Осьминог ( мн. ч.: octopuses или octopodes [ a] ) — мягкотелый восьминогий моллюск из отряда Octopoda ( / ɒ k ˈ t ɒ p ə d ə / , ok- TOP -ə-də [3] ). Отряд состоит из около 300 видов и сгруппирован в классе Cephalopoda с кальмарами , каракатицами и наутилоидеями . Как и другие головоногие, осьминог имеет двустороннюю симметрию с двумя глазами и клювовидным ртом в центральной точке восьми конечностей. [b] Мягкое тело может радикально менять свою форму, позволяя осьминогам протискиваться через небольшие щели. Они тянут за собой свои восемь конечностей, когда плавают. Сифон используется как для дыхания , так и для передвижения , выбрасывая струю воды. Осьминоги обладают сложной нервной системой и прекрасным зрением и являются одними из самых умных и поведенчески разнообразных среди всех беспозвоночных .
Осьминоги обитают в различных районах океана , включая коралловые рифы , пелагические воды и морское дно ; некоторые живут в приливной зоне , а другие — на абиссальных глубинах . Большинство видов быстро растут, рано созревают и живут недолго. У большинства видов самец использует специально приспособленную руку, чтобы доставить пучок спермы прямо в мантийную полость самки, после чего он стареет и умирает, в то время как самка откладывает оплодотворенные яйца в логове и заботится о них, пока они не вылупятся, после чего она тоже умирает. Стратегии защиты от хищников включают в себя выбрасывание чернил , использование камуфляжа и демонстраций угрозы , способность быстро струиться в воде и прятаться и даже обман. Все осьминоги ядовиты , но только синекольчатые осьминоги известны как смертельно опасные для человека.
Осьминоги появляются в мифологии как морские чудовища, такие как Кракен в Норвегии и Аккорокамуи у айнов , и, возможно, Горгона в Древней Греции . Битва с осьминогом появляется в книге Виктора Гюго «Труженики моря» , вдохновив другие произведения, такие как «Осьминожка » Яна Флеминга . Осьминоги появляются в японском эротическом искусстве, сюнга . Их едят и считают деликатесом люди во многих частях мира, особенно в Средиземноморье и азиатских морях.
Научный латинский термин octopus произошел от древнегреческого ὀκτώπους ( oktōpous ), составной формы ὀκτώ ( oktō , «восемь») и πούς ( pous , «нога»), которое само по себе является вариантом формы ὀκτάπους , слова, которое использовал, например, Александр Траллский ( ок. 525 – ок. 605 ) для обозначения обыкновенного осьминога. [5] [ 6] [ 7] Стандартная форма множественного числа слова octopus в английском языке — octopuses ; [ 8] древнегреческое множественное число ὀκτώποδες , octopodes ( / ɒ kˈtɒpəd iːz / ) , также использовалось исторически . [9] Альтернативное множественное число octopi обычно считается неправильным, поскольку оно ошибочно предполагает, что octopus — это латинское существительное или прилагательное второго склонения -us , тогда как в греческом или латинском языке это существительное третьего склонения . [10] [11]
Исторически первым множественным числом, которое обычно появляется в англоязычных источниках в начале 19 века, является латинская форма octopi [12] , за которой во второй половине того же века последовала английская форма octopuses . Греческое множественное число используется примерно в то же время, хотя оно также является самым редким. [13]
В «Современном английском языке» Фаулера говорится, что единственное приемлемое множественное число в английском языке — octopuses , что octopi неверно понято, а octopodes педантично ; [14] [15] [16] последнее, тем не менее, используется достаточно часто, чтобы быть признанным дескриптивистским словарем Merriam -Webster 11th Collegiate Dictionary и словарем Webster's New World College Dictionary . Оксфордский словарь английского языка перечисляет octopuses , octopi и octopodes в таком порядке, отражая частоту использования, называя octopodes редким и отмечая, что octopi основано на недоразумении. [17] Новый Оксфордский американский словарь (3-е издание, 2010 г.) перечисляет octopuses как единственно допустимую множественную форму и указывает, что octopodes все еще иногда используется, но octopi неверно. [18]
Гигантский тихоокеанский осьминог (Enteroctopus dofleini) часто упоминается как самый крупный известный вид осьминогов. Взрослые особи обычно весят около 15 кг (33 фунта) с размахом рук до 4,3 м (14 футов). [19] Самый большой образец этого вида, который был научно задокументирован, был животным с живой массой 71 кг (157 фунтов). [20] Гораздо большие размеры были заявлены для гигантского тихоокеанского осьминога: [21] один образец был зарегистрирован как 272 кг (600 фунтов) с размахом рук 9 м (30 футов). [22] Туша семирукого осьминога , Haliphron atlanticus , весила 61 кг (134 фунта) и, по оценкам, имела живую массу 75 кг (165 фунтов). [23] [24] Самый маленький вид — Octopus wolfi , длина которого составляет около 2,5 см (1 дюйм), а вес — менее 1 г (0,035 унции). [25]
Осьминог имеет билатеральную симметрию вдоль своей дорсовентральной (от спины к животу) оси; голова и нога находятся на одном конце удлиненного тела и функционируют как передняя часть (передняя часть) животного. Голова включает рот и мозг. Нога превратилась в набор гибких, хватательных придатков , известных как «руки», которые окружают рот и прикреплены друг к другу около их основания перепончатой структурой. [26] Руки можно описать на основе положения стороны и последовательности (например, L1, R1, L2, R2) и разделить на четыре пары. [27] [26] Два задних придатка обычно используются для ходьбы по морскому дну, в то время как остальные шесть используются для добычи пищи. [28] Луковичная и полая мантия сращена с задней частью головы и известна как висцеральный горб; она содержит большинство жизненно важных органов. [29] [30] Мантийная полость имеет мышечные стенки и содержит жабры; он соединен с внешней средой воронкой или сифоном . [26] [31] Рот осьминога, расположенный под руками, имеет острый твердый клюв . [30]
Кожа состоит из тонкого внешнего эпидермиса со слизистыми клетками и сенсорными клетками и соединительнотканной дермы, состоящей в основном из коллагеновых волокон и различных клеток, позволяющих менять цвет. [26] Большая часть тела состоит из мягкой ткани, что позволяет ему удлиняться, сокращаться и деформироваться. Осьминог может протискиваться через крошечные щели; даже более крупные виды могут проходить через отверстие диаметром около 2,5 см (1 дюйм). [30] Не имея скелетной поддержки, руки работают как мышечные гидростаты и содержат продольные, поперечные и кольцевые мышцы вокруг центрального осевого нерва. Они могут расширяться и сокращаться, скручиваться влево или вправо, сгибаться в любом месте в любом направлении или оставаться неподвижными. [32] [33]
Внутренние поверхности щупалец покрыты круглыми, клейкими присосками. Присоски позволяют осьминогу закрепляться или манипулировать предметами. Каждая присоска обычно круглая и чашеобразная и состоит из двух отдельных частей: внешней неглубокой полости, называемой инфундибулумом , и центральной полой полости, называемой вертлужной впадиной , обе из которых представляют собой толстые мышцы, покрытые защитной хитиновой кутикулой. Когда присоска прикрепляется к поверхности, отверстие между двумя структурами запечатывается. Инфондибулум обеспечивает адгезию, в то время как вертлужная впадина остается свободной, а сокращения мышц обеспечивают прикрепление и отсоединение. [34] [35] Каждая из восьми щупалец ощущает и реагирует на свет, что позволяет осьминогу управлять конечностями, даже если его голова закрыта. [36]
.jpg/1280px-Dumbo-hires_(cropped).jpg)
Глаза осьминога большие и находятся наверху головы. По строению они похожи на глаза рыб и заключены в хрящевую капсулу, сращенную с черепом. Роговица образована из полупрозрачного эпидермального слоя; щелевидный зрачок образует отверстие в радужной оболочке сразу за роговицей. Хрусталик подвешен за зрачком; фоторецепторные ретинальные клетки покрывают заднюю часть глаза. Зрачок можно регулировать по размеру; ретинальный пигмент экранирует падающий свет при ярком освещении. [26]
Некоторые виды отличаются по форме от типичной формы тела осьминога. Базальные виды, Cirrina , имеют крепкие студенистые тела с перепонками, доходящими до кончиков их щупалец, и два больших плавника над глазами, поддерживаемых внутренней оболочкой . Мясистые сосочки или усики находятся вдоль нижней части щупалец, а глаза более развиты. [37] [38]
У осьминогов замкнутая кровеносная система , в которой кровь остается внутри кровеносных сосудов. У осьминогов три сердца: системное или главное сердце, которое циркулирует кровь по телу, и два жаберных или жаберных сердца, которые перекачивают ее через каждую из двух жабр. Системное сердце становится неактивным, когда животное плывет. Поэтому осьминог быстро устает и предпочитает ползать. [39] [40] Кровь осьминога содержит богатый медью белок гемоцианин для транспортировки кислорода. Это делает кровь очень вязкой , и для ее перекачивания по телу требуется значительное давление; кровяное давление осьминогов может превышать 75 мм рт. ст. (10 кПа). [39] [40] [41] В холодных условиях с низким уровнем кислорода гемоцианин переносит кислород более эффективно, чем гемоглобин . Гемоцианин растворяется в плазме, а не переносится внутри клеток крови, и придает крови синеватый цвет. [39] [40]
Системное сердце имеет мышечные сократительные стенки и состоит из одного желудочка и двух предсердий, по одному на каждую сторону тела. Кровеносные сосуды состоят из артерий, капилляров и вен и выстланы клеточным эндотелием , который совершенно не похож на эндотелий большинства других беспозвоночных . Кровь циркулирует через аорту и капиллярную систему в полые вены, после чего кровь перекачивается через жабры жаберными сердцами и обратно в главное сердце. Большая часть венозной системы является сократительной, что помогает циркулировать крови. [26]
Дыхание включает в себя втягивание воды в мантийную полость через отверстие, пропускание ее через жабры и выталкивание ее через сифон. Поступление воды достигается за счет сокращения радиальных мышц в стенке мантии, а клапаны-откидные клапаны закрываются, когда сильные кольцевые мышцы выталкивают воду через сифон. [42] Обширные соединительнотканные решетки поддерживают дыхательные мышцы и позволяют им расширять дыхательную камеру. [43] Пластинчатая структура жабр обеспечивает высокое поглощение кислорода, до 65% в воде при 20 °C (68 °F). [44] Поток воды через жабры коррелирует с передвижением, и осьминог может продвигать свое тело, выталкивая воду из своего сифона. [43] [41]
Тонкая кожа осьминога поглощает дополнительный кислород. Во время отдыха около 41% кислорода осьминога поглощается через кожу. Этот показатель снижается до 33%, когда он плавает, так как больше воды протекает через жабры; поглощение кислорода кожей также увеличивается. Когда он отдыхает после еды, поглощение через кожу может снизиться до 3% от общего поглощения кислорода. [45]
Пищеварительная система осьминога начинается с буккальной массы , которая состоит из рта с хитиновым клювом, глотки, радулы и слюнных желез. [46] Радула представляет собой шипастый, мускулистый, похожий на язык орган с несколькими рядами крошечных зубов. [30] Пища расщепляется и проталкивается в пищевод двумя боковыми расширениями боковых стенок пищевода в дополнение к радуле. Оттуда она переносится в желудочно-кишечный тракт , который в основном подвешен к крыше мантийной полости многочисленными мембранами. Тракт состоит из зоба , где хранится пища; желудка, где пища измельчается; слепой кишки , где теперь вязкая пища сортируется на жидкости и частицы и которая играет важную роль в абсорбции; пищеварительной железы , где клетки печени расщепляют и поглощают жидкость и становятся «коричневыми тельцами»; и кишечник, где накопленные отходы превращаются в фекальные веревки с помощью выделений и выдуваются из воронки через прямую кишку. [46]
Во время осморегуляции жидкость добавляется в перикардий жаберных сердец. У осьминога есть два нефридия (эквивалент почек позвоночных), которые связаны с жаберными сердцами; они и их связанные протоки соединяют полости перикарда с полостью мантии. Перед тем как достичь жаберного сердца, каждая ветвь полой вены расширяется , образуя почечные придатки, которые находятся в прямом контакте с тонкостенным нефридием. Моча сначала образуется в полости перикарда и модифицируется путем выделения, в основном аммиака, и избирательного поглощения из почечных придатков, поскольку она проходит по связанному протоку и через нефридиопору в полость мантии. [26] [47]
Осьминоги (вместе с каракатицей ) имеют самые высокие соотношения массы мозга к массе тела среди всех беспозвоночных; [48] это больше, чем у многих позвоночных. [49] У осьминогов те же гены прыжков , которые активны в человеческом мозге, что подразумевает эволюционную конвергенцию на молекулярном уровне. [50] Нервная система сложна, только часть ее локализована в мозге, который содержится в хрящевой капсуле. [51] Две трети нейронов осьминога находятся в нервных тяжах его рук. Это позволяет их рукам выполнять сложные рефлекторные действия без ввода данных из мозга. [52] В отличие от позвоночных, сложные двигательные навыки осьминогов не организованы в их мозге через внутренние соматотопические карты их тел. [53] Нервная система головоногих моллюсков является самой сложной из всех беспозвоночных. [54] [55] Гигантские нервные волокна мантии головоногих моллюсков широко использовались в течение многих лет в качестве экспериментального материала в нейрофизиологии ; их большой диаметр (из-за отсутствия миелинизации ) делает их относительно легкими для изучения по сравнению с другими животными. [56]
Как и у других головоногих, у осьминогов глаза, похожие на камеры, [48] и они могут различать поляризацию света. Цветовое зрение, по-видимому, варьируется от вида к виду, например, присутствует у O. aegina , но отсутствует у O. vulgaris . [57] Опсины в коже реагируют на разные длины волн света и помогают животным выбирать окраску, которая их маскирует; хроматофоры в коже могут реагировать на свет независимо от глаз. [58] [59] Альтернативная гипотеза заключается в том, что глаза головоногих у видов, у которых есть только один фоторецепторный белок, могут использовать хроматическую аберрацию для превращения монохроматического зрения в цветное, хотя это жертвует качеством изображения. Это объяснило бы зрачки в форме буквы «U», буквы «W» или гантели , а также необходимость красочных брачных демонстраций. [60]
К мозгу прикреплены два органа, называемые статоцистами (мешкообразные структуры, содержащие минерализованную массу и чувствительные волоски), которые позволяют осьминогу чувствовать ориентацию своего тела. Они предоставляют информацию о положении тела относительно гравитации и могут определять угловое ускорение. Автономная реакция удерживает глаза осьминога в таком положении, чтобы зрачок всегда был горизонтальным. [26] Осьминоги также могут использовать статоцист, чтобы слышать звук. Обыкновенный осьминог может слышать звуки в диапазоне от 400 Гц до 1000 Гц, и лучше всего слышит на частоте 600 Гц. [61]
Осьминоги обладают превосходной соматосенсорной системой . Их присоски оснащены хеморецепторами, поэтому они могут ощущать вкус того, к чему прикасаются. Щупальца осьминога легко двигаются, поскольку датчики распознают кожу осьминога и предотвращают самоприкрепление. [62] Осьминоги, по-видимому, имеют слабое проприоцептивное чувство и должны визуально следить за щупальцами, чтобы отслеживать их положение. [63] [64]
Чернильный мешок осьминога расположен под пищеварительной железой. Железа, прикрепленная к мешку, вырабатывает чернила , а мешок их хранит. Мешок находится достаточно близко к воронке, чтобы осьминог мог выстреливать чернилами с помощью струи воды. Перед тем, как покинуть воронку, чернила проходят через железы, которые смешивают их со слизью, создавая густую темную каплю, которая позволяет животному спастись от хищника. [65] Основным пигментом в чернилах является меланин , который придает им черный цвет. [66] У цирратных осьминогов чернильный мешок обычно отсутствует. [37]
Осьминоги являются гонохорическими и имеют одну, расположенную сзади гонаду, которая связана с целомом . Семенник у самцов и яичник у самок выпячиваются в гоноцель, и гаметы высвобождаются здесь. Гоноцель соединен гонодуктом с полостью мантии , в которую он входит через гонопор . [26] Зрительная железа вырабатывает гормоны, которые заставляют осьминога созревать и стареть, а также стимулируют выработку гамет. Железа может активироваться такими условиями окружающей среды, как температура, свет и питание, которые, таким образом, контролируют сроки размножения и продолжительность жизни. [67] [68]
Когда осьминоги размножаются, самец использует специализированную руку, называемую гектокотиль, для переноса сперматофоров (пакетов спермы) из конечного органа репродуктивного тракта (головоногого «пениса») в мантийную полость самки. [69] Гектокотиль у бентосных осьминогов обычно является третьей правой рукой, которая имеет ложкообразную впадину и модифицированные присоски около кончика. У большинства видов оплодотворение происходит в мантийной полости. [26]
Размножение осьминогов было изучено только у нескольких видов. Одним из таких видов является гигантский тихоокеанский осьминог , у которого ухаживание сопровождается, особенно у самца, изменениями в текстуре и цвете кожи. Самец может цепляться за верхнюю или боковую часть самки или располагаться рядом с ней. Есть некоторые предположения, что он может сначала использовать свой гектокотиль, чтобы удалить любой сперматофор или сперму, уже присутствующую у самки. Он берет сперматофор из своего сперматофорного мешка с помощью гектокотиля, вставляет его в мантийную полость самки и помещает его в правильное для вида место, которое у гигантского тихоокеанского осьминога является отверстием яйцевода. Таким образом передаются два сперматофора; они имеют длину около одного метра (ярда), а пустые концы могут выступать из мантии самки. [70] Сложный гидравлический механизм высвобождает сперму из сперматофора, и самка хранит ее внутри. [26]
Примерно через сорок дней после спаривания самка гигантского тихоокеанского осьминога прикрепляет нити небольших оплодотворенных яиц (всего от 10 000 до 70 000) к камням в расщелине или под навесом. Здесь она охраняет и заботится о них около пяти месяцев (160 дней), пока они не вылупятся. [70] В более холодных водах, таких как у берегов Аляски , может потребоваться до десяти месяцев, чтобы яйца полностью развились. [71] : 74 Самка аэрирует их и содержит в чистоте; если оставить их без присмотра, многие погибнут. [72] В это время она не питается и вскоре умирает. Самцы стареют и умирают через несколько недель после спаривания. [67]
Яйца имеют большие желтки; дробление (разделение) поверхностное, и на полюсе развивается зародышевый диск . Во время гаструляции края этого растут вниз и окружают желток, образуя желточный мешок, который в конечном итоге становится частью кишечника. Дорсальная сторона диска растет вверх и образует эмбрион с ракушечной железой на его дорсальной поверхности, жабрами, мантией и глазами. Руки и воронка развиваются как часть ноги на вентральной стороне диска. Позже руки мигрируют вверх, образуя кольцо вокруг воронки и рта. Желток постепенно всасывается по мере развития эмбриона. [26]
Большинство молодых осьминогов вылупляются как параличинки и являются планктоном в течение недель или месяцев, в зависимости от вида и температуры воды. Они питаются веслоногими рачками , личинками членистоногих и другим зоопланктоном , в конечном итоге оседая на дне океана и развиваясь непосредственно во взрослых особей без каких-либо четких метаморфоз , которые присутствуют в других группах личинок моллюсков . [26] Виды осьминогов, которые производят более крупные яйца, включая южного синекольчатого , карибского рифового , калифорнийского двухточечного , Eledone moschata [73] и глубоководных осьминогов, вместо этого вылупляются как бентосные животные, похожие на взрослых. [71] : 74–75
У аргонавта (бумажный наутилус) самка выделяет тонкую, рифленую, бумажную оболочку, в которой откладываются яйца, и в которой она также находится, плавая в середине океана. В ней она вынашивает детенышей, и она также служит ей в качестве плавучего средства, позволяющего ей регулировать глубину. Самец аргонавта по сравнению с ней крошечный и не имеет раковины. [74]
Осьминоги имеют короткую продолжительность жизни, и некоторые виды завершают свой жизненный цикл всего за шесть месяцев. Гигантский тихоокеанский осьминог , один из двух крупнейших видов осьминогов, обычно живет от трех до пяти лет. Продолжительность жизни осьминогов ограничена размножением. [75] Для большинства осьминогов последняя стадия их жизни называется старением. Это разрушение клеточной функции без восстановления или замены. Для самцов это обычно начинается после спаривания. Старение может длиться от нескольких недель до нескольких месяцев, максимум. Для самок оно начинается, когда они откладывают кладку яиц. Самки будут тратить все свое время на аэрацию и защиту своих яиц, пока они не будут готовы вылупиться. Во время старения осьминог не питается и быстро слабеет. Начинают образовываться повреждения, и осьминог буквально дегенерирует. Неспособные защитить себя, осьминоги часто становятся жертвами хищников. [76] Это делает большинство осьминогов фактически полуродящими . Исключением является более крупный тихоокеанский полосатый осьминог (LPSO), поскольку он может размножаться многократно в течение жизни, составляющей около двух лет. [ 75 ]
Репродуктивные органы осьминога созревают из-за гормонального влияния зрительной железы, но приводят к инактивации их пищеварительных желез. Неспособный питаться, осьминог обычно умирает от голода. [76] Было обнаружено, что экспериментальное удаление обеих зрительных желез после нереста приводит к прекращению высиживания , возобновлению питания, усилению роста и значительному увеличению продолжительности жизни. Было высказано предположение, что естественная короткая продолжительность жизни может быть функциональной для предотвращения быстрого перенаселения. [77]
Осьминоги живут в каждом океане, и разные виды приспособились к разным морским местообитаниям . Будучи молодью, обыкновенные осьминоги обитают в мелководных приливных бассейнах . Гавайский дневной осьминог ( Octopus cyanea ) живет на коралловых рифах; аргонавты дрейфуют в пелагических водах . Abdopus aculeatus в основном живет в прибрежных зарослях морской травы . Некоторые виды приспособлены к холодным океанским глубинам. Ложкорукий осьминог ( Bahypolypus arcticus ) встречается на глубине 1000 м (3300 футов), а Vulcanoctopus hydrothermalis живет вблизи гидротермальных источников на глубине 2000 м (6600 футов). [29] Виды цирратных часто свободно плавают и живут в глубоководных местообитаниях. [38] Хотя известно, что несколько видов обитают на глубинах батиали и абиссали , есть только одно неоспоримое свидетельство о нахождении осьминога в зоне хейдла ; вид Grimpoteuthis (осьминог Дамбо), сфотографированный на глубине 6957 м (22 825 футов). [78] Ни один вид не обитает в пресной воде. [79]
Большинство видов ведут одиночный образ жизни, когда не спариваются, [80] хотя известно, что некоторые из них встречаются в высокой плотности и с частыми взаимодействиями, такими как сигнализация, защита партнера и выселение особей из логов. Вероятно, это является результатом обильных запасов пищи в сочетании с ограниченным количеством мест для логова. [81] LPSO описывается как особенно социальный, живущий группами до 40 особей. [82] [83] Осьминоги прячутся в логовах, которые обычно представляют собой расщелины в скалистых выступах или других твердых структурах, хотя некоторые виды зарываются в песок или ил. Осьминоги не территориальны , но обычно остаются в пределах своего ареала; они могут уходить в поисках пищи. Они могут возвращаться в логово, не повторяя свой исходный маршрут. [84] Они не мигрируют. [85]
Осьминоги приносят пойманную добычу в логово, где они могут безопасно съесть ее. Иногда осьминог ловит больше добычи, чем может съесть, и логово часто окружено кучкой мертвых и несъеденных пищевых продуктов. Другие существа, такие как рыбы, крабы , моллюски и иглокожие , часто делят логово с осьминогом, либо потому, что они прибыли как падальщики , либо потому, что они выжили в плену. [86] В редких случаях осьминоги охотятся совместно с другими видами , с рыбами в качестве своих партнеров. Они регулируют видовой состав охотничьей группы — и поведение своих партнеров — ударами. [87]
Почти все осьминоги являются хищниками; осьминоги, обитающие на дне, питаются в основном ракообразными , полихетами и другими моллюсками, такими как моллюски и устрицы ; осьминоги, обитающие в открытом океане, питаются в основном креветками, рыбой и другими головоногими моллюсками. [88] Основными продуктами в рационе гигантского тихоокеанского осьминога являются двустворчатые моллюски , такие как сердцевидка Clinocardium nuttallii , моллюски и гребешки, а также ракообразные, такие как крабы и крабы-пауки . Добыча, которую он, вероятно, отвергнет, включает лунных улиток , потому что они слишком велики, и блюдечек , скальных гребешков , хитонов и морских ушек , потому что они слишком надежно прикреплены к скале. [86] Небольшие цирратные осьминоги, такие как осьминоги родов Grimpoteuthis и Opisthoteuthis, обычно охотятся на полихет, веслоногих рачков , амфипод и изопод . [89]
Бентосный (обитающий на дне) осьминог обычно перемещается среди камней и прощупывает щели. Существо может совершить реактивный прыжок на добычу и подтянуть ее ко рту своими руками, удерживая ее присосками. Мелкая добыча может быть полностью захвачена перепончатой структурой. Осьминоги обычно впрыскивают ракообразным, таким как крабы, парализующую слюну , а затем расчленяют их клювами. [88] [90] Осьминоги питаются ракообразными в раковине, либо раздвигая створки, либо просверливая отверстие в раковине, чтобы ввести нервный токсин . [91] [90] Раньше считалось, что отверстие просверливается радулой, но теперь было показано, что в этом участвуют крошечные зубы на кончике слюнного сосочка, а фермент в токсичной слюне используется для растворения карбоната кальция раковины. O. vulgaris требуется около трех часов , чтобы создать отверстие диаметром 0,6 мм (0,024 дюйма). После того, как панцирь пробит, добыча умирает почти мгновенно, ее мышцы расслабляются, и мягкие ткани легко удаляются осьминогом. Крабы также могут быть обработаны таким образом; виды с жестким панцирем чаще подвергаются сверлению, а крабы с мягким панцирем разрываются на части. [92]
У некоторых видов есть другие способы питания. У Grimpoteuthis уменьшенная или отсутствующая радула, и он заглатывает добычу целиком. [37] У глубоководного рода Stauroteuthis некоторые мышечные клетки, которые контролируют присоски у большинства видов, были заменены фотофорами, которые, как полагают, обманывают добычу, направляя ее в рот, что делает их одними из немногих биолюминесцентных осьминогов. [93]
Осьминоги в основном передвигаются относительно медленным ползком, некоторые плавают головой вперед. Реактивное движение или плавание назад является их самым быстрым способом передвижения, за которым следуют плавание и ползание. [94] Когда они никуда не торопятся, они обычно ползают либо по твердой, либо по мягкой поверхности. Несколько рук вытянуты вперед, некоторые из присосок прикрепляются к субстрату, и животное тянет себя вперед с помощью своих мощных мышц рук, в то время как другие руки могут толкать, а не тянуть. По мере продвижения вперед другие руки движутся вперед, чтобы повторить эти действия, и первоначальные присоски отсоединяются. Во время ползания частота сердечных сокращений почти удваивается, и животному требуется десять или пятнадцать минут, чтобы восстановиться после относительно незначительной нагрузки. [32]
Большинство осьминогов плавают, выталкивая струю воды из мантии через сифон в море. Физический принцип, лежащий в основе этого, заключается в том, что сила, необходимая для ускорения воды через отверстие, производит реакцию, которая толкает осьминога в противоположном направлении. [95] Направление движения зависит от ориентации сифона. Во время плавания голова находится спереди, а сифон направлен назад, но при выбросе струи висцеральный горб идет впереди, сифон указывает на голову, а руки тянутся сзади, при этом животное приобретает веретенообразный вид. При альтернативном способе плавания некоторые виды распрямляются дорсовентрально и плывут, вытянув руки в стороны; это может обеспечить подъемную силу и быть быстрее обычного плавания. Выброс струи используется для спасения от опасности, но физиологически неэффективен, требуя такого высокого давления мантии, что сердце перестает биться, что приводит к прогрессирующему дефициту кислорода. [94]
Осьминоги-цирраты не могут производить реактивное движение и полагаются на свои плавники для плавания. Они имеют нейтральную плавучесть и дрейфуют в воде с вытянутыми плавниками. Они также могут сокращать свои руки и окружающую их сеть, чтобы делать резкие движения, известные как «взлеты». Другая форма передвижения — «насос», которая включает в себя симметричные сокращения мышц в их сетях, производящие перистальтические волны . Это медленно перемещает тело. [37]
В 2005 году было обнаружено, что Adopus aculeatus и жилистый осьминог ( Amphioctopus marginatus ) ходят на двух руках, одновременно имитируя растительную материю. [96] Такая форма передвижения позволяет этим осьминогам быстро уходить от потенциального хищника, не будучи узнанными. [94] Некоторые виды осьминогов могут ненадолго выползать из воды, что они могут делать между приливными бассейнами. [97] [98] «Ходьба на ходулях» используется жилистым осьминогом, когда он переносит сложенную скорлупу кокосовых орехов. Осьминог переносит скорлупу под собой двумя руками и передвигается неуклюжей походкой, поддерживаемой его оставшимися руками, которые остаются неподвижными. [99]
.jpg/1280px-Oktopus_opening_a_container_with_screw_cap_02_(cropped).jpg)
Осьминоги очень умны . [100] Эксперименты с лабиринтами и решением задач продемонстрировали наличие системы памяти, которая может хранить как краткосрочную , так и долгосрочную память . [101] Молодые осьминоги ничему не учатся у своих родителей, поскольку взрослые особи не проявляют никакой родительской заботы, кроме ухода за яйцами, пока молодые осьминоги не вылупятся. [71] : 75
В лабораторных экспериментах осьминогов можно легко научить различать разные формы и узоры. Сообщалось, что они практикуют наблюдательное обучение , [102] хотя обоснованность этих результатов оспаривается. [100] Осьминогов также наблюдали за тем, что было описано как игра : они неоднократно выпускали бутылки или игрушки в круговое течение в своих аквариумах, а затем ловили их. [103] Осьминоги часто выбегают из своих аквариумов, а иногда и в другие в поисках пищи. [97] [104] [105] Растет количество доказательств того, что осьминоги разумны и способны испытывать боль . [106] Жилистый осьминог собирает выброшенную скорлупу кокосовых орехов, а затем использует ее для строительства убежища, что является примером использования инструмента . [99]
Осьминоги используют камуфляж во время охоты и для того, чтобы избежать хищников. Для этого они используют специализированные клетки кожи, которые изменяют внешний вид кожи, регулируя ее цвет, непрозрачность или отражательную способность. Хроматофоры содержат желтые, оранжевые, красные, коричневые или черные пигменты; у большинства видов есть три из этих цветов, а у некоторых — два или четыре. Другие клетки, изменяющие цвет, — это отражающие иридофоры и белые лейкофоры. [107] Эта способность менять цвет также используется для общения с другими осьминогами или для их предупреждения. [108]
Осьминоги могут создавать отвлекающие узоры с волнами темной окраски по всему телу, демонстрация, известная как «проплывающее облако». Мышцы кожи изменяют текстуру мантии, чтобы добиться большей маскировки. У некоторых видов мантия может приобретать колючий вид водорослей; у других анатомия кожи ограничена относительно однородными оттенками одного цвета с ограниченной текстурой кожи. Осьминоги, которые ведут дневной образ жизни и живут на мелководье, развили более сложную кожу, чем их ночные и глубоководные собратья. [108]
Трюк с «движущимся камнем» заключается в том, что осьминог имитирует камень, а затем медленно перемещается по открытому пространству со скоростью, соответствующей скорости окружающей воды. [109]
Помимо людей, на осьминогов могут охотиться рыбы, морские птицы , морские выдры , ластоногие , китообразные и другие головоногие. [110] Осьминоги обычно прячутся или маскируются с помощью камуфляжа и мимикрии ; некоторые имеют заметную предупреждающую окраску (апосематизм) или дейматическое поведение («блеф» при кажущейся угрожающей внешности). [108] Осьминог может проводить 40% своего времени, спрятавшись в своем логове. Когда к осьминогу приближаются, он может вытянуть руку, чтобы исследовать. 66% Enteroctopus dofleini в одном исследовании имели шрамы, а у 50% были ампутированы руки. [110] Синие кольца очень ядовитого синекольчатого осьминога скрыты в складках мышечной кожи, которые сокращаются, когда животному угрожает опасность, обнажая радужное предупреждение. [111] Атлантический белопятнистый осьминог ( Callistoctopus macropus ) становится ярко-коричневато-красным с овальными белыми пятнами по всему телу в высококонтрастной демонстрации. [112] Демонстрации часто усиливаются вытягиванием конечностей, плавников или перепонок животного, чтобы оно выглядело как можно больше и устрашающе. [113]
Как только их видит хищник, они обычно пытаются убежать, но также могут отвлечь его, выбрасывая чернильное облако из своего чернильного мешка. Считается, что чернила снижают эффективность обонятельных органов, что помогает уклоняться от хищников, использующих обоняние для охоты, таких как акулы . Чернильные облака некоторых видов могут действовать как псевдоморфы или приманки, которые хищник атакует вместо этого. [114]
При нападении некоторые осьминоги могут выполнять автотомию конечностей , подобно тому, как сцинки и другие ящерицы отрывают хвосты. Ползающая рука может отвлекать потенциальных хищников. Такие оторванные руки остаются чувствительными к раздражителям и уходят от неприятных ощущений. [115] Осьминоги могут заменять утраченные конечности . [116]
Некоторые осьминоги, такие как осьминог-имитатор , могут сочетать свои очень гибкие тела со способностью менять цвет, чтобы имитировать других, более опасных животных, таких как крылатки , морские змеи и угри . [117] [118]
Болезни и паразиты, поражающие осьминогов, изучены мало, но известно, что головоногие моллюски являются промежуточными или окончательными хозяевами различных паразитических цестод , нематод и веслоногих; известно 150 видов протистов и многоклеточных паразитов. [119] Dicyemidae — это семейство крошечных червей, которые обнаруживаются в почечных придатках многих видов; [120] неясно, являются ли они паразитами или эндосимбионтами . Кокцидии рода Aggregata, живущие в кишечнике, вызывают тяжелые заболевания у хозяина. У осьминогов врожденная иммунная система ; их гемоциты реагируют на инфекцию фагоцитозом , инкапсуляцией, инфильтрацией или цитотоксической активностью для уничтожения или изоляции патогенов. Гемоциты играют важную роль в распознавании и устранении инородных тел и заживлении ран. Животные в неволе более восприимчивы к патогенам, чем дикие. [121] Грамотрицательная бактерия Vibrio lentus может вызывать поражения кожи, оголение мышц и иногда смерть. [122]
Научное название Octopoda было впервые придумано и дано отряду осьминогов в 1818 году английским биологом Уильямом Элфордом Личем [123] , который классифицировал их как Octopoida годом ранее. [2] Octopoda состоит из около 300 известных видов [124] и исторически были разделены на два подотряда, Incirrina и Cirrina. [38] Более поздние данные свидетельствуют о том, что Cirrina является просто самым базальным видом, а не уникальной кладой [ 125] У осьминогов с цирриатами (большинство видов) отсутствуют усики и парные плавательные плавники цирриат. [38] Кроме того, внутренняя оболочка осьминогов с цирриатами либо присутствует в виде пары стилетов , либо отсутствует вообще. [126]
Cephalopoda произошли от моллюска, похожего на Monoplacophora, в кембрии около 530 миллионов лет назад. Coleoidea отделились от наутилоидов в девоне около 416 миллионов лет назад. В свою очередь, coleoidea (включая кальмаров и осьминогов) перенесли свои раковины внутрь тела и около 276 миллионов лет назад, во время пермского периода , разделились на Vampyropoda и Decabrachia. [128] Осьминоги произошли от Muensterelloidea внутри Vampyropoda в юрском периоде . Самые ранние осьминоги, вероятно, жили вблизи морского дна ( от бентоса до демерса ) в мелководных морских условиях. [128] [129] [127] Осьминоги состоят в основном из мягких тканей, поэтому ископаемые останки относительно редки. Как мягкотелые головоногие, они лишены внешней оболочки большинства моллюсков, включая других головоногих, таких как наутилоидеи и вымершие аммоноидеи . [130] У них восемь конечностей, как и у других Coleoidea , но отсутствуют дополнительные специализированные придатки для питания, известные как щупальца , которые длиннее и тоньше, с присосками только на их булавовидных концах. [131] У вампирского кальмара ( Vampyroteuthis ) также отсутствуют щупальца, но есть сенсорные нити. [132]
Кладограммы основаны на работе Санчеса и др., 2018, которые создали молекулярную филогению на основе последовательностей маркеров митохондриальной и ядерной ДНК . [125] Положение Eledonidae взято из работы Ибаньеса и др., 2020, с использованием аналогичной методологии. [133] Даты расхождения взяты из работ Крёгера и др., 2011 и Фукса и др., 2019. [128] [127]
Молекулярный анализ осьминогов показывает, что подотряд Cirrina (Cirromorphida) и надсемейство Argonautoidea являются парафилетическими и распадаются; эти названия показаны на кладограмме в кавычках и курсивом.
Осьминоги, как и другие колеоидные головоногие, но в отличие от более базальных головоногих или других моллюсков, способны к большему редактированию РНК , изменяя последовательность нуклеиновой кислоты первичного транскрипта молекул РНК, чем любые другие организмы. Редактирование сосредоточено в нервной системе и затрагивает белки, участвующие в нервной возбудимости и морфологии нейронов. Более 60% транскриптов РНК для колеоидных мозгов перекодируются путем редактирования, по сравнению с менее чем 1% для человека или плодовой мушки . Колеоидные в основном полагаются на ферменты ADAR для редактирования РНК, которое требует больших двухцепочечных структур РНК, чтобы фланкировать сайты редактирования. Как структуры, так и сайты редактирования сохраняются в геноме колеоидных, и скорости мутаций для сайтов серьезно затруднены. Следовательно, большая пластичность транскриптома достигается за счет более медленной эволюции генома. [134] [135]
Геном осьминога ничем не примечателен как билатеральный, за исключением крупных разработок двух семейств генов: протокадгеринов , которые регулируют развитие нейронов; и факторов транскрипции цинковых пальцев C2H2 . Многие гены, специфичные для головоногих моллюсков, экспрессируются в коже, присосках и нервной системе животных. [48]
Древние мореплаватели знали об осьминоге, о чем свидетельствуют произведения искусства и дизайн. Например, резьба по камню, найденная при археологических раскопках минойского Крита бронзового века в Кноссе (1900–1100 гг. до н. э.), изображает рыбака, несущего осьминога. [136] Ужасающе сильная Горгона из греческой мифологии, возможно, была вдохновлена осьминогом или кальмаром, сам осьминог представляет собой отрубленную голову Медузы , клюв — выступающий язык и клыки, а его щупальца — змеи. [137] Кракен — легендарные морские чудовища гигантских размеров, которые, как говорят, обитают у берегов Норвегии и Гренландии, обычно изображаемые в искусстве в виде гигантских осьминогов, нападающих на корабли. Линней включил его в первое издание своей «Системы природы» 1735 года . [138] [139] Один из переводов гавайского мифа о сотворении мира «Кумулипо» предполагает, что осьминог — единственный выживший из предыдущей эпохи. [140] [141] [142] Аккорокамуи — гигантский осьминогоподобный монстр из фольклора айнов , которому поклоняются в синтоизме . [ 143]
Битва с осьминогом играет значительную роль в книге Виктора Гюго 1866 года «Труженики моря » ( Travilleurs de la mer ). [144] Сборник рассказов Яна Флеминга 1966 года «Осьминожка» и «Искры из глаз» (The Living Daylights ) , а также фильм о Джеймсе Бонде 1983 года были частично вдохновлены книгой Гюго. [145] Японское эротическое искусство, сюнга , включает в себя гравюры на дереве укиё-э, такие как гравюра Кацусики Хокусая 1814 года « Тако то ама » ( Сон жены рыбака ), на которой ныряльщица ама сексуально сплетается с большим и маленьким осьминогами. [146] [147] Гравюра является предшественницей эротики со щупальцами . [148] Биолог П. З. Майерс отметил в своем научном блоге Pharyngula , что осьминоги появляются на «необычных» графических иллюстрациях с участием женщин, щупалец и голой груди. [149] [150]
Поскольку осьминог имеет многочисленные конечности, исходящие из общего центра, его часто используют как символ могущественной и манипулятивной организации, компании или страны. [151]
Песня The Beatles « Octopus's Garden » из альбома группы 1969 года Abbey Road была написана Ринго Старром после того, как ему рассказали о том, как осьминоги путешествуют по морскому дну, подбирая камни и блестящие предметы, из которых строят сады. [152]
Осьминоги обычно избегают людей, но инциденты были подтверждены . Например, 2,4-метровый (8 футов) тихоокеанский осьминог, который, как говорят, был почти идеально замаскирован, «бросился» на дайвера и «боролся» за его камеру, прежде чем тот отпустил ее. Другой дайвер записал встречу на видео. [153] Все виды ядовиты, но только синекольчатые осьминоги имеют яд, который смертелен для человека. [154] Синекольчатые осьминоги являются одними из самых смертоносных животных в море; их укусы регистрируются каждый год по всему ареалу животных от Австралии до восточной части Индо-Тихоокеанского океана. Они кусаются только тогда, когда их спровоцируют или случайно на них наступят; укусы небольшие и обычно безболезненные. Яд, по-видимому, способен проникать через кожу без прокола при длительном контакте. Он содержит тетродотоксин , который вызывает паралич, блокируя передачу нервных импульсов к мышцам. Это приводит к смерти от дыхательной недостаточности, ведущей к церебральной аноксии . Противоядия не известно, но если дыхание поддерживается искусственно, пациенты выздоравливают в течение 24 часов. [155] [156] Были зарегистрированы укусы от плененных осьминогов других видов; они оставляют опухоли, которые исчезают через день или два. [157]
Промысел осьминогов ведется по всему миру, а общий объем вылова в период с 1986 по 1995 год составил от 245 320 до 322 999 метрических тонн. [158] Мировой вылов достиг пика в 2007 году и составил 380 000 тонн, а к 2012 году сократился на одну десятую. [159] Методы ловли осьминогов включают ловушки, капканы , тралы , петли, дрейфовую рыбалку, прокалывание копьем, насаживание на крючок и ручной сбор. [158] Эффективность переработки пищи у осьминогов выше, чем у кур, что делает возможным разведение осьминогов в аквакультуре . [160] Осьминоги конкурируют с человеческим рыболовством, нацеленным на другие виды, и даже грабят ловушки и сети ради своего улова; они сами могут быть пойманы в качестве прилова, если не смогут уйти. [161]
Осьминогов едят во многих культурах, например, на средиземноморском и азиатском побережьях. [162] Руки и другие части тела готовятся способами, которые различаются в зависимости от вида и географии. Живые осьминоги или их извивающиеся части употребляются в пищу как икидзукури в японской кухне и сан-накджи в корейской кухне. [163] [164] Однако, если их не приготовить должным образом, отрубленные руки все равно могут задушить посетителя своими присосками, что привело по крайней мере к одной смерти в 2010 году. [165] Группы по защите животных возражали против употребления в пищу живых осьминогов на том основании, что они могут испытывать боль. [166]
В классической Греции Аристотель (384–322 до н. э.) прокомментировал способность осьминога менять цвет, как для маскировки, так и для подачи сигналов , в своей Historia animalium : «Осьминог ... ищет свою добычу, так изменяя свой цвет, чтобы сделать ее похожей на цвет соседних камней; он делает то же самое, когда встревожен ». [167] Аристотель отметил, что у осьминога есть гектокотильная рука, и предположил, что она может использоваться при половом размножении. Это утверждение широко не принималось во внимание до 19 века. Он был описан в 1829 году французским зоологом Жоржем Кювье , который предположил, что это паразитический червь, назвав его новым видом Hectocotylus octopodis . [168] [169] Другие зоологи считали его сперматофором; немецкий зоолог Генрих Мюллер считал, что он был «спроектирован» для отделения во время копуляции. В 1856 году датский зоолог Япетус Стенструп продемонстрировал, что он используется для передачи спермы и отделяется лишь изредка. [170]
Осьминоги предлагают множество возможностей для биологических исследований , включая их способность регенерировать конечности, изменять цвет кожи, вести себя разумно с распределенной нервной системой и использовать 168 видов протокадгеринов (у людей их 58), белков, которые направляют связи нейронов друг с другом. У калифорнийского двухпятнистого осьминога был секвенирован геном, что позволило исследовать его молекулярные адаптации. [48] Имея независимо развившийся млекопитающий интеллект, осьминоги были сравнены философом Питером Годфри-Смитом , который изучал природу интеллекта, [172] с гипотетическими разумными инопланетянами . [173] Их навыки решения проблем, наряду с их подвижностью и отсутствием жесткой структуры, позволяют им сбегать из предположительно безопасных резервуаров в лабораториях и общественных аквариумах . [174]
Из-за своего интеллекта осьминоги в некоторых странах занесены в список экспериментальных животных , на которых нельзя проводить операции без анестезии , защита обычно распространялась только на позвоночных. В Великобритании с 1993 по 2012 год обыкновенный осьминог ( Octopus vulgaris ) был единственным беспозвоночным, защищенным в соответствии с Законом о животных (научные процедуры) 1986 года . [175] В 2012 году это законодательство было расширено, чтобы включить всех головоногих [176] в соответствии с общей директивой ЕС . [177]
Некоторые исследования робототехники изучают биомимикрию особенностей осьминога. Руки осьминога могут двигаться и чувствовать в значительной степени автономно, без вмешательства со стороны центральной нервной системы животного. В 2015 году группа в Италии построила мягкотелых роботов, способных ползать и плавать, требуя лишь минимальных вычислений. [178] [179] В 2017 году немецкая компания создала руку с мягким пневматическим силиконовым захватом , оснащенным двумя рядами присосок. Она способна захватывать такие предметы, как металлическая трубка, журнал или мяч, и наполнять стакан, наливая воду из бутылки. [180]
В латинских множественных числах есть некоторые ловушки для нелатинистов; окончание единственного числа не является верным руководством к окончанию множественного числа. Большинство латинских слов на -us имеют множественное число на -i , но не все, и поэтому рвение не в соответствии со знанием вопросов в таких странностях, как... octopi ...; в качестве предостережения следующий список может быть полезен:... octopus , -podes
Единственное правильное множественное число в английском языке — octopuses. Греческий оригинал — ὀκτώπους , -ποδ- (что привело бы к педантичной английской форме мн. ч. octopodes ). Мн. ч. octopi , которая иногда встречается (в основном в шутливом употреблении), хотя и основана на modL octopus , неправильно понята
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )негодяй-мародер время от времени вылезал из воды в своем аквариуме и карабкался по камням, а затем через стену в соседний; там он подкрепился молодой рыбой-пигоном и, сожрав ее, скромно вернулся в свою комнату тем же путем с сытым желудком и довольным умом.
