Млекопитающие (от лат. mamma 'грудь') [1] — позвоночные животные класса Mammalia ( / mə ˈ m eɪ l i . ə / ) . Млекопитающие характеризуются наличием молочных желез , вырабатывающих молоко для вскармливания детенышей, широкой области неокортекса мозга, меха или волос и трех средних ушных косточек . Эти характеристики отличают их от рептилий и птиц , от которых их предки отделились в каменноугольном периоде более 300 миллионов лет назад. Около 6400 современных видов млекопитающих были описаны и разделены на 29 отрядов .
Крупнейшими отрядами млекопитающих по числу видов являются грызуны , летучие мыши и Eulipotyphla (включая ежей , кротов и землероек ). Следующие три — приматы (включая людей , обезьян и лемуров ), парнокопытные (включая свиней , верблюдов и китов ) и хищные (включая кошек , собак и тюленей ).
Млекопитающие являются единственными живыми членами Synapsida ; эта клада , вместе с Sauropsida (рептилии и птицы), составляет большую кладу Amniota . Ранние синапсиды называются « пеликозаврами ». Более продвинутые терапсиды стали доминирующими в течение гваделупского периода . Млекопитающие произошли от цинодонтов , продвинутой группы терапсид, в течение позднего триаса до ранней юры . Млекопитающие достигли своего современного разнообразия в палеогеновый и неогеновый периоды кайнозойской эры, после вымирания нептичьих динозавров , и были доминирующей группой наземных животных с 66 миллионов лет назад и по настоящее время.
Основной тип тела млекопитающих — четвероногий , большинство млекопитающих используют четыре конечности для наземного передвижения ; но у некоторых конечности приспособлены для жизни в море , в воздухе , на деревьях или под землей . Двуногие приспособились передвигаться, используя только две нижние конечности, в то время как задние конечности китообразных и морских коров представляют собой всего лишь внутренние рудименты . Млекопитающие варьируются по размеру от 30–40 миллиметров (1,2–1,6 дюйма) летучей мыши-шмеля до 30-метрового (98 футов) синего кита — возможно, самого крупного животного, когда-либо жившего. Максимальная продолжительность жизни варьируется от двух лет у землеройки до 211 лет у гренландского кита . Все современные млекопитающие рождают живых детенышей, за исключением пяти видов однопроходных , которые откладывают яйца. Наиболее богатая видами группа — живородящие плацентарные млекопитающие , названные так из-за временного органа ( плаценты ), используемого потомством для получения питания от матери во время беременности .
Большинство млекопитающих разумны , некоторые обладают большим мозгом, самосознанием и использованием орудий . Млекопитающие могут общаться и издавать звуки несколькими способами, включая производство ультразвука , маркировку запахом , сигналы тревоги , пение , эхолокацию ; и, в случае людей, сложный язык . Млекопитающие могут организовываться в сообщества деления-слияния , гаремы и иерархии , но также могут быть одиночными и территориальными . Большинство млекопитающих полигамны , но некоторые могут быть моногамными или полиандрическими .
Одомашнивание многих видов млекопитающих людьми сыграло важную роль в неолитической революции и привело к тому, что земледелие заменило охоту и собирательство в качестве основного источника пищи для людей. Это привело к серьезной перестройке человеческих обществ от кочевого к оседлому образу жизни с большим сотрудничеством между все большими и большими группами и, в конечном итоге, к развитию первых цивилизаций . Одомашненные млекопитающие обеспечивали и продолжают обеспечивать энергию для транспорта и сельского хозяйства, а также пищу ( мясо и молочные продукты ), мех и кожу . На млекопитающих также охотятся и устраивают скачки в спортивных целях, их держат в качестве домашних животных и рабочих животных различных типов, а также используют в качестве модельных организмов в науке. Млекопитающие изображались в искусстве со времен палеолита и появляются в литературе, кино, мифологии и религии. Сокращение численности и вымирание многих млекопитающих в первую очередь обусловлено браконьерством и разрушением среды обитания , в первую очередь вырубкой лесов .
Более 70% видов млекопитающих относятся к отрядам Rodentia , Chiroptera и Eulipotyphla .
Классификация млекопитающих претерпела несколько изменений с тех пор, как Карл Линней изначально определил класс, и в настоящее время [ когда? ] ни одна система классификации не является общепринятой. Маккенна и Белл (1997) и Уилсон и Ридер (2005) предоставляют полезные недавние компендиумы. [2] Симпсон (1945) [3] предоставляет систематику происхождения и взаимоотношений млекопитающих, которая преподавалась повсеместно до конца 20-го века. Однако с 1945 года постепенно было обнаружено большое количество новой и более подробной информации: палеонтологические записи были перекалиброваны, и в последующие годы было много споров и прогресса относительно теоретических основ самой систематизации, отчасти через новую концепцию кладистики . Хотя полевые и лабораторные работы постепенно устарели классификацию Симпсона, она остается наиболее близкой к официальной классификации млекопитающих, несмотря на ее известные проблемы. [4]
Большинство млекопитающих, включая шесть самых богатых видами отрядов , относятся к плацентарной группе. Три крупнейших по числу видов отряда — это Rodentia : мыши , крысы , дикобразы , бобры , капибары и другие грызущие млекопитающие; Chiroptera : летучие мыши; и Soricomorpha : землеройки , кроты и щелезубые . Следующие три крупнейших отряда, в зависимости от используемой схемы биологической классификации , — это приматы : человекообразные обезьяны , мартышки и лемуры ; Cetartiodactyla : киты и парнокопытные ; и Carnivora , в который входят кошки , собаки , ласки , медведи , тюлени и их союзники. [5] Согласно данным Mammal Species of the World , в 2006 году было идентифицировано 5416 видов. Они были сгруппированы в 1229 родов , 153 семейства и 29 отрядов. [5] В 2008 году Международный союз охраны природы (МСОП) завершил пятилетнюю Глобальную оценку млекопитающих для своего Красного списка МСОП , в котором насчитывалось 5488 видов. [6] Согласно исследованию, опубликованному в журнале Journal of Mammalogy в 2018 году, число признанных видов млекопитающих составляет 6495, включая 96 недавно вымерших. [7]
Слово «млекопитающее» является современным, от научного названия Mammalia, придуманного Карлом Линнеем в 1758 году, происходящего от латинского mamma («сосок, сосочка»). В влиятельной статье 1988 года Тимоти Роу определил Mammalia филогенетически как коронную группу млекопитающих, кладу , состоящую из самого последнего общего предка ныне живущих однопроходных ( ехидн и утконосов ) и териевых млекопитающих ( сумчатых и плацентарных ) и всех потомков этого предка. [8] Поскольку этот предок жил в юрском периоде, определение Роу исключает всех животных из более раннего триаса , несмотря на тот факт, что триасовые ископаемые в Haramiyida были отнесены к Mammalia с середины 19-го века. [9] Если рассматривать Mammalia как коронную группу, ее происхождение можно приблизительно датировать как первое известное появление животных, более тесно связанных с некоторыми существующими млекопитающими, чем с другими. Ambondro более тесно связан с монотрематами, чем с териевыми млекопитающими, в то время как Amphilestes и Amphitherium более тесно связаны с териевыми; поскольку ископаемые останки всех трех родов датируются примерно 167 миллионами лет назад в средней юре , это разумная оценка появления коронной группы. [10]
Т. С. Кемп дал более традиционное определение: « Синапсиды , обладающие зубно - чешуйчатым челюстным сочленением и окклюзией между верхними и нижними молярами с поперечным компонентом движения» или, что эквивалентно, по мнению Кемпа, клада, происходящая от последнего общего предка Sinoconodon и современных млекопитающих. [11] Самым ранним известным синапсидом, удовлетворяющим определениям Кемпа, является Tikitherium , возраст которого составляет 225 млн лет , поэтому появление млекопитающих в этом более широком смысле можно датировать поздним триасом . [12] [13] Однако это животное могло фактически эволюционировать в неогене. [14]
В начале 21-го века молекулярные исследования, основанные на анализе ДНК , предположили новые связи между семействами млекопитающих. Большинство этих результатов были независимо подтверждены данными о наличии/отсутствии ретротранспозонов . [16] Системы классификации, основанные на молекулярных исследованиях, выявляют три основные группы или линии плацентарных млекопитающих — Afrotheria , Xenarthra и Boreoeutheria , — которые разошлись в меловом периоде . Отношения между этими тремя линиями являются спорными, и были предложены все три возможные гипотезы относительно того, какая группа является базальной . Эти гипотезы — Atlantogenata (базальная Boreoeutheria), Epitheria (базальная Xenarthra) и Exafroplacentalia (базальная Afrotheria). [17] Boreoeutheria, в свою очередь, содержит две основные линии — Euarchontoglires и Laurasiatheria .
Оценки времени расхождения между этими тремя плацентарными группами варьируются от 105 до 120 миллионов лет назад, в зависимости от типа используемой ДНК (например, ядерной или митохондриальной ) [18] и различных интерпретаций палеогеографических данных. [17]
Synapsida , клад, включающий млекопитающих и их вымерших родственников, возник в пенсильванский подпериод (~323 млн. - ~300 млн. лет назад), когда они отделились от линии рептилий. Млекопитающие коронной группы произошли от более ранних форм млекопитающих в течение ранней юры . Кладограмма принимает Mammalia в качестве коронной группы. [22]
Первыми полностью наземными позвоночными были амниоты . Как и их предшественники-амфибии, ранние четвероногие , они имели легкие и конечности. Однако амниотические яйца имеют внутренние мембраны, которые позволяют развивающемуся эмбриону дышать, но удерживают воду. Таким образом, амниоты могут откладывать яйца на суше, в то время как амфибии обычно откладывают яйца в воде.
Первые амниоты, по-видимому, возникли в пенсильванском подпериоде карбона . Они произошли от более ранних рептилиоморфных амфибийных четвероногих, [23] которые жили на суше, которая уже была заселена насекомыми и другими беспозвоночными, а также папоротниками , мхами и другими растениями. В течение нескольких миллионов лет выделились две важные линии амниот: синапсиды , которые позже включали общего предка млекопитающих; и завропсиды , которые сейчас включают черепах , ящериц , змей , крокодилов и динозавров (включая птиц ). [24] У синапсидов есть одно отверстие ( височное окно ) внизу с каждой стороны черепа. Примитивные синапсиды включали самых крупных и свирепых животных ранней перми, таких как диметродон . [25] Синапсиды, не относящиеся к млекопитающим, традиционно — и ошибочно — назывались «рептилиями, подобными зверообразным» или пеликозаврами ; теперь мы знаем, что они не были ни рептилиями, ни частью рода рептилий. [26] [27]
Терапсиды , группа синапсидов, эволюционировали в средней перми , около 265 миллионов лет назад, и стали доминирующими наземными позвоночными. [26] Они отличаются от базальных эвпеликозавров несколькими особенностями черепа и челюстей, в том числе: более крупными черепами и резцами , которые одинаковы по размеру у терапсид, но не у эвпеликозавров. [26] Линия терапсид, ведущая к млекопитающим, прошла через ряд стадий, начиная с животных, которые были очень похожи на своих ранних предков-синапсидов, и заканчивая пробайногнатными цинодонтами , некоторых из которых можно было легко принять за млекопитающих. Эти стадии характеризовались: [28]
Пермско -триасовое вымирание около 252 миллионов лет назад, которое было длительным событием из-за накопления нескольких импульсов вымирания, положило конец доминированию плотоядных терапсид. [30] В раннем триасе большинство ниш средних и крупных наземных плотоядных были заняты архозаврами [31] , которые в течение длительного периода (35 миллионов лет) стали включать крокодиломорфов , [32] птерозавров и динозавров; [33] однако крупные цинодонты, такие как труцидоцинодон и траверсодонтиды, все еще занимали ниши крупных плотоядных и травоядных соответственно . К юрскому периоду динозавры также стали доминировать в нишах крупных наземных травоядных. [34]
Первые млекопитающие (в понимании Кемпа) появились в эпоху позднего триаса (около 225 миллионов лет назад), через 40 миллионов лет после первых терапсид. Они вышли за пределы своей ночной насекомоядной ниши с середины юрского периода; [35] например, юрский Castorocauda был близким родственником настоящих млекопитающих, у которых были адаптации для плавания, рытья и ловли рыбы. [36] Считается, что большинство, если не все, оставались ночными животными ( ночное бутылочное горлышко ), что объясняет большую часть типичных черт млекопитающих. [37] Большинство видов млекопитающих, существовавших в мезозойскую эру , были многобугорчатыми, эутриконодонтами и спалакотериидами . [38] Самый ранний известный метатерий — Sinodelphys , найденный в 125-миллионном раннемеловом сланце в северо-восточной провинции Ляонин в Китае . Ископаемое почти полное и включает пучки шерсти и отпечатки мягких тканей. [39]
Древнейшей известной окаменелостью среди Eutheria («истинных зверей») является небольшая землеройкообразная Juramaia sinensis , или «юрская мать из Китая», датируемая 160 миллионами лет назад в позднем юрском периоде. [40] Более поздний родственник эутерийных, Eomaia , датируемый 125 миллионами лет назад в раннем меловом периоде, обладал некоторыми общими чертами с сумчатыми, но не с плацентарными, что свидетельствует о том, что эти черты присутствовали у последнего общего предка двух групп, но позже были утрачены в плацентарной линии. [41] В частности, надлобковые кости простираются вперед от таза. Они не встречаются ни у одного современного плацентарного, но встречаются у сумчатых, однопроходных, других млекопитающих нетериан и Ukhaatherium , раннемелового животного из отряда эутерийных Asioryctitheria . Это также относится к многобугорчатым. [42] Они, по-видимому, являются наследственной чертой, которая впоследствии исчезла в плацентарной линии. Эти надлобковые кости, по-видимому, функционируют, укрепляя мышцы во время локомоции, уменьшая количество пространства, которое требуется плаценте для содержания плода во время периода беременности. Узкий тазовый выход указывает на то, что детеныши были очень маленькими при рождении, и поэтому беременность была короткой, как у современных сумчатых. Это говорит о том, что плацента была более поздним развитием. [43]
Одним из самых ранних известных однопроходных был Teinolophos , который жил около 120 миллионов лет назад в Австралии. [44] У однопроходных есть некоторые особенности, которые могут быть унаследованы от исходных амниот, такие как одно и то же отверстие для мочеиспускания, дефекации и размножения ( клоака ) — как у ящериц и птиц — [45] и они откладывают яйца , которые являются кожистыми и некальцинированными. [46]
Hadrocodium , окаменелости которого датируются приблизительно 195 миллионами лет назад, в раннем юрском периоде , представляет собой первое четкое доказательство того, что челюстной сустав образован исключительно чешуйчатой и зубной костями; в челюсти нет места для суставной кости, кости, входящей в состав челюстей всех ранних синапсид. [47]
Самые ранние явные свидетельства наличия волос или меха содержатся в окаменелостях Castorocauda и Megaconus , возраст которых составляет 164 миллиона лет, в середине юрского периода. В 1950-х годах было высказано предположение, что отверстия (проходы) в верхней челюсти и предчелюстных костях (кости в передней части верхней челюсти) цинодонтов были каналами, которые снабжали кровеносными сосудами и нервами вибриссы ( усы ), и поэтому были свидетельством наличия волос или меха; [48] [49] однако вскоре было отмечено, что отверстия не обязательно показывают, что у животного были вибриссы, поскольку у современной ящерицы Tupinambis есть отверстия, которые почти идентичны тем, которые обнаружены у немлекопитающего цинодонта Thrinaxodon . [27] [50] Тем не менее, популярные источники продолжают приписывать усы Thrinaxodon . [51] Исследования пермских копролитов показывают, что у не млекопитающих синапсид той эпохи уже был мех, что позволяет отнести эволюцию волос к периоду дицинодонтов . [52]
Когда эндотермия впервые появилась в эволюции млекопитающих, неизвестно, хотя в целом принято считать, что она впервые развилась у терапсид, не относящихся к млекопитающим . [52] [53] Современные однопроходные имеют более низкую температуру тела и более изменчивую скорость метаболизма, чем сумчатые и плацентарные, [54] но есть доказательства того, что некоторые из их предков, возможно, включая предков териев, могли иметь температуру тела, как у современных териев. [55] Аналогично, некоторые современные терии, такие как афротерии и ксенартраны, вторично развили более низкую температуру тела. [56]
Эволюция прямостоячих конечностей у млекопитающих не завершена — у ныне живущих и ископаемых монотремат имеются раскинутые конечности. Парасагиттальное (нераскинутое) положение конечностей появилось где-то в конце юрского или начале мелового периода; оно обнаружено у плацентарного Eomaia и метатерия Sinodelphys , оба датируются 125 миллионами лет назад. [57] Надлобковые кости, особенность, которая сильно повлияла на воспроизводство большинства клад млекопитающих, впервые обнаружены у Tritylodontidae , что позволяет предположить, что это синапоморфия между ними и Mammaliaformes . Они повсеместно присутствуют у неплацентарных Mammaliaformes, хотя у Megazostrodon и Erythrotherium они, по-видимому, отсутствуют. [58]
Было высказано предположение, что изначальной функцией лактации ( производства молока ) было сохранение яиц влажными. Большая часть аргументов основана на однопроходных, млекопитающих, откладывающих яйца. [59] [60] У женщин молочные железы полностью развиваются в период полового созревания, независимо от беременности. [61]
Териевые млекопитающие заняли средние и крупные экологические ниши в кайнозое , после того как мел-палеогеновое вымирание примерно 66 миллионов лет назад опустошило экологическое пространство, когда-то заполненное нептичьими динозаврами и другими группами рептилий, а также различными другими группами млекопитающих, [63] и претерпели экспоненциальное увеличение размеров тела ( мегафауна ). [64] Затем млекопитающие очень быстро диверсифицировались; и птицы, и млекопитающие демонстрируют экспоненциальный рост разнообразия. [63] Например, самая ранняя известная летучая мышь датируется примерно 50 миллионами лет назад, всего через 16 миллионов лет после вымирания нептичьих динозавров. [65]
Молекулярно-филогенетические исследования изначально предполагали, что большинство плацентарных отрядов разошлись около 100–85 миллионов лет назад, и что современные семейства появились в период с позднего эоцена по миоцен . [66] Однако не было найдено никаких плацентарных ископаемых до конца мелового периода. [67] Самые ранние бесспорные ископаемые плацентарные происходят из раннего палеоцена , после вымирания нептичьих динозавров. [67] (Ученые идентифицировали раннепалеоценовое животное под названием Protungulatum donnae как одно из первых плацентарных млекопитающих, [68] но с тех пор оно было переклассифицировано как неплацентарный эутериан.) [69] Повторные калибровки показателей генетического и морфологического разнообразия предположили позднемеловое происхождение плацентарных и палеоценовое происхождение большинства современных клад. [70]
Самый ранний известный предок приматов — Archicebus achilles [71], живший около 55 миллионов лет назад. [71] Этот крошечный примат весил 20–30 граммов (0,7–1,1 унции) и мог поместиться в человеческой ладони. [71]
Современные виды млекопитающих можно идентифицировать по наличию потовых желез , включая те, которые специализируются на выработке молока для питания детенышей. [72] Однако при классификации ископаемых необходимо использовать другие признаки, поскольку железы мягких тканей и многие другие признаки не видны в ископаемых. [73]
Многие черты, присущие всем ныне живущим млекопитающим, проявились у самых ранних представителей этой группы:
По большей части эти характеристики отсутствовали у триасовых предков млекопитающих. [79] Почти все формы млекопитающих обладают надлобковой костью, исключение составляют современные плацентарные. [80]
В среднем самцы млекопитающих крупнее самок, причем самцы по крайней мере на 10% крупнее самок у более чем 45% исследованных видов. Большинство отрядов млекопитающих также демонстрируют половой диморфизм с перевесом в сторону самцов , хотя некоторые отряды не демонстрируют никакого перевеса или значительно перевесят в сторону самок ( Lagomorpha ). Половой диморфизм размера увеличивается с размером тела у млекопитающих ( правило Ренша ), что говорит о наличии параллельных давлений отбора как на размер самцов, так и на размер самок. Диморфизм с перевесом в сторону самцов связан с половым отбором у самцов посредством конкуренции между самцами за самок, поскольку существует положительная корреляция между степенью полового отбора, на что указывают системы спаривания , и степенью диморфизма размера с перевесом в сторону самцов. Степень полового отбора также положительно коррелирует с размером самцов и самок у млекопитающих. Кроме того, параллельное давление отбора на массу самок выявлено в том, что возраст отлучения от груди значительно выше у более полигинных видов, даже при поправке на массу тела. Кроме того, репродуктивная скорость ниже для более крупных самок, что указывает на то, что отбор плодовитости выбирает более мелких самок у млекопитающих. Хотя эти закономерности сохраняются для всех млекопитающих в целом, существуют значительные различия между отрядами. [81]
Большинство млекопитающих имеют семь шейных позвонков (костей в шее). Исключением являются ламантин и двупалый ленивец , у которых их шесть, и трехпалый ленивец, у которого их девять. [82] Все млекопитающие имеют неокортекс , область мозга, уникальную для млекопитающих. [83] Плацентарный мозг имеет мозолистое тело , в отличие от однопроходных и сумчатых. [84]
Сердце млекопитающих имеет четыре камеры, два верхних предсердия , принимающие камеры, и два нижних желудочка , разгружающие камеры. [85] Сердце имеет четыре клапана, которые разделяют его камеры и обеспечивают поток крови в правильном направлении через сердце (предотвращая обратный поток). После газообмена в легочных капиллярах (кровеносных сосудах в легких) богатая кислородом кровь возвращается в левое предсердие через одну из четырех легочных вен . Кровь почти непрерывно течет обратно в предсердие, которое действует как принимающая камера, и отсюда через отверстие в левый желудочек. Большая часть крови пассивно течет в сердце, пока и предсердия, и желудочки расслаблены, но к концу периода расслабления желудочков левое предсердие будет сокращаться, перекачивая кровь в желудочек. Сердцу также требуются питательные вещества и кислород, содержащиеся в крови, как и другим мышцам, и поставляются через коронарные артерии . [86]
Легкие млекопитающих губчатые и ячеистые. Дыхание в основном осуществляется с помощью диафрагмы , которая отделяет грудную клетку от брюшной полости, образуя купол, выпуклый к грудной клетке. Сокращение диафрагмы уплощает купол, увеличивая объем полости легких. Воздух поступает через ротовую и носовую полости, проходит через гортань, трахею и бронхи и расширяет альвеолы . Расслабление диафрагмы имеет противоположный эффект, уменьшая объем полости легких, заставляя воздух выталкиваться из легких. Во время упражнений брюшная стенка сокращается , увеличивая давление на диафрагму, которая выталкивает воздух быстрее и сильнее. Грудная клетка способна расширять и сжимать грудную полость посредством действия других дыхательных мышц. Следовательно, воздух всасывается в легкие или выталкивается из них, всегда двигаясь вниз по градиенту давления. [87] [88] Этот тип легких известен как легкие-мехи из-за его сходства с кузнечными мехами . [88]
Покровная система (кожа) состоит из трех слоев: наружного эпидермиса , дермы и гиподермы . Эпидермис обычно имеет толщину от 10 до 30 клеток; его основная функция — обеспечивать водонепроницаемый слой. Его самые внешние клетки постоянно теряются; его самые нижние клетки постоянно делятся и выталкиваются вверх. Средний слой, дерма, в 15–40 раз толще эпидермиса. Дерма состоит из многих компонентов, таких как костные структуры и кровеносные сосуды. Гиподерма состоит из жировой ткани , которая хранит липиды и обеспечивает амортизацию и изоляцию. Толщина этого слоя сильно варьируется от вида к виду; [89] : 97 морским млекопитающим требуется толстый гиподермис ( жир ) для изоляции, а у гладких китов самый толстый жир — 20 дюймов (51 см). [90] Хотя у других животных есть такие черты, как усы, перья , щетинки или реснички , которые внешне напоминают их, ни у одного животного, кроме млекопитающих, нет волос . Это определяющая характеристика класса, хотя у некоторых млекопитающих их очень мало. [89] : 61
Травоядные животные развили разнообразные физические структуры, облегчающие потребление растительного материала . Чтобы разбивать неповрежденные растительные ткани, млекопитающие развили структуры зубов , которые отражают их пищевые предпочтения. Например, плодоядные (животные, которые питаются в основном фруктами) и травоядные, которые питаются мягкой листвой, имеют зубы с низкой коронкой, специализированные для измельчения листвы и семян . Травоядные животные, которые, как правило, едят твердые, богатые кремнием травы, имеют зубы с высокой коронкой, которые способны измельчать жесткие растительные ткани и не изнашиваются так быстро, как зубы с низкой коронкой. [91] Большинство плотоядных млекопитающих имеют хищные зубы (разной длины в зависимости от рациона), длинные клыки и схожие модели замены зубов. [92]
Желудок парнокопытных (Artiodactyla) разделен на четыре отдела: рубец , сетку , книжку и сычуг (рубец есть только у жвачных ). После того, как растительный материал потребляется, он смешивается со слюной в рубце и сетке и разделяется на твердый и жидкий материал. Твердые частицы слипаются, образуя комок (или жвачку ), и отрыгиваются. Когда комок попадает в рот, жидкость выдавливается языком и снова проглатывается. Проглоченная пища попадает в рубец и сетку, где целлюлозолитические микробы ( бактерии , простейшие и грибы ) вырабатывают целлюлазу , которая необходима для расщепления целлюлозы в растениях. [93] Непарнокопытные , в отличие от жвачных, хранят переваренную пищу, которая покинула желудок, в увеличенной слепой кишке , где она ферментируется бактериями. [94] У плотоядных простой желудок, приспособленный для переваривания в первую очередь мяса, по сравнению со сложными пищеварительными системами травоядных животных, которые необходимы для расщепления жестких, сложных растительных волокон. Слепая кишка либо отсутствует, либо короткая и простая, а толстая кишка не имеет мешковидного строения или намного шире тонкой. [95]
_(20732795545).jpg/1280px-Image_from_page_702_of_%22Outlines_of_zoology%22_(1895)_(20732795545).jpg)
Выделительная система млекопитающих включает в себя множество компонентов. Как и большинство других наземных животных, млекопитающие являются уреотелическими и преобразуют аммиак в мочевину , что осуществляется печенью как часть цикла мочевины . [96] Билирубин , продукт жизнедеятельности, получаемый из клеток крови , выводится через желчь и мочу с помощью ферментов, выделяемых печенью. [97] Прохождение билирубина через желчь через кишечный тракт придает калу млекопитающих характерную коричневую окраску. [98] Отличительные особенности почек млекопитающих включают наличие почечной лоханки и почечных пирамид , а также четко различимого коркового и мозгового вещества , что обусловлено наличием удлиненных петель Генле . Только почки млекопитающих имеют форму боба, хотя есть некоторые исключения, такие как многодольчатые реникулярные почки ластоногих, китообразных и медведей. [99] [100] У большинства взрослых плацентарных млекопитающих не остается никаких следов клоаки . У эмбриона эмбриональная клоака делится на заднюю область, которая становится частью ануса, и переднюю область, которая имеет разные судьбы в зависимости от пола особи: у самок она развивается в преддверие или урогенитальный синус , который принимает уретру и влагалище , в то время как у самцов она образует всю пенильную уретру . [100] [101] Однако тенреки , златокроты и некоторые землеройки сохраняют клоаку во взрослом возрасте. [102] У сумчатых половой тракт отделен от ануса, но след первоначальной клоаки сохраняется снаружи. [100] Однопроходные, что переводится с греческого как «отдельное отверстие», имеют настоящую клоаку. [103] Моча поступает из мочеточников в клоаку у однопроходных и в мочевой пузырь у плацентарных млекопитающих. [100]
Как и у всех других четвероногих, у млекопитающих есть гортань , которая может быстро открываться и закрываться для создания звуков, и надгортанный голосовой тракт , который фильтрует этот звук. Легкие и окружающая мускулатура обеспечивают поток воздуха и давление, необходимые для фонации . Гортань контролирует высоту и громкость звука, но сила, которую легкие прилагают для выдоха, также вносит свой вклад в громкость. Более примитивные млекопитающие, такие как ехидна, могут только шипеть, поскольку звук достигается исключительно путем выдоха через частично закрытую гортань. Другие млекопитающие фонируют с помощью голосовых связок . Движение или напряжение голосовых складок может привести к появлению многих звуков, таких как мурлыканье и крик . Млекопитающие могут изменять положение гортани, что позволяет им дышать через нос, глотая через рот, и образовывать как ротовые, так и носовые звуки; носовые звуки, такие как скуление собаки, обычно являются тихими звуками, а ротовые звуки, такие как лай собаки, обычно являются громкими. [104]
Некоторые млекопитающие имеют большую гортань и, следовательно, низкий голос, а именно, молотоголовая летучая мышь ( Hypsignathus monstrosus ), у которой гортань может занимать всю грудную полость , вдавливая легкие, сердце и трахею в брюшную полость . [105] Большие голосовые подушечки также могут понижать высоту звука, как при низком реве больших кошек . [106] Производство инфразвука возможно у некоторых млекопитающих, таких как африканский слон ( Loxodonta spp.) и усатые киты . [107] [108] Мелкие млекопитающие с маленькой гортанью обладают способностью производить ультразвук , который можно обнаружить с помощью модификаций среднего уха и улитки . Ультразвук не слышен птицам и рептилиям, что могло быть важно во время мезозоя, когда птицы и рептилии были доминирующими хищниками. Этот частный канал используется некоторыми грызунами, например, для общения матери с детенышем, а летучими мышами — при эхолокации. Зубатые киты также используют эхолокацию, но в отличие от голосовой мембраны, которая простирается вверх от голосовых связок, у них есть дыня для управления звуками. У некоторых млекопитающих, а именно у приматов, есть воздушные мешки, прикрепленные к гортани, которые могут функционировать для снижения резонансов или увеличения громкости звука. [104]
Система производства голоса контролируется ядрами черепных нервов в мозге и снабжается возвратным гортанным нервом и верхним гортанным нервом , ветвями блуждающего нерва . Голосовой тракт снабжается подъязычным нервом и лицевыми нервами . Электрическая стимуляция периакведуктальной серой области (ПЭГ) среднего мозга млекопитающих вызывает вокализации. Способность выучить новые вокализации продемонстрирована только у людей, тюленей, китообразных, слонов и, возможно, летучих мышей; у людей это является результатом прямой связи между двигательной корой , которая контролирует движение, и двигательными нейронами в спинном мозге. [104]
Основная функция меха млекопитающих — терморегуляция . Другие функции включают защиту, сенсорные функции, водонепроницаемость и маскировку. [109] Различные типы меха служат различным целям: [89] : 99
Длина волос не является фактором терморегуляции: например, некоторые тропические млекопитающие, такие как ленивцы, имеют ту же длину меха, что и некоторые арктические млекопитающие, но с меньшей изоляцией; и, наоборот, другие тропические млекопитающие с короткой шерстью имеют ту же изолирующую ценность, что и арктические млекопитающие. Плотность меха может увеличить изолирующую ценность животного, и арктические млекопитающие особенно имеют густой мех; например, у овцебыка остевые волосы размером 30 см (12 дюймов), а также густой подшерсток, который образует воздухонепроницаемую шерсть, позволяя им выживать при температурах −40 °C (−40 °F). [89] : 162–163 Некоторые пустынные млекопитающие, такие как верблюды, используют густой мех, чтобы предотвратить попадание солнечного тепла на их кожу, позволяя животному оставаться в прохладе; мех верблюда может достигать 70 °C (158 °F) летом, но кожа остается при температуре 40 °C (104 °F). [89] : 188 Водные млекопитающие , наоборот, удерживают воздух в своем мехе, чтобы сохранять тепло, сохраняя кожу сухой. [89] : 162–163
Шерсть млекопитающих окрашена по разным причинам, основные селективные давления включают камуфляж , половой отбор , коммуникацию и терморегуляцию. Окраска как шерсти, так и кожи млекопитающих в основном определяется типом и количеством меланина ; эумеланины для коричневого и черного цветов и феомеланин для диапазона желтоватых до красноватых цветов, придавая млекопитающим землистый тон . [110] [111] Некоторые млекопитающие имеют более яркие цвета; некоторые обезьяны, такие как мандрилы и мартышки-верветки , и опоссумы, такие как мексиканские мышиные опоссумы и шерстистые опоссумы Дерби , имеют синюю кожу из-за дифракции света в коллагеновых волокнах. [112] Многие ленивцы кажутся зелеными, потому что в их мехе обитают зеленые водоросли ; это может быть симбиотической связью, которая обеспечивает ленивцам маскировку . [113]
Камуфляж оказывает сильное влияние на большое количество млекопитающих, поскольку он помогает скрыть особей от хищников или добычи. [114] У арктических и субарктических млекопитающих, таких как песец ( Alopex lagopus ), кольчатый лемминг ( Dicrostonyx groenlandicus ), горностай ( Mustela erminea ) и заяц-беляк ( Lepus americanus ), сезонное изменение цвета с коричневого летом на белый зимой в значительной степени обусловлено камуфляжем. [115] Некоторые древесные млекопитающие, особенно приматы и сумчатые, имеют оттенки фиолетового, зеленого или синего цвета на частях своего тела, что указывает на некоторое явное преимущество в их в основном древесной среде обитания из-за конвергентной эволюции . [112]
Апосематизм , отпугивание возможных хищников, является наиболее вероятным объяснением черно-белой шерсти многих млекопитающих, которые способны защищать себя, например, у дурно пахнущего скунса и сильного и агрессивного медоеда . [116] Цвет шерсти иногда имеет половой диморфизм , как у многих видов приматов . [117] Различия в окрасе шерсти самок и самцов могут указывать на питание и уровень гормонов, важные при выборе партнера. [118] Цвет шерсти может влиять на способность сохранять тепло, в зависимости от того, сколько света отражается. Млекопитающие с более темной шерстью могут поглощать больше тепла от солнечного излучения и оставаться в тепле, а некоторые более мелкие млекопитающие, такие как полевки , имеют более темный мех зимой. Белый, беспигментный мех арктических млекопитающих, таких как белый медведь, может отражать больше солнечного излучения непосредственно на кожу. [89] : 166–167 [109] Ослепительные черно-белые полосы зебр , по-видимому, обеспечивают некоторую защиту от укусов мух. [119]
Млекопитающие размножаются путем внутреннего оплодотворения [120] и являются исключительно гонохорическими (животное рождается либо с мужскими, либо с женскими гениталиями, в отличие от гермафродитов , у которых такого раскола нет). [121] Самцы млекопитающих оплодотворяют самок во время совокупления и эякулируют семя в женские половые пути через пенис , который может содержаться в крайней плоти , когда он не эрегирован. Самцы плацентарных также мочатся через пенис, а у некоторых плацентарных также есть кость пениса ( бакулюм ). [122] [123] [120] Сумчатые, как правило, имеют раздвоенные пенисы, [124] в то время как пенис ехидны , как правило, имеет четыре головки, из которых функционируют только две. [125] В зависимости от вида, эрекция может подпитываться притоком крови в сосудистую, губчатую ткань или мышечным действием. [122] Яички большинства млекопитающих опускаются в мошонку , которая обычно находится позади пениса, но часто спереди у сумчатых. Самки млекопитающих обычно имеют вульву ( клитор и половые губы ) снаружи, в то время как внутренняя система содержит парные яйцеводы , 1–2 матки , 1–2 шейки матки и влагалище . [126] [127] Сумчатые имеют два боковых влагалища и медиальное влагалище. «Влагалище» однопроходных лучше понимать как «урогенитальный синус». Маточные системы плацентарных млекопитающих могут различаться между дуплексной, где есть две матки и шейки, которые открываются во влагалище, двураздельной, где два рога матки имеют одну шейку, которая соединяется с влагалищем, двурогой, которая состоит из двух рогов матки, которые соединены дистально, но разделены медиально, создавая Y-образную форму, и однорядной, которая имеет одну матку. [128] [129] [89] : 220–221, 247
Предковым условием размножения млекопитающих является рождение относительно неразвитых детенышей, либо путем прямого живорождения , либо в течение короткого периода в виде яиц с мягкой скорлупой. Это, вероятно, связано с тем, что туловище не могло расширяться из-за наличия надлобковых костей . Самая старая демонстрация этого репродуктивного стиля - Kayentatherium , который производил неразвитых перинатов , но с гораздо более высоким размером помета, чем любое современное млекопитающее, 38 особей. [130] Большинство современных млекопитающих являются живородящими , рождая живых детенышей. Однако пять видов однопроходных, утконос и четыре вида ехидн, откладывают яйца. У однопроходных система определения пола отличается от большинства других млекопитающих. [131] В частности, половые хромосомы утконоса больше похожи на хромосомы курицы, чем на хромосомы териевого млекопитающего. [132]
Живородящие млекопитающие относятся к подклассу Theria; ныне живущие относятся к сумчатым и плацентарным инфраклассам. У сумчатых короткий период беременности , как правило, короче эстрального цикла , и они, как правило, рождают несколько неразвитых новорожденных, которые затем проходят дальнейшее развитие; у многих видов это происходит в мешковидном мешке, марсупиуме , расположенном в передней части живота матери . Это плезиоморфное состояние среди живородящих млекопитающих; наличие надлобковых костей у всех неплацентарных млекопитающих предотвращает расширение туловища, необходимое для полной беременности. [80] Даже неплацентарные плацентарные, вероятно, размножались таким образом. [42] Плацентарные рождают относительно полных и развитых детенышей, как правило, после длительных периодов беременности. [133] Они получили свое название от плаценты , которая соединяет развивающийся плод со стенкой матки, чтобы обеспечить усвоение питательных веществ. [134] У плацентарных млекопитающих надлобковая кость либо полностью утрачена, либо преобразована в бакулюм, что позволяет туловищу расширяться и, таким образом, рождать развитое потомство. [130]
Молочные железы млекопитающих специализируются на выработке молока, основного источника питания для новорожденных. Однопроходные рано отделились от других млекопитающих и не имеют сосков, которые можно увидеть у большинства млекопитающих, но у них есть молочные железы. Детеныши слизывают молоко с молочной железы на животе матери. [135] По сравнению с плацентарными млекопитающими, молоко сумчатых сильно меняется как по скорости выработки, так и по составу питательных веществ из-за недоразвитости детенышей. Кроме того, молочные железы обладают большей автономией, что позволяет им поставлять отдельные виды молока детенышам на разных стадиях развития. [136] Лактоза является основным сахаром в молоке плацентарных млекопитающих, в то время как в молоке однопроходных и сумчатых преобладают олигосахариды . [137] Отлучение от груди — это процесс, в ходе которого млекопитающее становится менее зависимым от молока матери и больше от твердой пищи. [138]
Почти все млекопитающие являются эндотермными («теплокровными»). Большинство млекопитающих также имеют волосы, которые помогают им сохранять тепло. Как и птицы, млекопитающие могут добывать корм или охотиться в погоде и климате, слишком холодных для эктотермных («холоднокровных») рептилий и насекомых. Эндотермия требует большого количества пищевой энергии, поэтому млекопитающие потребляют больше пищи на единицу веса тела, чем большинство рептилий. [139] Мелкие насекомоядные млекопитающие едят колоссальное количество для своего размера. Редкое исключение, голый землекоп производит мало метаболического тепла, поэтому он считается оперативным пойкилотермным . [140] Птицы также являются эндотермными, поэтому эндотермия не является уникальной для млекопитающих. [141]
Среди млекопитающих максимальная продолжительность жизни видов значительно варьируется (например, продолжительность жизни землеройки составляет два года, тогда как зарегистрированный возраст самого старого гренландского кита составляет 211 лет). [142] Хотя основная основа этих различий в продолжительности жизни все еще не определена, многочисленные исследования показывают, что способность восстанавливать повреждения ДНК является важным фактором, определяющим продолжительность жизни млекопитающих. В исследовании 1974 года, проведенном Хартом и Сетлоу, [143] было обнаружено, что способность к эксцизионной репарации ДНК систематически увеличивалась с продолжительностью жизни вида среди семи видов млекопитающих. Было обнаружено, что продолжительность жизни вида надежно коррелирует со способностью распознавать двухцепочечные разрывы ДНК, а также с уровнем белка репарации ДНК Ku80 . [142] При исследовании клеток шестнадцати видов млекопитающих было обнаружено, что гены, задействованные в репарации ДНК, активируются у видов с большей продолжительностью жизни. [144] Было обнаружено, что клеточный уровень фермента репарации ДНК поли-АДФ-рибозополимеразы коррелирует с продолжительностью жизни вида в исследовании 13 видов млекопитающих. [145] Три дополнительных исследования различных видов млекопитающих также сообщили о корреляции между продолжительностью жизни вида и способностью к репарации ДНК. [146] [147] [148]
Большинство позвоночных — амфибии, рептилии и некоторые млекопитающие, такие как люди и медведи — являются стопоходящими , ходящими на всей нижней стороне стопы. Многие млекопитающие, такие как кошки и собаки, являются пальцеходящими , ходящими на пальцах ног, большая длина шага обеспечивает большую скорость. Некоторые животные, такие как лошади , являются копытными , ходящими на кончиках пальцев ног. Это еще больше увеличивает длину их шага и, следовательно, их скорость. [149] Известно, что несколько млекопитающих, а именно человекообразные обезьяны, также ходят на костяшках пальцев , по крайней мере, на передних ногах. Гигантские муравьеды [150] и утконосы [151] также ходят на костяшках пальцев. Некоторые млекопитающие являются двуногими , использующими только две конечности для передвижения, что можно увидеть, например, у людей и человекообразных обезьян. Двуногие виды имеют большее поле зрения, чем четвероногие, сохраняют больше энергии и обладают способностью манипулировать объектами руками, что помогает в поиске пищи. Вместо ходьбы некоторые двуногие прыгают, например, кенгуру и кенгуровые крысы . [152] [153]
Животные используют разные аллюры для разных скоростей, местности и ситуаций. Например, лошади демонстрируют четыре естественных аллюра, самый медленный аллюр лошади — шаг , затем идут три более быстрых аллюра, которые, от самого медленного к самому быстрому, — рысь , галоп и галоп . Животные также могут иметь необычные аллюры, которые используются время от времени, например, для движения вбок или назад. Например, основные человеческие аллюры — это двуногая ходьба и бег , но иногда они используют много других аллюров, включая ползание на четырех ногах в узких пространствах. [154] Млекопитающие демонстрируют широкий спектр аллюров , порядок, в котором они размещают и поднимают свои конечности при передвижении. Аллюры можно сгруппировать в категории в соответствии с их моделями последовательности поддержки. Для четвероногих существует три основные категории: аллюры ходьбы, аллюры бега и аллюры прыжков . [155] Ходьба является наиболее распространенной походкой, при которой некоторые ноги находятся на земле в любой момент времени, и встречается почти у всех животных с ногами. Бег считается происходящим, когда в некоторых точках шага все ноги отрываются от земли в момент подвешивания. [154]
.jpg/1280px-Brachiating_Gibbon_(Some_rights_reserved).jpg)
Древесные животные часто имеют удлиненные конечности, которые помогают им пересекать щели, добираться до фруктов или других ресурсов, проверять твердость опоры впереди и, в некоторых случаях, брахиировать ( качаться между деревьями). [156] Многие древесные виды, такие как древесные дикобразы, шелковистые муравьеды , паукообразные обезьяны и опоссумы , используют цепкие хвосты , чтобы хвататься за ветки. У паукообразной обезьяны кончик хвоста имеет либо голый участок, либо клейкую подушечку, которая обеспечивает повышенное трение. Когти могут использоваться для взаимодействия с грубыми субстратами и переориентации направления сил, которые прикладывает животное. Именно это позволяет белкам взбираться на стволы деревьев, которые настолько велики, что по сути являются плоскими с точки зрения такого маленького животного. Однако когти могут мешать животному хватать очень маленькие ветки, поскольку они могут слишком сильно обвиваться и уколоть собственную лапу животного. Фрикционное хватание используется приматами, полагаясь на безволосые кончики пальцев. Сжатие ветки между кончиками пальцев создает силу трения, которая удерживает руку животного на ветке. Однако этот тип захвата зависит от угла силы трения, а значит, от диаметра ветки, при этом более крупные ветки приводят к снижению способности захвата. Чтобы контролировать спуск, особенно вниз по веткам большого диаметра, некоторые древесные животные, такие как белки, развили высокоподвижные голеностопные суставы, которые позволяют вращать стопу в «обратную» позу. Это позволяет когтям цепляться за шероховатую поверхность коры, противодействуя силе тяжести. Небольшой размер дает много преимуществ древесным видам: например, увеличение относительного размера веток по отношению к животному, более низкий центр масс, повышенная устойчивость, меньшая масса (позволяющая двигаться по более мелким веткам) и способность перемещаться по более загроможденной среде обитания. [156] Размер, связанный с весом, влияет на планирующих животных, таких как сахарный летун . [157] Некоторые виды приматов, летучих мышей и все виды ленивцев достигают пассивной устойчивости, повисая под веткой. Ни качка, ни опрокидывание становятся неактуальными, поскольку единственным способом потерпеть неудачу будет потеря хватки. [156]
Летучие мыши — единственные млекопитающие, которые действительно могут летать. Они летают по воздуху с постоянной скоростью, двигая крыльями вверх и вниз (обычно с некоторым движением вперед-назад). Поскольку животное находится в движении, существует некоторый поток воздуха относительно его тела, который в сочетании со скоростью крыльев создает более быстрый поток воздуха, движущийся над крылом. Это создает вектор подъемной силы, направленный вперед и вверх, и вектор силы сопротивления, направленный назад и вверх. Их восходящие компоненты противодействуют гравитации, удерживая тело в воздухе, в то время как передний компонент обеспечивает тягу, чтобы противодействовать как сопротивлению крыла, так и сопротивлению тела в целом. [158]
Крылья летучих мышей намного тоньше и состоят из большего количества костей, чем у птиц, что позволяет летучим мышам маневрировать точнее и летать с большей подъемной силой и меньшим сопротивлением. [159] [160] Складывая крылья внутрь к своему телу при взмахе вверх, они тратят на 35% меньше энергии во время полета, чем птицы. [161] Мембраны нежные, легко рвутся; однако ткань мембраны летучей мыши способна восстанавливаться, так что небольшие разрывы могут быстро заживать. [162] Поверхность их крыльев оснащена чувствительными к прикосновениям рецепторами на небольших выпуклостях, называемых клетками Меркеля , которые также находятся на кончиках человеческих пальцев. Эти чувствительные области отличаются у летучих мышей, так как каждая выпуклость имеет крошечный волосок в центре, что делает ее еще более чувствительной и позволяет летучей мыши обнаруживать и собирать информацию о воздухе, протекающем над ее крыльями, и летать более эффективно, изменяя форму своих крыльев в ответ. [163]
Фоссориальный (от лат. fossor , что означает «копатель») — животное, приспособленное к рытью, которое живет в основном, но не исключительно, под землей. Некоторые примеры — барсуки и голые землекопы . Многие виды грызунов также считаются роющими, потому что они живут в норах большую часть, но не весь день. Виды, которые живут исключительно под землей, являются подземными, а те, у которых ограниченная адаптация к роющему образу жизни, — суброющими. Некоторые организмы являются роющими, чтобы помогать в регулировании температуры , в то время как другие используют подземную среду обитания для защиты от хищников или для хранения пищи . [164]
У ископаемых млекопитающих веретенообразное тело, наиболее толстое в плечах и сужающееся к хвосту и носу. Неспособные видеть в темных норах, большинство имеют дегенерировавшие глаза, но дегенерация варьируется между видами; карманные суслики , например, являются только полуроющими и имеют очень маленькие, но функциональные глаза, у полностью ископаемого сумчатого крота глаза дегенерировали и бесполезны, у кротов тальпа есть рудиментарные глаза, а у золотистого крота глаза покрыты слоем кожи. Внешние ушные раковины также очень маленькие или отсутствуют. У истинно ископаемых млекопитающих короткие, крепкие ноги, так как для роющего млекопитающего сила важнее скорости, но у полуископаемых млекопитающих ноги бегающие . Передние лапы широкие и имеют сильные когти, помогающие разрыхлять землю при рытье нор, а на задних лапах есть перепонки, а также когти, которые помогают отбрасывать разрыхленную землю назад. У большинства большие резцы, чтобы грязь не попадала им в рот. [165]
Многие ископаемые млекопитающие, такие как землеройки, ежи и кроты, были отнесены к ныне устаревшему отряду насекомоядных . [166]
Полностью водные млекопитающие, китообразные и сирены , утратили ноги и имеют хвостовой плавник, чтобы продвигаться по воде. Движение плавников непрерывное. Киты плавают, двигая хвостовым плавником и нижней частью тела вверх и вниз, продвигаясь посредством вертикального движения, в то время как их ласты в основном используются для управления. Их скелетная анатомия позволяет им быть быстрыми пловцами. У большинства видов есть спинной плавник , чтобы не переворачиваться вверх ногами в воде. [167] [168] Плавники сирен поднимаются вверх и вниз длинными гребками, чтобы двигать животное вперед, и могут быть скручены, чтобы поворачиваться. Передние конечности представляют собой ласты, похожие на весла, которые помогают поворачиваться и замедляться. [169]
Полуводные млекопитающие, такие как ластоногие, имеют две пары ласт спереди и сзади, передние ласты и задние ласты. Локти и лодыжки заключены внутри тела. [170] [171] Ластоногие имеют несколько адаптаций для уменьшения сопротивления . В дополнение к их обтекаемым телам, у них есть гладкие сети мышечных пучков в коже, которые могут увеличивать ламинарный поток и облегчать им скольжение в воде. У них также нет arrector pili , поэтому их мех может быть обтекаемым, когда они плавают. [172] Они полагаются на свои передние ласты для передвижения подобно крыльям, подобно пингвинам и морским черепахам . [173] Движение передних ласт не является непрерывным, и животное скользит между каждым взмахом. [171] По сравнению с наземными хищниками, передние конечности укорочены, что дает локомоторным мышцам в плечевых и локтевых суставах большее механическое преимущество; [170] задние ласты служат стабилизаторами. [172] Другие полуводные млекопитающие включают бобров, бегемотов , выдр и утконоса. [174] Бегемоты — очень крупные полуводные млекопитающие, и их бочкообразные тела имеют гравипортальные скелетные структуры, [175] приспособленные для переноски их огромного веса, а их удельный вес позволяет им тонуть и двигаться по дну реки. [176]
Многие млекопитающие общаются посредством вокализации. Вокальная коммуникация служит многим целям, в том числе в брачных ритуалах, в качестве предупреждающих сигналов , [178] для указания источников пищи и в социальных целях. Самцы часто кричат во время брачных ритуалов, чтобы отпугнуть других самцов и привлечь самок, как рев львов и благородных оленей. [179] Песни горбатого кита могут быть сигналами для самок ; [ 180] у них есть разные диалекты в разных регионах океана. [181] Социальные вокализации включают территориальные сигналы гиббонов и использование частоты у больших копьеносых летучих мышей для различения групп. [182] Верветка издает отчетливый сигнал тревоги для каждого из по крайней мере четырех разных хищников, и реакции других обезьян различаются в зависимости от сигнала. Например, если сигнал тревоги сигнализирует о питоне, обезьяны забираются на деревья, тогда как сигнал тревоги орла заставляет обезьян искать укрытие на земле. [177] Луговые собачки также издают сложные звуки, которые сигнализируют о типе, размере и скорости приближающегося хищника. [183] Слоны общаются социально с помощью различных звуков, включая фырканье, крики, трубление, рев и урчание. Некоторые из урчащих звуков являются инфразвуковыми , ниже диапазона слышимости человека, и могут быть услышаны другими слонами на расстоянии до 6 миль (9,7 км) в спокойное время около восхода и заката. [184]
Млекопитающие подают сигналы различными способами. Многие подают визуальные сигналы против хищников , как, например, когда олени и газели стоят , честно указывая на свое состояние и способность убежать, [185] [186] или когда белохвостые олени и другие хищные млекопитающие сигнализируют заметными отметинами на хвосте, когда встревожены, информируя хищника о том, что он обнаружен. [187] Многие млекопитающие используют маркировку запахом , иногда, возможно, для защиты территории, но, вероятно, с рядом функций как внутри вида, так и между видами. [188] [189] [190] Микрокрылые летучие мыши и зубатые киты , включая океанических дельфинов , издают как социальные, так и эхолокационные звуки . [191] [192] [193]
Поддержание высокой постоянной температуры тела требует больших затрат энергии — поэтому млекопитающим нужна питательная и обильная диета. Хотя самые ранние млекопитающие, вероятно, были хищниками, с тех пор разные виды приспособились удовлетворять свои пищевые потребности различными способами. Некоторые едят других животных — это плотоядная диета (включая насекомоядную). Другие млекопитающие, называемые травоядными , едят растения, которые содержат сложные углеводы, такие как целлюлоза. Травоядная диета включает такие подтипы, как зерноядные (поедающие семена), листоядные (поедающие листья), плодоядные (поедающие фрукты), нектароядные (поедающие нектар), гуммиядные (поедающие камедь) и микофаги (поедающие грибы). Пищеварительный тракт травоядных является хозяином бактерий, которые ферментируют эти сложные вещества и делают их доступными для пищеварения, которые либо размещаются в многокамерном желудке , либо в большой слепой кишке. [93] Некоторые млекопитающие являются копрофагами , потребляя фекалии для поглощения питательных веществ, не переваренных при первом употреблении пищи. [89] : 131–137 Всеядное животное ест как добычу, так и растения. Плотоядные млекопитающие имеют простой пищеварительный тракт , поскольку белки , липиды и минералы, содержащиеся в мясе, не требуют особого переваривания. Исключением из этого правила являются усатые киты , которые также размещают кишечную флору в многокамерном желудке, как наземные травоядные. [194]
Размер животного также является фактором, определяющим тип диеты ( правило Аллена ). Поскольку у мелких млекопитающих высокое отношение площади поверхности, отдающей тепло, к объему, генерирующему тепло, у них, как правило, высокие потребности в энергии и высокая скорость метаболизма . Млекопитающие, которые весят менее 18 унций (510 г; 1,1 фунта), в основном насекомоядные, поскольку они не могут переносить медленный, сложный пищеварительный процесс травоядных. С другой стороны, более крупные животные вырабатывают больше тепла, и меньше этого тепла теряется. Поэтому они могут переносить либо более медленный процесс сбора (хищники, которые питаются более крупными позвоночными), либо более медленный пищеварительный процесс (травоядные). [195] Кроме того, млекопитающие, которые весят более 18 унций (510 г; 1,1 фунта), обычно не могут собирать достаточно насекомых в часы бодрствования, чтобы поддерживать себя. Единственными крупными насекомоядными млекопитающими являются те, которые питаются огромными колониями насекомых ( муравьев или термитов ). [196]
Некоторые млекопитающие всеядны и демонстрируют различные степени плотоядности и травоядности, как правило, склоняясь в пользу одного больше, чем другого. Поскольку растения и мясо перевариваются по-разному, существует предпочтение одного перед другим, как у медведей, где некоторые виды могут быть в основном плотоядными, а другие в основном травоядными. [198] Они сгруппированы в три категории: мезохищники (50–70% мяса), гиперхищники (70% и более мяса) и гипохищники (50% или менее мяса). Зубная система гипохищников состоит из тупых, треугольных хищных зубов, предназначенных для измельчения пищи. Однако гиперхищники имеют конические зубы и острые хищные зубы, предназначенные для рубки, а в некоторых случаях и сильные челюсти для дробления костей, как в случае гиен , что позволяет им потреблять кости; некоторые вымершие группы, в частности Machairodontinae , имели саблевидные клыки . [197]
Некоторые физиологические плотоядные потребляют растительную пищу, а некоторые физиологические травоядные потребляют мясо. С поведенческой точки зрения это делает их всеядными, но с физиологической точки зрения это может быть связано с зоофармакогнозией . Физиологически животные должны иметь возможность получать как энергию, так и питательные вещества из растительных и животных материалов, чтобы считаться всеядными. Таким образом, такие животные все еще могут быть классифицированы как плотоядные и травоядные, когда они просто получают питательные вещества из материалов, происходящих из источников, которые, по-видимому, не дополняют их классификацию. [199] Например, хорошо документировано, что некоторые копытные, такие как жирафы, верблюды и крупный рогатый скот, грызут кости, чтобы потреблять определенные минералы и питательные вещества. [200] Кроме того, кошки, которые обычно считаются облигатными плотоядными, иногда едят траву, чтобы отрыгивать неперевариваемый материал (например, комки шерсти ), способствовать выработке гемоглобина и в качестве слабительного. [201]
Многие млекопитающие, при отсутствии достаточных потребностей в пище в окружающей среде, подавляют свой метаболизм и сохраняют энергию в процессе, известном как спячка . [202] В период, предшествующий спячке, более крупные млекопитающие, такие как медведи, становятся полифагами , чтобы увеличить запасы жира, тогда как более мелкие млекопитающие предпочитают собирать и припрятывать пищу. [203] Замедление метаболизма сопровождается снижением частоты сердечных сокращений и дыхания, а также падением внутренней температуры, которая в некоторых случаях может быть около температуры окружающей среды. Например, внутренняя температура зимующих арктических сусликов может упасть до -2,9 °C (26,8 °F); однако голова и шея всегда остаются выше 0 °C (32 °F). [204] Некоторые млекопитающие в жарких условиях впадают в спячку во время засухи или сильной жары, например, толстохвостый карликовый лемур ( Cheirogaleus medius ). [205]
По необходимости наземные животные в неволе привыкают к питьевой воде, но большинство свободно перемещающихся животных поддерживают водный баланс за счет жидкости и влаги в свежей пище [206] и учатся активно искать пищу с высоким содержанием жидкости [207] . Когда условия вынуждают их пить из водоемов, методы и движения сильно различаются у разных видов [208 ].
Кошки , собаки и жвачные животные опускают шею и лакают воду своими мощными языками. [208] Кошки и собаки лакают воду языком в форме ложки. [209] Собаки лакают воду, зачерпывая ее в рот языком, который принял форму ковша. Однако у кошек только кончик их языка (который гладкий) касается воды, а затем кошка быстро втягивает свой язык обратно в рот, который вскоре закрывается; это приводит к тому, что столб жидкости втягивается в рот кошки, который затем фиксируется закрытием ее рта. [210] Жвачные и большинство других травоядных частично погружают кончик рта, чтобы втянуть воду с помощью ныряющего действия с языком, удерживаемым прямо. [211] Кошки пьют значительно медленнее, чем жвачные, которые сталкиваются с большей естественной опасностью хищников. [208]
Многие животные пустыни не пьют, даже если вода становится доступной, а полагаются на сочные растения . [208] В холодных и замороженных условиях некоторые животные, такие как зайцы , древесные белки и толсторогие бараны , прибегают к потреблению снега и сосулек. [212] В саваннах способ питья жирафов стал источником спекуляций из-за его очевидного пренебрежения гравитацией; самая последняя теория предполагает, что длинная шея животного функционирует как плунжерный насос . [213] Уникально то, что слоны втягивают воду в свои хоботы и выпрыскивают ее себе в рот. [208]У разумных млекопитающих, таких как приматы , головной мозг больше по сравнению с остальной частью мозга. Сам интеллект нелегко определить, но признаки интеллекта включают способность к обучению в сочетании с поведенческой гибкостью. Крысы , например, считаются очень разумными, поскольку они могут учиться и выполнять новые задачи, способность, которая может быть важна, когда они впервые колонизируют новую среду обитания . У некоторых млекопитающих сбор пищи, по-видимому, связан с интеллектом: у оленя, питающегося растениями, мозг меньше, чем у кошки, которой приходится думать, чтобы перехитрить свою добычу. [196]
Использование инструментов животными может указывать на разные уровни обучения и познания . Морская выдра использует камни как существенную и регулярную часть своего поведения по добыче пищи (разбивая морские ушки со скал или разбивая раковины), при этом некоторые популяции тратят 21% своего времени на изготовление инструментов. [214] Другое использование инструментов, например, использование шимпанзе веток для «ловли» термитов, может быть развито путем наблюдения за тем, как другие используют инструменты , и может даже быть настоящим примером обучения животных. [215] Инструменты могут даже использоваться при решении головоломок, в которых животное, по-видимому, испытывает «момент Эврики» . [216] Другие млекопитающие, которые не используют инструменты, например, собаки, также могут испытывать момент Эврики. [217]
Размер мозга ранее считался основным показателем интеллекта животного. Поскольку большая часть мозга используется для поддержания телесных функций, большее соотношение массы мозга к массе тела может увеличить количество массы мозга, доступной для более сложных когнитивных задач. Аллометрический анализ показывает, что размер мозга млекопитающих масштабируется примерно в 2 ⁄ 3 или 3 ⁄ 4 степени массы тела. Сравнение размера мозга конкретного животного с ожидаемым размером мозга на основе такого аллометрического анализа дает коэффициент энцефализации , который можно использовать в качестве еще одного показателя интеллекта животного. [218] Кашалоты имеют самую большую массу мозга среди всех животных на Земле, в среднем 8000 кубических сантиметров (490 кубических дюймов) и 7,8 килограммов (17 фунтов) у взрослых самцов. [219]
Самосознание, по-видимому, является признаком абстрактного мышления. Самосознание, хотя и не четко определено, считается предшественником более продвинутых процессов, таких как метакогнитивное мышление . Традиционным методом его измерения является тест с зеркалом , который определяет, обладает ли животное способностью к самоузнанию. [220] Млекопитающие, которые прошли тест с зеркалом, включают азиатских слонов (некоторые проходят, некоторые нет); [221] шимпанзе; [222] бонобо ; [223] орангутанов ; [224] людей, от 18 месяцев ( стадия зеркала ); [225] обыкновенных дельфинов-афалин ; [a] [226] косаток ; [227] и малых косаток . [227]
Эусоциальность — высший уровень социальной организации. Эти общества имеют перекрытие поколений взрослых, разделение репродуктивного труда и совместную заботу о молодняке. Обычно насекомые, такие как пчелы , муравьи и термиты, имеют эусоциальное поведение, но оно продемонстрировано у двух видов грызунов: голого землекопа [228] и дамарского землекопа [229] .
Пресоциальность — это когда животные демонстрируют больше, чем просто сексуальные взаимодействия с представителями того же вида, но не могут быть квалифицированы как эусоциальные. То есть, пресоциальные животные могут демонстрировать общинную жизнь, совместную заботу о детенышах или примитивное разделение репродуктивного труда, но они не демонстрируют все три основные черты эусоциальных животных. Люди и некоторые виды Callitrichidae ( мармозетки и тамарины ) являются уникальными среди приматов по степени их совместной заботы о детенышах. [230] Гарри Харлоу поставил эксперимент с резус-макаками , пресоциальными приматами, в 1958 году; результаты этого исследования показали, что социальные контакты необходимы для того, чтобы молодые обезьяны развивались как умственно, так и сексуально. [231]
Общество деления–слияния — это общество, которое часто меняется по размеру и составу, составляя постоянную социальную группу, называемую «родительской группой». Постоянные социальные сети состоят из всех отдельных членов сообщества и часто меняются, чтобы отслеживать изменения в их среде. В обществе деления–слияния основная родительская группа может дробиться (разделяться) на более мелкие стабильные подгруппы или особей, чтобы адаптироваться к экологическим или социальным обстоятельствам. Например, несколько самцов могут отделиться от основной группы, чтобы охотиться или добывать пищу в течение дня, но ночью они могут вернуться, чтобы присоединиться (слияться) к основной группе, чтобы разделить пищу и принять участие в других видах деятельности. Многие млекопитающие демонстрируют это, например, приматы (например, орангутанги и паукообразные обезьяны ), [232] слоны, [233] пятнистые гиены , [234] львы, [235] и дельфины. [236]
Одиночные животные защищают территорию и избегают социальных взаимодействий с представителями своего вида, за исключением периода размножения. Это делается для того, чтобы избежать конкуренции за ресурсы, поскольку две особи одного вида будут занимать одну и ту же нишу, и для предотвращения истощения пищи. [237] Одиночное животное, во время добычи пищи, также может быть менее заметным для хищников или добычи. [238]
В иерархии особи либо доминируют, либо подчиняются. Деспотичная иерархия — это когда одна особь доминирует, а другие подчиняются, как у волков и лемуров, [239] а иерархия клевания — это линейное ранжирование особей, где есть высшая особь и низшая особь. Порядки клевания также могут быть ранжированы по полу, где низшая особь одного пола имеет более высокий ранг, чем высшая особь другого пола, как у гиен. [240] Доминирующие особи, или альфы, имеют высокие шансы на репродуктивный успех, особенно в гаремах , где один или несколько самцов (резидентные самцы) имеют исключительные права на размножение самок в группе. [241] Нерезидентные самцы также могут быть приняты в гаремы, но некоторые виды, такие как обыкновенная летучая мышь-вампир ( Desmodus rotundus ), могут быть более строгими. [242]
Некоторые млекопитающие совершенно моногамны , что означает, что они спариваются на всю жизнь и не берут других партнеров (даже после смерти первоначального партнера), как в случае с волками, евразийскими бобрами и выдрами. [243] [244] Существует три типа полигамии: либо один или несколько доминирующих самцов имеют права на размножение ( полигиния ), несколько самцов, с которыми спариваются самки (полиандрия), или несколько самцов имеют исключительные отношения с несколькими самками ( полигинандрия ). Гораздо более распространено полигинное спаривание, которое, за исключением тока , по оценкам, происходит у 90% млекопитающих. [245] Спаривание тока происходит, когда самцы собираются вокруг самок и пытаются привлечь их различными ухаживаниями и вокализациями, как у обыкновенных тюленей. [246]
Все высшие млекопитающие (за исключением однопроходных) разделяют две основные адаптации для ухода за детенышами: живорождение и лактация. Они подразумевают общегрупповой выбор степени родительской заботы . Они могут строить гнезда и рыть норы, чтобы выращивать своих детенышей, или кормить и охранять их часто в течение длительного периода времени. Многие млекопитающие подвергаются К-отбору и вкладывают больше времени и энергии в своих детенышей, чем r-отборные животные. Когда два животных спариваются, они оба разделяют интерес к успеху потомства, хотя часто в разных крайностях. Самки млекопитающих проявляют некоторую степень материнской агрессии, еще один пример родительской заботы, которая может быть направлена против других самок вида или детенышей других самок; однако некоторые млекопитающие могут «быть тетями» детенышей других самок и заботиться о них. Самцы млекопитающих могут играть определенную роль в воспитании детей, как у тенреков, однако это варьируется от вида к виду, даже в пределах одного рода. Например, самцы южной свинохвостой макаки ( Macaca nemestrina ) не участвуют в уходе за потомством, тогда как самцы японской макаки ( M. fuscata ) принимают участие. [247]
Нечеловеческие млекопитающие играют самые разные роли в человеческой культуре. Они являются самыми популярными домашними животными , десятки миллионов собак, кошек и других животных, включая кроликов и мышей, содержатся семьями по всему миру. [248] [249] [250] Млекопитающие, такие как мамонты , лошади и олени, являются одними из самых ранних объектов искусства, их можно найти в наскальных рисунках эпохи верхнего палеолита, например, в Ласко . [251] Крупнейшие художники, такие как Альбрехт Дюрер , Джордж Стаббс и Эдвин Ландсир, известны своими портретами млекопитающих. [252] На многие виды млекопитающих охотились ради спорта и еды; олени и кабаны особенно популярны в качестве дичи . [253] [254] [255] Млекопитающие, такие как лошади и собаки, широко используются в спортивных состязаниях, часто в сочетании со ставками на результат . [256] [257] Существует противоречие между ролью животных как компаньонов людей и их существованием как личностей со своими собственными правами . [258] Млекопитающие также играют самые разные роли в литературе, [259] [260] [261] кино, [262] мифологии и религии. [263] [264] [265]
Одомашнивание млекопитающих сыграло важную роль в развитии сельского хозяйства и цивилизации в эпоху неолита , заставив фермеров заменить охотников-собирателей по всему миру. [b] [267] Этот переход от охоты и собирательства к выпасу стад и выращиванию сельскохозяйственных культур был важным шагом в истории человечества. Новые сельскохозяйственные экономики, основанные на одомашненных млекопитающих, вызвали «радикальную перестройку человеческих обществ, всемирные изменения в биоразнообразии и значительные изменения в рельефе Земли и ее атмосфере... знаменательные результаты». [268]
Домашние млекопитающие составляют большую часть скота, выращиваемого на мясо по всему миру. Они включают (2009) около 1,4 миллиарда крупного рогатого скота , 1 миллиард овец , 1 миллиард домашних свиней , [269] [270] и (1985) более 700 миллионов кроликов. [271] Рабочие домашние животные, включая крупный рогатый скот и лошадей, использовались для работы и транспортировки с самого начала развития сельского хозяйства, их численность сократилась с появлением механизированного транспорта и сельскохозяйственной техники . В 2004 году они по-прежнему обеспечивали около 80% энергии для в основном небольших ферм в странах третьего мира и около 20% мирового транспорта, опять же в основном в сельской местности. В горных районах, непригодных для колесных транспортных средств, вьючные животные продолжают перевозить грузы. [272] Шкуры млекопитающих дают кожу для обуви , одежды и обивки . Шерсть млекопитающих, включая овец, коз и альпак, использовалась на протяжении столетий для изготовления одежды. [273] [274]
Млекопитающие играют важную роль в науке в качестве подопытных животных , как в фундаментальных биологических исследованиях, таких как генетика, [276], так и в разработке новых лекарств, которые должны быть тщательно протестированы, чтобы продемонстрировать их безопасность . [277] Миллионы млекопитающих, особенно мышей и крыс, используются в экспериментах каждый год. [278] Нокаутная мышь — это генетически модифицированная мышь с инактивированным геном , замененным или нарушенным искусственным фрагментом ДНК. Они позволяют изучать секвенированные гены, функции которых неизвестны. [279] Небольшой процент млекопитающих — это нечеловеческие приматы, используемые в исследованиях из-за их сходства с людьми. [280] [281] [282]
Несмотря на пользу, которую одомашненные млекопитающие принесли развитию человека, люди оказывают все более пагубное воздействие на диких млекопитающих по всему миру. Было подсчитано, что масса всех диких млекопитающих сократилась до всего лишь 4% от всех млекопитающих, причем 96% млекопитающих сейчас составляют люди и их домашний скот (см. рисунок). Фактически, наземные дикие млекопитающие составляют всего 2% от всех млекопитающих. [283] [284]
Гибриды — это потомство, полученное в результате скрещивания двух генетически различных особей, что обычно приводит к высокой степени гетерозиготности, хотя гибрид и гетерозиготный не являются синонимами. Преднамеренное или случайное скрещивание двух или более видов близкородственных животных посредством разведения в неволе — это человеческая деятельность, которая существует уже тысячелетия и развивается в экономических целях. [285] Гибриды между различными подвидами внутри вида (например, между бенгальским тигром и сибирским тигром ) известны как внутривидовые гибриды. Гибриды между различными видами внутри одного рода (например, между львами и тиграми) известны как межвидовые гибриды или скрещивания. Гибриды между различными родами (например, между овцами и козами) известны как межродовые гибриды. [286] Естественные гибриды будут возникать в гибридных зонах , где две популяции видов в пределах одного рода или видов, живущих в одних и тех же или соседних районах, будут скрещиваться друг с другом. Некоторые гибриды были признаны отдельными видами, например, красный волк (хотя это спорно). [287]
Искусственный отбор , преднамеренное селективное разведение домашних животных, используется для выведения недавно вымерших животных в попытке получить породу животных с фенотипом , который напоминает вымершего предка дикого типа . Гибрид обратного выведения (внутривидовой) может быть очень похож на вымерший дикий тип по внешнему виду, экологической нише и в некоторой степени генетике, но первоначальный генофонд этого дикого типа теряется навсегда с его вымиранием . В результате выведенные породы в лучшем случае являются смутными подобиями вымерших диких типов, как крупный рогатый скот Хека на зубрахов . [288]
Чистокровные дикие виды, эволюционировавшие в определенную экологию, могут оказаться под угрозой исчезновения [289] из-за процесса генетического загрязнения , неконтролируемой гибридизации, интрогрессии, генетического затопления, которое приводит к гомогенизации или вытеснению из конкуренции со стороны гетерозисных гибридных видов. [290] Когда новые популяции импортируются или селективно разводятся людьми, или когда изменение среды обитания приводит к контакту ранее изолированных видов, возможно вымирание некоторых видов, особенно редких разновидностей. [291] Скрещивание может затопить более редкий генофонд и создать гибридов, истощая чистокровный генофонд. Например, находящийся под угрозой исчезновения дикий водяной буйвол больше всего подвержен вымиранию из-за генетического загрязнения со стороны домашнего водяного буйвола . Такие вымирания не всегда очевидны с морфологической точки зрения. Некоторая степень потока генов является нормальным эволюционным процессом, тем не менее, гибридизация угрожает существованию редких видов. [292] [293]
Потеря видов из экологических сообществ, дефаунация , в первую очередь вызвана деятельностью человека. [294] Это привело к пустым лесам , экологическим сообществам, истощенным крупными позвоночными. [295] [296] Во время четвертичное вымирание массовое вымирание разнообразия мегафауны совпало с появлением людей, что предполагает влияние человека. Одна из гипотез заключается в том, что люди охотились на крупных млекопитающих, таких как шерстистый мамонт , что привело к вымиранию. [297] [298] В Глобальном оценочном докладе 2019 года по биоразнообразию и экосистемным услугам IPBES говорится , что общая биомасса диких млекопитающих сократилась на 82 процента с начала человеческой цивилизации. [299] [300] Дикие животные составляют всего 4% биомассы млекопитающих на Земле, в то время как люди и их одомашненные животные составляют 96%. [284]
Прогнозируется, что в ближайшем будущем исчезнут различные виды , [301] среди которых носороги , [302] жирафы , [303] а также виды приматов [304] и панголины . [305] Согласно отчету WWF «Живая планета» за 2020 год , популяции позвоночных животных сократились на 68% с 1970 года в результате деятельности человека, в частности чрезмерного потребления , роста населения и интенсивного земледелия , что свидетельствует о том, что люди спровоцировали шестое массовое вымирание . [306] [307] Одна только охота угрожает сотням видов млекопитающих по всему миру. [308] [309] Ученые утверждают, что растущий спрос на мясо способствует утрате биоразнообразия , поскольку это является существенным фактором вырубки лесов и разрушения среды обитания ; богатые видами среды обитания, такие как значительные части тропических лесов Амазонки , превращаются в сельскохозяйственные земли для производства мяса. [310] [311] [312] Другим фактором влияния является чрезмерная охота и браконьерство , которые могут сократить общую популяцию промысловых животных, [313] особенно тех, которые обитают вблизи деревень, [314] как в случае с пекари . [315] Последствия браконьерства особенно заметны в торговле слоновой костью с африканскими слонами. [316] Морские млекопитающие подвергаются риску запутывания в рыболовных снастях, особенно китообразные , при этом смертность от выброшенных особей составляет от 65 000 до 86 000 особей ежегодно. [317]
Внимание уделяется исчезающим видам во всем мире, в частности, посредством Конвенции о биологическом разнообразии , также известной как Соглашение Рио, в которую вошли 189 стран-подписантов, сосредоточившихся на выявлении исчезающих видов и мест их обитания. [318] Еще одной известной природоохранной организацией является МСОП, в состав которого входят более 1200 правительственных и неправительственных организаций. [319]
Недавние вымирания можно напрямую отнести к влиянию человека. [320] [294] МСОП характеризует «недавние» вымирания как те, которые произошли после точки отсечения 1500, [321] и около 80 видов млекопитающих вымерли с того времени и до 2015 года. [322] Некоторые виды, такие как олень Пера Давида [323], вымерли в дикой природе и выживают исключительно в популяциях в неволе. Другие виды, такие как флоридская пантера , вымерли экологически , выживая в таких малых количествах, что они по сути не оказывают никакого влияния на экосистему. [324] : 318 Другие популяции вымерли только локально (искоренены), все еще существуют в других местах, но сократились в распространении, [324] : 75–77 как в случае с вымиранием серых китов в Атлантике . [325]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2024 г. ( ссылка )
