Banksia — род, насчитывающий около 170 видов цветковых растений семейства Proteaceae . [1] Эти австралийские полевые цветы и популярные садовые растения легко узнать по характерным цветочным колосам, а также деревянистым плодовым «шишкам» и головкам. [2] : 1 Банксии различаются по размеру от стелющихся древесных кустарников до деревьев высотой до 30 метров (100 футов). Они встречаются в самых разных ландшафтах: склерофилловых лесах, (иногда) тропических лесах, кустарниковых местностях и некоторых более засушливых ландшафтах, хотя и не в пустынях Австралии.
Банксии, крупные производители нектара , являются важной частью пищевой цепи в австралийском кустарнике. Они являются важным источником пищи для нектароядных животных, включая птиц, летучих мышей, крыс, опоссумов, безжалых пчел и множество беспозвоночных. Кроме того, они имеют экономическое значение для австралийских питомников и индустрии срезанных цветов . Однако этим растениям угрожает ряд процессов, включая расчистку земель , частое сжигание и болезни, а ряд видов являются редкими и находящимися под угрозой исчезновения .
Банксии растут как деревья или древесные кустарники . Деревья самых крупных видов, B. integrifolia (береговая банксия) и B. seminuda (речная банксия), часто вырастают более 15 метров в высоту, некоторые даже достигают 30 метров в высоту. [3] Виды банксий , которые растут как кустарники, обычно прямостоячие, но есть несколько видов, которые стелются, с ветвями, которые растут на почве или под ней.
Листья Banksia сильно различаются между видами. Размеры варьируются от узких, 1– 1+1 ⁄ сантиметровые игольчатые листья B. ericifolia (банксия вересколистная) до очень крупных листьев B. grandis (банксия бычья), которые могут быть длиной до 45 сантиметров. Листья большинства видов имеют зубчатые края, но некоторые, такие как B. integrifolia , не имеют. Листья обычно расположены вдоль ветвей в нерегулярных спиралях, но у некоторых видов они скучены вместе в мутовках . Многие виды имеют различные молодые и взрослые листья (например, Banksia integrifolia имеет большие зубчатые молодые листья).
Цветы расположены в цветочных колосках или головчатых цветочных головках. [4] Характерная черта, наиболее часто ассоциируемая с Banksia , — это цветочный колос, удлиненное соцветие, состоящее из деревянистой оси, покрытой плотно упакованными парами цветков, прикрепленных под прямым углом. Один цветочный колос обычно содержит сотни или даже тысячи цветков; самое большое количество зафиксировано на соцветиях B. grandis . Однако не все Banksia имеют удлиненный цветочный колос: представители небольшого комплекса Isostylis давно признаны банксиями , у которых цветочный колос был редуцирован до головки; и недавно было обнаружено, что большой род Dryandra возник из рядов Banksia и погрузился в него как B. ser. Dryandra . У них также есть головчатые цветочные головки, а не колоски.
Цветы Banksia обычно имеют оттенок желтого , но встречаются также оранжевые , красные , розовые и даже фиолетовые цветы. Цвет цветков определяется цветом частей околоцветника и часто столбика . Столбик намного длиннее околоцветника и изначально захватывается верхними частями околоцветника. Они постепенно высвобождаются в течение нескольких дней, либо сверху вниз, либо снизу вверх. Когда столбики и части околоцветника имеют разные цвета, визуальный эффект представляет собой изменение цвета, охватывающее колос. Это может быть наиболее впечатляющим у B. prionotes (банксия желудевая) и родственных видов, поскольку белое соцветие в бутоне становится ярко-оранжевым. В большинстве случаев отдельные цветки высокие, тонкие мешковидные (мешкообразные) по форме.
Иногда могут образовываться множественные цветоносы. Чаще всего это наблюдается у Banksia marginata и B. ericifolia [5] [6] (на фото справа) .
По мере старения цветочных колосков или головок части цветка высыхают и могут приобретать оттенки оранжевого, желтовато-коричневого или темно-коричневого цвета, прежде чем со временем потускнеть до серого. У некоторых видов старые части цветка теряются, обнажая ось; у других старые части цветка могут сохраняться в течение многих лет, придавая структуре плода волосатый вид. Старые цветочные колоски обычно называют «шишками», хотя технически они не являются шишками согласно ботаническому определению этого термина: шишки встречаются только у хвойных и саговниковых .
Несмотря на большое количество цветов в соцветии, только некоторые из них когда-либо развивают плоды, а у некоторых видов цветонос вообще не завязывает плодов. Плод Banksia представляет собой древесную фолликулу, встроенную в ось соцветия. У многих видов полученная структура представляет собой массивную древесную структуру, обычно называемую конусом. Каждая фолликула состоит из двух горизонтальных створок, которые плотно охватывают семена. Фолликул открывается, чтобы выпустить семена, разделяясь вдоль шва. У некоторых видов каждая створка также разделяется. У некоторых видов фолликулы открываются, как только семя созревает, но у большинства видов большинство фолликулов открываются только после того, как их стимулирует к этому лесной пожар . Каждая фолликула обычно содержит одно или два маленьких семени, каждое с клиновидным бумажным крылом, которое заставляет его вращаться, когда оно падает на землю.
Образцы Banksia были впервые собраны сэром Джозефом Бэнксом и Дэниелом Соландером , натуралистами на Endeavour во время первого путешествия лейтенанта (позднее капитана) Джеймса Кука в Тихий океан . Кук впервые высадился на австралийской земле 29 апреля 1770 года в месте, которое он позже назвал Ботани-Бей в знак признания «огромного количества растений, которые мистер Бэнкс и доктор Соландер нашли в этом месте». [7] В течение следующих семи недель Бэнкс и Соландер собрали тысячи образцов растений, включая первые образцы нового рода, который позже был назван Banksia в честь Бэнкса. В этой первой коллекции присутствовало четыре вида: B. serrata (банксия пилообразная), B. integrifolia (банксия прибрежная), B. ericifolia (банксия вересколистная) и B. robur (банксия болотная). В июне судно было поднято на палубу у реки Эндевор , где были собраны образцы B. dentata (тропическая банксия). [8]
Род Banksia был окончательно описан и назван Карлом Линнеем Младшим в его публикации Supplementum Plantarum в апреле 1782 года ; отсюда полное название рода — « Banksia Lf». Линней поместил род в класс Tetrandra , отряд Monogynia по классификации своего отца [9] и назвал его в честь Бэнкса. Название Banksia на самом деле уже было опубликовано в 1775 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , ссылаясь на некоторые новозеландские виды, которые Форстеры собрали во время второго путешествия Кука. Однако Линней ошибочно отнес образцы Форстеров к роду Passerina и поэтому посчитал название Banksia пригодным для использования. К тому времени, как Джозеф Гертнер исправил ошибку Бэнкса в 1788 году, Banksia Lf была широко известна и принята, поэтому Гертнер переименовал Banksia JRForst, & G.Forst в Pimelea , название, ранее выбранное для рода Бэнксом и Соландером. [10]
Первые образцы Dryandra были собраны Арчибальдом Мензисом , хирургом и натуралистом Ванкуверской экспедиции . По просьбе Джозефа Бэнкса Мензис собирал образцы естественной истории везде, где это было возможно во время плавания. В сентябре и октябре 1791 года, когда экспедиция стояла на якоре в проливе Кинг-Джордж , он собрал многочисленные образцы растений, включая первые образцы Dryandra ( теперь Banksia) sessilis (Parrotbush) и D. ( теперь Banksia) pellaeifolia . По возвращении в Англию Мензис передал свои образцы Бэнксу; как и большинство других образцов в библиотеке Бэнкса, они оставались неописанными в течение многих лет. [11] Роберт Браун прочитал лекцию, назвав новый род Dryandra в 1809 году, однако Джозеф Найт опубликовал название Josephia до того, как Браун опубликовал свою статью с описанием Dryandra . Браун проигнорировал имя Найта, как и последующие ботаники. [12]
В 1891 году Отто Кунце , строго применяя принцип приоритета , утверждал, что Pimelea следует вернуть к названию Banksia JRForst & G.Forst. Он предложил новый род Sirmuellera для замены Banksia Lf и перенес его вид в новый род. [13] Это положение было в значительной степени проигнорировано современниками Кунце. [14] Banksia Lf была формально сохранена , а Sirmuellera отклонена в 1940 году. [15]
Banksia принадлежит к семейству Proteaceae , подсемейству Grevilleoideae и трибе Banksieae . Существует около 170 видов. Ближайшими родственниками Banksia являются два рода деревьев тропических лесов в Северном Квинсленде ( Musgravea и Austromuellera ). [16]
Алекс Джордж разделил род на два подрода — подрод Isostylis (содержащий B. ilicifolia , B. oligantha и B. cuneata ) и подрод Banksia (содержащий все остальные виды, за исключением тех, которые он считал дриандрами) — в своей монографии 1981 года и обработке 1999 года для серии Flora of Australia. Он считал, что морфология цветка является ключом к отношениям в роде. Остин Маст и Кевин Тиле опубликовали официальное слияние Dryandra в пределах Banksia в 2007 году, перекалибровав род на подрод Banksia и подрод Spathulatae . [17]
Все, кроме одного из ныне живущих видов Banksia , являются эндемиками Австралии. Исключением является B. dentata (тропическая банксия), которая встречается по всей северной Австралии и на островах к северу, включая Новую Гвинею и острова Ару . [18] : 148–149, 205 Вымерший вид, B. novae-zelandiae , был обнаружен в Новой Зеландии . Другие виды встречаются в двух различных географических регионах: юго-запад Западной Австралии и восточная Австралия. Юго-запад Западной Австралии является основным центром биоразнообразия ; более 90% всех видов Banksia встречаются только там, от Эксмута на севере, юге и востоке до Эсперанса на южном побережье. В Восточной Австралии гораздо меньше видов, но они включают некоторые из наиболее известных и широко распространенных видов, включая B. integrifolia (береговая банксия) и B. spinulosa (шпильчатая банксия). Здесь они встречаются от полуострова Эйр в Южной Австралии прямо вокруг восточного побережья до мыса Йорк в Квинсленде .
Подавляющее большинство Banksia встречается на песчаных или гравийных почвах, хотя некоторые популяции B. marginata (серебряная Banksia) и B. spinulosa встречаются на более тяжелых и глинистых почвах. B. seminuda отличается исключительным предпочтением богатых суглинков вдоль водотоков.
Большинство из них встречаются на пустошах или в низких лесах ; из восточных видов B. integrifolia и B. marginata встречаются в лесах; многие юго-западные виды, такие как B. grandis , B. sphaerocarpa , B. sessilis , B. nobilis и B. dallanneyi, растут в качестве подлеска в лесах джарра ( Eucalyptus marginata ), ванду ( E. wandoo ) и карри ( E. diversicolor ) , причем B. seminuda является одним из лесных деревьев в подходящей среде обитания.
Большинство видов плохо растут вблизи побережья , заметными исключениями являются южные западноавстралийские виды B. speciosa , B. praemorsa и B. repens . Только несколько видов, таких как B. rosserae и B. elderiana (банксия-меч), встречаются в засушливых районах. Большинство восточноавстралийских видов выживают в возвышенностях , но только несколько западноавстралийских видов, произрастающих в хребте Стерлинга — B. solandri , B. oreophila , B. brownii и B. montana — выживают на больших высотах.
Исследования юго-западных видов показали, что распространение видов Banksia в первую очередь ограничено осадками. За исключением B. rosserae , ни один вид не выносит годовое количество осадков менее 200 миллиметров, несмотря на то, что многие виды выживают в районах, где выпадает менее 400 миллиметров. Виды Banksia присутствуют во всем регионе с подходящим количеством осадков, с наибольшим видообразованием в более прохладных и влажных районах. Более жаркие и сухие регионы по краям ареала, как правило, имеют меньше видов с большим распространением. Наибольшее видовое богатство встречается в связи с возвышенностями, особенно в хребте Стерлинга. [19]
Существует множество ископаемых останков Banksia . Самые старые из них — это ископаемая пыльца возрастом от 65 до 59 миллионов лет. На юге Нового Южного Уэльса найдены ископаемые листья возрастом от 59 до 56 миллионов лет. [20] Самые старые ископаемые шишки имеют возраст от 47,8 до 41,2 миллионов лет и были найдены в Западной Австралии. [21] Хотя Banksia в настоящее время произрастает только в Австралии и Новой Гвинее, есть ископаемые останки из Новой Зеландии возрастом от 21 до 25 миллионов лет. [22]
Ученые-эволюционисты Марсель Кардилло и Рене Пратт предположили, что банксии происходят с юго-запада Австралии, несмотря на то, что их ближайшими родственниками являются виды, обитающие в тропических лесах северного Квинсленда. [23]
Банксии являются крупными производителями нектара , что делает их важным источником пищи для нектарных животных, включая медоедов и мелких млекопитающих, таких как грызуны, антехины , медовые опоссумы , карликовые опоссумы , планеры и летучие мыши . [24] Многие из этих животных играют роль в опылении банксии . Различные исследования показали, что млекопитающие и птицы являются важными опылителями. [25] [26] В 1978 году Карпентер [27] заметил, что некоторые банксии имеют более сильный запах ночью, возможно, для привлечения ночных млекопитающих-опылителей. Другая связанная фауна включает личинок моли ( например , моли дряндра ) и долгоносиков , которые роются в «шишках», чтобы съесть семена и окукливаться в фолликулах; и птиц, таких как какаду , которые отламывают «шишки», чтобы съесть как семена, так и личинки насекомых .
Ряд видов Banksia считаются редкими или находящимися под угрозой исчезновения. К ним относятся B. brownii (банксия перистолистная), B. cuneata (банксия спичечная), B. goodii (банксия Гуда), B. oligantha (банксия Вагина), B. tricuspis (банксия сосновая) и B. verticillata (банксия гранитная).
Растения Banksia естественным образом адаптированы к наличию регулярных лесных пожаров в австралийском ландшафте. Около половины видов Banksia погибают от лесных пожаров, но они быстро восстанавливаются из семян, так как огонь также стимулирует открытие семенных фолликулов и прорастание семян в земле. Остальные виды обычно выживают после лесного пожара, либо прорастая из древесной основы, известной как лигнотубер , либо, реже, из эпикормовых почек , защищенных толстой корой. В Западной Австралии , Banksias первой группы известны как «сеятели», а второй группы — как «прорастатели». [28]
Редкие лесные пожары с ожидаемыми интервалами не представляют никакой угрозы и на самом деле полезны для восстановления популяций банксии . Однако слишком частые лесные пожары могут серьезно сократить или даже уничтожить популяции в определенных районах, убивая саженцы и молодые растения до того, как они достигнут плодоносного возраста. [29] Многие пожары вблизи городских территорий вызваны поджогами, и поэтому частота часто намного выше, чем пожары были бы до человеческого проживания. Кроме того, жители, которые живут в районах, расположенных рядом с кустарниками, могут оказывать давление на местные советы, чтобы они сжигали территории вблизи домов чаще, чтобы уменьшить горючую нагрузку в кустарнике и, таким образом, уменьшить свирепость будущих пожаров. К сожалению, часто существуют расхождения в согласованной частоте между этими группами и группами по охране природы.
Еще одной угрозой для Banksia является водная плесень Phytophthora cinnamomi , широко известная как «отмирание». Отмирание поражает корни растений, разрушая структуру корневых тканей, «загноение» корня и не давая растению поглощать воду и питательные вещества. Протеоидные корни Banksia , которые помогают ей выживать в почвах с низким содержанием питательных веществ, делают ее очень восприимчивой к этой болезни . Все виды Западной Австралии уязвимы, хотя большинство восточных видов довольно устойчивы. [30]
Уязвимые растения обычно погибают в течение нескольких лет после заражения. На юго-западе Западной Австралии, где заражение усыханием широко распространено, зараженные участки леса Banksia обычно имеют менее 30% покрытия незараженных участков. Гибель растений в таких больших пропорциях может оказать глубокое влияние на состав растительных сообществ. Например, на юго-западе Австралии Banksia часто встречается в качестве подлеска в лесах из эвкалипта окаймленного ( Eucalyptus marginata ), другого вида, крайне уязвимого к усыханию. Заражение убивает как верхний ярус из эвкалипта окаймленного, так и исходный нижний ярус из банксии , и со временем они могут быть заменены более открытым лесным массивом, состоящим из верхнего яруса устойчивой марри ( Corymbia calophylla ) и нижнего яруса несколько устойчивой Banksia sessilis (кустарника попугая). [31]
Ряд видов Banksia находятся под угрозой вымирания. Почти каждая известная дикая популяция B. brownii демонстрирует некоторые признаки инфекции вымирания, которая может уничтожить ее в течение многих лет. [32] [33] Другие уязвимые виды включают B. cuneata и B. verticillata .
Отмирание, как известно, трудно поддается лечению, хотя был достигнут определенный успех с фосфитом и фосфористой кислотой , которые в настоящее время используются для инокуляции популяций диких B. brownii . Однако это не лишено потенциальных проблем, поскольку это изменяет состав почвы за счет добавления фосфора . Некоторые данные свидетельствуют о том, что фосфористая кислота может ингибировать образование протеоидных корней. [34]
Поскольку усыхание цветков процветает во влажной почве, оно может стать серьезной проблемой для поливаемых банксий, например, в цветоводстве и городских садах.
Большинство видов являются кустарниками, только некоторые из них можно встретить в виде деревьев, и они очень популярны из-за своего размера, самые высокие виды: B. integrifolia, имеющий свой подвид B. integrifolia subsp. monticola , отличающийся тем, что достигает самого большого размера для рода, и является самым морозоустойчивым в этом роде, B. seminuda , B. littoralis , B. serrata ; виды, которые могут расти как небольшие деревья или большие кустарники: B. grandis , B. prionotes , B. marginata , B. coccinea , B. speciosa и B. menziesii . Из-за своего размера эти виды широко высаживаются в парках, садах и на улицах, остальные виды в этом роде являются только кустарниками.
Банксии являются популярными садовыми растениями в Австралии из-за их крупных, эффектных цветочных головок, а также из-за большого количества нектара, которое они производят, что привлекает птиц и мелких млекопитающих . Популярные садовые виды включают B. spinulosa , B. ericifolia , B. aemula (банксия Wallum), B. serrata (банксия Saw), Banksia media (банксия Southern Plains) и сорт Banksia 'Giant Candles' . Виды Banksia в основном размножаются семенами в домашнем саду, поскольку черенки может быть трудно получить. Однако коммерческие питомники широко используют последний метод (действительно, сорта по своей природе должны размножаться вегетативно черенками или прививкой).
Со временем карликовые сорта и стелющиеся виды становятся все более популярными, поскольку городские сады становятся все меньше. К ним относятся миниатюрные формы высотой менее 50 см B. spinulosa и B. media , а также стелющиеся виды, такие как B. petiolaris и B. blechnifolia .
Банксии, возможно, требуют большего ухода, чем другие австралийские аборигены, хотя они довольно выносливы, если созданы правильные условия (солнечный вид и хорошо дренированная песчаная почва). Им может потребоваться дополнительная вода во время засушливых периодов, пока они не укоренятся, что может занять до двух лет. Если их удобрять, следует использовать только медленно высвобождающиеся удобрения с низким содержанием фосфора , так как протеоидные корни могут быть повреждены высоким содержанием питательных веществ в почве. Все хорошо реагируют на некоторую форму обрезки.
В австралийском садоводческом сообществе существует активная субкультура энтузиастов Banksia , которые ищут интересные варианты цветов, разводят и размножают сорта, обмениваются материалами и проводят исследования проблем и задач выращивания. Основным форумом для обмена информацией в этой группе является ASGAP 's Banksia Study Group . [35]
За исключением питомниководства , Banksia имеет ограниченное коммерческое использование. Некоторые виды, в основном B. coccinea (алая банксия), B. baxteri , B. hookeriana ( банксия Хукера), B. sceptrum (банксия скипетра) и B. prionotes (банксия желудя), и реже B. speciosa (эффектная банксия), B. menziesii (банксия Мензиса), B. burdettii и B. ashbyi выращиваются на фермах в Западной и Южной Австралии, а также в Израиле и на Гавайях, а цветочные головки собирают для продажи на срезку . Восточные виды, такие как B. ericifolia , B. robur и B. plagiocarpa , иногда выращивают для этой цели. [36] Нектар также востребован пчеловодами , но не из-за качества темного меда , которое часто бывает плохим, а потому, что деревья являются обильным и надежным источником нектара в те времена, когда другие источники дают его в недостаточном количестве. [37]
Древесина Banksia красноватого цвета с привлекательным зерном, но ее редко используют, так как она сильно деформируется при высыхании. Иногда ее используют в декоративных целях при токарной обработке дерева и обшивке шкафов. Ее также использовали для изготовления килей для небольших лодок . Исторически древесина некоторых видов, таких как B. serrata, использовалась для изготовления хомутов и деталей лодок. [38] Большие «шишки» или семенные коробочки B. grandis используются для токарных работ по дереву . Их также нарезают и продают в качестве подставок под напитки ; их обычно продают в качестве сувениров для иностранных туристов . Токари по дереву во всем мире ценят стручки Banksia для изготовления декоративных предметов.
Коренные жители юго -западной Австралии сосали цветочные колоски, чтобы получить нектар, они также замачивали цветочные колоски в воде, чтобы приготовить сладкий напиток. [39] [40] [41] Народность нунгар на юго-западе Западной Австралии также использовала настой из цветочных колосков для облегчения кашля и боли в горле. [41] Народность гираи вуррунг из западного округа Виктории использовала отработанные цветочные шишки для процеживания воды, помещая шишки в рот и используя их как соломинку. [42] Деревья банксия являются надежным источником личинок насекомых, которые извлекаются в пищу.
Опубликовано множество полевых справочников и других полутехнических книг по этому роду. К ним относятся:
Возможно, самая известная культурная ссылка на Banksia — это «большие плохие Banksia men» из детской книги Мэй Гиббс Snugglepot and Cuddlepie . «Banksia men» Гиббса смоделированы по образцу старых «шишек» Banksia с фолликулами вместо глаз и другими чертами лица. Существуют некоторые разногласия относительно того, какой вид на самом деле послужил источником вдохновения для «Banksia men»: рисунки больше всего напоминают старые шишки B. aemula или B. serrata , но также упоминается B. attenuata (тонкая Banksia), поскольку именно этот вид Гиббс видел в детстве в Западной Австралии. [44]
В 1989 году был создан Фонд охраны окружающей среды Banksia для поддержки и признания людей и организаций, которые вносят позитивный вклад в окружающую среду. В том же году Фонд начал ежегодную церемонию вручения премий Banksia Environmental Awards. [45]
Анонсированная в июне 2023 года экзопланета WASP-19b была названа «Banksia» в третьем конкурсе NameExoWorlds . Одобренное название было предложено командой из начальной школы Brandon Park Primary School в Уилерс-Хилл ( Мельбурн , Австралия) под руководством ученого Лэнса Келли и учителя Дэвида Майерхофера [46] в честь различных видов растений Banksia . [47]
Медиа из Commons
Тексты из Викиресурса
Таксоны из Wikispecies