Роль дрожжей в виноделии — это самый важный элемент, который отличает вино от фруктового сока . При отсутствии кислорода дрожжи преобразуют сахара фруктов в спирт и углекислый газ в процессе брожения . [1] Чем больше сахаров в винограде , тем выше потенциальный уровень алкоголя в вине, если дрожжам позволить провести брожение до сухого состояния . [2] Иногда виноделы останавливают брожение на ранней стадии, чтобы оставить в вине немного остаточного сахара и сладости, например, в десертных винах . Этого можно добиться, понизив температуру брожения до точки, при которой дрожжи становятся неактивными, стерильно фильтруя вино для удаления дрожжей или фортифицируя его бренди или нейтральными спиртами для уничтожения дрожжевых клеток. Если брожение останавливается непреднамеренно, например, когда дрожжи истощаются из-за недостатка доступных питательных веществ, а вино еще не достигло сухого состояния, это считается застопорившимся брожением . [3]
Наиболее распространенными дрожжами, связанными с виноделием, являются Saccharomyces cerevisiae , которые пользуются популярностью из-за их предсказуемых и энергичных ферментационных способностей, толерантности к относительно высоким уровням алкоголя и диоксида серы , а также их способности процветать при нормальном pH вина от 2,8 до 4. Несмотря на их широкое использование, которое часто включает преднамеренную инокуляцию из культивируемого сырья, S. cerevisiae редко являются единственным видом дрожжей, участвующим в брожении. Виноград, собранный после сбора урожая, обычно кишит различными «дикими дрожжами» из родов Kloeckera и Candida . Эти дрожжи часто начинают процесс брожения почти сразу после сбора винограда, когда вес гроздей в закромах для сбора урожая начинает давить виноград, высвобождая богатое сахаром сусло . [4] Хотя добавление диоксида серы (часто добавляемого в дробилку) может ограничить некоторые виды активности диких дрожжей, эти дрожжи обычно вымирают, как только уровень алкоголя достигает около 15% из-за токсичности алкоголя для физиологии дрожжевых клеток , в то время как более устойчивые к алкоголю виды Saccharomyces берут верх. В дополнение к S. cerevisiae , Saccharomyces bayanus — это вид дрожжей, который может выдерживать уровень алкоголя 17–20% и часто используется в производстве крепленых вин, таких как портвейны , и сортов, таких как Зинфандель и Сира, собранных с высоким уровнем сахара по шкале Брикса . Еще одним распространенным дрожжом, участвующим в производстве вина, является Brettanomyces , присутствие которых в вине может рассматриваться разными виноделами либо как недостаток вина , либо в ограниченных количествах как дополнительная нота сложности. [5]
На протяжении большей части истории вина виноделы не знали механизма, который каким-то образом превращал сладкий виноградный сок в алкогольное вино. Они могли наблюдать процесс ферментации, который часто описывался как «кипение», «бурление» или вино «беспокоилось» из-за выделения углекислого газа, который придавал вину пенистый, пузыристый вид. Эта история сохранилась в этимологии самого слова «дрожжи», которое по сути означает «кипеть». [3] [6]
В середине 19 века французскому ученому Луи Пастеру было поручено французским правительством изучить, что портит некоторые вина. Его работа, которая впоследствии привела к тому, что Пастера стали считать одним из «отцов микробиологии », раскрыла связь между микроскопическими дрожжевыми клетками и процессом брожения. Именно Пастер обнаружил, что дрожжи преобразуют сахара в сусле в спирт и углекислый газ, хотя точные механизмы того, как дрожжи выполняют эту задачу, были открыты только в 20 веке с помощью пути Эмбдена–Мейерхофа–Парнаса . [7]
Вид дрожжей, обычно известный как Saccharomyces cerevisiae, был впервые идентифицирован в конце 19 века в энологическом тексте как Saccharomyces ellipsoideus из-за эллиптической (в отличие от круглой) формы клеток. На протяжении 20 века было идентифицировано более 700 различных штаммов Saccharomyces cerevisiae . Различия между подавляющим большинством этих штаммов в основном незначительны, хотя отдельные виноделы будут развивать предпочтение определенным штаммам при изготовлении определенных вин или работе с определенными сортами винограда . Некоторые из этих различий включают «энергию» или скорость ферментации, устойчивость к температуре, выработку летучих соединений серы (таких как сероводород ) и других соединений, которые могут влиять на аромат вина. [3]
В современном виноделии виноделы имеют возможность выбирать из широкого спектра штаммов дрожжей, каждый из которых обладает уникальными характеристиками, влияющими на сенсорный профиль вина. Эти штаммы легко доступны для покупки у специализированных поставщиков. [8] Теперь виноделы могут легко получить доступ к штаммам дрожжей, которые подчеркивают желаемые характеристики вина, такие как ароматические соединения, вкусовые ощущения и кинетика брожения. Эта коммерческая доступность штаммов дрожжей произвела революцию в искусстве виноделия, позволив более точно контролировать процесс брожения и характер получаемого вина.
Основная роль дрожжей заключается в преобразовании сахаров, присутствующих в виноградном сусле (а именно глюкозы ), в спирт. Дрожжи достигают этого, используя глюкозу через ряд метаболических путей, которые в присутствии кислорода производят не только большое количество энергии для клетки, но и множество различных промежуточных продуктов, которые необходимы клетке для функционирования. При отсутствии кислорода ( а иногда даже в присутствии кислорода [9] ) клетка будет продолжать некоторые метаболические функции (например, гликолиз ), но будет полагаться на другие пути, такие как восстановление ацетальдегида в этанол (брожение), чтобы «подзарядить» коферменты, необходимые для поддержания метаболизма. Именно через этот процесс брожения этанол выделяется дрожжевыми клетками в качестве отходов. В конце концов, если дрожжевые клетки здоровы и брожение доведено до конца, все сбраживаемые сахара будут израсходованы дрожжами, и только не сбраживаемая пентоза оставит после себя незначительное количество остаточного сахара. [4]
Хотя производство алкоголя является наиболее примечательным побочным продуктом метаболизма дрожжей с точки зрения виноделия, есть ряд других продуктов, которые производят дрожжи, которые также могут влиять на полученное вино. Сюда входит глицерин , который производится, когда промежуточное вещество цикла гликолиза ( дигидроксиацетон ) восстанавливается для «подзарядки» фермента NADH, необходимого для продолжения других метаболических процессов. [4] Обычно он производится на ранних стадиях процесса ферментации, до того, как механизмы восстановления ацетальдегида в этанол для подзарядки NADH становятся основным средством клетки для поддержания окислительно-восстановительного баланса. Поскольку глицерин способствует увеличению тела и слегка сладкого вкуса без повышения уровня алкоголя в вине, некоторые виноделы пытаются намеренно благоприятствовать условиям, которые будут способствовать производству глицерина в вине. Это включает в себя выбор штаммов дрожжей, которые способствуют производству глицерина (или позволяют некоторым диким дрожжам, таким как Kloeckera и Metschnikowia , бродить), повышенное воздействие кислорода и аэрацию, а также брожение при более высоких температурах. [9] Производство глицерина также поощряется, если большая часть доступного ацетальдегида становится недоступной путем связывания с молекулами бисульфита в вине, но для продления производства глицерина за пределами этих самых начальных стадий ферментации потребуется добавление значительного количества диоксида серы (намного превышающего допустимые нормы ). [10]
Другие побочные продукты дрожжей включают: [3] [10]
Когда дрожжевые клетки умирают, они опускаются на дно бродильного сосуда, где они соединяются с нерастворимыми тартратами , виноградными косточками, кожицей и фрагментами мякоти, образуя осадок . Во время брожения первое значительное переливание, которое удаляет большую часть мертвых дрожжевых клеток, часто называют грубым осадком в отличие от менее грубого тонкого осадка , который появляется по мере того, как вино продолжает отстаиваться и стареть. За время, которое вино проводит в контакте с осадком, на вино может повлиять ряд изменений из-за как автолиза ( или самометаболизма) мертвых дрожжевых клеток, так и восстановительных условий, которые могут возникнуть, если осадок не аэрируется или не перемешивается (процесс, который французы называют батонажем ). Продолжительность времени, которое вино проводит на осадке (называемого sur lie ), будет зависеть от стиля виноделия и типа вина. [12]
Процесс оставления вина для контакта с осадком имеет долгую историю в виноделии, будучи известным еще древним римлянам и описанным Катоном Старшим во II веке до нашей эры. Сегодня эта практика широко ассоциируется с любыми красными винами, которые ферментируются в бочках , Мюскаде , игристым вином Шампанское , а также Шардоне, производимыми во многих винодельческих регионах по всему миру. Обычно, когда вина остаются в контакте с осадком, их регулярно перемешивают, чтобы высвободить маннопротеины, полисахариды и другие соединения, которые присутствовали в стенках и мембранах дрожжевых клеток. Это перемешивание также помогает избежать образования восстановительных соединений серы, таких как меркаптаны и сероводород, которые могут появиться, если слой осадка составляет более 10 см (3,9 дюйма) и не тревожится в течение более недели. [12]
Большинство преимуществ, связанных с контактом с осадком, связаны с влиянием на вино маннопротеинов, высвобождаемых во время автолиза дрожжевых клеток. Состоящие в основном из маннозы и белков с некоторым количеством глюкозы, маннопротеины часто связаны в клеточной стенке дрожжей с гидрофобными ароматическими соединениями, которые улетучиваются по мере разрушения клеточной стенки. Высвобождение маннопротеинов не только вносит сенсорные изменения в вино, но и может способствовать стабильности тартрата и белка , помогать улучшать тело и вкус вина, а также уменьшать восприятие горечи и терпкости танинов . [4]
Производство шампанского и многих игристых вин требует проведения вторичной ферментации в бутылке для получения необходимой для стиля карбонизации . Небольшое количество подслащенной жидкости добавляется в отдельные бутылки, и дрожжи позволяют преобразовать ее в большее количество алкоголя и углекислого газа . Затем осадок сливают в горлышко бутылки, замораживают и выталкивают под давлением газированного вина.
Таксономия дрожжей включает классификацию видов дрожжей в зависимости от наличия или отсутствия половой фазы . Таким образом, некоторые винодельческие дрожжи классифицируются по их бесполой анаморфе (или «несовершенной» форме), в то время как другие могут классифицироваться по их половой телеоморфе (или «совершенной» форме). Типичным примером этого является Brettanomyces (или «Brett»), который обычно упоминается в текстах по вину и виноградарству в рамках его бесполой классификации, хотя некоторые научные и винодельческие тексты могут описывать конкретные виды (например, Dekkera bruxellensis ) в рамках его спорообразующей половой классификации Dekkera . [4] Если не указано иное, в этой статье обычно будет упоминаться бесполая форма винных дрожжей.
Наиболее распространенные дрожжи, обычно связанные с виноделием, это Saccharomyces cerevisiae , которые также используются в хлебопечении и пивоварении . Другие виды дрожжей, которые могут быть вовлечены в виноделие (как с пользой, так и в качестве причины потенциальных дефектов вина ), включают: [3] [4]
Дрожжевой род Saccharomyces (сахарная плесень) предпочитают для виноделия (как для винограда, так и для других фруктовых вин , а также для пивоварения и хлебопечения) из-за в целом надежных и положительных свойств, которые он может привнести в вино. Эти дрожжи обычно легко сбраживают глюкозу , сахарозу и раффинозу и метаболизируют глюкозу, сахарозу, раффинозу, мальтозу и этанол . Однако Saccharomyces не могут сбраживать или использовать пентозы (например, арабинозу ), которые обычно присутствуют в небольшом количестве в винах в качестве остаточных сахаров. [4]
Помимо Saccharomyces cerevisiae , в виноделии участвуют и другие виды рода Saccharomyces : [1] [3] [4]
В 1996 году Saccharomyces cerevisiae стал первым одноклеточным эукариотическим организмом, чей геном был полностью секвенирован . Это секвенирование помогло подтвердить почти столетнюю работу микологов и энологов по идентификации различных штаммов Saccharomyces cerevisiae , которые используются в пиве , хлебопечении и виноделии . Сегодня идентифицировано несколько сотен различных штаммов S. cerevisiae . [3] Не все штаммы подходят для виноделия, и даже среди тех штаммов, которые подходят, ведутся споры между виноделами и учеными о фактической величине различий между различными штаммами и их потенциальном влиянии на вино. [5] Даже среди штаммов, которые продемонстрировали отличительные различия при сравнении с молодыми винами, эти различия, по-видимому, исчезают и становятся менее отличительными по мере старения вина . [2]
Некоторые явные различия между различными штаммами включают производство определенных «неприятных привкусов» и ароматов, которые могут быть временными (но вызывающими «вонючую ферментацию») или могут оставаться с вином и с ними либо придется иметь дело другими способами виноделия (например, наличием летучих соединений серы, таких как сероводород ), либо оставить вино некачественным. Другое различие включает «энергию» или скорость ферментации (на которую также могут влиять другие факторы, помимо выбора дрожжей), при этом некоторые штаммы дрожжей имеют тенденцию к «быстрому брожению», в то время как другим может потребоваться больше времени, чтобы начать. [3]
Другое менее измеримое различие, которое является предметом большего количества споров и вопросов предпочтений виноделов, - это влияние выбора штамма на сортовые вкусы определенных сортов винограда, таких как Совиньон Блан и Семильон . Считается, что на эти вина могут влиять тиолы, образующиеся при гидролизе определенных цистеин -связанных соединений ферментами, которые более распространены в определенных штаммах. Другие ароматические сорта, такие как Гевюрцтраминер , Рислинг и Мускат, также могут зависеть от штаммов дрожжей, содержащих высокие уровни ферментов гликозидаз , которые могут модифицировать монотерпены . Аналогичным образом, хотя потенциально в гораздо меньшей степени, на другие сорта могут влиять гидролитические ферменты, работающие с алифатическими соединениями , норизопреноидами и производными бензола , такими как полифенолы в сусле . [3]
В производстве игристых вин некоторые виноделы выбирают штаммы (например, один, известный как Épernay, названный в честь города в винодельческом регионе Шампань во Франции и Калифорнии Шампань , также известный как штамм UC-Davis 505), которые известны своей хорошей флокуляцией , что позволяет легко удалять мертвые дрожжевые клетки путем просеивания и дегоржажа . В производстве хереса поверхностная пленка дрожжей, известная как flor, используемая для создания отличительного стиля хересов фино и манзанилья , происходит из разных штаммов Saccharomyces cerevisiae , [3] хотя коммерческие дрожжи flor, доступные для инокуляции, часто происходят из разных видов Saccharomyces , Saccharomyces beticus , Saccharomyces fermentati и Saccharomyces bayanus . [1] [2] [5]
В виноделии термин «дикие дрожжи» имеет несколько значений. В самом простом контексте он относится к дрожжам, которые не были введены в сусло путем преднамеренной инокуляции культивируемого штамма. Вместо этого эти «дикие дрожжи» часто контактируют с суслом через свое присутствие на оборудовании для сбора урожая, транспортных бункерах, поверхностном оборудовании для виноделия и как часть естественной флоры винодельни. Очень часто это штаммы Saccharomyces cerevisiae , которые обосновались в этих местах на протяжении многих лет, иногда будучи ранее внесенными путем инокуляции предыдущих урожаев. В этом контексте эти дикие дрожжи часто называют окружающими , местными или натуральными дрожжами в отличие от инокулированных , отобранных или культивируемых дрожжей . Винодельни, которые часто полагаются исключительно на эти «внутренние» штаммы, иногда будут продавать свои вина как продукт дикой или естественной ферментации . [3] В труде Наньфан Цаому Чжуан (ок. 304 г.) есть самое раннее описание виноделия с использованием « травяного брожения » ( cǎoquū草麴) диких дрожжей с рисом и различными травами, включая ядовитый Gelsemium elegans ( yěgé冶葛). [13] [14]
Другое использование термина «дикие дрожжи» относится к не- Saccharomyces родам дрожжей, которые присутствуют в винограднике, на поверхности виноградных лоз и самого винограда. Где-то от 160 до 100 000 колониеобразующих единиц диких дрожжей на ягоду может существовать в типичном винограднике. Эти дрожжи могут переноситься воздушными потоками, птицами и насекомыми по винограднику и даже в винодельню (например, плодовыми мушками). Наиболее распространенные дикие дрожжи, обнаруженные в винограднике, принадлежат к родам Kloeckera , Candida и Pichia , причем вид Kloeckera apiculata является наиболее доминирующим видом. [5] Сам по себе Saccharomyces cerevisiae на самом деле довольно редко встречается в винограднике или на поверхности свежесобранного винограда, если только винодельня часто не вносила отходы виноделия (такие как осадок и выжимки ) в виноградник. [3]
В отличие от «окружающих» диких дрожжей Saccharomyces , эти роды диких дрожжей имеют очень низкую толерантность как к алкоголю, так и к диоксиду серы. Они способны начать брожение и часто начинают этот процесс еще в бункере для сбора урожая, когда гроздья винограда слегка раздавливаются под собственным весом. Некоторые виноделы пытаются «вырубить» эти дрожжи дозами диоксида серы, чаще всего в дробилке до того, как виноград будет отжат или подвергнут мацерации с контактом с кожицей. Другие виноделы могут позволить диким дрожжам продолжать брожение, пока они не поддадутся токсичности производимого ими алкоголя, который часто составляет от 3 до 5% алкоголя по объему, а затем позволить либо инокулированным, либо «окружающим» штаммам Saccharomyces завершить брожение. [3]
Использование как «окружающих», так и не- Saccharomyces диких дрожжей несет как потенциальные выгоды, так и риски. Некоторые виноделы считают, что использование резидентных/местных дрожжей помогает внести вклад в уникальное выражение терруара в вине. В таких винодельческих регионах, как Бордо , классифицированные и высоко оцененные поместья часто расхваливают качество своих резидентных «замковых» штаммов. В этой связи винодельни часто берут остатки выжимок и осадка от виноделия и возвращают их в виноградник для использования в качестве компоста , чтобы способствовать постоянному присутствию благоприятных штаммов. Но по сравнению с инокулированными дрожжами, эти окружающие дрожжи несут риск более непредсказуемой ферментации. Эта непредсказуемость может включать не только наличие посторонних привкусов/ароматов и более высокую летучую кислотность , но и потенциальную возможность остановки ферментации, если местные штаммы дрожжей недостаточно энергичны, чтобы полностью преобразовать все сахара. [3]
Практически неизбежно, что не -Saccharomyces дикие дрожжи будут играть роль в начале ферментации практически каждого вина, но для винодельческих предприятий, которые решают позволить этим дрожжам продолжать ферментацию вместо минимизации их влияния, делают это с намерением повысить сложность за счет биологического разнообразия. Хотя эти не- Saccharomyces ферментируют глюкозу и фруктозу в спирт, они также имеют потенциал для создания других промежуточных продуктов, которые могут повлиять на аромат и вкусовой профиль вина. Некоторые из этих промежуточных продуктов могут быть положительными, например, фенилэтанол , который может придавать аромат, похожий на розу . [5] Однако, как и в случае с окружающими дрожжами, продукты этих дрожжей могут быть очень непредсказуемыми, особенно с точки зрения типов вкусов и ароматов, которые могут производить эти дрожжи. [3]
Когда виноделы выбирают культурный штамм дрожжей, это в основном делается потому, что винодел хочет предсказуемую ферментацию, доведенную до конца штаммом, имеющим репутацию надежного. Среди особых соображений, которые часто важны для виноделов, есть тенденция дрожжей к: [5]
Инокулированные (или чистые культивированные ) дрожжи — это штаммы Saccharomyces cerevisiae , которые были идентифицированы и высеяны из виноделен по всему миру (включая известных производителей из известных винодельческих регионов, таких как Бордо , Бургундия , долина Напа и долина Баросса ). Эти штаммы тестируются в лабораториях для определения жизнеспособности штамма, толерантности к диоксиду серы и алкоголю, уровней производства уксусной кислоты и соединений серы, способности к повторному брожению (положительно для игристого вина, но отрицательно для сладких вин позднего сбора ), образования поверхностной пленки на вине (положительно для некоторых стилей хереса , но отрицательно для многих других вин), улучшения цвета вина или определенных сортовых характеристик ферментами в дрожжевых клетках и другими продуктами метаболизма, производимыми дрожжами, тенденции к пенообразованию и флокуляции, дрожжецидные свойства (черта, известная как « дрожжи-убийцы ») и толерантности к дефициту питательных веществ в сусле, который может привести к остановке брожения. [3]
Чистые культуры дрожжей, выращенные в лаборатории, часто подвергаются сублимационной сушке и упаковываются для коммерческого использования. Перед добавлением в сусло эти дрожжи необходимо регидратировать в «заквасочных культурах», которые необходимо тщательно контролировать (особенно в отношении температуры), чтобы гарантировать, что дрожжевые клетки не погибнут от холодового шока . В идеале виноделы хотят добавить достаточно инокулята, чтобы иметь жизнеспособную плотность популяции клеток 5 миллионов клеток на миллилитр. Точное количество сублимационной культуры зависит от производителя и штамма дрожжей, но часто составляет около 1 грамма на галлон (или 25 граммов на 100 литров). Вина, которые могут иметь потенциально проблемную ферментацию (например, вина с высоким уровнем сахара позднего сбора или вина с ботризированными бактериями), могут содержать больше добавленных дрожжей. [5]
Аналогично, процедуры регидратации также будут различаться в зависимости от производителя и винодельни. Дрожжи часто инокулируются в объеме воды или виноградного сусла, который в 5–10 раз превышает вес сухих дрожжей. Эту жидкость часто доводят до температуры 40 °C (104 °F) перед введением дрожжей (хотя некоторым штаммам дрожжей может потребоваться температура ниже 38 °C (100 °F) [1] ), чтобы клетки могли легко рассредоточиться, а не слипаться и опускаться на дно контейнера. Тепловая активация также позволяет клеткам быстро восстанавливать свой мембранный барьер до того, как растворимые цитоплазматические компоненты выйдут из клетки. Регидратация при более низких температурах может значительно снизить жизнеспособность дрожжей с гибелью до 60% клеток, если дрожжи регидратируются при 15 °C (59 °F). Затем культуру перемешивают и аэрируют для включения в культуру кислорода, который дрожжи используют для синтеза необходимых факторов выживания. [5]
Затем температуру закваски медленно снижают, часто путем постепенного добавления сусла, чтобы она оказалась в пределах 5–10 °C (41–50 °F) от сусла, в которое будет добавлена культура. Это делается для того, чтобы избежать внезапного холодового шока, который могут испытать дрожжевые клетки, если закваска была добавлена непосредственно в само сусло, что может убить до 60% культуры. Кроме того, выжившие клетки, подвергшиеся холодовому шоку, как правило, демонстрируют увеличение выработки сероводорода. [5]
Для успешного завершения ферментации с минимальными или нулевыми отрицательными свойствами, добавленными к вину, дрожжам необходимо удовлетворить весь спектр их потребностей в питании. Они включают не только доступный источник энергии (углерод в форме сахаров, таких как глюкоза) и усваиваемый дрожжами азот ( аммиак и аминокислоты или YAN), но также минералы (такие как магний ) и витамины (такие как тиамин и рибофлавин ), которые служат важными факторами роста и выживания. Среди других потребностей винных дрожжей в питании: [4]
Многие из этих питательных веществ доступны в сусле и кожице самого винограда, но иногда виноделы дополняют их такими добавками, как диаммонийфосфат (DAP), лиофилизированные микроэлементы (такие как Go-Ferm и Ferm-K ) и даже остатки мертвых или извлеченных дрожжевых клеток, так что бродящие дрожжи могут расщепляться на шахты для получения доступного азота и питательных веществ. Одной из исторических традиций виноделия, которая все еще практикуется в некоторых итальянских винодельческих регионах, является метод рипассо , при котором остатки выжимок от прессования других вин добавляются в новую бродящую партию вина в качестве дополнительного источника питания для дрожжей. [4]
Saccharomyces cerevisiae может усваивать азот как из неорганических (аммиак и аммоний ), так и из органических форм (аминокислоты, в частности аргинин ). Когда дрожжевые клетки умирают, ферменты внутри клеток начинают автолиз , разрушая клетку, включая аминокислоты. Этот автолиз клетки обеспечивает доступный источник азота для все еще бродящих и жизнеспособных дрожжевых клеток. Однако этот автолиз может также высвобождать соединения с серой (например, расщепление аминокислоты цистеина ), которые могут соединяться с другими молекулами и реагировать со спиртом, создавая летучие тиолы , которые могут способствовать «вонючему брожению» или дальнейшему развитию в различные винные дефекты. [4]
Дрожжи являются факультативными анаэробами, что означает, что они могут существовать как в присутствии, так и в отсутствие кислорода. Хотя ферментация традиционно считается анаэробным процессом, происходящим в отсутствие кислорода, раннее воздействие кислорода на дрожжи может быть жизненно важным компонентом для успешного завершения этой ферментации. Это связано с тем, что кислород важен для синтеза «факторов выживания» клеток, таких как эргостерол и ланостерол . Эти стерины важны для поддержания избирательной проницаемости клеточной мембраны дрожжей, которая становится критической, когда дрожжи подвергаются воздействию растущего осмотического давления и уровня алкоголя в вине. Как побочный продукт собственного метаболизма, алкоголь на самом деле очень токсичен для клеток дрожжей. Дрожжи со слабыми факторами выживания и отсутствием стеринов могут поддаться этим условиям до того, как сброжат вино до полной сухости, оставив застрявшую ферментацию. [4]
Культивированные дрожжи, которые высушиваются заморозкой и доступны для инокуляции винного сусла, намеренно выращиваются в коммерческих лабораториях в условиях высокого содержания кислорода/низкого содержания сахара, что благоприятствует развитию этих факторов выживания. Одной из причин, по которой некоторые виноделы предпочитают использовать инокулированные дрожжи, является предсказуемость брожения из-за высокого уровня факторов выживания, которые гарантированно имеют культивированные дрожжи без необходимости подвергать вино дополнительному уровню кислорода. Виноделы, использующие «окружающие» дрожжи, которые находятся в их винодельне, могут не иметь такой же уверенности в факторах выживания и, возможно, должны будут компенсировать это другими методами виноделия. [4]
Дикие дрожжи, не относящиеся к Saccharomyces, часто нуждаются в гораздо большем воздействии кислорода для накопления факторов выживания, поэтому многие из этих дрожжей часто обитают в окислительном состоянии в виде «пленочных дрожжей» на поверхности вина в резервуарах или бочках. [4]
Винные дрожжи могут быть виновниками множества винных дефектов, как напрямую, так и косвенно . Они могут включать наличие « неприятных привкусов » и ароматов, которые могут быть побочным продуктом ферментации некоторых «диких дрожжей», например, тех, что принадлежат к родам Kloeckera и Candida . Даже обычные винные дрожжи Saccharomyces cerevisiae могут быть виновниками некоторых винных дефектов, некоторые штаммы дрожжей, как известно, производят более высокие, чем идеальные, уровни уксусной кислоты , ацетальдегида и летучих соединений серы, таких как тиолы . Также любые дрожжи могут иметь низкую толерантность к дефициту питательных веществ, колебаниям температуры или экстремальным значениям и чрезмерному или низкому уровню сахара, что может привести к остановке брожения . [4]
В присутствии кислорода несколько видов Candida и Pichia могут создавать пленочную поверхность на поверхности вина в резервуаре или бочке. Если их не контролировать, эти дрожжи могут быстро истощить имеющиеся свободные сернистые соединения, которые защищают вино от окисления и других микробных атак. Присутствие этих дрожжей часто определяется по повышенным уровням летучей кислотности , в частности уксусной кислоты. Некоторые штаммы Pichia будут метаболизировать уксусную кислоту (а также этилацетат и изоамилацетат , которые также могут быть получены) с побочным эффектом существенного снижения титруемой кислотности и смещения pH вина вверх до уровней, которые делают вино подверженным атакам других микробов порчи. Обычно называемые «пленочными дрожжами», эти дрожжи отличаются от дрожжей хересного цвета , которые обычно приветствуются виноделами при производстве деликатных вин в стиле фино. [4]
Рост многих неблагоприятных диких дрожжей обычно замедляется при более низких температурах в погребе, поэтому многие виноделы, желающие подавить активность этих дрожжей до того, как вступят в действие более благоприятные дрожжи Saccharomyces , часто охлаждают сусло, например, практикуя «холодное замачивание» сусла во время предферментационной мацерации при температуре от 4 до 15 °C (39–59 °F). Хотя некоторые виды, такие как Brettanomyces , не будут подавляться и могут даже процветать в течение длительного периода холодного замачивания. [5]
Винные дрожжи Brettanomyces (или «Brett») производят очень характерные ароматические соединения, 4-этилфенол (4-EP) и 4-этилгваякол (4-EG), которые могут придавать вину запах «скотного двора», «мокрого седла» или «лейкопластыря». Для некоторых виноделов и в некоторых стилях вина (например, Пино нуар из Бургундии ) ограниченное количество этих соединений может считаться положительным свойством, которое добавляет вину сложности. [4] Для других виноделов и в других стилях вина (например, Рислинг из Мозеля ) наличие любого Brett будет считаться дефектом. [ 15] Плодовые мушки являются обычными переносчиками Brettanomyces между резервуарами и даже близлежащими винодельнями. [5]
Как дрожжи для брожения, Brettanomyces обычно могут сбраживать вино до 10–11% алкоголя, прежде чем они погибнут. Иногда Brettanomyces, уже присутствующие в вине, которое было инокулировано Saccharomyces cerevisiae, будут конкурировать со штаммом Saccharomyces за питательные вещества и даже подавлять его из-за высоких уровней уксусной кислоты, декановой кислоты и октановой кислоты , которые могут производить многие штаммы Brettanomyces . [5]
Как только Brett попадает на винодельню, его очень трудно контролировать даже при строгой гигиене и утилизации бочек и оборудования, которые ранее контактировали с вином «Bretty». Это связано с тем, что многие виды Brettanomyces могут использовать широкий спектр источников углерода в вине и виноградном сусле, включая этанол , для метаболизма. Кроме того, Brett может производить широкий спектр побочных продуктов, которые могут повлиять на вино, помимо соединений 4-EP и 4-EG, обсуждавшихся ранее. [4] Многие из этих соединений, такие как «следы» 4-EP и 4-EG, все еще остаются в вине даже после того, как дрожжевые клетки умирают и удаляются путем переливания и стерильной фильтрации. [5]
.svg/1280px-Goblet_Glass_(Banquet).svg.png){kind=small}