Легкие — центральный орган дыхательной системы человека и некоторых других животных , в том числе четвероногих , некоторых улиток и небольшого числа рыб . У млекопитающих и большинства других позвоночных около позвоночника, по обе стороны от сердца , расположены два легких . Их функция в дыхательной системе — извлечение кислорода из воздуха и перенос его в кровь , а также выделение углекислого газа из крови в атмосферу в процессе газообмена . Плевры , тонкие, гладкие и влажные, служат для уменьшения трения между легкими и грудной стенкой во время дыхания , обеспечивая легкие и легкие движения.
У разных видов дыхание осуществляется разными мышечными системами . Млекопитающие, рептилии и птицы используют различные мышцы для поддержки и облегчения дыхания . У более ранних четвероногих воздух поступал в легкие с помощью глоточных мышц посредством щечной перекачки – механизм, который до сих пор наблюдается у амфибий . У человека основной дыхательной мышцей , обеспечивающей дыхание, является диафрагма . Легкие также обеспечивают поток воздуха, который делает возможными голосовые звуки, включая человеческую речь .
У человека два легких: одно слева и одно справа. Они расположены в грудной полости грудной клетки . Правое легкое больше и тяжелее левого, которое делит пространство в грудной клетке с сердцем. Легкие вместе весят примерно 1,3 кг (2,9 фунта). Легкие — часть нижних дыхательных путей , которые начинаются от трахеи и разветвляются на бронхи и бронхиолы и получают вдыхаемый воздух через проводящую зону . Проводящая зона заканчивается у терминальных бронхиол . Они делятся на респираторные бронхиолы респираторной зоны , которые делятся на альвеолярные ходы , дающие начало альвеолярным мешочкам , содержащим альвеолы , где происходит газообмен. Альвеолы также редко присутствуют на стенках дыхательных бронхиол и альвеолярных ходов. Вместе легкие содержат около 2400 километров (1500 миль) дыхательных путей и от 300 до 500 миллионов альвеол. Каждое легкое заключено в плевральный мешок из двух оболочек , называемых плеврой ; мембраны разделены пленкой плевральной жидкости , которая позволяет внутренней и внешней мембранам скользить друг по другу во время дыхания без особого трения. Внутренняя плевра также делит каждое легкое на секции, называемые долями . Правое легкое имеет три доли, а левое — две. Доли далее делятся на бронхолегочные сегменты и легочные дольки. Легкие имеют уникальное кровоснабжение, получая дезоксигенированную кровь от сердца в малом круге кровообращения с целью получения кислорода и выделения углекислого газа, и раздельное снабжение оксигенированной кровью тканей легких, в бронхиальном кровообращении . Дезоксигенированная кровь поступает от сердца через легочную артерию в легкие, где насыщается кислородом в капиллярах альвеол. После того, как кровь насыщается кислородом, она возвращается к сердцу через легочную вену и разносится по остальным частям тела. [1] [2]
Ткань легких может поражаться рядом респираторных заболеваний , включая пневмонию и рак легких . Хроническая обструктивная болезнь легких включает хронический бронхит и эмфизему и может быть связана с курением или воздействием вредных веществ . Ряд профессиональных заболеваний легких могут быть вызваны такими веществами, как угольная пыль , асбестовые волокна , пыль кристаллического кремнезема . Такие заболевания, как бронхит, также могут поражать дыхательные пути . Медицинские термины, относящиеся к легким, часто начинаются со слова «пульмо-» , от латинского pulmonarius (легких), как в пульмонологии , или с «пневмо-» (от греческого πνεύμων «легкое»), как в слове «пневмония» .
В эмбриональном развитии легкие начинают развиваться как выпячивание передней кишки , трубки, которая в дальнейшем образует верхнюю часть пищеварительной системы . Когда формируются легкие, плод удерживается в заполненном жидкостью околоплодном мешке и поэтому не может дышать. Кровь также отводится из легких через артериальный проток . Однако при рождении воздух начинает проходить через легкие, и выводной проток закрывается, и легкие могут начать дышать. Легкие полностью развиваются только в раннем детстве.
Легкие расположены в грудной клетке по обе стороны от сердца в грудной клетке . Они имеют коническую форму с узкой закругленной вершиной вверху и широким вогнутым основанием , опирающимся на выпуклую поверхность диафрагмы . [3] Верхушка легкого доходит до корня шеи и достигает уровня грудинного конца первого ребра . Легкие простираются от позвоночника в грудной клетке к передней части грудной клетки и вниз от нижней части трахеи к диафрагме. [3]
Левое легкое делит пространство с сердцем и имеет углубление на границе, называемое сердечной вырезкой левого легкого, предназначенное для этого. [4] [5] Передняя и внешняя стороны легких обращены к ребрам, которые оставляют на своей поверхности легкие углубления. Медиальные поверхности легких обращены к центру грудной клетки и прилегают к сердцу, магистральным сосудам и килю , где трахея разделяется на два главных бронха. [5] Сердечный отпечаток представляет собой углубление, образующееся на поверхности легких в месте их прилегания к сердцу.
Оба легких имеют центральную рецессию, называемую воротами , где кровеносные сосуды и дыхательные пути проходят в легкие, образуя корень легкого . [6] На воротах имеются также бронхолегочные лимфатические узлы . [5]
Легкие окружены легочной плеврой . Плевры представляют собой две серозные оболочки ; наружная париетальная плевра выстилает внутреннюю стенку грудной клетки , а внутренняя висцеральная плевра выстилает непосредственно поверхность легких. Между плеврами находится потенциальное пространство , называемое плевральной полостью, содержащее тонкий слой смазывающей плевральной жидкости .
Каждое легкое разделено на секции, называемые долями, складками висцеральной плевры в виде трещин. Доли делятся на сегменты, а сегменты имеют дальнейшие подразделения в виде долек. В правом легком три доли, в левом — две доли.
Трещины образуются на ранних стадиях внутриутробного развития за счет инвагинации висцеральной плевры, которая разделяет долевые бронхи и разделяет легкие на доли, что способствует их расширению. [8] [9] Правое легкое разделено на три доли горизонтальной щелью и косой щелью . Левое легкое разделено на две доли косой щелью, которая тесно совмещена с косой щелью в правом легком. В правом легком верхняя горизонтальная щель отделяет верхнюю (верхнюю) долю от средней доли. Нижняя косая щель отделяет нижнюю долю от средней и верхней долей. [3] [9]
Вариации трещин довольно распространены: они либо не полностью сформированы, либо присутствуют в виде дополнительной щели, как в непарной щели , либо отсутствуют. Неполные щели отвечают за междолевая коллатеральную вентиляцию , поток воздуха между долями, что нежелательно при некоторых процедурах уменьшения объема легких . [8]
Главные или первичные бронхи входят в легкие в воротах легких и первоначально разветвляются на вторичные бронхи, также известные как долевые бронхи, которые снабжают воздухом каждую долю легкого. Долевые бронхи разветвляются на третичные бронхи, также известные как сегментарные бронхи, которые снабжают воздухом дальнейшие подразделения долей, известные как бронхолегочные сегменты . Каждый бронхолегочный сегмент имеет свой (сегментарный) бронх и артериальное кровоснабжение . [10] Сегменты левого и правого легкого представлены в таблице. [7] Сегментарная анатомия полезна клинически для локализации болезненных процессов в легких. [7] Сегмент представляет собой отдельную единицу, которую можно удалить хирургическим путем без серьезного воздействия на окружающие ткани. [11]
Правое легкое имеет больше долей и сегментов, чем левое. Он разделен на три доли: верхнюю, среднюю и нижнюю доли двумя щелями: косой и горизонтальной. [12] Верхняя горизонтальная щель отделяет верхнюю долю от средней. Она начинается в нижней косой щели у заднего края легкого и, идя горизонтально вперед, разрезает передний край на уровне грудинного конца четвертого реберного хряща ; на поверхности средостения его можно проследить до ворот . [3] Нижняя косая щель отделяет нижнюю от средней и верхней доли и тесно совмещена с косой щелью в левом легком. [3] [9]
Средостенная поверхность правого легкого изрезана рядом близлежащих структур. Сердце находится в отпечатке, называемом сердечным отпечатком. Над воротами легкого имеется дугообразная борозда для непарной вены , выше нее — широкая борозда для верхней полой вены и правой плечеголовной вены ; позади него, ближе к верхушке легкого, находится борозда плечеголовной артерии . За воротами и легочной связкой имеется борозда для пищевода , а вблизи нижней части пищеводной борозды находится более глубокая борозда для нижней полой вены перед ее впадением в сердце. [5]
Вес правого легкого варьируется у разных людей: стандартный референтный диапазон у мужчин составляет 155–720 г (0,342–1,587 фунта) [13] , а у женщин – 100–590 г (0,22–1,30 фунта). [14]
Левое легкое разделено на две доли — верхнюю и нижнюю — косой щелью, которая простирается от реберной до медиастинальной поверхности легкого как над, так и под воротами . [3] Левое легкое, в отличие от правого, не имеет средней доли, хотя у него есть гомологичный признак — проекция верхней доли, называемая язычком . Его название означает «маленький язык». Язычок левого легкого служит анатомической параллелью средней доли правого легкого, причем обе области предрасположены к сходным инфекциям и анатомическим осложнениям. [15] [16] Различают два бронхолегочных сегмента язычка: верхний и нижний. [3]
Средостенная поверхность левого легкого имеет большое вдавление в месте расположения сердца. Оно глубже и больше, чем в правом легком, на этом уровне сердце выступает влево. [5]
На этой же поверхности, непосредственно над воротами, находится хорошо выраженная изогнутая борозда для дуги аорты , а под ней — нисходящая борозда аорты . Левая подключичная артерия , ветвь дуги аорты, расположена в борозде от дуги до верхушки легкого. В более мелкой борозде перед артерией, у края легкого, находится левая брахиоцефальная вена . Пищевод может располагаться в более широком и неглубоком отпечатке у основания легкого. [5]
В стандартном референтном диапазоне масса левого легкого составляет 110–675 г (0,243–1,488 фунта) [13] у мужчин и 105–515 г (0,231–1,135 фунта) у женщин. [14]
Легкие являются частью нижних дыхательных путей и вмещают в себя бронхиальные дыхательные пути, когда они ответвляются от трахеи. Бронхиальные дыхательные пути заканчиваются альвеолами , которые составляют функциональную ткань ( паренхиму ) легких, а также венами, артериями, нервами и лимфатическими сосудами . [5] [17] Трахея и бронхи имеют сплетения лимфатических капилляров в слизистой и подслизистой оболочке. Мелкие бронхи имеют однослойные лимфатические капилляры, в альвеолах они отсутствуют. [18] Легкие имеют самую большую лимфодренажную систему среди всех других органов тела. [19] Каждое легкое окружено серозной оболочкой висцеральной плевры , под которой находится слой рыхлой соединительной ткани, прикрепленный к веществу легкого. [20]
Соединительная ткань легких состоит из эластических и коллагеновых волокон , которые вкрапляются между капиллярами и стенками альвеол. Эластин является ключевым белком внеклеточного матрикса и основным компонентом эластических волокон . [21] Эластин придает необходимую эластичность и упругость, необходимые для постоянного растяжения, связанного с дыханием, известного как податливость легких . Он также отвечает за необходимую упругую отдачу . Эластин более сконцентрирован в областях повышенного напряжения, таких как отверстия альвеол и альвеолярные соединения. [21] Соединительная ткань соединяет все альвеолы, образуя паренхиму легких, имеющую губчатый вид. Альвеолы имеют в стенках соединяющиеся воздушные проходы, известные как поры Кона . [22]
Все нижние дыхательные пути, включая трахею, бронхи и бронхиолы, выстланы респираторным эпителием . Это мерцательный эпителий с вкраплениями бокаловидных клеток , которые продуцируют муцин (основной компонент слизи ) , мерцательных клеток, базальных клеток , а в терминальных бронхиолах – клубных клеток с действием, сходным с базальными клетками, и макрофагов . Эпителиальные клетки и подслизистые железы по всему дыхательному тракту секретируют поверхностную жидкость дыхательных путей (ASL), состав которой жестко регулируется и определяет, насколько хорошо работает мукоцилиарный клиренс . [23]
Легочные нейроэндокринные клетки обнаруживаются по всему респираторному эпителию, включая альвеолярный эпителий [24] , хотя они составляют лишь около 0,5 процента от общей популяции эпителия. [25] PNECs представляют собой иннервированные эпителиальные клетки дыхательных путей, которые особенно сосредоточены в точках соединения дыхательных путей. [25] Эти клетки могут производить серотонин, дофамин и норадреналин, а также полипептидные продукты. Цитоплазматические отростки легочных нейроэндокринных клеток распространяются в просвет дыхательных путей, где они могут определять состав вдыхаемого газа. [26]
В бронхах имеются неполные хрящевые кольца трахеи и более мелкие хрящевые пластинки, удерживающие их открытыми. [27] : 472 Бронхиолы слишком узки, чтобы поддерживать хрящ, и их стенки состоят из гладких мышц , чего в основном нет в более узких респираторных бронхиолах , которые в основном состоят только из эпителия. [27] : 472 Отсутствие хряща в терминальных бронхиолах дает им альтернативное название мембранозных бронхиол . [28]
Проводящая зона дыхательных путей заканчивается у терминальных бронхиол, когда они разветвляются в дыхательные бронхиолы. Это отмечает начало терминальной дыхательной единицы, называемой ацинусом, которая включает респираторные бронхиолы, альвеолярные ходы, альвеолярные мешки и альвеолы. [29] Ацинусы имеют диаметр до 10 мм. [30] Первичная легочная долька — это часть легкого, расположенная дистальнее респираторной бронхиолы. [31] Таким образом, он включает альвеолярные ходы, мешочки и альвеолы, но не респираторные бронхиолы. [32]
Единицей, описываемой как вторичная легочная долька, является долька, которую чаще всего называют легочной долькой или респираторной долькой . [27] : 489 [33] Эта долька представляет собой отдельную единицу, являющуюся наименьшим компонентом легкого, который можно увидеть без посторонней помощи. [31] Вторичная легочная долька, вероятно, состоит из 30–50 первичных долек. [32] Долька снабжается терминальной бронхиолой, которая разветвляется на респираторные бронхиолы. Респираторные бронхиолы снабжают альвеолы каждого ацинуса и сопровождаются ветвью легочной артерии . Каждая долька окружена междольковой перегородкой. Каждый ацинус частично разделен внутридольковой перегородкой. [30]
Респираторная бронхиола дает начало альвеолярным ходам, ведущим к альвеолярным мешкам, содержащим две или более альвеол. [22] Стенки альвеол чрезвычайно тонкие, что обеспечивает высокую скорость диффузии . В стенках альвеол имеются соединяющиеся между собой небольшие воздушные проходы, известные как поры Кона . [22]
Альвеолы состоят из двух типов альвеолярных клеток и альвеолярного макрофага . Эти два типа клеток известны как клетки типа I и типа II [34] (также известные как пневмоциты). [5] Типы I и II составляют стенки и альвеолярные перегородки . Клетки типа I занимают 95% площади поверхности каждой альвеолы и являются плоскими (« плоскими »), а клетки типа II обычно группируются в углах альвеол и имеют кубовидную форму. [35] Несмотря на это, клетки встречаются примерно в равном соотношении: 1:1 или 6:4. [34] [35]
Тип I — это плоские эпителиальные клетки , составляющие структуру альвеолярной стенки. У них чрезвычайно тонкие стенки, которые обеспечивают легкий газообмен. [34] Эти клетки типа I также составляют альвеолярные перегородки, которые разделяют каждую альвеолу. Перегородки состоят из эпителиальной выстилки и связанных с ней базальных мембран . [35] Клетки типа I не способны делиться и, следовательно, полагаются на дифференциацию от клеток типа II. [35]
Тип II крупнее, выстилает альвеолы, продуцирует и секретирует жидкость эпителиальной выстилки и сурфактант легких . [36] [34] Клетки типа II способны делиться и дифференцироваться в клетки типа I. [35]
Альвеолярные макрофаги играют важную роль в иммунной системе . Они удаляют вещества, которые откладываются в альвеолах, в том числе рыхлые эритроциты, вытесненные из кровеносных сосудов. [35]
В легких присутствует большое количество микроорганизмов, известных как легочная микробиота , которые взаимодействуют с эпителиальными клетками дыхательных путей; взаимодействие, вероятно, важное для поддержания гомеостаза. Микробиота сложна и динамична у здоровых людей и изменяется при таких заболеваниях, как астма и ХОБЛ . Например, значительные изменения могут произойти при ХОБЛ после заражения риновирусом . [37] Роды грибов , которые обычно встречаются в виде микобиоты в микробиоте, включают Candida , Malassezia , Saccharomyces и Aspergillus . [38] [39]
Нижние дыхательные пути являются частью дыхательной системы и состоят из трахеи и расположенных ниже структур, включая легкие. [34] Трахея получает воздух из глотки и спускается к месту, где она разделяется ( киль ) на правый и левый главные бронхи . Они поставляют воздух в правое и левое легкие, постепенно разделяясь на вторичные и третичные бронхи для долей легких, а также на все более мелкие бронхиолы, пока они не станут респираторными бронхиолами . Они, в свою очередь, поставляют воздух через альвеолярные ходы в альвеолы , где происходит газообмен . [34] Вдыхаемый кислород диффундирует через стенки альвеол в окружающие капилляры и в систему кровообращения , [22] а углекислый газ диффундирует из крови в легкие и выдыхается .
Оценки общей площади поверхности легких варьируются от 50 до 75 квадратных метров (от 540 до 810 квадратных футов); [34] [35] хотя в учебниках и средствах массовой информации часто упоминается, что это «размер теннисного корта», [35] [40] [41] на самом деле это меньше половины размера одиночного корта . [42]
Бронхи в проводящей зоне укреплены гиалиновым хрящом , чтобы удерживать дыхательные пути открытыми. Бронхиолы не имеют хрящей и вместо этого окружены гладкой мускулатурой . [35] Воздух нагревается до 37 °C (99 °F), увлажняется и очищается проводящей зоной. Частицы из воздуха удаляются ресничками респираторного эпителия, выстилающего проходы, [43] в процессе, называемом мукоцилиарным клиренсом .
Рецепторы растяжения легких в гладких мышцах дыхательных путей инициируют рефлекс , известный как рефлекс Геринга-Брейера, который предотвращает чрезмерное раздувание легких во время сильного вдоха.
Легкие имеют двойное кровоснабжение: бронхиальное и малое кровообращение . [6] Бронхиальное кровообращение доставляет насыщенную кислородом кровь в дыхательные пути легких через бронхиальные артерии , отходящие от аорты . Обычно имеется три артерии: две к левому легкому и одна к правому, и они разветвляются рядом с бронхами и бронхиолами. [34] Малое кровообращение переносит дезоксигенированную кровь от сердца к легким и возвращает насыщенную кислородом кровь к сердцу для снабжения остальных частей тела. [34]
Объем крови легких составляет в среднем около 450 миллилитров, что составляет около 9% от общего объема крови всей кровеносной системы. Это количество может легко колебаться от половины до удвоенного нормального объема. Также в случае кровопотери вследствие кровоизлияния кровь из легких может частично компенсировать ее, автоматически попадая в большой круг кровообращения. [44]
Легкие снабжаются нервами вегетативной нервной системы . Входная информация от парасимпатической нервной системы происходит через блуждающий нерв . [6] При стимуляции ацетилхолином это вызывает сокращение гладких мышц, выстилающих бронхи и бронхиолы, и увеличивает секрецию желез. [45] [ нужна страница ] Легкие также имеют симпатический тон за счет норадреналина, действующего на бета-2-адренорецепторы в дыхательных путях, что вызывает бронходилятацию . [46]
Действие дыхания происходит благодаря нервным сигналам, посылаемым дыхательным центром в стволе мозга по диафрагмальному нерву от шейного сплетения к диафрагме. [47]
Доли легкого подвержены анатомическим вариациям . [48] Горизонтальная междолевая щель оказалась неполной в 25% правых легких или даже отсутствовала в 11% всех случаев. Добавочная щель также была обнаружена в 14% и 22% левых и правых легких соответственно. [49] Косая щель оказалась неполной в 21–47% левых легких. [50] В некоторых случаях трещина отсутствует или является дополнительной, в результате чего правое легкое имеет только две доли, а левое легкое - три доли. [48]
Изменения в структуре разветвлений дыхательных путей были обнаружены, в частности, в разветвлениях центральных дыхательных путей. Эта вариация связана с развитием ХОБЛ во взрослом возрасте. [51]
Легкие человека развиваются из ларинготрахеальной борозды и развиваются до зрелости в течение нескольких недель у плода и в течение нескольких лет после рождения. [52]
Гортань , трахея , бронхи и легкие, составляющие дыхательные пути, начинают формироваться на четвертой неделе эмбриогенеза [53] из зачатка легкого , который появляется вентрально в каудальной части передней кишки . [54]
Дыхательные пути имеют разветвленную структуру и также известны как дыхательное дерево. [55] В эмбрионе эта структура развивается в процессе морфогенеза ветвления , [56] и генерируется путем многократного расщепления кончика ветки. В развитии легких (как и некоторых других органов) эпителий образует ветвящиеся трубочки. Легкое имеет лево-правую симметрию, и каждый зачаток, известный как бронхиальный зачаток, вырастает в трубчатый эпителий, который становится бронхом. Каждый бронх разветвляется на бронхиолы. [57] Разветвление является результатом раздвоения кончика каждой трубки. [55] В результате разветвления образуются бронхи, бронхиолы и, в конечном итоге, альвеолы. [55] Четыре гена, в основном связанные с морфогенезом ветвления в легких, - это межклеточный сигнальный белок - sonic hedgehog (SHH), факторы роста фибробластов FGF10 и FGFR2b и костный морфогенетический белок BMP4 . Считается, что FGF10 играет наиболее заметную роль. FGF10 представляет собой паракринную сигнальную молекулу, необходимую для разветвления эпителия, а SHH ингибирует FGF10. [55] [57] На развитие альвеол влияет другой механизм, при котором продолжающаяся бифуркация останавливается, а дистальные кончики расширяются, образуя альвеолы.
В конце четвертой недели зачаток легкого делится на две: правую и левую первичные бронхиальные зачатки с каждой стороны трахеи. [58] [59] В течение пятой недели правая почка разветвляется на три вторичные бронхиальные почки, а левая — на две вторичные бронхиальные почки. От них образуются доли легких: три справа и две слева. В течение следующей недели вторичные почки разветвляются на третичные почки, примерно по десять с каждой стороны. [59] С шестой по шестнадцатую неделю появляются основные элементы легких, за исключением альвеол . [60] С 16 по 26 неделю бронхи увеличиваются, а легочная ткань становится сильно васкуляризированной. Также развиваются бронхиолы и альвеолярные ходы. К 26 неделе формируются терминальные бронхиолы, которые разветвляются на две респираторные бронхиолы. [61] В период, охватывающий 26-ю неделю до рождения, устанавливается важный гематовоздушный барьер . Появляются специализированные альвеолярные клетки I типа , в которых будет происходить газообмен , вместе с альвеолярными клетками II типа , секретирующими легочный сурфактант . Сурфактант снижает поверхностное натяжение на воздушно-альвеолярной поверхности, что способствует расширению альвеолярных мешков. Альвеолярные мешки содержат примитивные альвеолы, которые формируются на концах альвеолярных ходов [62] , и их появление примерно на седьмом месяце отмечает момент, когда становится возможным ограниченное дыхание и недоношенный ребенок может выжить. [52]
Развивающиеся легкие особенно уязвимы к изменениям уровня витамина А. Дефицит витамина А связан с изменениями в эпителиальной выстилке легких и паренхиме легких. Это может нарушить нормальную физиологию легких и предрасположить к респираторным заболеваниям. Тяжелый дефицит витамина А приводит к снижению образования альвеолярных стенок (перегородок) и заметным изменениям в респираторном эпителии; изменения отмечаются во внеклеточном матриксе и белковом составе базальной мембраны. Внеклеточный матрикс поддерживает эластичность легких; Базальная мембрана связана с альвеолярным эпителием и играет важную роль в гематовоздушном барьере. Дефицит связан с функциональными дефектами и болезненными состояниями. Витамин А имеет решающее значение для развития альвеол, которое продолжается в течение нескольких лет после рождения. [63]
При рождении легкие ребенка заполнены жидкостью, выделяемой легкими, и не раздуваются. После рождения центральная нервная система ребенка реагирует на внезапное изменение температуры и окружающей среды. Это запускает первый вдох примерно через 10 секунд после родов. [64] Перед рождением легкие заполнены легочной жидкостью плода. [65] После первого вдоха жидкость быстро всасывается в организм или выдыхается. Сопротивление в кровеносных сосудах легких уменьшается , что приводит к увеличению площади поверхности газообмена, и легкие начинают дышать самостоятельно. Это сопровождает другие изменения , которые приводят к увеличению количества крови, поступающей в ткани легких. [64]
При рождении легкие очень неразвиты: имеется лишь около одной шестой альвеол взрослого легкого. [52] Альвеолы продолжают формироваться и в раннем взрослом возрасте, и их способность формироваться при необходимости проявляется в регенерации легких. [66] [67] Альвеолярные перегородки имеют двойную капиллярную сеть вместо одинарной сети развитого легкого. Только после созревания капиллярной сети легкое может вступить в нормальную фазу роста. После раннего роста количества альвеол наступает еще одна стадия увеличения альвеол. [68]
Основная функция легких — газообмен между легкими и кровью. [69] Альвеолярные и легочно-капиллярные газы уравновешиваются через тонкий гематовоздушный барьер . [36] [70] [71] Эта тонкая мембрана (толщиной около 0,5–2 мкм) сложена примерно в 300 миллионов альвеол, обеспечивая чрезвычайно большую площадь поверхности (по оценкам, от 70 до 145 м 2 ) для газообмена. [70] [72]
Легкие не способны расширяться для дыхания самостоятельно и будут делать это только при увеличении объема грудной полости. [73] Это достигается за счет дыхательных мышц за счет сокращения диафрагмы и межреберных мышц , которые тянут грудную клетку вверх, как показано на схеме. [74] Во время выдоха мышцы расслабляются, возвращая легкие в исходное положение. [75] На этом этапе легкие содержат функциональную остаточную емкость (ФОЕ) воздуха, объем которой у взрослого человека составляет около 2,5–3,0 литров. [75]
При тяжелом дыхании , как и при физической нагрузке , задействуется большое количество добавочных мышц шеи и живота, которые во время выдоха тянут грудную клетку вниз, уменьшая объем грудной полости. [75] ФОЕ теперь уменьшена, но поскольку легкие не могут быть опорожнены полностью, в них все еще остается около литра остаточного воздуха. [75] Функциональное тестирование легких проводится для оценки объема и емкости легких .
Легкие обладают несколькими характеристиками, которые защищают от инфекции. Дыхательные пути выстланы респираторным эпителием или слизистой оболочкой дыхательных путей с волосообразными выступами, называемыми ресничками , которые ритмично бьются и переносят слизь . Мукоцилиарный клиренс является важной системой защиты от инфекций, передающихся воздушно-капельным путем. [36] Частицы пыли и бактерии из вдыхаемого воздуха улавливаются слизистой поверхностью дыхательных путей и перемещаются вверх по направлению к глотке за счет ритмичного ударного действия ресничек вверх. [35] [76] : 661–730 Слизистая оболочка легких также секретирует иммуноглобулин А , который защищает от респираторных инфекций; [76] бокаловидные клетки секретируют слизь [35] , которая также содержит несколько противомикробных соединений, таких как дефензины , антипротеазы и антиоксиданты . [76] Описан редкий тип специализированных клеток, называемый легочными ионоцитами , которые, как предполагается, могут регулировать вязкость слизи. [77] [78] [79] Кроме того, слизистая оболочка легких также содержит макрофаги , иммунные клетки, которые поглощают и уничтожают мусор и микробы, попадающие в легкие в процессе, известном как фагоцитоз ; и дендритные клетки , которые представляют антигены для активации компонентов адаптивной иммунной системы, таких как Т-клетки и В-клетки . [76]
Размер дыхательных путей и поток воздуха также защищают легкие от более крупных частиц. Более мелкие частицы оседают во рту и позади рта в ротоглотке , а более крупные частицы задерживаются в волосах в носу после вдыхания. [76]
Помимо функции дыхания, легкие выполняют ряд других функций. Они участвуют в поддержании гомеостаза , помогая в регуляции артериального давления как часть ренин-ангиотензиновой системы . Внутренняя оболочка кровеносных сосудов секретирует ангиотензинпревращающий фермент (АПФ) — фермент , который катализирует превращение ангиотензина I в ангиотензин II . [80] Легкие участвуют в кислотно-щелочном гомеостазе крови, вытесняя углекислый газ при дыхании. [73] [81]
Легкие также выполняют защитную роль. Некоторые переносимые с кровью вещества, такие как некоторые типы простагландинов , лейкотриены , серотонин и брадикинин , выводятся через легкие. [80] Наркотики и другие вещества могут всасываться, видоизменяться или выводиться из организма в легких. [73] [82] Легкие отфильтровывают мелкие тромбы из вен и предотвращают их попадание в артерии и возникновение инсульта . [81]
Легкие также играют ключевую роль в речи , обеспечивая воздух и воздушный поток для создания голосовых звуков [73] [83] и других паралингвистических сообщений , таких как вздохи и удушье .
Исследования показывают роль легких в производстве тромбоцитов. [84]
Около 20 000 генов, кодирующих белки, экспрессируются в клетках человека, и почти 75% этих генов экспрессируются в нормальных легких. [85] [86] Чуть менее 200 из этих генов более специфически экспрессируются в легких, при этом менее 20 генов являются высоко специфичными для легких. Наивысшую экспрессию специфичных для легких белков имеют различные белки сурфактанта , [36] такие как SFTPA1 , SFTPB и SFTPC , а также напсин , экспрессируемый в пневмоцитах II типа. Другими белками с повышенной экспрессией в легких являются белок динеин DNAH5 в реснитчатых клетках и секретируемый белок SCGB1A1 в секретирующих слизь бокаловидных клетках слизистой оболочки дыхательных путей. [87]
Легкие могут поражаться рядом заболеваний и расстройств. Пульмонология — это медицинская специальность , которая занимается респираторными заболеваниями, затрагивающими легкие и дыхательную систему . [88] Кардиоторакальная хирургия занимается хирургией легких, включая операции по уменьшению объема легких , лобэктомию , пневмоэктомию и трансплантацию легких . [89]
Воспалительные состояния легочной ткани — пневмония , дыхательных путей — бронхит и бронхиолит , плевры, окружающей легкие, — плевриты . Воспаление обычно вызывается инфекциями, вызванными бактериями или вирусами . Когда легочная ткань воспаляется по другим причинам, это называется пневмонитом . Одной из основных причин бактериальной пневмонии является туберкулез . [76] Хронические инфекции часто возникают у людей с иммунодефицитом и могут включать грибковую инфекцию Aspergillus fumigatus , которая может привести к образованию аспергилломы в легких. [76] [90] В США некоторые виды крыс могут передавать хантавирус человеку, который может вызвать неизлечимый хантавирусный легочный синдром с проявлениями, аналогичными проявлениям острого респираторного дистресс-синдрома (ОРДС). [91]
Алкоголь влияет на легкие и может вызвать воспалительную алкогольную болезнь легких . Острое воздействие алкоголя стимулирует биение ресничек респираторного эпителия. Однако хроническое воздействие приводит к снижению чувствительности ресничек, что приводит к снижению мукоцилиарного клиренса (MCC). MCC представляет собой врожденную защитную систему, защищающую от загрязняющих веществ и патогенов, и когда она нарушается, количество альвеолярных макрофагов уменьшается. Последующей воспалительной реакцией является высвобождение цитокинов . Еще одним последствием является восприимчивость к инфекции. [92] [93]
Легочная эмболия – это тромб, который застревает в легочных артериях . Большинство эмболий возникает из-за тромбоза глубоких вен ног. Легочную эмболию можно исследовать с помощью вентиляционно-перфузионного сканирования , компьютерной томографии артерий легких или анализов крови, таких как определение D-димера . [76] Легочная гипертензия представляет собой повышенное давление в начале легочной артерии , которое имеет большое количество различных причин. [76] Другие, более редкие состояния, также могут влиять на кровоснабжение легких, например, гранулематоз с полиангиитом , который вызывает воспаление мелких кровеносных сосудов легких и почек. [76]
Ушиб легкого – это ушиб, вызванный травмой грудной клетки. Это приводит к кровоизлиянию в альвеолы, вызывающему скопление жидкости, что может ухудшить дыхание, и оно может быть как легким, так и тяжелым. На функцию легких также может повлиять сжатие жидкости в плевральной полости, плевральный выпот или другие вещества, такие как воздух ( пневмоторакс ), кровь ( гемоторакс ), или более редкие причины. Их можно исследовать с помощью рентгенографии грудной клетки или компьютерной томографии , и может потребоваться установка хирургического дренажа до тех пор, пока не будет выявлена и вылечена основная причина. [76]
Астма , бронхоэктатическая болезнь и хроническая обструктивная болезнь легких (ХОБЛ), включающая хронический бронхит и эмфизему , — все это обструктивные заболевания легких, характеризующиеся обструкцией дыхательных путей . Это ограничивает количество воздуха, которое может попасть в альвеолы из-за сужения бронхиального дерева из-за воспаления. Обструктивные заболевания легких часто выявляются на основании симптомов и диагностируются с помощью функциональных тестов легких, таких как спирометрия .
Многие обструктивные заболевания легких лечатся путем исключения провоцирующих факторов (таких как пылевые клещи или курение ), контроля симптомов, таких как бронходилятаторы , и подавления воспаления (например, с помощью кортикостероидов ) в тяжелых случаях. Распространенной причиной хронического бронхита и эмфиземы является курение; и частые причины бронхоэктазов включают тяжелые инфекции и муковисцидоз . Точная причина астмы пока неизвестна, но она связана с другими атопическими заболеваниями. [76] [94]
Разрушение альвеолярной ткани, часто в результате курения табака, приводит к эмфиземе, которая может стать достаточно серьезной, чтобы перерасти в ХОБЛ. Эластаза разрушает эластин в соединительной ткани легких, что также может привести к эмфиземе. Эластаза ингибируется белком острой фазы альфа-1-антитрипсином , и при его дефиците может развиться эмфизема. При постоянном стрессе, вызванном курением, базальные клетки дыхательных путей нарушаются и теряют регенеративную способность, необходимую для восстановления эпителиального барьера. Считается, что дезорганизованные базальные клетки ответственны за основные изменения дыхательных путей, характерные для ХОБЛ , и при продолжающемся стрессе могут подвергнуться злокачественной трансформации. Исследования показали, что начальное развитие эмфиземы сосредоточено на ранних изменениях эпителия дыхательных путей мелких дыхательных путей. [95] Базальные клетки становятся еще более нарушенными при переходе курильщика к клинически определяемой ХОБЛ. [95]
Некоторые типы хронических заболеваний легких классифицируются как рестриктивные заболевания легких из-за ограничения количества легочной ткани, участвующей в дыхании. К ним относится фиброз легких , который может возникнуть, когда легкие воспалены в течение длительного периода времени. Фиброз легких заменяет функционирующую легочную ткань волокнистой соединительной тканью . Это может быть связано с большим разнообразием профессиональных заболеваний легких, таких как пневмокониоз угольщика , аутоиммунные заболевания или, реже, с реакцией на лекарства . [76] Тяжелые респираторные заболевания, при которых самостоятельного дыхания недостаточно для поддержания жизни, может потребоваться использование искусственной вентиляции легких для обеспечения достаточного притока воздуха.
Рак легких может возникнуть либо непосредственно из легочной ткани, либо в результате метастазирования из другой части тела. Существует два основных типа первичных опухолей, описываемых как мелкоклеточный или немелкоклеточный рак легких . Основным фактором риска развития рака является курение . После выявления рака его стадию определяют с помощью сканирования, такого как компьютерная томография , и берут образец ткани из биопсии . Рак можно лечить хирургическим путем путем удаления опухоли, использования лучевой терапии , химиотерапии или их комбинации или с целью контроля симптомов . [76] В США рекомендуется проводить скрининг рака легких для групп высокого риска. [96]
Врожденные нарушения включают муковисцидоз , гипоплазию легких (неполное развитие легких) [97], врожденную диафрагмальную грыжу и респираторный дистресс-синдром младенцев, вызванный дефицитом сурфактанта в легких. Непарная доля — это врожденное анатомическое изменение , которое, хотя обычно и без последствий, может вызвать проблемы при торакоскопических процедурах. [98]
Пневмоторакс (коллапс легкого) — это аномальное скопление воздуха в плевральной полости , приводящее к отсоединению легкого от грудной стенки . [99] Легкое не может расширяться под давлением воздуха внутри плевральной полости. Легкий для понимания пример — травматический пневмоторакс, при котором воздух попадает в плевральную полость снаружи тела, как это происходит при проколе грудной стенки. Точно так же аквалангисты, поднимающиеся с аквалангом, задерживая дыхание с полностью надутыми легкими, могут вызвать разрыв воздушных мешочков ( альвеол ) и утечку воздуха под высоким давлением в плевральную полость.
В рамках медицинского осмотра в ответ на респираторные симптомы, такие как одышка и кашель , может быть проведено обследование легких . Это обследование включает в себя пальпацию и аускультацию . [100] Области легких, которые можно прослушать с помощью стетоскопа, называются легочными полями . Это задние, боковые и передние легочные поля. Задние поля можно выслушивать сзади и включают: нижние доли (занимающие три четверти задних полей); передние поля занимают другую четверть; и латеральные поля под подмышками , левая подмышка для язычной, правая подмышка для средней правой доли. Передние поля можно выслушивать и спереди. [101] Область, известная как треугольник аускультации, представляет собой область с более тонкой мускулатурой на спине, которая позволяет улучшить слух. [102] Аномальные звуки дыхания , слышимые во время обследования легких, могут указывать на наличие заболевания легких; например, свистящее дыхание обычно связано с астмой и ХОБЛ .
Тестирование функции легких проводится путем оценки способности человека вдыхать и выдыхать в различных обстоятельствах. [103] Объем воздуха, вдыхаемый и выдыхаемый человеком в состоянии покоя, называется дыхательным объемом (обычно 500–750 мл); резервный объем вдоха и резервный объем выдоха — это дополнительные объемы, которые человек может принудительно вдохнуть и выдохнуть соответственно. Сумма форсированных вдохов и выдохов составляет жизненную емкость человека . Не весь воздух выбрасывается из легких даже после принудительного выдоха; оставшаяся часть воздуха называется остаточным объемом . Вместе эти термины называются объемами легких . [103]
Пульмональные плетизмографы используются для измерения функциональной остаточной емкости легких . [104] Функциональную остаточную емкость нельзя измерить с помощью тестов, основанных на выдохе, поскольку человек может дышать максимум на 80% от своей общей функциональной способности. [105] Общая емкость легких зависит от возраста, роста, веса и пола человека и обычно колеблется от 4 до 6 литров. [103] У женщин, как правило, работоспособность на 20–25% ниже, чем у мужчин. Высокие люди, как правило, имеют большую общую емкость легких, чем более низкие люди. У курильщиков меньшая работоспособность, чем у некурящих. Более худые люди, как правило, обладают большей вместимостью. Емкость легких можно увеличить с помощью физических тренировок на целых 40%, но эффект может быть изменен под воздействием загрязненного воздуха. [105] [106]
Другие функциональные тесты легких включают спирометрию , измеряющую количество (объем) и поток воздуха, который можно вдыхать и выдыхать. Максимальный объем дыхания, который можно выдохнуть, называется жизненной емкостью . В частности, сколько человек может выдохнуть за одну секунду (так называемый объем форсированного выдоха (ОФВ1)) как пропорция к общему объему выдоха (ОФВ). Это соотношение, соотношение ОФВ1/ОФВ, важно для того, чтобы определить, является ли заболевание легких рестриктивным или обструктивным . [76] [103] Еще одним тестом является проверка диффузионной способности легких – это показатель переноса газа из воздуха в кровь в легочных капиллярах.
Легкие млекопитающих являются одним из основных видов субпродуктов , или ощипывания, наряду с сердцем и трахеей , и употребляются в пищу во всем мире в таких блюдах, как шотландский хаггис . Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США юридически запрещает продажу легких животных из-за таких опасений, как споры грибков или перекрестное загрязнение других органов, хотя это подвергается критике как необоснованное. [107]
Легкие птиц относительно небольшие, но соединены с 8 или 9 воздушными мешками , которые проходят через большую часть тела и, в свою очередь, связаны с воздушными пространствами внутри костей. При вдохе воздух попадает через трахею птицы в воздушные мешки. Затем воздух непрерывно перемещается из воздушных мешков сзади через легкие, которые относительно фиксированы по размеру, в воздушные мешки спереди. Отсюда выдыхается воздух. Эти легкие фиксированного размера называются «циркуляторными легкими», в отличие от «легких сильфонного типа», встречающихся у большинства других животных. [108] [110]
Легкие птиц содержат миллионы крошечных параллельных проходов, называемых парабронхами . От стенок крошечных проходов расходятся маленькие мешочки, называемые предсердиями ; они, как и альвеолы в других легких, являются местом газообмена путем простой диффузии. [110] Кровоток вокруг парабронхов и их предсердий образует перекрестный процесс газообмена (см. схему справа). [108] [109]
Воздушные мешки, удерживающие воздух, не вносят большого вклада в газообмен, несмотря на то, что они тонкостенные, так как плохо васкуляризированы. Воздушные мешки расширяются и сжимаются из-за изменения объема грудной клетки и брюшной полости. Это изменение объема вызвано движением грудины и ребер, и это движение часто синхронизируется с движением летательных мышц. [111]
Парабронхи, в которых поток воздуха однонаправлен, называются палеопульмональными парабронхами и встречаются у всех птиц. Однако у некоторых птиц имеется, кроме того, строение легких, при котором поток воздуха в парабронхах двунаправленный. Их называют неопульмональными парабронхами . [110]
Легкие большинства рептилий имеют один бронх, идущий по центру, от которого многочисленные ветви достигают отдельных карманов по всему легкому. Эти карманы похожи на альвеолы млекопитающих, но намного больше и их меньше. Они придают легким губчатую текстуру. У туатаров , змей и некоторых ящериц легкие по строению более простые, сходные с таковыми у типичных земноводных. [111]
Змеи и ящерицы без конечностей обычно обладают только правым легким как основным органом дыхания; левое легкое сильно уменьшено или даже отсутствует. Амфисбены , однако, имеют противоположное устройство: большое левое легкое и уменьшенное или отсутствующее правое легкое. [111]
И крокодилы , и вараны имеют легкие, подобные птичьим, обеспечивающие однонаправленный поток воздуха и даже имеющие воздушные мешки. [112] Ныне вымершие птерозавры, по-видимому, еще больше усовершенствовали этот тип легких, распространив воздушные мешки на перепонки крыльев, а в случае лонходектид , тупуксуаров и аждархоидов — на задние конечности. [113]
Легкие рептилий обычно получают воздух за счет расширения и сжатия ребер, приводимых в движение осевыми мышцами и щечной накачкой. Крокодилы также полагаются на метод печеночного поршня, при котором печень оттягивается назад с помощью мышцы, прикрепленной к лобковой кости (часть таза), называемой диафрагмальной мышцей, [114] которая, в свою очередь, создает отрицательное давление в грудной полости крокодила, позволяя воздух должен поступать в легкие по закону Бойля . Черепахи , которые не могут двигать ребрами, вместо этого используют передние конечности и грудной пояс , чтобы нагнетать воздух в легкие и выходить из них. [111]
Легкие большинства лягушек и других амфибий простые и имеют форму шара, газообмен ограничен внешней поверхностью легких. Это не очень эффективно, но амфибии имеют низкие метаболические потребности и могут также быстро избавляться от углекислого газа путем диффузии через кожу в воде и пополнять запасы кислорода тем же методом. Земноводные используют систему положительного давления для подачи воздуха в легкие, нагнетая воздух в легкие путем буккальной накачки . В этом отличие от большинства высших позвоночных, которые используют систему дыхания, приводимую в действие отрицательным давлением , при которой легкие надуваются за счет расширения грудной клетки. [115] При буккальном сцеживании дно рта опускается, наполняя полость рта воздухом. Затем мышцы горла прижимают горло к нижней части черепа , нагнетая воздух в легкие. [116]
Благодаря возможности кожного дыхания в сочетании с небольшими размерами все известные безлегочные четвероногие являются амфибиями. Большинство видов саламандр — безлегочные саламандры , которые дышат через кожу и ткани, выстилающие рот. Это неизбежно ограничивает их размер: все они маленькие и имеют нитевидный вид, что увеличивает поверхность кожи по сравнению с объемом тела. [117] Другими известными четвероногими без легких являются борнейская плоскоголовая лягушка [118] и Atretochoana eiselti , червеобразная . [119]
Легкие земноводных обычно имеют несколько узких внутренних стенок (перегородок) из мягких тканей вокруг внешних стенок, что увеличивает площадь дыхательной поверхности и придает легким сотовый вид. У некоторых саламандр даже они отсутствуют, и легкие имеют гладкую стенку. У червяг, как и у змей, только правое легкое достигает каких-либо размеров и развития. [111]
Легкие встречаются у трех групп рыб; целаканты , бичиры и двоякодышащие рыбы . Как и у четвероногих, но в отличие от рыб, имеющих плавательный пузырь, его отверстие находится на брюшной стороне пищевода. Целакант имеет нефункциональное и непарное рудиментарное легкое, окруженное жировым органом. [120] Бичиры, единственная группа лучепёрых рыб , имеющих лёгкие, имеют пару, представляющую собой полые бескамерные мешочки, где газообмен происходит на очень плоских складках, увеличивающих площадь их внутренней поверхности. Легкие двоякодышащих рыб больше похожи на легкие четвероногих. Имеется развитая сеть паренхиматозных перегородок, разделяющая их на многочисленные дыхательные камеры. [121] [122] У австралийской двоякодышащей рыбы имеется только одно легкое, хотя и разделенное на две доли. Однако традиционно считалось, что другие двоякодышащие рыбы имеют два легких, но новые исследования определяют парные легкие как двусторонние зачатки легких, которые возникают одновременно и оба соединены непосредственно с передней кишкой, что наблюдается только у четвероногих. [123] У всех двоякодышащих рыб, включая австралийских, легкие расположены в верхней спинной части тела, при этом соединительный проток изгибается вокруг пищевода и над ним . Кровоснабжение также происходит вокруг пищевода, что позволяет предположить, что легкие изначально возникли в вентральной части тела, как и у других позвоночных. [111]
У ряда беспозвоночных есть структуры, похожие на легкие, которые служат той же дыхательной цели, что и настоящие легкие позвоночных, но не связаны эволюционно и возникают только в результате конвергентной эволюции . У некоторых паукообразных , таких как пауки и скорпионы , есть структуры, называемые « книжными легкими» , которые используются для газообмена в атмосфере. У некоторых видов пауков есть четыре пары книжных легких, но у большинства их две пары. [124] На теле скорпионов имеются дыхальца , через которые воздух попадает в легкие. [125]
Кокосовый краб ведет наземный образ жизни и для дыхания воздухом использует структуры, называемые жаберно-стегальными легкими . [126] Молодь выпускают в океан, однако взрослые особи не умеют плавать и обладают лишь рудиментарным набором жабр. Взрослые крабы могут дышать на суше и задерживать дыхание под водой. [127] Жаберно-стегальные легкие рассматриваются как адаптивная стадия развития от жизни в воде к жизни на суше или от рыбы к амфибии. [128]
Легочные — это в основном наземные улитки и слизни , у которых из мантийной полости развилось простое легкое . Расположенное снаружи отверстие, называемое пневмостомом, позволяет воздуху поступать в мантийную полость легкого. [129] [130]
Считается , что легкие современных наземных позвоночных и газовые пузыри современных рыб произошли от простых мешочков, выступающих в пищевод , которые позволяли древним рыбам глотать воздух в условиях недостатка кислорода. [131] Эти выступы впервые возникли у костистых рыб . У большинства лучепёрых рыб мешки превратились в закрытые газовые пузыри, тогда как у ряда карпов , форелей , сельдей , сомов и угрей сохранилось состояние физостома с открытым мешком в пищевод. У более базальных костистых рыб, таких как щука , бичир , боуфин и лопастеперая рыба , мочевые пузыри в ходе эволюции стали функционировать в первую очередь как легкие. [131] От лопастноперых рыб произошли наземные четвероногие . Таким образом, легкие позвоночных гомологичны газовым пузырям рыб (но не их жабрам ). [132]