stringtranslate.com

Клеточная стенка

Клеточная стенка — это структурный слой, который окружает некоторые типы клеток , находящийся непосредственно за клеточной мембраной . Он может быть жестким, гибким, а иногда и жестким. В первую очередь, он обеспечивает клетке структурную поддержку, форму, защиту и выполняет функции селективного барьера. [1] Другая важная роль клеточной стенки — помогать клетке выдерживать осмотическое давление и механический стресс. Хотя у многих эукариот , включая животных, клеточные стенки отсутствуют, они распространены у других организмов, таких как грибы , водоросли и растения , и обычно встречаются у большинства прокариот , за исключением молликутных бактерий.

Состав клеточных стенок различается в зависимости от таксономических групп , видов , типов клеток и клеточного цикла . У наземных растений первичная клеточная стенка состоит из полисахаридов, таких как целлюлоза , гемицеллюлозы и пектин . Часто другие полимеры , такие как лигнин , суберин или кутин , прикреплены к клеточным стенкам растений или встроены в них. Водоросли демонстрируют клеточные стенки, состоящие из гликопротеинов и полисахаридов , таких как каррагинан и агар , отличные от таковых у наземных растений. Бактериальные клеточные стенки содержат пептидогликан , в то время как клеточные стенки архей различаются по составу, потенциально состоящие из гликопротеиновых S-слоев , псевдопептидогликана или полисахаридов. Грибы обладают клеточными стенками, построенными из полимера хитина , в частности N-ацетилглюкозамина . Диатомовые водоросли имеют уникальную клеточную стенку, состоящую из биогенного кремнезема . [2]

История

Клеточная стенка растений была впервые обнаружена и названа (просто как «стенка») Робертом Гуком в 1665 году. [3] Однако «мертвый продукт выделения живого протопласта» был забыт почти на три столетия, оставаясь предметом научного интереса в основном как ресурс для промышленной переработки или в связи со здоровьем животных или человека. [4]

В 1804 году Карл Рудольфи и Дж. Х. Ф. Линк доказали, что клетки имеют независимые клеточные стенки. [5] [6] До этого считалось, что клетки имеют общие стенки и что жидкость проходит между ними таким образом.

Способ формирования клеточной стенки был спорным в 19 веке. Гуго фон Моль (1853, 1858) отстаивал идею о том, что клеточная стенка растет путем аппозиции. Карл Негели (1858, 1862, 1863) считал, что рост стенки в толщину и в площадь был обусловлен процессом, называемым инвагинацией. Каждая теория была улучшена в последующие десятилетия: теория аппозиции (или ламинирования) Эдуарда Страсбургера (1882, 1889) и теория инвагинации Юлиуса Визнера (1886). [7]

В 1930 году Эрнст Мюнх ввел термин апопласт , чтобы отделить «живой» симпласт от «мертвой» области растения, последняя из которых включала клеточную стенку. [8]

К 1980-м годам некоторые авторы предложили заменить термин «клеточная стенка», особенно в том виде, в котором он использовался для растений, на более точный термин « внеклеточный матрикс », который использовался для животных клеток, [9] [4] : 168,  но другие предпочли старый термин. [10]

Характеристики

Схема растительной клетки, клеточная стенка которой обозначена зеленым цветом.

Клеточные стенки выполняют аналогичные функции в тех организмах, которые ими обладают. Они могут придавать клеткам жесткость и прочность, обеспечивая защиту от механического стресса. Химический состав и механические свойства клеточной стенки связаны с ростом и морфогенезом растительных клеток . [11] В многоклеточных организмах они позволяют организму строить и сохранять определенную форму. Клеточные стенки также ограничивают проникновение крупных молекул, которые могут быть токсичны для клетки. Они также позволяют создавать стабильные осмотические среды, предотвращая осмотический лизис и помогая удерживать воду. Их состав, свойства и форма могут меняться в течение клеточного цикла и зависеть от условий роста. [11]

Жесткость клеточных стенок

В большинстве клеток клеточная стенка гибкая, что означает, что она будет изгибаться, а не сохранять фиксированную форму, но имеет значительную прочность на разрыв . Кажущаяся жесткость первичных растительных тканей обеспечивается клеточными стенками, но не из-за жесткости стенок. Гидравлическое тургорное давление создает эту жесткость вместе со структурой стенки. Гибкость клеточных стенок видна, когда растения увядают, так что стебли и листья начинают поникать, или у морских водорослей , которые изгибаются в потоках воды . Как объясняет Джон Хоуленд

Представьте себе клеточную стенку как плетеную корзину, в которой надут воздушный шар, который оказывает давление изнутри. Такая корзина очень жесткая и устойчива к механическим повреждениям. Таким образом, прокариотическая клетка (и эукариотическая клетка, имеющая клеточную стенку) получает прочность от гибкой плазматической мембраны, прижимающейся к жесткой клеточной стенке. [12]

Таким образом, кажущаяся жесткость клеточной стенки является результатом инфляции клетки, содержащейся внутри. Эта инфляция является результатом пассивного поглощения воды .

У растений вторичная клеточная стенка представляет собой более толстый дополнительный слой целлюлозы, который увеличивает жесткость стенки. Дополнительные слои могут быть образованы лигнином в клеточных стенках ксилемы или субарином в клеточных стенках пробки . Эти соединения являются жесткими и водонепроницаемыми , что делает вторичную стенку жесткой. Как клетки древесины , так и клетки коры деревьев имеют вторичные стенки. Другие части растений, такие как черешок листа, могут приобретать подобное усиление, чтобы противостоять деформации физических сил.

Проницаемость

Первичная клеточная стенка большинства растительных клеток свободно проницаема для малых молекул, включая небольшие белки , с размером исключения, оцениваемым в 30-60 кДа . [13] pH является важным фактором, регулирующим транспорт молекул через клеточные стенки. [14]

Эволюция

Клеточные стенки развивались независимо во многих группах.

Фотосинтетические эукариоты (так называемые растения и водоросли) представляют собой одну группу с целлюлозными клеточными стенками, где клеточная стенка тесно связана с эволюцией многоклеточности , наземной и васкуляризации. Синтаза целлюлозы CesA развилась в цианобактериях и была частью Archaeplastida со времен эндосимбиоза ; вторичные события эндосимбиоза перенесли ее (с белками арабиногалактана ) далее в бурые водоросли и оомицеты . Растения позже развили различные гены из CesA, включая семейство белков Csl (подобных синтазы целлюлозы) и дополнительные белки Ces. В сочетании с различными гликозилтрансферазами (GT) они позволяют строить более сложные химические структуры. [15]

Грибы используют клеточную стенку хитин-глюкан-протеин . [16] Они разделяют путь синтеза 1,3-β-глюкана с растениями, используя гомологичные синтазы 1,3-бета-глюкана семейства GT48 для выполнения этой задачи, что предполагает, что такой фермент является очень древним среди эукариот. Их гликопротеины богаты маннозой . Клеточная стенка могла эволюционировать для сдерживания вирусных инфекций. Белки, встроенные в клеточные стенки, изменчивы, содержатся в тандемных повторах, подверженных гомологичной рекомбинации . [17] Альтернативный сценарий заключается в том, что грибы начинали с клеточной стенки на основе хитина и позже приобрели ферменты GT-48 для 1,3-β-глюканов посредством горизонтального переноса генов . Путь, ведущий к синтезу 1,6-β-глюкана, недостаточно изучен в обоих случаях. [18]

Стенки растительных клеток

Стенки растительных клеток должны обладать достаточной прочностью на разрыв, чтобы выдерживать внутреннее осмотическое давление, в несколько раз превышающее атмосферное , которое возникает из-за разницы в концентрации растворенных веществ между внутренними и внешними растворами клетки. [1] Толщина стенок растительных клеток варьируется от 0,1 до нескольких мкм. [19]

Слои

Клеточная стенка многоклеточных растений – ее различные слои и их расположение по отношению к протоплазме (очень схематично)
Молекулярная структура первичной клеточной стенки растений

В стенках растительных клеток можно обнаружить до трех слоев: [20]

Состав

В первичной (растущей) клеточной стенке растения основными углеводами являются целлюлоза , гемицеллюлоза и пектин . Микрофибриллы целлюлозы связаны гемицеллюлозными связями, образуя сеть целлюлоза-гемицеллюлоза, которая встроена в пектиновую матрицу. Наиболее распространенной гемицеллюлозой в первичной клеточной стенке является ксилоглюкан . [21] В клеточных стенках травы ксилоглюкан и пектин в избытке уменьшены и частично заменены глюкуроноарабиноксиланом, другим типом гемицеллюлозы. Первичные клеточные стенки характерно расширяются (растут) с помощью механизма, называемого кислотным ростом , опосредованного экспансинами , внеклеточными белками, активируемыми кислыми условиями, которые изменяют водородные связи между пектином и целлюлозой. [22] Это способствует увеличению растяжимости клеточной стенки. Внешняя часть первичной клеточной стенки эпидермиса растения обычно пропитана кутином и воском , образуя барьер проницаемости, известный как кутикула растения .

Вторичные клеточные стенки содержат широкий спектр дополнительных соединений, которые изменяют их механические свойства и проницаемость. Основные полимеры , из которых состоит древесина (в основном вторичные клеточные стенки), включают:

Микрофотография клеток корня лука, показывающая центробежное развитие новых клеточных стенок (фрагмопласта)

Кроме того, структурные белки (1-5%) обнаружены в большинстве клеточных стенок растений; они классифицируются как гликопротеины, богатые гидроксипролином (HRGP), белки арабиногалактана (AGP), белки, богатые глицином (GRP), и белки, богатые пролином (PRP). Каждый класс гликопротеинов определяется характерной, высокоповторяющейся последовательностью белков. Большинство из них гликозилированы , содержат гидроксипролин (Hyp) и сшиваются в клеточной стенке. Эти белки часто концентрируются в специализированных клетках и в углах клеток. Клеточные стенки эпидермиса могут содержать кутин . Полоска Каспари в эндодермисе корней и пробковых клетках коры растений содержит суберин . И кутин, и суберин являются полиэфирами, которые функционируют как барьеры проницаемости для движения воды. [23] Относительный состав углеводов, вторичных соединений и белков варьируется между растениями, а также между типом и возрастом клеток. Стенки растительных клеток также содержат многочисленные ферменты, такие как гидролазы, эстеразы, пероксидазы и трансгликозилазы, которые разрезают, обрезают и сшивают полимеры стенок.

Вторичные стенки, особенно у злаков, могут также содержать микроскопические кристаллы кремния , которые могут укреплять стенку и защищать ее от травоядных животных.

Клеточные стенки в некоторых растительных тканях также выполняют функцию хранилища углеводов, которые могут быть расщеплены и резорбированы для обеспечения метаболических и ростовых потребностей растения. Например, клеточные стенки эндосперма в семенах злаковых трав, настурции [24] : 228  и других видов богаты глюканами и другими полисахаридами, которые легко перевариваются ферментами во время прорастания семян, образуя простые сахара, которые питают растущий эмбрион.

Формирование

Сначала откладывается средняя пластинка, образованная из клеточной пластинки во время цитокинеза , а затем внутри средней пластинки откладывается первичная клеточная стенка. [ необходимо разъяснение ] Фактическая структура клеточной стенки четко не определена, и существует несколько моделей - модель ковалентно связанного креста, модель троса, модель диффузного слоя и модель стратифицированного слоя. Однако первичную клеточную стенку можно определить как состоящую из микрофибрилл целлюлозы , выровненных под всеми углами. Микрофибриллы целлюлозы производятся на плазматической мембране комплексом целлюлозосинтазы , который, как предполагается, состоит из гексамерной розетки, содержащей три каталитические субъединицы целлюлозосинтазы для каждой из шести единиц. [25] Микрофибриллы удерживаются вместе водородными связями, обеспечивая высокую прочность на разрыв. Клетки удерживаются вместе и разделяют желатиновую мембрану (среднюю пластинку), которая содержит пектаты магния и кальция (соли пектиновой кислоты ). Клетки взаимодействуют посредством плазмодесм , представляющих собой взаимосвязанные каналы цитоплазмы, которые соединяются с протопластами соседних клеток через клеточную стенку.

У некоторых растений и типов клеток после достижения максимального размера или точки развития между плазматической мембраной и первичной стенкой образуется вторичная стенка . [26] В отличие от первичной стенки, микрофибриллы целлюлозы выстроены параллельно слоями, ориентация слегка меняется с каждым дополнительным слоем, так что структура становится спиралевидной. [27] Клетки со вторичными клеточными стенками могут быть жесткими, как в зернистых склереидных клетках в плодах груши и айвы . Связь между клетками возможна через ямки во вторичной клеточной стенке, которые позволяют плазмодесмам соединять клетки через вторичные клеточные стенки.

Клеточные стенки грибов

Химическая структура звена полимерной цепи хитина

Существует несколько групп организмов, которые были названы «грибами». Некоторые из этих групп ( Oomycete и Myxogastria ) были выведены из царства Fungi, отчасти из-за фундаментальных биохимических различий в составе клеточной стенки. Большинство настоящих грибов имеют клеточную стенку, состоящую в основном из хитина и других полисахаридов . [28] Настоящие грибы не имеют целлюлозы в своих клеточных стенках. [16]

У грибов клеточная стенка является самым внешним слоем, внешним по отношению к плазматической мембране . Клеточная стенка гриба представляет собой матрицу из трех основных компонентов: [16]

Другие эукариотические клеточные стенки

Водоросли

Сканирующие электронные микрофотографии диатомовых водорослей, показывающие внешний вид клеточной стенки.

Как и растения, водоросли имеют клеточные стенки. [29] Клеточные стенки водорослей содержат либо полисахариды (например, целлюлозу ( глюкан )), либо различные гликопротеины ( Volvocales ), либо и то, и другое. Включение дополнительных полисахаридов в клеточные стенки водорослей используется в качестве признака для таксономии водорослей .

Другие соединения, которые могут накапливаться в клеточных стенках водорослей, включают спорополленин и ионы кальция .

Группа водорослей, известная как диатомовые водоросли, синтезирует свои клеточные стенки (также известные как панцири или клапаны) из кремниевой кислоты . Примечательно, что по сравнению с органическими клеточными стенками, производимыми другими группами, кремниевые панцири требуют меньше энергии для синтеза (примерно 8%), что потенциально является значительной экономией общего энергетического бюджета клетки [30] и, возможно, объясняет более высокие темпы роста диатомовых водорослей. [31]

В бурых водорослях флоротаннины могут быть составной частью клеточных стенок. [32]

Водные формы

Группа Oomycetes , также известная как водная плесень, является сапротрофными фитопатогенами, такими как грибы. До недавнего времени их широко считали грибами, но структурные и молекулярные доказательства [33] привели к их переклассификации в гетероконты , связанные с автотрофными бурыми водорослями и диатомовыми водорослями . В отличие от грибов, оомицеты обычно имеют клеточные стенки из целлюлозы и глюканов , а не хитина, хотя некоторые роды (такие как Achlya и Saprolegnia ) действительно имеют хитин в своих стенках. [34] Доля целлюлозы в стенках составляет не более 4–20%, что намного меньше доли глюканов. [34] Клеточные стенки оомицетов также содержат аминокислоту гидроксипролин , которая не встречается в клеточных стенках грибов.

Слизевидные формы

Диктиостелиды — еще одна группа , ранее относимая к грибам. Это слизевики , которые питаются как одноклеточные амебы , но при определенных условиях объединяются в репродуктивный стебель и спорангий . Клетки репродуктивного стебля, а также споры , образующиеся на верхушке, обладают целлюлозной стенкой. [35] Стенка споры состоит из трех слоев, средний из которых состоит в основном из целлюлозы, а самый внутренний чувствителен к целлюлазе и проназе . [35]

Прокариотические клеточные стенки

Стенки бактериальных клеток

Иллюстрация типичной грамположительной бактерии . Оболочка клетки состоит из плазматической мембраны , показанной здесь светло-коричневой, и толстой клеточной стенки, содержащей пептидогликан (фиолетовый слой). Внешняя липидная мембрана отсутствует, как это было бы в случае грамотрицательных бактерий . Красный слой, известный как капсула , отличается от оболочки клетки.

Вокруг внешней части клеточной мембраны находится бактериальная клеточная стенка. Бактериальные клеточные стенки состоят из пептидогликана (также называемого муреином), который состоит из полисахаридных цепей, сшитых необычными пептидами, содержащими D- аминокислоты . [36] Бактериальные клеточные стенки отличаются от клеточных стенок растений и грибов , которые состоят из целлюлозы и хитина соответственно. [37] Клеточная стенка бактерий также отличается от клеточной стенки архей, которые не содержат пептидогликана. Клеточная стенка необходима для выживания многих бактерий, хотя в лаборатории можно получить бактерии L-формы , у которых отсутствует клеточная стенка. [38] Антибиотик пенициллин способен убивать бактерии, предотвращая сшивание пептидогликана, и это приводит к ослаблению и лизису клеточной стенки. [37] Фермент лизоцим также может повреждать бактериальные клеточные стенки.

В целом, у бактерий есть два разных типа клеточной стенки, называемые грамположительными и грамотрицательными . Названия происходят от реакции клеток на окрашивание по Граму , тест, давно используемый для классификации видов бактерий. [39]

Грамположительные бактерии обладают толстой клеточной стенкой, содержащей много слоев пептидогликана и тейхоевых кислот .

Грамотрицательные бактерии имеют относительно тонкую клеточную стенку, состоящую из нескольких слоев пептидогликана, окруженного второй липидной мембраной, содержащей липополисахариды и липопротеины . Большинство бактерий имеют грамотрицательную клеточную стенку, и только Bacillota и Actinomycetota (ранее известные как низко-G+C и высоко-G+C грамположительные бактерии соответственно) имеют альтернативное грамположительное расположение. [40]

Эти различия в структуре приводят к различиям в восприимчивости к антибиотикам. Бета-лактамные антибиотики (например, пенициллин , цефалоспорин ) действуют только против грамотрицательных патогенов, таких как Haemophilus influenzae или Pseudomonas aeruginosa . Гликопептидные антибиотики (например , ванкомицин , тейкопланин , телаванцин ) действуют только против грамположительных патогенов, таких как Staphylococcus aureus [41]

Архейные клеточные стенки

Хотя они и не являются по-настоящему уникальными, клеточные стенки архей необычны. В то время как пептидогликан является стандартным компонентом всех бактериальных клеточных стенок, все клеточные стенки архей лишены пептидогликана , [42] хотя некоторые метаногены имеют клеточную стенку, сделанную из похожего полимера, называемого псевдопептидогликаном . [12] В настоящее время среди архей известно четыре типа клеточных стенок.

Один из типов клеточной стенки архей состоит из псевдопептидогликана (также называемого псевдомуреином ). Этот тип стенки обнаружен у некоторых метаногенов , таких как Methanobacterium и Methanothermus . [43] Хотя общая структура псевдопептидогликана архей внешне напоминает бактериальный пептидогликан, существует ряд существенных химических различий. Как и пептидогликан, обнаруженный в клеточных стенках бактерий, псевдопептидогликан состоит из полимерных цепей гликана , сшитых короткими пептидными связями. Однако, в отличие от пептидогликана, сахар N-ацетилмурамовая кислота заменена N-ацетилталозаминуроновой кислотой , [42] и два сахара связаны β ,1-3 гликозидной связью вместо β ,1-4. Кроме того, сшивающие пептиды представляют собой L-аминокислоты, а не D-аминокислоты, как у бактерий. [43]

Второй тип архейной клеточной стенки обнаружен у Methanosarcina и Halococcus . Этот тип клеточной стенки полностью состоит из толстого слоя полисахаридов , которые могут быть сульфатированы в случае Halococcus . [43] Структура этого типа стенки сложна и не полностью изучена.

Третий тип стенки среди архей состоит из гликопротеина и встречается у гипертермофилов , Halobacterium и некоторых метаногенов . У Halobacterium белки в стенке имеют высокое содержание кислых аминокислот , что придает стенке общий отрицательный заряд. Результатом является нестабильная структура, которая стабилизируется присутствием большого количества положительных ионов натрия , которые нейтрализуют заряд. [43] Следовательно, Halobacterium процветает только в условиях с высокой соленостью .

У других архей, таких как Methanomicrobium и Desulfurococcus , стенка может состоять только из белков поверхностного слоя , [12] известных как S-слой . S-слои распространены у бактерий, где они служат либо единственным компонентом клеточной стенки, либо внешним слоем в сочетании с полисахаридами . Большинство архей являются грамотрицательными, хотя известен по крайней мере один грамположительный член. [12]

Другие покрытия ячеек

Многие простейшие и бактерии производят другие структуры клеточной поверхности, помимо клеточных стенок, внешние ( внеклеточный матрикс ) или внутренние. [44] [45] [46] Многие водоросли имеют оболочку или оболочку из слизи снаружи клетки, состоящую из экзополисахаридов . Диатомовые водоросли строят панцирь из кремнезема, извлеченного из окружающей воды; радиолярии , фораминиферы , раковинные амебы и силикофлагелляты также производят скелет из минералов , называемых в некоторых группах тестом . Многие зеленые водоросли , такие как Halimeda и Dasycladales , и некоторые красные водоросли , Corallinales , заключают свои клетки в секретируемый скелет из карбоната кальция . В каждом случае стенка жесткая и по существу неорганическая . Это неживой компонент клетки. Некоторые золотистые водоросли , инфузории и хоанофлагелляты производят защитное внешнее покрытие, похожее на раковину, называемое лорика . У некоторых динофлагеллят тека состоит из целлюлозных пластинок, а у кокколитофорид — из кокколитов .

Внеклеточный матрикс (ВКМ) также присутствует у метазоа . Его состав варьируется от клетки к клетке, но коллагены являются наиболее распространенным белком в ВКМ. [47] [48]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Romaniuk JA, Cegelski L (октябрь 2015 г.). «Состав бактериальной клеточной стенки и влияние антибиотиков на клеточную стенку и ЯМР всей клетки». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 370 (1679): 20150024. doi :10.1098/rstb.2015.0024. PMC  4632600. PMID  26370936 .
  2. ^ Ратледж РД, Райт ДВ (2013). «Биоминерализация: пептидно-опосредованный синтез материалов». В Люкхарт СМ, Скотт РА (ред.). Наноматериалы: неорганические и бионеорганические перспективы . EIC Books. Wiley. ISBN 978-1-118-62522-4. Получено 14.03.2016 .
  3. ^ Гук Р. (1665). Мартин Дж., Аллестри Дж. (ред.). Микрография: или некоторые физиологические описания мельчайших тел, сделанные с помощью увеличительных стекол. Лондон.
  4. ^ ab Sattelmacher B (2000). «Апопласт и его значение для минерального питания растений». New Phytologist . 149 (2): 167–192. doi : 10.1046/j.1469-8137.2001.00034.x . PMID  33874640.
  5. ^ Ссылка HF (1807 г.). Основные положения анатомии и физиологии фланцена. Данквертс.
  6. ^ Бейкер Дж. Р. (июнь 1952 г.). «Клеточная теория: переформулировка, история и критика: часть III. Клетка как морфологическая единица». Журнал клеточной науки . 3 (22): 157–90. doi :10.1242/jcs.s3-93.22.157.
  7. ^ Sharp LW (1921). Введение в цитологию. Нью-Йорк: McGraw Hill. стр. 25.
  8. ^ Мюнх Э (1930). Die Stoffbewegungen in der Pflanze . Йена: Верлаг фон Густава Фишера.
  9. ^ Робертс К (октябрь 1994 г.). «Растительный внеклеточный матрикс: в новом экспансивном настроении». Current Opinion in Cell Biology . 6 (5): 688–94. doi :10.1016/0955-0674(89)90074-4. PMID  7833049.
  10. ^ Эверт РФ (2006). Анатомия растений Эсау: меристемы, клетки и ткани тела растения: их структура, функция и развитие (3-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc., стр. 65–66. ISBN 978-0-470-04737-8.
  11. ^ ab Bidhendi AJ, Geitmann A (январь 2016 г.). «Связь механики первичной клеточной стенки растений с морфогенезом». Журнал экспериментальной ботаники . 67 (2): 449–61. doi : 10.1093/jxb/erv535 . PMID  26689854.
  12. ^ abcd Howland JL (2000). Удивительные археи: открытие еще одной области жизни . Оксфорд: Oxford University Press. стр. 69–71. ISBN 978-0-19-511183-5.
  13. ^ Харви Лодиш; Арнольд Берк; Крис А. Кайзер; Монти Кригер; Мэтью П. Скотт; Энтони Бретшер; Хидде Плоэг; Пол Мацудайра (1 сентября 2012 г.). Версия с отрывными листами для Molecular Cell Biology. WH Freeman. ISBN 978-1-4641-2746-5.
  14. ^ Hogan CM (2010). «Абиотический фактор». В Monosson E, Cleveland C (ред.). Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде. Архивировано из оригинала 2013-06-08.
  15. ^ Popper ZA, Michel G, Hervé C, Domozych DS, Willats WG, Tuohy MG и др. (2011). «Эволюция и разнообразие клеточных стенок растений: от водорослей до цветковых растений». Annual Review of Plant Biology . 62 : 567–90. doi : 10.1146/annurev-arplant-042110-103809. hdl : 10379/6762 . PMID  21351878. S2CID  11961888.
  16. ^ abcdef Вебстер Дж., Вебер Р. В. (2007). Введение в грибы . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Cambridge University Press. С. 5–7.
  17. ^ Xie X, Lipke PN (август 2010 г.). «Об эволюции клеточных стенок грибов и дрожжей». Yeast . 27 (8): 479–88. doi :10.1002/yea.1787. PMC 3074402 . PMID  20641026. 
  18. ^ Ruiz-Herrera J, Ortiz-Castellanos L (май 2010). «Анализ филогенетических отношений и эволюции клеточных стенок дрожжей и грибов». FEMS Yeast Research . 10 (3): 225–43. doi : 10.1111/j.1567-1364.2009.00589.x . PMID  19891730.
  19. ^ Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB (2008). Биология (8-е изд.). Pearson Benjamin Cummings. стр. 118. ISBN 978-0-8053-6844-4.
  20. ^ Бьюкенен BB, Груиссем W, Джонс RL (2000). Биохимия и молекулярная биология растений (1-е изд.). Американское общество физиологии растений. ISBN 978-0-943088-39-6.
  21. ^ Фрай SC (1989). «Структура и функции ксилоглюкана». Журнал экспериментальной ботаники . 40 (1): 1–11. doi :10.1093/jxb/40.1.1.
  22. ^ Braidwood L, Breuer C, Sugimoto K (январь 2014). «Мое тело — клетка: механизмы и модуляция роста растительных клеток». The New Phytologist . 201 (2): 388–402. doi : 10.1111/nph.12473 . PMID  24033322.
  23. ^ Moire L, Schmutz A, Buchala A, Yan B, Stark RE, Ryser U (март 1999). «Глицерин — мономер суберина. Новые экспериментальные доказательства старой гипотезы». Plant Physiology . 119 (3): 1137–46. doi :10.1104/pp.119.3.1137. PMC 32096 . PMID  10069853. 
  24. ^ Reid J (1997). "Углеводный метаболизм: структурные углеводы". В Dey PM, Harborne JB (ред.). Биохимия растений . Academic Press. стр. 205–236. ISBN 978-0-12-214674-9.
  25. ^ Jarvis MC (декабрь 2013 г.). «Биосинтез целлюлозы: подсчет цепей». Plant Physiology . 163 (4): 1485–6. doi :10.1104/pp.113.231092. PMC 3850196. PMID  24296786 . 
  26. ^ Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB (2008). Биология (8-е изд.). Pearson Benjamin Cummings. стр. 119. ISBN 978-0-8053-6844-4.
  27. ^ Abeysekera RM, Willison JH (1987). «Спиральный геликоид в клеточной стенке растения». Cell Biology International Reports . 11 (2): 75–79. doi :10.1016/0309-1651(87)90106-8 (неактивен 2024-09-11).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of September 2024 (link)
  28. ^ Hudler GW (1998). Волшебные грибы, озорные плесень . Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. стр. 7. ISBN 978-0-691-02873-6.
  29. ^ Sengbusch PV (2003-07-31). "Cell Walls of Algae". Botany Online . biologie.uni-hamburg.de. Архивировано из оригинала 28 ноября 2005 г. Получено 29 октября 2007 г.
  30. ^ Raven JA (1983). «Транспорт и функция кремния в растениях». Biol. Rev. 58 ( 2): 179–207. doi :10.1111/j.1469-185X.1983.tb00385.x. S2CID  86067386.
  31. ^ Furnas MJ (1990). " Скорость роста морского фитопланктона in situ : подходы к измерению, скорости роста сообществ и видов". J. Plankton Res . 12 (6): 1117–1151. doi :10.1093/plankt/12.6.1117.
  32. ^ Koivikko R, Loponen J, Honkanen T, Jormalainen V (январь 2005 г.). «Содержание растворимых, связанных с клеточной стенкой и выделяемых флоротаннинов в бурой водоросли Fucus vesiculosus с учетом их экологических функций» (PDF) . Journal of Chemical Ecology . 31 (1): 195–212. CiteSeerX 10.1.1.320.5895 . doi :10.1007/s10886-005-0984-2. PMID  15839490. S2CID  1540749. 
  33. ^ Sengbusch PV (2003-07-31). "Взаимодействие между растениями и грибами: эволюция их паразитических и симбиотических отношений". Biology Online . Архивировано из оригинала 8 декабря 2006 г. Получено 29 октября 2007 г.
  34. ^ ab Alexopoulos CJ, Mims W, Blackwell M (1996). "4". Введение в микологию . Нью-Йорк: John Wiley & Sons. стр. 687–688. ISBN 978-0-471-52229-4.
  35. ^ ab Raper KB, Rahn AW (1984). Диктиостелиды . Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. стр. 99–100. ISBN 978-0-691-08345-2.
  36. ^ van Heijenoort J (2001). «Формирование гликановых цепей при синтезе бактериального пептидогликана». Гликобиология . 11 (3): 25R–36R. doi : 10.1093/glycob/11.3.25R . PMID  11320055.
  37. ^ ab Koch AL (октябрь 2003 г.). «Бактериальная стенка как цель для атаки: прошлые, настоящие и будущие исследования». Clinical Microbiology Reviews . 16 (4): 673–87. doi :10.1128/CMR.16.4.673-687.2003. PMC 207114. PMID  14557293 . 
  38. ^ Joseleau-Petit D, Liébart JC, Ayala JA, D'Ari R (сентябрь 2007 г.). «Нестабильные формы Escherichia coli L пересматриваются: для роста требуется синтез пептидогликана». Журнал бактериологии . 189 (18): 6512–20. doi :10.1128/JB.00273-07. PMC 2045188. PMID 17586646  . 
  39. ^ Грам, ХК (1884). «Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten». Форчр. Мед . 2 : 185–189.
  40. ^ Hugenholtz P (2002). «Изучение прокариотического разнообразия в геномную эру». Genome Biology . 3 (2): REVIEWS0003. doi : 10.1186 /gb-2002-3-2-reviews0003 . PMC 139013. PMID  11864374. 
  41. ^ Уолш Ф., Эмиес С. (2004). «Микробиология и механизмы лекарственной устойчивости полностью резистентных патогенов» (PDF) . Curr Opin Microbiol . 7 (5): 439–44. doi :10.1016/j.mib.2004.08.007. PMID  15451497.
  42. ^ ab White D (1995). Физиология и биохимия прокариот . Оксфорд: Oxford University Press. стр. 6, 12–21. ISBN 978-0-19-508439-9.
  43. ^ abcd Брок TD , Мэдиган MT, Мартинко JM, Паркер J (1994). Биология микроорганизмов (7-е изд.). Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice Hall. стр. 818–819, 824. ISBN 978-0-13-042169-2.
  44. ^ Preisig HR (1994). «Терминология и номенклатура структур поверхности клеток протистов». Поверхность клеток протистов (специальное издание Protoplasma). стр. 1–28. doi :10.1007/978-3-7091-9378-5_1. ISBN 978-3-7091-9380-8.
  45. ^ Becker B (2000). "Клеточная поверхность жгутиконосцев". В Leadbeater BS, Green JC (ред.). Жгутиконосцы. Единство, разнообразие и эволюция . Лондон: Taylor and Francis. Архивировано из оригинала 2013-02-12.
  46. ^ Barsanti L, Gualtieri P (2006). Водоросли: анатомия, биохимия и биотехнология . Флорида, США: CRC Press.
  47. ^ Frantz C, Stewart KM, Weaver VM (декабрь 2010 г.). «Внеклеточный матрикс вкратце». Journal of Cell Science . 123 (Pt 24): 4195–200. doi :10.1242/jcs.023820. PMC 2995612 . PMID  21123617. 
  48. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Гарленд. С. 1065. ISBN 978-0-8153-4072-0.

Внешние ссылки

Найдите информацию о клеточной стенке в Викисловаре, бесплатном словаре.