Членистоногие ( / ˈ ɑːr θ r ə p ɒ d / ARTH -rə-pod ) [22] являются беспозвоночными в типе Arthropoda . Они обладают экзоскелетом с кутикулой из хитина , часто минерализованного карбонатом кальция , телом с дифференцированными ( метамерными ) сегментами и парными сочлененными придатками . Чтобы продолжать расти, они должны проходить стадии линьки , процесса , посредством которого они сбрасывают свой экзоскелет , чтобы обнажить новый. Они образуют чрезвычайно разнообразную группу из до десяти миллионов видов.
Гемолимфа является аналогом крови для большинства членистоногих. Членистоногие имеют открытую кровеносную систему с полостью тела, называемой гемоцелем, через которую гемолимфа циркулирует к внутренним органам . Как и их внешняя часть, внутренние органы членистоногих, как правило, построены из повторяющихся сегментов. Они имеют лестничную нервную систему с парными брюшными нервными тяжами , проходящими через все сегменты и образующими парные ганглии в каждом сегменте. Их головы образованы путем слияния различного количества сегментов, а их мозг образован путем слияния ганглиев этих сегментов и окружает пищевод . Дыхательная и выделительная системы членистоногих различаются в зависимости как от их среды обитания, так и от подтипа, к которому они принадлежат.
Членистоногие используют комбинации сложных глаз и пигментно-ямочных глазков для зрения. У большинства видов глазки могут определять только направление, откуда идет свет, и сложные глаза являются основным источником информации, но основные глаза пауков — это глазки, которые могут формировать изображения и, в некоторых случаях, могут поворачиваться, чтобы отслеживать добычу. Членистоногие также имеют широкий спектр химических и механических датчиков, в основном основанных на модификациях множества щетинок, известных как щетинки , которые выступают через их кутикулу. Аналогичным образом, их размножение и развитие различаются; все наземные виды используют внутреннее оплодотворение , но иногда это происходит путем непрямой передачи спермы через придаток или землю, а не путем прямой инъекции. Водные виды используют либо внутреннее, либо внешнее оплодотворение . Почти все членистоногие откладывают яйца, причем многие виды рождают живых детенышей после того, как яйца вылупляются внутри матери; но некоторые действительно живородящие , например тля . Детеныши членистоногих варьируются от миниатюрных взрослых особей до личинок и гусениц , у которых отсутствуют сочлененные конечности, и в конечном итоге они претерпевают полную метаморфозу , чтобы получить взрослую форму. Уровень материнской заботы о детенышах варьируется от полного отсутствия до длительной заботы, которую обеспечивают общественные насекомые .
Эволюционное происхождение членистоногих восходит к кембрийскому периоду. Группа обычно рассматривается как монофилетическая , и многие анализы поддерживают размещение членистоногих с циклонейралиями (или их составными кладами) в надтипе Ecdysozoa . В целом, однако, базальные отношения животных еще не до конца решены. Аналогичным образом, отношения между различными группами членистоногих все еще активно обсуждаются. Сегодня членистоногие вносят вклад в продовольственное снабжение человека как напрямую в качестве пищи, так и, что более важно, косвенно в качестве опылителей сельскохозяйственных культур. Известно, что некоторые виды распространяют серьезные заболевания среди людей, домашнего скота и сельскохозяйственных культур .
Слово «arthropod» происходит от греческого ἄρθρον árthron « сустав » и πούς pous ( род. ποδός podos ) « ступня » или « нога » , что вместе означает «сочлененная нога» [23] , причем слово «arthropodes» первоначально использовалось в анатомических описаниях Бартелеми Шарля Жозефа Дюмортье, опубликованных в 1832 году. [1] Обозначение «Arthropoda», по-видимому, впервые было использовано в 1843 году немецким зоологом Иоганном Людвигом Кристианом Гравенхорстом (1777–1857). [24] [1] Происхождение названия было предметом значительной путаницы, при этом часто ошибочно приписывали Пьеру Андре Латрейлю или Карлу Теодору Эрнсту фон Зибольду , среди прочих. [1]
Наземных членистоногих часто называют клопами. [Примечание 1] Термин также иногда распространяется на разговорные названия пресноводных или морских ракообразных (например, клоп Балмейна , клоп Мортон-Бей , грязевой клоп ) и используется врачами и бактериологами для болезнетворных микробов (например, суперклопов ), [27] но энтомологи резервируют этот термин для узкой категории « истинных клопов », насекомых отряда полужесткокрылых . [ 27]
Членистоногие — беспозвоночные с сегментированными телами и сочлененными конечностями. [28] Экзоскелет или кутикула состоит из хитина , полимера N-ацетилглюкозамина . [29] Кутикула многих ракообразных, клещей-жуков , клад Penetini и Archaeoglenini внутри подсемейства жуков Phrenapatinae , [30] и многоножек (за исключением щетинистых многоножек ) также биоминерализуется карбонатом кальция . Кальцификация эндостернита, внутренней структуры, используемой для прикрепления мышц, также происходит у некоторых сенокосцев , [31] а куколочная кутикула мухи Bactrocera dorsalis содержит фосфат кальция. [32]
Arthropoda — крупнейший тип животных , количество видов членистоногих которого оценивается от 1 170 000 до 5–10 миллионов, что составляет более 80 процентов всех известных ныне живущих видов животных. [33] [34] Одна подгруппа членистоногих , насекомые , включает больше описанных видов, чем любой другой таксономический класс . [35] Общее количество видов по-прежнему трудно определить. Это связано с предположениями о моделировании переписи, спроецированными на другие регионы, чтобы масштабировать подсчеты в определенных местах, применяемые ко всему миру. Исследование, проведенное в 1992 году, подсчитало, что только в Коста-Рике насчитывается 500 000 видов животных и растений , из которых 365 000 являются членистоногими. [35]
Они являются важными членами морских, пресноводных, наземных и воздушных экосистем и одной из двух основных групп животных, которые приспособились к жизни в засушливых условиях; другая — амниоты , нынешние члены которых — рептилии, птицы и млекопитающие. [36] И самые маленькие, и самые большие членистоногие — ракообразные . Самые маленькие принадлежат к классу Tantulocarida , некоторые из которых имеют длину менее 100 микрометров (0,0039 дюйма). [37] Самые большие — виды класса Malacostraca , при этом ноги японского краба-паука потенциально могут достигать 4 метров (13 футов) [38] , а американский омар достигает веса более 20 кг (44 фунта).
Эмбрионы всех членистоногих сегментированы, построены из серии повторяющихся модулей. Последний общий предок современных членистоногих, вероятно, состоял из серии недифференцированных сегментов, каждый с парой придатков, которые функционировали как конечности. Однако все известные живые и ископаемые членистоногие сгруппировали сегменты в тагматы , в которых сегменты и их конечности специализированы различными способами. [36]
Трехкомпонентный вид многих насекомых и двухкомпонентный вид пауков являются результатом этой группировки. [40] У клещей нет внешних признаков сегментации . [36] Членистоногие также имеют два элемента тела, которые не являются частью этого последовательно повторяющегося рисунка сегментов: глазной сомит спереди, где возникли рот и глаза, [36] [41] и тельсон сзади, за анусом .
Первоначально кажется, что каждый сегмент, несущий придатки, имел две отдельные пары придатков: верхний, несегментированный экзите и нижний, сегментированный эндопод. Позже они слились в одну пару двуветвистых придатков, объединенных базальным сегментом (протопод или базипод), причем верхняя ветвь действовала как жабра , а нижняя ветвь использовалась для передвижения. [42] [43] [39] Придатки большинства ракообразных и некоторых вымерших таксонов, таких как трилобиты, имеют еще одну сегментированную ветвь, известную как экзоподы , но вопрос о том, имеют ли эти структуры единое происхождение, остается спорным. [44] [45] [39] В некоторых сегментах всех известных членистоногих придатки были модифицированы, например, чтобы сформировать жабры, ротовые части, антенны для сбора информации, [40] или когти для хватания; [46] членистоногие «как швейцарские армейские ножи , каждый из которых оснащен уникальным набором специализированных инструментов». [36] У многих членистоногих придатки исчезли из некоторых областей тела; особенно часто исчезают или сильно модифицируются брюшные придатки. [36]
Наиболее заметная специализация сегментов находится в голове. Четыре основные группы членистоногих — Chelicerata ( морские пауки , мечехвосты и паукообразные ), Myriapoda ( симфиланы , пауроподы , многоножки и многоножки ), Pancrustacea ( олигостраки , веслоногие рачки , малакостраки , бранхиоподы , гексаподы и т. д.) и вымершие Trilobita — имеют головы, образованные различными комбинациями сегментов, с отростками, которые отсутствуют или специализированы по-разному. [36] Несмотря на то, что и многоножки , и гексаподы имеют схожие комбинации голов, гексаподы глубоко вложены в ракообразных, а многоножки — нет, поэтому считается, что эти черты эволюционировали отдельно. Кроме того, некоторые вымершие членистоногие, такие как Marrella , не принадлежат ни к одной из этих групп, поскольку их головы образованы их собственными особыми комбинациями сегментов и специализированными придатками. [48]
Выяснение эволюционных стадий, посредством которых могли появиться все эти различные комбинации, настолько сложно, что это долгое время было известно как « Проблема головы членистоногого ». [49] В 1960 году Р. Э. Снодграсс даже надеялся, что она не будет решена, поскольку он находил попытки выработать решения забавными. [Примечание 2]
Экзоскелеты членистоногих состоят из кутикулы , неклеточного материала, выделяемого эпидермисом . [ 36] Их кутикулы различаются по деталям своей структуры, но в целом состоят из трех основных слоев: эпикутикулы , тонкого внешнего воскообразного слоя, который защищает другие слои от влаги и дает им некоторую защиту; экзокутикулы , которая состоит из хитина и химически закаленных белков ; и эндокутикулы , которая состоит из хитина и незакаленных белков. Экзокутикула и эндокутикула вместе известны как прокутикула . [51] Каждый сегмент тела и секция конечности заключены в закаленную кутикулу. Соединения между сегментами тела и между секциями конечностей покрыты гибкой кутикулой. [36]
Экзоскелеты большинства водных ракообразных биоминерализуются с помощью карбоната кальция, извлеченного из воды. Некоторые наземные ракообразные выработали способы хранения минерала, поскольку на суше они не могут полагаться на постоянный запас растворенного карбоната кальция. [52] Биоминерализация в основном затрагивает экзокутикулу и внешнюю часть эндокутикулы. [51] Две недавние гипотезы об эволюции биоминерализации у членистоногих и других групп животных предполагают, что она обеспечивает более прочную защитную броню, [53] и что она позволяет животным расти больше и сильнее, обеспечивая более жесткие скелеты; [54] и в любом случае минерально-органический композитный экзоскелет дешевле построить, чем полностью органический сопоставимой прочности. [54] [55]
Кутикула может иметь щетинки (щетинки), растущие из специальных клеток в эпидермисе. Щетинки так же разнообразны по форме и функциям, как и придатки. Например, они часто используются в качестве датчиков для обнаружения воздушных или водных потоков или контакта с объектами; водные членистоногие используют перьевые щетинки для увеличения площади поверхности плавательных придатков и для фильтрации частиц пищи из воды; водные насекомые, которые дышат воздухом, используют толстые войлочные покрытия из щетинок для улавливания воздуха, продлевая время, которое они могут провести под водой; тяжелые, жесткие щетинки служат защитными шипами. [36]
Хотя все членистоногие используют мышцы, прикрепленные к внутренней части экзоскелета, чтобы сгибать свои конечности, некоторые все еще используют гидравлическое давление, чтобы вытягивать их, систему, унаследованную от их предков-дочленистоногих; [56] например, все пауки вытягивают свои ноги гидравлически и могут создавать давление, в восемь раз превышающее уровень покоя. [57]
Экзоскелет не может растягиваться и, таким образом, ограничивает рост. Поэтому членистоногие заменяют свои экзоскелеты, подвергаясь экдизису (линьке) или сбрасывая старый экзоскелет, экзувий , после выращивания нового, который еще не затвердел. Циклы линьки происходят почти непрерывно, пока членистоногое не достигнет полного размера. Стадии развития между каждой линькой (экдизисом) до достижения половой зрелости называются возрастной стадией . Различия между возрастными стадиями часто можно увидеть в измененных пропорциях тела, цветах, узорах, изменениях в количестве сегментов тела или ширине головы. После линьки, т. е. сбрасывания экзоскелета, молодые членистоногие продолжают свой жизненный цикл, пока они не окуклятся или не линяют снова. [58]
На начальном этапе линьки животное перестает питаться, а его эпидермис выделяет линяющую жидкость — смесь ферментов , которая переваривает эндокутикулу и таким образом отсоединяет старую кутикулу. Эта фаза начинается, когда эпидермис выделяет новую эпикутикулу , чтобы защитить ее от ферментов, а эпидермис выделяет новую экзокутикулу, пока старая кутикула отсоединяется. Когда эта стадия завершена, животное заставляет свое тело разбухать, поглощая большое количество воды или воздуха, и это заставляет старую кутикулу разделяться по заранее определенным слабым местам, где старая экзокутикула была самой тонкой. Обычно животному требуется несколько минут, чтобы выбраться из старой кутикулы. На этом этапе новая становится морщинистой и настолько мягкой, что животное не может поддерживать себя и ему очень трудно двигаться, а новая эндокутикула еще не сформировалась. Животное продолжает накачивать себя, чтобы максимально растянуть новую кутикулу, затем затвердевает новая экзокутикула и устраняет избыток воздуха или воды. К концу этой фазы формируется новая эндокутикула. Многие членистоногие затем поедают сброшенную кутикулу, чтобы вернуть ее материалы. [58]
Поскольку членистоногие не защищены и почти обездвижены, пока новая кутикула не затвердеет, они подвергаются опасности как оказаться в ловушке старой кутикулы, так и подвергнуться нападению хищников . Линька может быть причиной 80–90 % всех смертей членистоногих. [58]
Тела членистоногих также сегментированы изнутри, а нервная, мышечная, кровеносная и выделительная системы имеют повторяющиеся компоненты. [36] Членистоногие происходят от линии животных, у которых есть целом , выстланная мембраной полость между кишечником и стенкой тела, в которой размещаются внутренние органы. Сильные сегментированные конечности членистоногих устраняют необходимость в одной из главных предковых функций целома, как гидростатическом скелете , мышцы которого сжимают, чтобы изменить форму животного и, таким образом, позволить ему двигаться. Следовательно, целом членистоногого уменьшен до небольших областей вокруг репродуктивной и выделительной систем. Его место в значительной степени занимает гемоцель , полость, которая проходит большую часть длины тела и через которую течет кровь . [59]
Членистоногие имеют открытые кровеносные системы . У большинства из них есть несколько коротких, открытых артерий . У хелицеровых и ракообразных кровь переносит кислород к тканям, в то время как шестиногие используют отдельную систему трахей . Многие ракообразные и несколько хелицеровых и трахеит используют дыхательные пигменты для содействия транспорту кислорода. Наиболее распространенным дыхательным пигментом у членистоногих является гемоцианин на основе меди ; он используется многими ракообразными и несколькими многоножками . Некоторые ракообразные и насекомые используют гемоглобин на основе железа , дыхательный пигмент, используемый позвоночными . Как и у других беспозвоночных, дыхательные пигменты тех членистоногих, у которых они есть, обычно растворены в крови и редко заключены в тельца , как у позвоночных. [59]
Сердце представляет собой мышечную трубку, которая проходит прямо под спиной и на протяжении большей части длины гемоцеля. Оно сокращается в ряби, которая идет сзади вперед, выталкивая кровь вперед. Участки, не сдавливаемые сердечной мышцей, расширяются либо эластичными связками , либо небольшими мышцами , в любом случае соединяя сердце со стенкой тела. Вдоль сердца проходит ряд парных отверстий, обратных клапанов, которые позволяют крови поступать в сердце, но не дают ей выйти до того, как она достигнет передней части. [59]
Членистоногие имеют широкий спектр дыхательных систем. Мелкие виды часто не имеют таковых, поскольку их высокое отношение площади поверхности к объему обеспечивает простую диффузию через поверхность тела для обеспечения достаточного количества кислорода. Ракообразные обычно имеют жабры, которые являются модифицированными придатками. Многие паукообразные имеют книжные легкие . [60] Трахеи, системы разветвляющихся туннелей, которые идут от отверстий в стенках тела, доставляют кислород непосредственно к отдельным клеткам у многих насекомых, многоножек и паукообразных . [61]
Живые членистоногие имеют парные основные нервные тяжи, проходящие вдоль их тел ниже кишечника, и в каждом сегменте тяжи образуют пару ганглиев , из которых чувствительные и двигательные нервы идут в другие части сегмента. Хотя пары ганглиев в каждом сегменте часто кажутся физически слитыми, они соединены комиссурами (относительно большими пучками нервов), которые придают нервной системе членистоногих характерный вид лестницы. Мозг находится в голове, окружая и в основном над пищеводом. Он состоит из слитых ганглиев акрона и одного или двух передних сегментов, которые образуют голову — в общей сложности три пары ганглиев у большинства членистоногих, но только две у хелицеровых, у которых нет антенн или соединенного с ними ганглия. Ганглии других сегментов головы часто находятся близко к мозгу и функционируют как его часть. У насекомых эти другие головные ганглии объединяются в пару подпищеводных ганглиев , под и позади пищевода. Пауки продвигают этот процесс на шаг дальше, поскольку все сегментарные ганглии включены в подглоточные ганглии, которые занимают большую часть пространства в головогруди (передний «суперсегмент»). [62]
Существует два различных типа выделительных систем членистоногих. У водных членистоногих конечным продуктом биохимических реакций, которые метаболизируют азот , является аммиак , который настолько токсичен, что его необходимо максимально разбавлять водой. Затем аммиак выводится через любую проницаемую мембрану, в основном через жабры. [60] Все ракообразные используют эту систему, и высокое потребление воды может быть причиной относительной неуспешности ракообразных как наземных животных. [63] Различные группы наземных членистоногих независимо друг от друга развили другую систему: конечным продуктом метаболизма азота является мочевая кислота , которая может выводиться в виде сухого материала; система мальпигиевых канальцев отфильтровывает мочевую кислоту и другие азотистые отходы из крови в гемоцеле и сбрасывает эти материалы в заднюю кишку, откуда они выводятся в виде фекалий . [63] Большинство водных членистоногих и некоторые наземные также имеют органы, называемые нефридиями («маленькие почки »), которые извлекают другие отходы для выделения в виде мочи . [63]
Жесткие кутикулы членистоногих блокировали бы информацию о внешнем мире, если бы не пронизанные множеством датчиков или соединений от датчиков к нервной системе. Фактически, членистоногие модифицировали свои кутикулы в сложные массивы датчиков. Различные сенсоры прикосновения, в основном щетинки , реагируют на разные уровни силы, от сильного контакта до очень слабых воздушных потоков. Химические сенсоры обеспечивают эквиваленты вкуса и запаха , часто с помощью щетинок. Датчики давления часто принимают форму мембран, которые функционируют как барабанные перепонки , но связаны напрямую с нервами, а не со слуховыми косточками . Антенны большинства гексапод включают в себя пакеты сенсоров, которые контролируют влажность , влажность и температуру. [64]
У большинства членистоногих отсутствуют датчики равновесия и ускорения , и они полагаются на свои глаза, чтобы узнать, где верх. Самостоятельное выпрямление тараканов запускается, когда датчики давления на нижней стороне ног сообщают об отсутствии давления. Однако у многих ракообразных -малакостраков есть статоцисты , которые предоставляют ту же информацию, что и датчики равновесия и движения внутреннего уха позвоночных . [64]
Проприоцепторы членистоногих, датчики , которые сообщают о силе, оказываемой мышцами, и степени изгиба тела и суставов, хорошо изучены. Однако мало что известно о том, какие еще внутренние датчики могут быть у членистоногих. [64]
Большинство членистоногих имеют сложную зрительную систему, которая включает один или несколько, обычно и сложных глаз , и пигментных чашечных глазков («маленькие глазки»). В большинстве случаев глазки способны определять только направление, откуда идет свет, используя тень, отбрасываемую стенками чаши. Однако основными глазами пауков являются пигментные чашечные глазки, которые способны формировать изображения, [64] а глаза пауков-скакунов могут вращаться, чтобы отслеживать добычу. [65]
Сложные глаза состоят из пятнадцати или нескольких тысяч независимых омматидиев , столбцов, которые обычно имеют шестиугольное поперечное сечение . Каждый омматидий является независимым датчиком, со своими собственными светочувствительными клетками и часто со своей собственной линзой и роговицей . [64] Сложные глаза имеют широкое поле зрения и могут обнаруживать быстрое движение и, в некоторых случаях, поляризацию света . [66] С другой стороны, относительно большой размер омматидиев делает изображения довольно грубыми, а сложные глаза более близоруки, чем у птиц и млекопитающих, — хотя это не является серьезным недостатком, так как объекты и события в пределах 20 см (8 дюймов) наиболее важны для большинства членистоногих. [64] Некоторые членистоногие обладают цветным зрением, и оно было подробно изучено у некоторых насекомых; например, омматидии пчел содержат рецепторы как зеленого, так и ультрафиолетового цветов . [64]
Некоторые членистоногие, такие как усоногие раки , являются гермафродитами , то есть каждый может иметь органы обоих полов . Однако особи большинства видов остаются одного пола на протяжении всей своей жизни. [67] Некоторые виды насекомых и ракообразных могут размножаться партеногенезом , особенно если условия благоприятствуют «взрыву популяции». Однако большинство членистоногих полагаются на половое размножение , и партеногенетические виды часто возвращаются к половому размножению, когда условия становятся менее благоприятными. [68] Способность подвергаться мейозу широко распространена среди членистоногих, включая как тех, которые размножаются половым путем, так и тех, которые размножаются партеногенетически . [69] Хотя мейоз является основной характеристикой членистоногих, понимание его фундаментального адаптивного преимущества долгое время считалось нерешенной проблемой, [70] которая, по-видимому, оставалась нерешенной.
Водные членистоногие могут размножаться путем внешнего оплодотворения, как, например, мечехвосты , [71] или путем внутреннего оплодотворения , когда яйцеклетки остаются в теле самки, а сперма должна быть каким-то образом введена. Все известные наземные членистоногие используют внутреннее оплодотворение. Opiliones (сенокосцы), многоножки и некоторые ракообразные используют модифицированные придатки, такие как гоноподы или пенисы, для передачи спермы непосредственно самке. Однако большинство самцов наземных членистоногих производят сперматофоры , водонепроницаемые пакеты со спермой , которые самки принимают в свои тела. Несколько таких видов полагаются на самок, чтобы найти сперматофоры, которые уже были отложены на земле, но в большинстве случаев самцы откладывают сперматофоры только тогда, когда сложные ритуалы ухаживания кажутся успешными. [67]
Большинство членистоногих откладывают яйца, [67] но скорпионы яйцеживородящие : они производят живых детенышей после того, как яйца вылупились внутри матери, и известны своей длительной материнской заботой. [72] Новорожденные членистоногие имеют разнообразные формы, и одни только насекомые охватывают диапазон крайностей. Некоторые вылупляются как явно миниатюрные взрослые особи (прямое развитие), а в некоторых случаях, таких как чешуйницы , вылупившиеся детеныши не питаются и могут быть беспомощными до своей первой линьки. Многие насекомые вылупляются как личинки или гусеницы , у которых нет сегментированных конечностей или затвердевших кутикул, и метаморфозируют во взрослые формы, вступая в неактивную фазу, в которой личиночные ткани разрушаются и повторно используются для построения взрослого тела. [73] Личинки стрекоз имеют типичные кутикулы и сочлененные конечности членистоногих, но являются нелетающими вододышащими существами с выдвижными челюстями. [74] Ракообразные обычно вылупляются в виде крошечных личинок- науплиусов , у которых есть только три сегмента и пары конечностей. [67]
На основе распределения общих плезиоморфных признаков в существующих и ископаемых таксонах предполагается, что последний общий предок всех членистоногих был модульным организмом, в котором каждый модуль был покрыт собственным склеритом (броневой пластиной) и имел пару двуветвистых конечностей . [75] Однако вопрос о том, была ли предковая конечность одноветвистой или двуветвистой, еще далек от окончательного решения. У этого ур-членистоногого был вентральный рот, преоральные антенны и дорсальные глаза в передней части тела. Предполагалось, что он был неизбирательным осадкоедом , перерабатывающим любой осадок, попадавшийся ему на пути, в пищу, [75] но ископаемые находки намекают на то, что последний общий предок как членистоногих, так и Priapulida имел один и тот же специализированный ротовой аппарат; круглый рот с кольцами зубов, используемых для захвата животной добычи. [76]
Было высказано предположение, что эдиакарские животные Parvancorina и Spriggina , жившие около 555 миллионов лет назад , были членистоногими, [77] [78] [79] но более поздние исследования показывают, что их родство с членистоногими не является надежным. [80] Небольшие членистоногие с раковинами, похожими на двустворчатые, были найдены в ископаемых слоях раннего кембрия, датируемых 541–539 миллионами лет назад в Китае и Австралии. [81] [82] [83] [84] Самые ранние окаменелости кембрийских трилобитов имеют возраст около 520 миллионов лет, но класс уже был довольно разнообразным и распространенным по всему миру, что позволяет предположить, что они существовали в течение довольно долгого времени. [85] В сланцах Маотяньшань , возраст которых составляет 518 миллионов лет, были обнаружены такие членистоногие, как Kylinxia и Erratus , которые, по-видимому, представляют собой переходные ископаемые между стволовыми (например, Radiodonta, такие как Anomalocaris ) и настоящими членистоногими. [86] [6] [43] Повторное исследование в 1970-х годах окаменелостей из сланцев Берджесс , возраст которых составляет около 505 миллионов лет, выявило множество членистоногих, некоторые из которых не могли быть отнесены ни к одной из известных групп, и, таким образом, усилило дебаты о кембрийском взрыве . [87] [88] [89] Ископаемое Marrella из сланцев Берджесс предоставило самые ранние явные доказательства линьки . [90]
Самые ранние ископаемые останки вероятных личинок панкрустовых датируются примерно 514 миллионами лет назад в кембрии , за ними следуют уникальные таксоны, такие как Yicaris и Wujicaris . [91] Предполагаемое родство панкрустовых/ ракообразных некоторых кембрийских членистоногих (например, таксонов Phosphatocopina , Bradoriida и Hymenocarine , таких как ваптииды) [92] [93] [94] было оспорено последующими исследованиями, поскольку они могли разветвляться до группы нижних конечностей . [91] В пределах группы панкрустовых только Malacostraca , Branchiopoda и Pentastomida имеют кембрийские ископаемые остатки. [91] Ископаемые останки ракообразных распространены с ордовикского периода и далее. [95] Они остались почти полностью водными, возможно, потому, что у них никогда не развивались выделительные системы , сохраняющие воду. [63]
Членистоногие представляют собой самые ранние идентифицируемые окаменелости наземных животных, датируемые примерно 419 миллионами лет назад в позднем силуре , [60] а наземные следы, датируемые примерно 450 миллионами лет назад, по-видимому, были оставлены членистоногими. [96] Членистоногие обладали признаками, которые были легко приспособлены для жизни на суше; их существующие сочлененные экзоскелеты обеспечивали защиту от высыхания, поддержку против силы тяжести и средство передвижения, которое не зависело от воды. [97] Примерно в то же время водные, похожие на скорпионов эвриптериды стали крупнейшими когда-либо существовавшими членистоногими, некоторые достигали длины 2,5 м (8 футов 2 дюйма). [98]
Древнейшим известным паукообразным является тригонотарбид Palaeotarbus jerami , живший около 420 миллионов лет назад в силурийском периоде. [99] [Примечание 3] Attercopus fimbriunguis , живший 386 миллионов лет назад в девонском периоде, имеет самые ранние известные паукообразующие пауки, но отсутствие у него прядильных органов означает, что он не был одним из настоящих пауков , [101] которые впервые появились в позднем карбоне более 299 миллионов лет назад . [102] Юрский и меловой периоды предоставляют большое количество ископаемых пауков, включая представителей многих современных семейств. [103] Древнейшим известным скорпионом является Dolichophonus , живший 436 миллионов лет назад . [104] Ранее считалось, что многие силурийские и девонские скорпионы дышат жабрами , отсюда и возникла идея, что скорпионы изначально были водными животными, а позже развили легкие, способные дышать воздухом. [105] Однако последующие исследования показывают, что у большинства из них нет надежных доказательств водного образа жизни, [106] в то время как исключительные водные таксоны (например, Waeringoscorpio ), скорее всего, произошли от наземных предков скорпионов. [107]
Древнейшая ископаемая летопись гексапод неясна, так как большинство кандидатов плохо сохранились, а их родство с гексаподами оспаривалось. Знаковым примером является девонский Rhyniognatha hirsti , датируемый 396–407 миллионами лет назад , его мандибулы , как полагают, относятся к типу, встречающемуся только у крылатых насекомых , что предполагает, что самые ранние насекомые появились в силурийский период. [108] Однако более поздние исследования показывают, что Rhyniognatha, скорее всего, представляют собой многоножку, даже не гексапода. [109] Несомненно, старейшим известным гексаподом и насекомым является ногохвостка Rhyniella , возраст которой составляет около 410 миллионов лет в девонский период, и палеодиктиоптера Delitzschala bitterfeldensis , возраст которой составляет около 325 миллионов лет в каменноугольный период, соответственно. [109] Лагерштетты Мазон-Крик из позднего карбона, около 300 миллионов лет назад , включают около 200 видов, некоторые из которых гигантские по современным меркам, и указывают на то, что насекомые занимали свои основные современные экологические ниши как травоядные , детритоядные и насекомоядные . Социальные термиты и муравьи впервые появляются в раннем мелу , а продвинутые социальные пчелы были обнаружены в позднемеловых породах, но не стали многочисленными до среднего кайнозоя . [110]
From 1952 to 1977, zoologist Sidnie Manton and others argued that arthropods are polyphyletic, in other words, that they do not share a common ancestor that was itself an arthropod. Instead, they proposed that three separate groups of "arthropods" evolved separately from common worm-like ancestors: the chelicerates, including spiders and scorpions; the crustaceans; and the uniramia, consisting of onychophorans, myriapods and hexapods. These arguments usually bypassed trilobites, as the evolutionary relationships of this class were unclear. Proponents of polyphyly argued the following: that the similarities between these groups are the results of convergent evolution, as natural consequences of having rigid, segmented exoskeletons; that the three groups use different chemical means of hardening the cuticle; that there were significant differences in the construction of their compound eyes; that it is hard to see how such different configurations of segments and appendages in the head could have evolved from the same ancestor; and that crustaceans have biramous limbs with separate gill and leg branches, while the other two groups have uniramous limbs in which the single branch serves as a leg.[112]
Further analysis and discoveries in the 1990s reversed this view, and led to acceptance that arthropods are monophyletic, in other words they are inferred to share a common ancestor that was itself an arthropod.[113][114] For example, Graham Budd's analyses of Kerygmachela in 1993 and of Opabinia in 1996 convinced him that these animals were similar to onychophorans and to various Early Cambrian "lobopods", and he presented an "evolutionary family tree" that showed these as "aunts" and "cousins" of all arthropods.[111][115] These changes made the scope of the term "arthropod" unclear, and Claus Nielsen proposed that the wider group should be labelled "Panarthropoda" ("all the arthropods") while the animals with jointed limbs and hardened cuticles should be called "Euarthropoda" ("true arthropods").[116]
A contrary view was presented in 2003, when Jan Bergström and Hou Xian-guang argued that, if arthropods were a "sister-group" to any of the anomalocarids, they must have lost and then re-evolved features that were well-developed in the anomalocarids. The earliest known arthropods ate mud in order to extract food particles from it, and possessed variable numbers of segments with unspecialized appendages that functioned as both gills and legs. Anomalocarids were, by the standards of the time, huge and sophisticated predators with specialized mouths and grasping appendages, fixed numbers of segments some of which were specialized, tail fins, and gills that were very different from those of arthropods. In 2006, they suggested that arthropods were more closely related to lobopods and tardigrades than to anomalocarids.[117] In 2014, it was found that tardigrades were more closely related to arthropods than velvet worms.[118]
Higher up the "family tree", the Annelida have traditionally been considered the closest relatives of the Panarthropoda, since both groups have segmented bodies, and the combination of these groups was labelled Articulata. There had been competing proposals that arthropods were closely related to other groups such as nematodes, priapulids and tardigrades, but these remained minority views because it was difficult to specify in detail the relationships between these groups.
In the 1990s, molecular phylogenetic analyses of DNA sequences produced a coherent scheme showing arthropods as members of a superphylum labelled Ecdysozoa ("animals that moult"), which contained nematodes, priapulids and tardigrades but excluded annelids. This was backed up by studies of the anatomy and development of these animals, which showed that many of the features that supported the Articulata hypothesis showed significant differences between annelids and the earliest Panarthropods in their details, and some were hardly present at all in arthropods. This hypothesis groups annelids with molluscs and brachiopods in another superphylum, Lophotrochozoa.
If the Ecdysozoa hypothesis is correct, then segmentation of arthropods and annelids either has evolved convergently or has been inherited from a much older ancestor and subsequently lost in several other lineages, such as the non-arthropod members of the Ecdysozoa.[121][119]
Aside from the four major living groups (crustaceans, chelicerates, myriapods and hexapods), a number of fossil forms, mostly from the early Cambrian period, are difficult to place taxonomically, either from lack of obvious affinity to any of the main groups or from clear affinity to several of them. Marrella was the first one to be recognized as significantly different from the well-known groups.[48]
Modern interpretations of the basal, extinct stem-group of Arthropoda recognised the following groups, from most basal to most crownward:[123][122]
The Deuteropoda is a recently established clade uniting the crown-group (living) arthropods with these possible "upper stem-group" fossils taxa.[123] The clade is defined by important changes to the structure of the head region such as the appearance of a differentiated deutocerebral appendage pair, which excludes more basal taxa like radiodonts and "gilled lobopodians".[123]
Controversies remain about the positions of various extinct arthropod groups. Some studies recover Megacheira as closely related to chelicerates, while others recover them as outside the group containing Chelicerate and Mandibulata as stem-group euarthropods.[124] The placement of the Artiopoda (which contains the extinct trilobites and similar forms) is also a frequent subject of dispute.[125] The main hypotheses position them in the clade Arachnomorpha with the Chelicerates. However, one of the newer hypotheses is that the chelicerae have originated from the same pair of appendages that evolved into antennae in the ancestors of Mandibulata, which would place trilobites, which had antennae, closer to Mandibulata than Chelicerata, in the clade Antennulata.[124][126] The fuxianhuiids, usually suggested to be stem-group arthropods, have been suggested to be Mandibulates in some recent studies.[124] The Hymenocarina, a group of bivalved arthropods, previously thought to have been stem-group members of the group, have been demonstrated to be mandibulates based on the presence of mandibles.[122]
The phylum Arthropoda is typically subdivided into four subphyla, of which one is extinct:[127]
The phylogeny of the major extant arthropod groups has been an area of considerable interest and dispute.[128] Recent studies strongly suggest that Crustacea, as traditionally defined, is paraphyletic, with Hexapoda having evolved from within it,[129][130] so that Crustacea and Hexapoda form a clade, Pancrustacea. The position of Myriapoda, Chelicerata and Pancrustacea remains unclear as of April 2012[update]. In some studies, Myriapoda is grouped with Chelicerata (forming Myriochelata);[131][132] in other studies, Myriapoda is grouped with Pancrustacea (forming Mandibulata),[129] or Myriapoda may be sister to Chelicerata plus Pancrustacea.[130]
The following cladogram shows the internal relationships between all the living classes of arthropods as of the late 2010s,[133][134] as well as the estimated timing for some of the clades:[135]
Crustaceans such as crabs, lobsters, crayfish, shrimp, and prawns have long been part of human cuisine, and are now raised commercially.[136] Insects and their grubs are at least as nutritious as meat, and are eaten both raw and cooked in many cultures, though not most European, Hindu, and Islamic cultures.[137][138] Cooked tarantulas are considered a delicacy in Cambodia,[139][140][141] and by the Piaroa Indians of southern Venezuela, after the highly irritant hairs – the spider's main defense system – are removed.[142] Humans also unintentionally eat arthropods in other foods,[143] and food safety regulations lay down acceptable contamination levels for different kinds of food material.[Note 4][Note 5] The intentional cultivation of arthropods and other small animals for human food, referred to as minilivestock, is now emerging in animal husbandry as an ecologically sound concept.[147] Commercial butterfly breeding provides Lepidoptera stock to butterfly conservatories, educational exhibits, schools, research facilities, and cultural events.
However, the greatest contribution of arthropods to human food supply is by pollination: a 2008 study examined the 100 crops that FAO lists as grown for food, and estimated pollination's economic value as €153 billion, or 9.5 per cent of the value of world agricultural production used for human food in 2005.[148] Besides pollinating, bees produce honey, which is the basis of a rapidly growing industry and international trade.[149]
The red dye cochineal, produced from a Central American species of insect, was economically important to the Aztecs and Mayans.[150] While the region was under Spanish control, it became Mexico's second most-lucrative export,[151] and is now regaining some of the ground it lost to synthetic competitors.[152] Shellac, a resin secreted by a species of insect native to southern Asia, was historically used in great quantities for many applications in which it has mostly been replaced by synthetic resins, but it is still used in woodworking and as a food additive. The blood of horseshoe crabs contains a clotting agent, Limulus Amebocyte Lysate, which is now used to test that antibiotics and kidney machines are free of dangerous bacteria, and to detect spinal meningitis and some cancers.[153] Forensic entomology uses evidence provided by arthropods to establish the time and sometimes the place of death of a human, and in some cases the cause.[154] Recently insects have also gained attention as potential sources of drugs and other medicinal substances.[155]
The relative simplicity of the arthropods' body plan, allowing them to move on a variety of surfaces both on land and in water, have made them useful as models for robotics. The redundancy provided by segments allows arthropods and biomimetic robots to move normally even with damaged or lost appendages.[156][157]
Although arthropods are the most numerous phylum on Earth, and thousands of arthropod species are venomous, they inflict relatively few serious bites and stings on humans. Far more serious are the effects on humans of diseases like malaria carried by blood-sucking insects. Other blood-sucking insects infect livestock with diseases that kill many animals and greatly reduce the usefulness of others.[158] Ticks can cause tick paralysis and several parasite-borne diseases in humans.[159] A few of the closely related mites also infest humans, causing intense itching,[160] and others cause allergic diseases, including hay fever, asthma, and eczema.[161]
Many species of arthropods, principally insects but also mites, are agricultural and forest pests.[162][163] The mite Varroa destructor has become the largest single problem faced by beekeepers worldwide.[164] Efforts to control arthropod pests by large-scale use of pesticides have caused long-term effects on human health and on biodiversity.[165] Increasing arthropod resistance to pesticides has led to the development of integrated pest management using a wide range of measures including biological control.[162] Predatory mites may be useful in controlling some mite pests.[166][167]
"Mit gegliederten Bewegungsorganen" (with articulated movement organs)