханнесом Занкером в 2014 году, предполагает, что при движении полосы могут сбивать с толку наблюдателей, таких как млекопитающие хищники и кусающиеся насекомые, двумя визуальными иллюзиями : эффектом колеса телеги , когда воспринимаемое движение перевернуто, и иллюзией столба , когда воспринимаемое движение происходит в неправильном направлении. [129]

Приложения

Военный

До 1800 г.

Римские корабли, изображенные на саркофаге III в. н.э.

Корабельный камуфляж иногда использовался в древние времена. Филострат ( ок.  172–250 гг. н. э .) писал в своих «Изображениях » , что средиземноморские пиратские корабли могли быть окрашены в сине-серый цвет для маскировки. [130] Вегеций ( ок.  360–400 гг. н. э .) говорит, что «венецианский синий» (морской зеленый) использовался в Галльских войнах , когда Юлий Цезарь отправлял свои speculatoria navigia (разведывательные лодки) для сбора разведданных вдоль побережья Британии; корабли были полностью окрашены в сине-зеленый воск, причем паруса, канаты и команда были того же цвета. [131] Существует мало свидетельств военного использования камуфляжа на суше до 1800 года, но две необычные керамические изделия показывают мужчин в культуре мочика в Перу, живших до 500 года н. э., охотящихся на птиц с духовыми трубками, которые снабжены своего рода щитом около рта, возможно, чтобы скрыть руки и лица охотников. [132] Другим ранним источником является французская рукопись XV века « Охотничья книга Гастона Фебуса» , на которой изображена лошадь, тянущая повозку, в которой под прикрытием веток находится охотник, вооруженный арбалетом, возможно, служивший укрытием для стрельбы по дичи. [133] Говорят, что ямайские мароны использовали растительные материалы в качестве камуфляжа во время Первой войны маронов ( ок.  1655–1740 ). [134]

Происхождение 19 века

Стрелок в зеленой куртке стреляет из винтовки Бейкера 1803 г.

Развитие военного камуфляжа было обусловлено увеличением дальности и точности пехотного огнестрельного оружия в 19 веке. В частности, замена неточного мушкета таким оружием, как винтовка Бейкера, сделала личную маскировку в бою необходимой. Два отряда британской армии времен Наполеоновской войны , 95-й стрелковый полк и 60-й стрелковый полк, были первыми, кто принял камуфляж в виде зеленой куртки, в то время как линейные полки продолжали носить алые туники. [135] Современное исследование, проведенное в 1800 году английским художником и солдатом Чарльзом Гамильтоном Смитом, предоставило доказательства того, что серая униформа была менее заметна, чем зеленая на расстоянии 150 ярдов. [136]

В Гражданской войне в США стрелковые подразделения, такие как 1-й полк метких стрелков США (в федеральной армии), также носили зеленые куртки, в то время как другие подразделения носили более заметные цвета. [137] Первым подразделением британской армии, принявшим форму цвета хаки , был Корпус гидов в Пешаваре , когда сэр Гарри Ламсден и его заместитель Уильям Ходсон ввели «серую» форму в 1848 году. [138] Ходсон писал, что она будет более подходящей для жаркого климата и поможет сделать его войска «невидимыми в стране пыли». [139] Позже они импровизировали, окрашивая ткань на месте. Другие полки в Индии вскоре приняли форму цвета хаки, и к 1896 году строевая форма цвета хаки использовалась повсюду за пределами Европы; [140] ко Второй англо-бурской войне шесть лет спустя она использовалась во всей британской армии. [141]

В конце 19 века камуфляж применялся к британским прибрежным укреплениям. [142] Укрепления вокруг Плимута, Англия, были окрашены в конце 1880-х годов в «нерегулярные пятна красного, коричневого, желтого и зеленого цветов». [143] С 1891 года британскую береговую артиллерию разрешалось красить в подходящие цвета «для гармонии с окружающей средой» [144] , а к 1904 году стало стандартной практикой, что артиллерия и установки должны были быть окрашены «большими нерегулярными пятнами разных цветов, выбранных в соответствии с местными условиями». [145]

Первая мировая война

Железный наблюдательный пункт, замаскированный под дерево художником- кубистом Андре Маре , 1916 г.

Во время Первой мировой войны французская армия сформировала камуфляжный корпус под руководством Люсьена-Виктора Гирана де Скеволы , [146] [147] наняв художников, известных как камуфлёры, для создания схем, таких как наблюдательные пункты на деревьях и укрытия для орудий. Вскоре за ними последовали и другие армии. [148] [149] [150] Термин «камуфляж», вероятно, происходит от camoufler , парижского сленгового термина, означающего «маскировать» , и, возможно, находился под влиянием camouflet , французского термина, означающего «дым, выпущенный кому-то в лицо» . [151] [152] Английский зоолог Джон Грэм Керр , художник Соломон Дж. Соломон и американский художник Эббот Тайер предприняли попытки ввести научные принципы противотенения и разрушительного узора в военный камуфляж, но с ограниченным успехом. [153] [154] В начале 1916 года Королевская военно-морская авиационная служба начала создавать фиктивные аэродромы, чтобы привлечь внимание вражеских самолетов к пустым землям. Они создавали ложные дома и выстраивали фальшивые взлетно-посадочные полосы с сигнальными ракетами, которые должны были помочь защитить настоящие города от ночных налетов. Эта стратегия не была распространенной практикой и поначалу не имела успеха, но в 1918 году она несколько раз заставала немцев врасплох. [155]

Корабельный камуфляж был введен в начале 20-го века, когда дальность действия морских орудий увеличилась, и корабли были окрашены в серый цвет полностью. [156] [157] В апреле 1917 года, когда немецкие подводные лодки топили много британских кораблей торпедами, художник-маринист Норман Уилкинсон разработал ослепляющий камуфляж , который парадоксальным образом делал корабли более заметными, но по ним было труднее стрелять. [158] По словам самого Уилкинсона, ослепляющий камуфляж был разработан «не для плохой видимости, а таким образом, чтобы нарушить ее форму и тем самым сбить с толку офицера подводной лодки относительно курса, по которому она движется». [159]

Вторая мировая война

Во время Второй мировой войны зоолог Хью Котт, протеже Керра, пытался убедить британскую армию использовать более эффективные методы маскировки, включая контртенение, но, как и Керр и Тайер в Первой мировой войне, с ограниченным успехом. Например, он покрасил два береговых орудия на рельсах, одно в обычном стиле, одно с контртенением . На аэрофотоснимках контртеневое орудие было по сути невидимым. [160] Сила воздушного наблюдения и атаки привела к тому, что каждая воюющая страна маскировала цели всех типов. Красная Армия Советского Союза создала всеобъемлющую доктрину маскировки для военного обмана, включая использование маскировки. [161] Например, во время Курской битвы генерал Катуков , командующий советской 1-й танковой армией, заметил, что противник «не подозревал , что его ждут наши хорошо замаскированные танки. Как мы позже узнали от пленных, нам удалось незаметно выдвинуть наши танки вперед». Танки были спрятаны в заранее подготовленных оборонительных сооружениях, и только их башни были выше уровня земли. [162] В воздухе истребители Второй мировой войны часто красились в цвета земли сверху и цвета неба снизу, пытаясь использовать две разные схемы камуфляжа для наблюдателей сверху и снизу. [163] Бомбардировщики и ночные истребители часто были черными, [164] в то время как самолеты морской разведки обычно были белыми, чтобы не выглядеть темными фигурами на фоне неба. [165] Для кораблей ослепляющий камуфляж в основном был заменен на простой серый во время Второй мировой войны, хотя эксперименты с цветовыми схемами продолжались. [156]

Как и в Первую мировую войну, художников заставляли работать; например, художник-сюрреалист Роланд Пенроуз стал преподавателем в недавно основанном Центре развития и обучения камуфляжу в замке Фарнем , [166] написав практическое руководство по камуфляжу для ополченцев . [167] Кинорежиссер Джеффри Баркас руководил Управлением камуфляжа Ближневосточного командования во время войны 1941–1942 годов в Западной пустыне, включая успешную дезинформацию операции «Бертрам» . Хью Котт был главным инструктором; офицерами-художниками по камуфляжу, которые называли себя камуфлёрами , были Стивен Сайкс и Тони Айртон . [168] [169] В Австралии художники также играли видную роль в Сиднейской группе камуфляжа, сформированной под председательством профессора Уильяма Джона Дейкина , зоолога из Сиднейского университета. Макс Дюпен , Сидней Юр Смит и Уильям Добелл были среди членов группы, которая работала в аэропорту Бэнкстаун , на базе Королевских ВВС в Ричмонде и на верфи Гарден-Айленд. [170] В Соединенных Штатах художники, такие как Джон Вассос, прошли курс сертификации по военному и промышленному камуфляжу в Американской школе дизайна у барона Николаса Черкасоффа и продолжили создавать камуфляж для ВВС. [171]

После 1945 г.

Камуфляж использовался для защиты военной техники, такой как транспортные средства, пушки, корабли , [156] самолеты и здания [172], а также отдельных солдат и их позиций. [173] Методы маскировки транспортных средств начинаются с краски, которая в лучшем случае обеспечивает лишь ограниченную эффективность. Другие методы для стационарных наземных транспортных средств включают покрытие импровизированными материалами, такими как одеяла и растительность, а также возведение сетей, экранов и мягких чехлов, которые могут соответствующим образом отражать, рассеивать или поглощать ближние инфракрасные и радиолокационные волны. [174] [175] [176] Некоторые военные ткани и камуфляжные краски для транспортных средств также отражают инфракрасное излучение, помогая обеспечить маскировку от приборов ночного видения . [177] После Второй мировой войны радар сделал камуфляж в целом менее эффективным, хотя прибрежные лодки иногда окрашиваются как наземные транспортные средства. [156] Камуфляж для самолетов также стал считаться менее важным из-за радаров, и самолеты различных военно-воздушных сил, такие как Lightning Королевских ВВС , часто не были замаскированы. [178]

Было разработано множество камуфляжных текстильных узоров , чтобы соответствовать необходимости подгонять боевую одежду под различные типы местности (например, лес, снег и пустыня). [179] Разработка узора, эффективного для всех типов местности, оказалась неуловимой. [180] [181] [182] Американский универсальный камуфляжный узор 2004 года был призван подходить для всех условий, но был отозван после нескольких лет эксплуатации. [183] ​​Иногда разрабатывались узоры, специфичные для местности, но они неэффективны для других типов местности. [184] Проблема создания узора, который работает на разных расстояниях, была решена с помощью многомасштабных дизайнов, часто с пикселизированным внешним видом и разработанных в цифровом виде, которые обеспечивают фрактальный диапазон размеров пятен, поэтому они кажутся дезорганизованно окрашенными как на близком расстоянии, так и на расстоянии. [185] Первым по-настоящему цифровым камуфляжным рисунком был Canadian Disruptive Pattern ( CADPAT ), выпущенный для армии в 2002 году, за которым вскоре последовал американский морской пехотинец ( MARPAT ). Пиксельный вид не является обязательным для этого эффекта, хотя его проще проектировать и печатать. [186]

Охота

Шкура , используемая в полевых видах спорта

Охотники на дичь уже давно используют камуфляж в виде таких материалов, как шкуры животных, грязь, листва и зеленая или коричневая одежда, чтобы иметь возможность приближаться к осторожным диким животным. [187] Полевые виды спорта, такие как загонная охота на куропаток, скрывают охотников в укрытиях (также называемых блендами или стрелковыми прицелами). [188] Современная охотничья одежда использует ткани, которые обеспечивают разрушительный камуфляж; например, в 1986 году охотник Билл Джордан создал скрытую одежду для охотников, напечатанную с изображениями определенных видов растительности, таких как трава и ветки. [189]

Гражданские сооружения

Вышка сотовой связи, замаскированная под дерево

Иногда камуфляж используется для того, чтобы сделать построенные сооружения менее заметными: например, в Южной Африке вышки с антеннами сотовой связи иногда маскируются под высокие деревья с пластиковыми ветвями в ответ на «сопротивление со стороны общества». Поскольку этот метод является дорогостоящим (упоминается цифра в три раза превышающая обычную стоимость), альтернативные формы маскировки могут включать использование нейтральных цветов или знакомых форм, таких как цилиндры и флагштоки. Заметность также можно уменьшить, разместив мачты рядом с другими сооружениями или на них. [190]

Производители автомобилей часто используют шаблоны для маскировки будущих продуктов. Этот камуфляж предназначен для сокрытия визуальных линий автомобиля и используется вместе с подкладками, чехлами и наклейками. Цель шаблонов — предотвратить визуальное наблюдение (и в меньшей степени фотографирование), которое впоследствии позволило бы воспроизвести форм-факторы автомобиля. [191]

Мода, искусство и общество

«Ослепительный бал», организованный Челсийским клубом искусств, 1919 г.

Военные камуфляжные узоры оказали влияние на моду и искусство со времен Первой мировой войны. Гертруда Стайн вспоминала реакцию кубиста Пабло Пикассо примерно в 1915 году:

I very well remember at the beginning of the war being with Picasso on the boulevard Raspail when the first camouflaged truck passed. It was at night, we had heard of camouflage but we had not seen it and Picasso amazed looked at it and then cried out, yes it is we who made it, that is cubism.

— Gertrude Stein in From Picasso (1938)[192]

In 1919, the attendants of a "dazzle ball", hosted by the Chelsea Arts Club, wore dazzle-patterned black and white clothing. The ball influenced fashion and art via postcards and magazine articles.[193] The Illustrated London News announced:[193][194]

The scheme of decoration for the great fancy dress ball given by the Chelsea Arts Club at the Albert Hall, the other day, was based on the principles of "Dazzle", the method of "camouflage" used during the war in the painting of ships ... The total effect was brilliant and fantastic.

More recently, fashion designers have often used camouflage fabric for its striking designs, its "patterned disorder" and its symbolism.[195] Camouflage clothing can be worn largely for its symbolic significance rather than for fashion, as when, during the late 1960s and early 1970s in the United States, anti-war protestors often ironically wore military clothing during demonstrations against the American involvement in the Vietnam War.[196]

Modern artists such as Ian Hamilton Finlay have used camouflage to reflect on war. His 1973 screenprint of a tank camouflaged in a leaf pattern, Arcadia,[f] is described by the Tate as drawing "an ironic parallel between this idea of a natural paradise and the camouflage patterns on a tank".[197] The title refers to the Utopian Arcadia of poetry and art, and the memento mori Latin phrase Et in Arcadia ego which recurs in Hamilton Finlay's work. In science fiction, Camouflage is a novel about shapeshifting alien beings by Joe Haldeman.[198] The word is used more figuratively in works of literature such as Thaisa Frank's collection of stories of love and loss, A Brief History of Camouflage.[199]

In 1986, Andy Warhol began a series of monumental camouflage paintings, which helped to transform camouflage into a popular print pattern. A year later, in 1987, New York designer Stephen Sprouse used Warhol's camouflage prints as the basis for his Autumn Winter 1987 collection.[200]

Notes

  1. ^ A letter from Alfred Russel Wallace to Darwin of 8 March 1868 mentioned such colour change: "Would you like to see the specimens of pupæ of butterflies whose colours have changed in accordance with the colour of the surrounding objects? They are very curious, and Mr. T. W. Wood, who bred them, would, I am sure, be delighted to bring them to show you."[5]
  2. ^ Cott explains Beddard's observation as a coincident disruptive pattern.[9]
  3. ^ Before 1860, unpolluted tree trunks were often covered in pale lichens; polluted trunks were bare, and often nearly black.
  4. ^ These distraction markings are sometimes called dazzle markings, but have nothing to do with motion dazzle or wartime dazzle painting.
  5. ^ The belly of the zebra is white, and the dark stripes narrow towards the belly, so the animal is certainly countershaded, but this does not prove that the main function of the stripes is camouflage.
  6. ^ See Ian Hamilton Finlay#Art.

References

  1. ^ a b Aristotle (c. 350 BC). Historia Animalium. IX, 622a: 2–10. Cited in Borrelli, Luciana; Gherardi, Francesca; Fiorito, Graziano (2006). A catalogue of body patterning in Cephalopoda. Firenze University Press. ISBN 978-88-8453-377-7. Abstract Archived 6 February 2018 at the Wayback Machine
  2. ^ Darwin 1859.
  3. ^ a b Darwin 1859, p. 84.
  4. ^ Poulton 1890, p. 111.
  5. ^ Wallace, Alfred Russel (8 March 1868). "Alfred Russel Wallace Letters and Reminiscences By James Marchant". Darwin Online. Retrieved 29 March 2013.
  6. ^ Poulton 1890, p. Fold-out after p. 339.
  7. ^ Beddard 1892, p. 83.
  8. ^ Beddard 1892, p. 87.
  9. ^ Cott 1940, pp. 74–75.
  10. ^ Beddard 1892, p. 122.
  11. ^ Thayer 1909.
  12. ^ Forbes 2009, p. 77.
  13. ^ Thayer 1909, pp. 5, 16.
  14. ^ Rothenberg 2011, pp. 132–133.
  15. ^ Wright, Patrick (23 June 2005). "Cubist Slugs. Review of DPM: Disruptive Pattern Material; An Encyclopedia of Camouflage: Nature – Military – Culture by Roy Behrens". London Review of Books. 27 (12): 16–20.
  16. ^ Cott 1940, pp. 172–173.
  17. ^ Cott 1940, pp. 47–67.
  18. ^ Cott 1940, pp. 174–186.
  19. ^ Forbes 2009, pp. 153–155.
  20. ^ Troscianko, Jolyon; Wilson-Aggarwal, Jared; Stevens, Martin; Spottiswoode, Claire N. (29 January 2016). "Camouflage predicts survival in ground-nesting birds". Scientific Reports. 6 (1): 19966. Bibcode:2016NatSR...619966T. doi:10.1038/srep19966. PMC 4731810. PMID 26822039.
  21. ^ Sabeti, P. C.; Schaffner, S. F.; Fry, B.; et al. (16 June 2006). "Positive Natural Selection in the Human Lineage". Science. 312 (5780): 1614–1620. Bibcode:2006Sci...312.1614S. doi:10.1126/science.1124309. PMID 16778047. S2CID 10809290.
  22. ^ Lindgren, Johan; Sjövall, Peter; Carney, Ryan M.; et al. (February 2014). "Skin pigmentation provides evidence of convergent melanism in extinct marine reptiles". Nature. 506 (7489): 484–488. Bibcode:2014Natur.506..484L. doi:10.1038/nature12899. PMID 24402224. S2CID 4468035.
  23. ^ Pavid, Katie (28 June 2016). "Oldest insect camouflage behaviour revealed by fossils".
  24. ^ Watson, Traci (14 September 2016). "This Dinosaur Wore Camouflage". National Geographic Society. Archived from the original on 6 November 2019.
  25. ^ Song, Weiwei; Li, Ronghua; Zhao, Yun; et al. (15 February 2021). "Pharaoh Cuttlefish, Sepia pharaonis, Genome Reveals Unique Reflectin Camouflage Gene Set". Frontiers in Marine Science. 8: 639670. doi:10.3389/fmars.2021.639670. hdl:1893/32292. ISSN 2296-7745.
  26. ^ Guan, Zhe; Cai, Tiantian; Liu, Zhongmin; Dou, Yunfeng; Hu, Xuesong; Zhang, Peng; Sun, Xin; Li, Hongwei; Kuang, Yao; Zhai, Qiran; Ruan, Hao (September 2017). "Origin of the Reflectin Gene and Hierarchical Assembly of Its Protein". Current Biology. 27 (18): 2833–2842.e6. Bibcode:2017CBio...27E2833G. doi:10.1016/j.cub.2017.07.061. PMID 28889973. S2CID 9974056.
  27. ^ van't Hof, Arjen E.; Campagne, Pascal; Rigden, Daniel J.; Yung, Carl J.; Lingley, Jessica; Quail, Michael A.; Hall, Neil; Darby, Alistair C.; Saccheri, Ilik J. (June 2016). "The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element". Nature. 534 (7605): 102–105. Bibcode:2016Natur.534..102H. doi:10.1038/nature17951. ISSN 0028-0836. PMID 27251284. S2CID 3989607.
  28. ^ Werneck, Jane Margaret Costa de Frontin; Torres, Lucas; Provance, David Willian; Brugnera, Ricardo; Grazia, Jocelia (3 December 2021). "First Report of Predation by a Stink Bug on a Walking-Stick Insect with Reflections on Evolutionary Mechanisms for Camouflage". doi:10.21203/rs.2.10812/v1. S2CID 240967012. {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help)
  29. ^ Voisey, Joanne; Van Daal, Angela (February 2002). "Agouti: from Mouse to Man, from Skin to Fat". Pigment Cell Research. 15 (1): 10–18. doi:10.1034/j.1600-0749.2002.00039.x. PMID 11837451.
  30. ^ Pfeifer, Susanne P; Laurent, Stefan; Sousa, Vitor C.; et al. (15 January 2018). "The Evolutionary History of Nebraska Deer Mice: Local Adaptation in the Face of Strong Gene Flow". Molecular Biology and Evolution. 35 (4): 792–806. doi:10.1093/molbev/msy004. ISSN 0737-4038. PMC 5905656. PMID 29346646.
  31. ^ Eizirik, Eduardo; Yuhki, Naoya; Johnson, Warren E.; et al. (March 2003). "Molecular Genetics and Evolution of Melanism in the Cat Family". Current Biology. 13 (5): 448–453. Bibcode:2003CBio...13..448E. doi:10.1016/S0960-9822(03)00128-3. PMID 12620197. S2CID 19021807.
  32. ^ Ruxton, Graeme D.; Allen, William L.; Sherratt, Thomas N.; Speed, Michael P. (2018). Background matching. Vol. 1. Oxford University Press. doi:10.1093/oso/9780199688678.003.0002. ISBN 978-0-19-968867-8.
  33. ^ Wong, Kwan Ting; Ng, Tsz Yan; Tsang, Ryan Ho Leung; Ang, Put (24 June 2017). "First observation of the nudibranch Tenellia feeding on the scleractinian coral Pavona decussata". Coral Reefs. 36 (4): 1121. Bibcode:2017CorRe..36.1121W. doi:10.1007/s00338-017-1603-8. S2CID 33882835.
  34. ^ Ruxton, Graeme D.; Allen, William L.; Sherratt, Thomas N.; Speed, Michael P. (20 September 2018). Disruptive camouflage. Vol. 1. Oxford University Press. doi:10.1093/oso/9780199688678.003.0003. ISBN 978-0-19-968867-8.
  35. ^ Stevens, Martin; Marshall, Kate L. A.; Troscianko, Jolyon; et al. (2013). "Revealed by Conspicuousness: Distractive Markings Reduce Camouflage". Behavioral Ecology. 24 (1): 213–222. doi:10.1093/beheco/ars156. ISSN 1465-7279.
  36. ^ Cuthill, Innes C.; Hiby, Elly; Lloyd, Emily (22 May 2006). "The Predation Costs of Symmetrical Cryptic Coloration". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 273 (1591): 1267–1271. doi:10.1098/rspb.2005.3438. ISSN 0962-8452. PMC 1560277. PMID 16720401.
  37. ^ Wainwright, J. Benito; Scott-Samuel, Nicholas E.; Cuthill, Innes C. (15 January 2020). "Overcoming the Detectability Costs of Symmetrical Coloration". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 287 (1918): 20192664. doi:10.1098/rspb.2019.2664. PMC 7003465. PMID 31937221.
  38. ^ Conner, William E. (2014). "Adaptive Sounds and Silences: Acoustic Anti-Predator Strategies in Insects". Insect Hearing and Acoustic Communication. Animal Signals and Communication. Vol. 1. pp. 65–79. doi:10.1007/978-3-642-40462-7_5. ISBN 978-3-642-40461-0. ISSN 2197-7305. adaptive silence, acoustic crypsis, stealth,
  39. ^ Miller, Ashadee Kay; Maritz, Bryan; McKay, Shannon; Glaudas, Xavier; Alexander, Graham J. (22 December 2015). "An ambusher's arsenal: chemical crypsis in the puff adder (Bitis arietans)". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1821). The Royal Society: 20152182. doi:10.1098/rspb.2015.2182. ISSN 0962-8452. PMC 4707760. PMID 26674950. Field observations of puff adders (Bitis arietans) going undetected by several scent-orientated predator and prey species led us to investigate chemical crypsis in this ambushing species. We trained dogs (Canis familiaris) and meerkats (Suricata suricatta) to test whether a canid and a herpestid predator could detect B. arietans using olfaction.
  40. ^ Costa, James T. (2007). "How a naturalist found safe colours for soldiers". Nature. 448 (7152): 408. Bibcode:2007Natur.448..408C. doi:10.1038/448408c. ISSN 0028-0836. cryptic coloration in British field uniforms was not fully adopted until the Boer War
  41. ^ Cott 1940, pp. 5–19.
  42. ^ Forbes 2009, p. 51.
  43. ^ Cott 1940, pp. 5–6.
  44. ^ Newark 2007, pp. 45–46.
  45. ^ a b c Cott 1940, p. 17.
  46. ^ Still, J. (1996). Collins Wild Guide: Butterflies and Moths. HarperCollins. p. 158. ISBN 978-0-00-220010-3.
  47. ^ Barbosa, A.; Mathger, L. M.; Buresch, K. C.; Kelly, J.; Chubb, C.; Chiao, C.; Hanlon R. T. (2008). "Cuttlefish camouflage: The effects of substrate contrast and size in evoking uniform, mottle or disruptive body patterns". Vision Research. 48 (10): 1242–1253. doi:10.1016/j.visres.2008.02.011. PMID 18395241. S2CID 16287514.
  48. ^ Cott 1940, pp. 83–91.
  49. ^ Osorio, Daniel; Cuthill, Innes C. "Camouflage and perceptual organization in the animal kingdom" (PDF). Archived (PDF) from the original on 29 October 2013. Retrieved 25 October 2013.
  50. ^ Stevens, Martin; Cuthill, Innes C.; Windsor, A. M. M.; Walker, H. J. (7 October 2006). "Disruptive contrast in animal camouflage". Proceedings of the Royal Society B. 273 (1600): 2433–2436. doi:10.1098/rspb.2006.3614. PMC 1634902. PMID 16959632.
  51. ^ Sweet, K. M. (2006). Transportation and Cargo Security: Threats and Solutions. Prentice Hall. p. 219. ISBN 978-0-13-170356-8.
  52. ^ FM 5–20: Camouflage, Basic Principles. U.S. War Department. November 2015 [1944].
  53. ^ Field Manual Headquarters No. 20-3 − Camouflage, Concealment, and Decoys (PDF). Department of the Army. 30 August 1999. Archived from the original (PDF) on 17 November 2021.
  54. ^ Roosevelt, Theodore (1911). "Revealing and concealing coloration in birds and mammals". Bulletin of the American Museum of Natural History. 30 (Article 8): 119–231. hdl:2246/470. Roosevelt attacks Thayer on page 191, arguing that neither zebra nor giraffe are "'adequately obliterated' by countershading or coloration pattern or anything else."
  55. ^ a b c d e Mitchell, G.; Skinner, J. D. (2003). "On the origin, evolution and phylogeny of giraffes Giraffa camelopardalis" (PDF). Transactions of the Royal Society of South Africa. 58 (1): 51–73. Bibcode:2003TRSSA..58...51M. doi:10.1080/00359190309519935. S2CID 6522531. Archived from the original (PDF) on 23 September 2015. Retrieved 26 April 2012.
  56. ^ Lev-Yadun, Simcha (2003). "Why do some thorny plants resemble green zebras?". Journal of Theoretical Biology. 224 (4): 483–489. Bibcode:2003JThBi.224..483L. doi:10.1016/s0022-5193(03)00196-6. PMID 12957121.
  57. ^ Lev-Yadun, Simcha (2006). Teixeira da Silva, J.A. (ed.). Defensive coloration in plants: a review of current ideas about anti-herbivore coloration strategies. Global Science Books. pp. 292–299. ISBN 978-4903313092. {{cite book}}: |work= ignored (help)
  58. ^ Givnish, T. J. (1990). "Leaf Mottling: Relation to Growth Form and Leaf Phenology and Possible Role as Camouflage". Functional Ecology. 4 (4): 463–474. Bibcode:1990FuEco...4..463G. doi:10.2307/2389314. JSTOR 2389314.
  59. ^ a b Sherbrooke, W. C. (2003). Introduction to horned lizards of North America. University of California Press. pp. 117–118. ISBN 978-0-520-22825-2.
  60. ^ a b Cott 1940, pp. 104–105.
  61. ^ U.S. War Department (November 1943). "Principles of Camouflage". Tactical and Technical Trends (37).
  62. ^ Stevens, Martin; Merilaita, S. (2009). "Defining disruptive coloration and distinguishing its functions". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 364 (1516): 481–488. doi:10.1098/rstb.2008.0216. PMC 2674077. PMID 18990673.
  63. ^ Dimitrova, M.; Stobbe, N.; Schaefer, H. M.; Merilaita, S. (2009). "Concealed by conspicuousness: distractive prey markings and backgrounds". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1663): 1905–1910. doi:10.1098/rspb.2009.0052. PMC 2674505. PMID 19324754.
  64. ^ Forbes 2009, pp. 50–51 and passim.
  65. ^ Wierauch, C. (2006). "Anatomy of disguise: camouflaging structures in nymphs of Some Reduviidae (Heteroptera)" (PDF). American Museum Novitates (3542): 1–18. doi:10.1206/0003-0082(2006)3542[1:AODCSI]2.0.CO;2. hdl:2246/5820. S2CID 7894145. Archived (PDF) from the original on 16 August 2017.
  66. ^ Bates, Mary (10 June 2015). "Natural Bling: 6 Amazing Animals That Decorate Themselves". National Geographic. Archived from the original on 11 June 2015. Retrieved 11 June 2015.
  67. ^ Forbes 2009, pp. 102–103.
  68. ^ Cott 1940, p. 360.
  69. ^ Ruxton, Graeme D.; Stevens, Martin (1 June 2015). "The evolutionary ecology of decorating behaviour". Biology Letters. 11 (6): 20150325. doi:10.1098/rsbl.2015.0325. PMC 4528480. PMID 26041868.
  70. ^ a b Cott 1940, p. 141.
  71. ^ "What is a Horned Lizard?". hornedlizards.org. Horned Lizard Conservation Society. Retrieved 14 November 2015.
  72. ^ "Leafy Sea Dragon". WWF. Retrieved 21 December 2011.
  73. ^ Bian, Xue; Elgar, Mark A.; Peters, Richard A. (2016). "The swaying behavior of Extatosoma tiaratum: motion camouflage in a stick insect?". Behavioral Ecology. 27 (1): 83–92. doi:10.1093/beheco/arv125.
  74. ^ Cott 1940, pp. 141–143.
  75. ^ a b Srinivasan, M. V.; Davey, M. (1995). "Strategies for active camouflage of motion". Proceedings of the Royal Society B. 259 (1354): 19–25. Bibcode:1995RSPSB.259...19S. doi:10.1098/rspb.1995.0004. S2CID 131341953.
  76. ^ Hopkin, Michael (5 June 2003). "Dragonfly flight tricks the eye". Nature. doi:10.1038/news030602-10. Retrieved 16 January 2012.
  77. ^ Mizutani, A. K.; Chahl, J. S.; Srinivasan, M. V. (5 June 2003). "Insect behaviour: Motion camouflage in dragonflies". Nature. 65 (423): 604. Bibcode:2003Natur.423..604M. doi:10.1038/423604a. PMID 12789327. S2CID 52871328.
  78. ^ Glendinning, P (2004). "The mathematics of motion camouflage". Proceedings of the Royal Society B. 271 (1538): 477–481. doi:10.1098/rspb.2003.2622. PMC 1691618. PMID 15129957.
  79. ^ Ghose, K.; Horiuchi, T. K.; Krishnaprasad, P. S.; Moss, C. F. (2006). "Echolocating Bats Use a Nearly Time-Optimal Strategy to Intercept Prey". PLOS Biology. 4 (5): e108. doi:10.1371/journal.pbio.0040108. PMC 1436025. PMID 16605303.
  80. ^ Cott 1940, pp. 30–31.
  81. ^ Forbes 2009, pp. 52, 236.
  82. ^ Stuart-Fox, Devi; Moussalli, Adnan; Whiting, Martin J. (23 August 2008). "Predator-specific camouflage in chameleons". Biology Letters. 4 (4): 326–9. doi:10.1098/rsbl.2008.0173. PMC 2610148. PMID 18492645.
  83. ^ Wallin, M. (2002). "Nature's Palette" (PDF). Bioscience Explained. 1 (2): 1–12. Archived (PDF) from the original on 22 July 2011. Retrieved 17 November 2011.
  84. ^ Cott 1940, p. 32.
  85. ^ Cloney, R. A.; Florey, E. (1968). "Ultrastructure of Cephalopod Chromatophore Organs". Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie. 89 (2): 250–280. doi:10.1007/BF00347297. PMID 5700268. S2CID 26566732.
  86. ^ "Day Octopuses, Octopus cyanea". MarineBio Conservation Society. Archived from the original on 20 March 2016. Retrieved 31 January 2013.
  87. ^ a b "Arctic Wildlife". Churchill Polar Bears. 2011. Retrieved 22 December 2011.
  88. ^ Hearn, Brian (20 February 2012). The Status of Arctic Hare (Lepus arcticus bangsii) in Insular Newfoundland (PDF). Newfoundland Labrador Department of Environment and Conservation. p. 7. Archived from the original (PDF) on 4 March 2016. Retrieved 3 February 2013.
  89. ^ "Tanks test infrared invisibility cloak". BBC News. 5 September 2011. Retrieved 13 June 2012.
  90. ^ "Adaptiv – A Cloak of Invisibility". BAE Systems. 2011. Retrieved 14 November 2015.
  91. ^ "Innovation Adaptiv Car Signature". BAE Systems. 2012. Retrieved 14 November 2015.
  92. ^ Cott 1940, pp. 35–46.
  93. ^ Forbes 2009, pp. 72–73.
  94. ^ a b Kiltie, Richard A. (January 1998). "Countershading: Universally deceptive or deceptively universal?". Trends in Ecology & Evolution. 3 (1): 21–23. doi:10.1016/0169-5347(88)90079-1. PMID 21227055.
  95. ^ Cott 1940, p. 41.
  96. ^ Ehrlich, Paul R.; Dobkin, David S.; Wheye, Darryl (1988). "The Color of Birds". Stanford University. Retrieved 1 February 2013.
  97. ^ Cott 1940, p. 40.
  98. ^ Forbes 2009, pp. 146–150.
  99. ^ Forbes 2009, p. 152.
  100. ^ Barkas 1952, p. 36.
  101. ^ Elias 2011, pp. 57–66.
  102. ^ "Midwater Squid, Abralia veranyi". Smithsonian National Museum of Natural History. Retrieved 28 November 2011.
  103. ^ Young, Richard Edward (October 1983). "Oceanic Bioluminescence: an Overview of General Functions". Bulletin of Marine Science. 33 (4): 829–845.
  104. ^ Douglas, R. H.; Mullineaux, C. W.; Partridge, J. C. (September 2000). "Long-wave sensitivity in deep-sea stomiid dragonfish with far-red bioluminescence: evidence for a dietary origin of the chlorophyll-derived retinal photosensitizer of Malacosteus niger". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 355 (1401): 1269–1272. doi:10.1098/rstb.2000.0681. PMC 1692851. PMID 11079412.
  105. ^ a b c "Diffused Lighting and its use in the Chaleur Bay". Naval Museum of Quebec. Royal Canadian Navy. Archived from the original on 22 May 2013. Retrieved 3 February 2013.
  106. ^ a b Hambling, David (9 May 2008). "Cloak of Light Makes Drone Invisible?". Wired. Retrieved 17 June 2012.
  107. ^ a b c d e f g Herring 2002, pp. 190–191.
  108. ^ a b Cott 1940, p. 6.
  109. ^ Carvalho, Lucélia Nobre; Zuanon, Jansen; Sazima, Ivan (April–June 2006). "The almost invisible league: crypsis and association between minute fishes and shrimps as a possible defence against visually hunting predators". Neotropical Ichthyology. 4 (2): 219–224. doi:10.1590/S1679-62252006000200008.
  110. ^ a b c d Herring 2002, pp. 192–195.
  111. ^ Davis, Alexander L.; Thomas, Kate N.; Goetz, Freya E.; et al. (2020). "Ultra-black Camouflage in Deep-Sea Fishes". Current Biology. 30 (17): 3470–3476.e3. Bibcode:2020CBio...30E3470D. doi:10.1016/j.cub.2020.06.044. ISSN 0960-9822. PMID 32679102.
  112. ^ Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2010). The Insects (4th ed.). John Wiley, Blackwell. pp. 512–513. ISBN 978-1-4443-3036-6.
  113. ^ Forbes 2009, p. 151.
  114. ^ Ross, Kenneth G. (1991). The Social Biology of Wasps. Cornell Press. p. 233. ISBN 978-0-801-49906-7.
  115. ^ Forbes 2009, p. 134.
  116. ^ Beyer, Kenneth M. (1999). Q-Ships versus U-Boats: America's Secret Project. Naval Institute Press. ISBN 978-1-55750-044-1.
  117. ^ McMullen, Chris (2001). "Royal Navy 'Q' Ships". Great War Primary Documents Archive. Retrieved 6 March 2012.
  118. ^ Forbes 2009, pp. 6–42.
  119. ^ Welbergen, J; Davies, N. B. (2011). "A parasite in wolf's clothing: hawk mimicry reduces mobbing of cuckoos by hosts". Behavioral Ecology. 22 (3): 574–579. doi:10.1093/beheco/arr008.
  120. ^ Brennand, Emma (24 March 2011). "Cuckoo in egg pattern 'arms race'". BBC News. Retrieved 22 August 2011.
  121. ^ Moskát, C; Honza, M. (2002). "European Cuckoo Cuculus canorus parasitism and host's rejection behaviour in a heavily parasitized Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus population". Ibis. 144 (4): 614–622. doi:10.1046/j.1474-919X.2002.00085.x.
  122. ^ a b Scott-Samuel, N. E.; Baddeley, R.; Palmer, C. E.; Cuthill, Innes C. (June 2011). Burr, David C. (ed.). "Dazzle Camouflage Affects Speed Perception". PLOS ONE. 6 (6): e20233. Bibcode:2011PLoSO...620233S. doi:10.1371/journal.pone.0020233. PMC 3105982. PMID 21673797.
  123. ^ a b Stevens, Martin; Searle, W. T. L.; Seymour, J. E.; Marshall, K. L. A.; Ruxton, Graeme D. (25 November 2011). "Motion dazzle and camouflage as distinct anti-predator defenses". BMC Biology. 9: 9–81. doi:10.1186/1741-7007-9-81. PMC 3257203. PMID 22117898.
  124. ^ Cott 1940, p. 94.
  125. ^ Thayer 1909, p. 136.
  126. ^ Caro, Tim (2009). "Contrasting coloration in terrestrial mammals". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 364 (1516): 537–548. doi:10.1098/rstb.2008.0221. PMC 2674080. PMID 18990666.
  127. ^ Waage, J. K. (1981). "How the zebra got its stripes: biting flies as selective agents in the evolution of zebra colouration". J. Entom. Soc. South Africa. 44: 351–358.
  128. ^ Egri, Ádám; Blahó, Miklós; Kriska, György; et al. (March 2012). "Polarotactic tabanids find striped patterns with brightness and/or polarization modulation least attractive: an advantage of zebra stripes". The Journal of Experimental Biology. 215 (5): 736–745. doi:10.1242/jeb.065540. PMID 22323196.
  129. ^ How, Martin J.; Zanker, Johannes M. (2014). "Motion camouflage induced by zebra stripes" (PDF). Zoology. 117 (3): 163–170. Bibcode:2014Zool..117..163H. doi:10.1016/j.zool.2013.10.004. PMID 24368147.
  130. ^ Casson 1995, pp. 211–212.
  131. ^ Casson 1995, p. 235.
  132. ^ Jett, Stephen C. (March 1991). "Further Information on the Geography of the Blowgun and Its Implications for Early Transoceanic Contacts". Annals of the Association of American Geographers. 81 (1): 89–102. doi:10.1111/j.1467-8306.1991.tb01681.x. JSTOR 2563673.
  133. ^ Payne-Gallwey, Ralph (1903). The Crossbow. Longmans, Green. p. 11.
  134. ^ Saunders, Nicholas (2005). The People of the Caribbean: An Encyclopedia of Archaeology and Traditional Culture. ABC-CLIO.
  135. ^ Haythornthwaite, P. (2002). British Rifleman 1797–1815. Osprey Publishing. p. 20. ISBN 978-1841761770.
  136. ^ Newark 2007, p. 43.
  137. ^ "Killers in Green Coats". Weider History Group. 20 February 2008. Retrieved 8 July 2012.
  138. ^ "Khaki Uniform 1848–49: First Introduction by Lumsden and Hodson". Journal of the Society for Army Historical Research. 82 (Winter): 341–347. 2004.
  139. ^ Hodson, W. S. R. (1859). Hodson, George H. (ed.). Twelve Years of a Soldier's Life in India, being extracts from the letters of the late Major WSR Hodson. John W. Parker and Son.
  140. ^ Barthorp, Michael (1988). The British Army on Campaign 1816–1902. Vol. 4. Osprey Publishing. pp. 24–33. ISBN 978-0-85045-849-7.
  141. ^ Chappell, M. (2003). The British Army in World War I (1). Osprey Publishing. p. 37. ISBN 978-1-84176-399-6.
  142. ^ Barrass, S (2018). "British Military Camouflage Prior to 1914". Casemate (111). Fortress Study Group: 34–42. ISSN 1367-5907.
  143. ^ Lewis, JF (1890). Permanent Fortification for English Engineers. The Royal Engineers Institute. p. 280.
  144. ^ Details of Equipment of Her Majesty's Army Part 2 Section XI B – Garrison Artillery. War Office. 1891.
  145. ^ Regulations for the equipment of the army. Part 2. section XII (a). War Office. 1904.
  146. ^ Wright, Patrick (23 June 2005). "Cubist Slugs". London Review of Books. 27 (12): 16–20.
  147. ^ Guirand de Scévola, Lucien-Victor (December 1949). "Souvenir de Camouflage (1914–1918)". Revue des Deux Mondes (in French).
  148. ^ Forbes 2009, pp. 104–105.
  149. ^ "Art of the First World War: André Mare and Leon Underwood". The Elm at Vermezeele. Memorial-Caen. 1998. Archived from the original on 29 May 2013. Retrieved 8 February 2013.
  150. ^ "Art of the First World War: André Mare". Memorial-Caen. 1998. Archived from the original on 28 May 2013. Retrieved 8 February 2013.
  151. ^ "Camouflage". Online Etymology Dictionary. 2012. Retrieved 8 February 2013.
  152. ^ "Camouflage, n". Oxford English Dictionary. Oxford University Press. Retrieved 8 February 2013.
  153. ^ Forbes 2009, pp. 85–89.
  154. ^ For Solomon, see BBC Radio 4 programme "Warpaint: the story of camouflage" by Patrick Wright, August 2002 (repeated Radio 4 Extra, 17 June 2014).
  155. ^ Goodden, Henrietta (2007). Camouflage and Art Design for Deception in World War 2. London, England: Unicorn Press. pp. 12–13. ISBN 978-0-906290-87-3.
  156. ^ a b c d Sumrall, R. F. (February 1973). "Ship Camouflage (WWII): Deceptive Art". United States Naval Institute Proceedings: 67–81.
  157. ^ Prinzeugen. "Schnellboot: An Illustrated Technical History". Prinz Eugen. Archived from the original on 19 September 2016. Retrieved 5 March 2012.
  158. ^ "Obituary: Mr Norman Wilkinson, Inventor of 'dazzle' painting". The Times. 1 June 1971. p. 12.
  159. ^ Wilkinson, Norman (1969). A Brush with Life. Seeley Service. p. 79.
  160. ^ Forbes 2009, pp. 149–150.
  161. ^ Keating, Kenneth C. (1981). "Maskirovka: The Soviet System of Camouflage" (PDF). U.S. Army Russian Institute. Archived (PDF) from the original on 19 May 2014. Retrieved 8 July 2012.
  162. ^ Clark, Lloyd (2011). Kursk: the greatest battle. Headline Review. p. 278. ISBN 978-0-7553-3639-5.
  163. ^ Shaw, Robert L. (1985). Fighter Combat: Tactics and Maneuvering. Naval Institute Press. ISBN 978-0-87021-059-4.
  164. ^ Stephenson, Hubert Kirk (1948). Applied Physics, pp. 200, 258. Volume 6 of Science in World War II; Office of Scientific Research and Development. Editors: Chauncey Guy Suits and George Russell Harrison. Little, Brown.
  165. ^ Tinbergen, Niko (1953). The Herring Gull's World. Collins. p. 14. ISBN 978-0-00-219444-0. white has proved to be the most efficient concealing coloration for aircraft on anti-submarine patrol
  166. ^ "World War II". Farnham Castle. Retrieved 8 February 2013.
  167. ^ Forbes 2009, pp. 151–152.
  168. ^ Barkas 1952, pp. 154, 186–188.
  169. ^ Forbes 2009, pp. 156–166.
  170. ^ Mellor, D. P. (1958). The Role of Science and Industry. Australia in the War of 1939–1945. Series 4 – Civil. Vol. 5. Canberra: Australian War Memorial. p. 538ff.
  171. ^ Shapiro, Danielle (2016). John Vassos: Industrial Design for Modern Life. University of Minnesota Press. p. 183. ISBN 978-0-8166-9341-2.
  172. ^ "Concealment, Camouflage, and Deception" (PDF). Smithsonian. pp. 1–4. Archived (PDF) from the original on 14 June 2013. Retrieved 16 June 2012.
  173. ^ "FM 21–75" (PDF). Chapter 5: Cover, Concealment, and Camouflage. Department of the Army. Archived from the original (PDF) on 26 September 2021. Retrieved 11 June 2023.
  174. ^ "FM 21-305/AFMAN 24-306" (PDF). Chapter 20: Vehicle Camouflage And Nuclear, Biological, And Chemical Operations. Department of the Army. pp. 1–9. Archived (PDF) from the original on 17 November 2015. Retrieved 16 June 2012.
  175. ^ "5–103". Appendix D: Camouflage. Department of the Army. Retrieved 17 June 2012.
  176. ^ "SSZ Camouflage". Military Suppliers & News. 2012. Retrieved 17 June 2012.
  177. ^ Jukkola, E. E.; Cohen, R. (1946). "Color Stability of Olive Drab Infrared-Reflecting Camouflage Finishes". Industrial & Engineering Chemistry. 38 (9): 927–930. doi:10.1021/ie50441a019.
  178. ^ Richardson, Doug (2001). Stealth Warplanes: Deception, Evasion, and Concealment in the Air. MBI Publishing, Zenith Press. ISBN 978-0-7603-1051-9. Archived from the original on 7 April 2015. Retrieved 9 September 2017.
  179. ^ Pfanner, Toni (March 2004). "Military uniforms and the law of war" (PDF). IRRC. 86 (853): 99–100. doi:10.1017/s1560775500180113. S2CID 144589400. Archived (PDF) from the original on 13 August 2011.
  180. ^ FM 21–76 US Army Survival Manual. Department of the Army. Retrieved 8 January 2013.
  181. ^ Photosimulation Camouflage Detection Test. U.S. Army Natick Soldier Research, Development and Engineering Center. 2009. p. 27. Retrieved 5 October 2012.
  182. ^ Brayley, Martin J (2009). Camouflage uniforms: international combat dress 1940–2010. Crowood. ISBN 978-1-84797-137-1.
  183. ^ Freedberg, S. J. Jr. (25 June 2012). "Army drops universal camouflage after spending billions". AOL Defence. Archived from the original on 31 August 2012. Retrieved 27 September 2012.
  184. ^ Davies, W. "Berlin Brigade Urban Paint Scheme". Newsletter. Ex-Military Land Rover Association. Archived from the original on 12 March 2013. Retrieved 25 September 2012.
  185. ^ Craemer, Guy. "Dual Texture – U.S. Army digital camouflage". United Dynamics. Retrieved 27 September 2012.
  186. ^ Engber, D. (5 July 2012) [2007]. "Lost in the Wilderness, the military's misadventures in pixellated camouflage". Slate. Retrieved 27 September 2012.
  187. ^ Newark 2007, p. 38.
  188. ^ Blakeley, Peter F. (2012). Wingshooting. Stackpole Books. pp. 116, 125. ISBN 978-0-8117-0566-0.
  189. ^ Newark 2007, pp. 48, 50.
  190. ^ du Plessis, A. (3 July 2002). Telecommunication Mast Management Guidelines for the City of Tshwane. City of Tshwane Metropolitan Municipality.
  191. ^ "The secrets behind all that camouflage". Automotive News. 12 May 2015. Retrieved 28 July 2015.
  192. ^ Stein, Gertrude (1939). "Picasso". Translated by Toklas, Alice B. Scribners. Archived from the original on 1 February 2014. Retrieved 31 January 2014.
  193. ^ a b Forbes 2009, p. 100.
  194. ^ "The Great Dazzle Ball at the Albert Hall: The Shower of Bomb Balloons and Some Typical Costumes". Illustrated London News. No. 154. 22 March 1919. pp. 414–415.
  195. ^ "Love and War: The Weaponized Woman". John Galliano for Christian Dior, silk camouflage evening dress. The Museum at FIT. 9 September – 16 December 2006. Archived from the original on 12 December 2012. Retrieved 1 December 2011.
  196. ^ "Camouflage: The Exhibition". Canadian War Museum. 5 June 2009. Retrieved 14 November 2015.
  197. ^ "Ian Hamilton Finlay: Arcadia (collaboration with George Oliver)". Arcadia, 1973. Tate. July 2008. Retrieved 11 May 2012.
  198. ^ Haldeman, Joe (2004). Camouflage. Ace Books. ISBN 978-0-441-01161-2.
  199. ^ Frank, Thaisa (1992). A Brief History of Camouflage. Black Sparrow Press. ISBN 978-0-87685-857-8.
  200. ^ "Stephen Sprouse | Suit | American". The Metropolitan Museum of Art. Retrieved 13 July 2024.

Bibliography

Camouflage in nature

Early research

General reading

Military camouflage

Further reading

For children

External links

Wikimedia Commons has media related to Camouflage.
Look up camouflage in Wiktionary, the free dictionary.