В зоологии мегафауна (от греческого μέγας megas «большой» и неолатинского фауна «животный мир») — крупные животные . Наиболее распространенными порогами принадлежности к мегафауне являются вес более 46 килограммов (100 фунтов) [1] [2] [3] (т.е. масса, сравнимая с человеческой или превышающая ее ) или вес более тонны , 1000 килограммов (2205 lb) [1] [4] [5] (т. е. имеющие массу, сравнимую с быком или превышающую его ). К первым из них относятся многие виды, которые обычно не считаются слишком крупными и являются единственными крупными животными, оставшимися в данном ареале/районе, например, белохвостый олень , газель Томсона и красный кенгуру .
На практике наиболее распространенное использование, встречающееся в академической и популярной литературе, описывает наземных млекопитающих, примерно крупнее человека, которые не (исключительно) одомашнены. Этот термин особенно связан с плейстоценовой мегафауной – наземными животными, которые считаются архетипами последнего ледникового периода , такими как мамонты , большинство из которых в Северной Евразии, Австралии, Новой Гвинее и Америке вымерло за последние сорок тысяч лет. . [6]
Среди современных животных термин «мегафауна» чаще всего используется для обозначения крупнейших современных наземных млекопитающих, в число которых входят (но не ограничиваются ими) слоны , жирафы , гиппопотамы , носороги и крупные быки . Из этих пяти категорий крупных травоядных только крупный рогатый скот в настоящее время встречается за пределами Африки и Южной Азии , но все остальные раньше были более обширными, а их ареалы и популяции постоянно сокращались и уменьшались с течением времени. Дикие лошади являются еще одним примером мегафауны, но их нынешние ареалы в основном ограничены Старым Светом , особенно Африкой и Азией. Виды мегафауны можно разделить на категории в зависимости от типа их питания: мегатравоядные (например, слоны ), мегахищные (например, львы ) и, реже, мегавсеядные (например, медведи ). Мегафауна также классифицируется по классу животных, к которому она принадлежит: млекопитающие, птицы, рептилии, земноводные, рыбы и беспозвоночные.
Другие распространенные виды использования - это гигантские водные виды, особенно киты , а также любые более крупные дикие или одомашненные наземные животные, такие как более крупные антилопы , олени , лошади и крупный рогатый скот , а также динозавры и другие вымершие гигантские рептилии.
Термин «мегафауна» очень редко используется для описания беспозвоночных, хотя иногда он использовался для некоторых видов беспозвоночных (которые в среднем намного меньше позвоночных), таких как кокосовые крабы и японские крабы-пауки , а также вымерших беспозвоночных, которые были намного крупнее. чем все подобные виды беспозвоночных, живущие сегодня. Одним из примеров являются meganisopterans , стрекозоподобные насекомые каменноугольного периода с размахом крыльев, достигающим 1 м (3 фута).
Экологическая стратегия
Животные мегафауны – в смысле крупнейших млекопитающих и птиц – обычно являются K -стратегами , с высокой продолжительностью жизни, медленными темпами роста популяции, низким уровнем смертности и (по крайней мере для самых крупных) небольшим количеством или отсутствием естественных хищников, способных убивать взрослых особей. [7] Эти характеристики, хотя и не являются исключительными для такой мегафауны, делают их уязвимыми для чрезмерной эксплуатации человеком , отчасти из-за медленных темпов восстановления популяции. [8] [9]
Эволюция больших размеров тела
Одно наблюдение, сделанное в отношении эволюции большего размера тела, заключается в том, что быстрые темпы увеличения, которые часто наблюдаются в течение относительно коротких интервалов времени, не являются устойчивыми в течение гораздо более длительных периодов времени. При изучении изменений массы тела млекопитающих с течением времени было обнаружено, что максимально возможное увеличение за данный интервал времени масштабируется с увеличением длины интервала в степени 0,25. [10] Считается, что это отражает появление в ходе тенденции увеличения максимального размера тела ряда анатомических, физиологических, экологических, генетических и других ограничений, которые необходимо преодолеть с помощью эволюционных инноваций, прежде чем дальнейшее увеличение размеров станет возможным. Поразительно более высокая скорость изменений была обнаружена при значительном уменьшении массы тела, что может быть связано с феноменом островной карликовости . При нормализации к длине поколения было обнаружено, что максимальная скорость уменьшения массы тела более чем в 30 раз превышает максимальную скорость увеличения массы тела при десятикратном изменении. [10]
У наземных млекопитающих
После мел-палеогенового вымирания , которое уничтожило нептичьих динозавров около 66 млн лет назад (миллионов лет) назад, наземные млекопитающие претерпели почти экспоненциальное увеличение размеров тела, поскольку они диверсифицировались, чтобы занять экологические ниши, оставшиеся вакантными. [11] Начиная с нескольких килограммов до события, максимальный размер достиг ~ 50 кг несколько миллионов лет спустя и ~ 750 кг к концу палеоцена . Эта тенденция увеличения массы тела, по-видимому, выровнялась около 40 млн лет назад (в позднем эоцене ), что позволяет предположить, что физиологические или экологические ограничения были достигнуты после увеличения массы тела более чем на три порядка. [11] Однако, если рассматривать с точки зрения скорости увеличения размера за поколение, обнаруживается, что экспоненциальный рост продолжался до появления индрикотерия 30 млн лет назад. (Поскольку время генерации масштабируется с массой тела 0,259 , увеличение времени генерации с увеличением размера приводит к тому, что диаграмма зависимости массы от времени искривляется вниз по сравнению с линейной аппроксимацией.) [10]
Мегатравоядные животные в конечном итоге достигли массы тела более 10 000 кг. Самые крупные из них, индрикотерии и хоботки , представляют собой ферментеры задней кишки , которые, как полагают, имеют преимущество перед ферментаторами передней кишки с точки зрения способности ускорять транзит по желудочно-кишечному тракту, чтобы приспособиться к очень большому объему потребляемой пищи. [12] Аналогичная тенденция проявляется при сравнении темпов увеличения максимальной массы тела за поколение для разных клад млекопитающих (с использованием темпов, усредненных по макроэволюционным временным шкалам). Среди наземных млекопитающих самые быстрые темпы увеличения массы тела (0,259 в зависимости от времени (в млн лет назад) наблюдались у непарнокопытных (наклон 2,1), за ними следовали грызуны (1,2) и хоботные (1,1), [10] все из которых имеют заднюю кишку. ферментеры. Скорость увеличения парнокопытных (0,74) составила примерно треть от темпа увеличения непарнокопытных. Этот показатель для хищных животных (0,65) был еще немного ниже, в то время как у приматов , возможно, из-за их древесного образа жизни, показатель был самым низким (0,39) среди изученных групп млекопитающих. [10]
Хищные животные наземных млекопитающих из нескольких групп эвтерий ( парнокопытные Эндрюсаркус – ранее считавшиеся мезонихидами , оксиениды Саркастодон и хищные животные Амфикион и Арктодус ) достигали максимального размера около 1000 кг [11] (карнивор Арктотерий и гиенодонтид Симбакубва , возможно, имели был несколько больше). Самый крупный из известных метатерийных хищников, Proborhyaena gigantea , по-видимому, достигал 600 кг, что также близко к этому пределу. [13] Аналогичный теоретический максимальный размер хищных млекопитающих был предсказан на основе скорости метаболизма млекопитающих, энергетических затрат на добычу добычи и максимального расчетного коэффициента скорости потребления добычи. [14] Также было высказано предположение, что максимальный размер хищных млекопитающих ограничен нагрузкой, которую плечевая кость может выдержать при максимальной скорости бега. [13]
Анализ изменения максимального размера тела за последние 40 млн лет показывает, что снижение температуры и увеличение площади континентальной суши связаны с увеличением максимального размера тела. Первая корреляция согласуется с правилом Бергмана [15] и может быть связана с терморегуляторным преимуществом большой массы тела в прохладном климате, [11] лучшей способностью более крупных организмов справляться с сезонностью в снабжении пищей [15] или другими причинами . факторы; [15] последняя корреляция может быть объяснена с точки зрения ограничений дальности и ресурсов. [11] Однако эти два параметра взаимосвязаны (из-за падения уровня моря, сопровождающего усиление оледенения), что затрудняет определение движущей силы тенденций максимального размера. [11]
У морских млекопитающих
С тех пор как четвероногие (сначала рептилии , а затем млекопитающие ) вернулись в море в поздней перми , они доминировали в верхней части диапазона размеров морского тела из-за более эффективного поглощения кислорода, возможного с помощью легких. [16] [17] Предками китообразных , как полагают, были полуводные пакицетиды размером не больше собак, жившие около 53 миллионов лет назад. [18] К 40 млн лет назад китообразные достигли длины 20 м и более у Basilosaurus , удлиненного змеевидного кита, который во многих отношениях отличался от современных китов и не был их предком. После этого эволюция крупных размеров тела у китообразных, по-видимому, временно остановилась, а затем пошла вспять, хотя имеющиеся летописи окаменелостей ограничены. Однако в период с 31 млн лет назад (в олигоцене ) по настоящее время у китообразных произошел значительно более быстрый устойчивый рост массы тела (скорость увеличения массы тела 0,259 с коэффициентом 3,2 на миллион лет), чем достигнутый любая группа наземных млекопитающих. [10] Эта тенденция привела к появлению самого крупного животного всех времен — современного синего кита . Возможны несколько причин более быстрой эволюции крупных размеров тела у китообразных. Меньшие биомеханические ограничения на увеличение размеров тела могут быть связаны с подвешиванием в воде, а не с стоянием против силы тяжести, а также с плавательными движениями , в отличие от передвижения по суше . Кроме того, более высокая теплоемкость и теплопроводность воды по сравнению с воздухом может увеличить терморегуляторное преимущество большого размера тела у морских эндотермистов , хотя и снижается отдача. [10]
У зубатых китов максимальный размер тела, по-видимому, ограничен наличием пищи. Больший размер, как у кашалотов и клюворылых китов , облегчает более глубокое ныряние для доступа к относительно легко поймаемой крупной добыче головоногих моллюсков в менее конкурентной среде. По сравнению с зубатыми китами, эффективность фильтрационного питания усатых китов более благоприятно возрастает с увеличением размера, когда планктонная пища плотная, что делает больший размер более выгодным. Техника кормления рорквалов с выпадом оказывается более энергоэффективной, чем таранное кормление балаеновых китов; последний метод используется с менее плотным и пятнистым планктоном. [19] Тенденция к похолоданию в недавней истории Земли, возможно, привела к появлению большего количества мест с высокой численностью планктона посредством ветровых апвеллингов , способствуя эволюции гигантских китов. [19]
Китообразные — не единственные морские млекопитающие, достигающие огромных размеров. Крупнейшими хищниками всех времен являются морские ластоногие , самым крупным из которых является южный морской слон , который может достигать более 6 метров в длину и весить до 5000 килограммов (11000 фунтов). Среди других крупных ластоногих - северный морской слон весом 4000 кг (8800 фунтов), морж весом 2000 кг (4400 фунтов) и сивуч весом 1135 кг (2502 фунта). Сирены — еще одна группа морских млекопитающих, которые адаптировались к полностью водной жизни примерно в то же время , что и китообразные. Сирены тесно связаны со слонами. Самой крупной сиреной была стеллерова морская корова , которая достигала 10 метров в длину и весила от 8 000 до 10 000 килограммов (от 18 000 до 22 000 фунтов), и в 18 веке она была истреблена. Полуводный бегемот , который является наземным млекопитающим, наиболее близким к китообразным, может достигать веса 3200 килограммов (7100 фунтов).
У нелетающих птиц
Из-за небольшого первоначального размера всех млекопитающих после вымирания нептичьих динозавров, немлекопитающие позвоночные имели примерно десять миллионов лет окна возможностей (во время палеоцена) для эволюции гигантизма без особой конкуренции. [20] В течение этого периода ниши высших хищников часто были заняты рептилиями, такими как наземные крокодилы (например, Pristihampsus ), крупные змеи (например, Titanoboa ) или ящерицы-вараниды , или нелетающие птицы [11] (например, Paleopsilopterus в Южной Америке). Это также период, когда в Северном полушарии появились нелетающие травоядные гасторнитиды -мегафауны, а нелетающие палеогнаты развились до крупных размеров на суше Гондваны и в Европе . Гасторнитиды и, по крайней мере, одна линия нелетающих птиц-палеогнатов возникли в Европе, причем обе линии доминировали в нишах крупных травоядных животных, в то время как млекопитающие оставались ниже 45 кг (в отличие от других территорий, таких как Северная Америка и Азия , где произошла более ранняя эволюция более крупных млекопитающих) и были Крупнейшие европейские четвероногие палеоцена . [21]
Нелетающие палеогнаты, называемые бескилевыми , традиционно рассматривались как представители линии, отдельной от их мелких летающих родственников, неотропных тинамусов . Однако недавние генетические исследования показали, что тинамы хорошо гнездятся внутри бескилевых деревьев и являются сестринской группой вымерших моа Новой Зеландии. [20] [22] [23] Точно так же было обнаружено, что маленькие киви из Новой Зеландии являются сестринской группой вымерших слоновых птиц Мадагаскара. [20] Эти результаты показывают, что нелетание и гигантизм возникали независимо несколько раз среди бескилевых в ходе параллельной эволюции .
Хищные нелетающие птицы мегафауны нередко могли конкурировать с млекопитающими в раннем кайнозое . Однако позже в кайнозое они были вытеснены высокоразвитыми хищниками и вымерли. В Северной Америке баторнитиды Paracrax и Bathornis были высшими хищниками, но вымерли к раннему миоцену . В Южной Америке родственные форусрациды разделяли доминирующие хищные ниши с метатерийными спарассодонтами на протяжении большей части кайнозоя, но их численность сократилась и в конечном итоге вымерла после того, как эвтерийные хищники прибыли из Северной Америки (в рамках Великого американского обмена ) во время плиоцена . Напротив, до настоящего времени сохранились крупные травоядные нелетающие бескилевые.
Однако ни одна из нелетающих птиц кайнозоя, включая хищного Brontornis , возможно, всеядного Dromornis stirtoni [24] или травоядного Aepyornis , никогда не вырастала до массы, значительно превышающей 500 кг, и, таким образом, никогда не достигала размеров крупнейших млекопитающих-хищников, не говоря уже о у крупнейших травоядных млекопитающих. Было высказано предположение, что увеличение толщины яичной скорлупы птиц пропорционально массе яйца с увеличением размера яйца устанавливает верхний предел размера птиц. [25] [примечание 1] Самый крупный вид Dromornis , D. stirtoni , возможно, вымер после того, как достиг максимальной птичьей массы тела, а затем был вытеснен сумчатыми дипротодонтами , которые в ходе эволюции достигли размеров в несколько раз больше. [28]
У гигантских черепах
Гигантские черепахи были важными компонентами позднекайнозойской мегафауны , присутствуя на каждом неполярном континенте до прибытия гоминидов . [29] [30] Самой крупной известной наземной черепахой была Megalochelys atlas , животное, которое, вероятно, весило около 1000 кг.
Некоторые более ранние водные Testudines, например морской Archelon мелового периода и пресноводный Stupendemys миоценового периода, были значительно крупнее и весили более 2000 кг.
Массовые вымирания мегафауны
Сроки и возможные причины
Четвертичное вымирание произошло во второй половине последнего ледникового периода , когда многие гигантские млекопитающие ледникового периода, такие как шерстистые мамонты , вымерли в Северной и Южной Америке , Австралии, Новой Гвинее и северной Евразии . Анализ вымирания в Северной Америке показал, что оно уникально среди кайнозойских импульсов вымирания по своей избирательности в отношении крупных животных. [31] : Рис. 10 Различные теории объясняют волну вымирания человеческой охотой , изменением климата , болезнями , инопланетным воздействием , конкуренцией со стороны других животных или другими причинами. Однако это вымирание ближе к концу плейстоцена было лишь одним из серии импульсов вымирания мегафауны, которые произошли в течение последних 50 000 лет на большей части поверхности Земли, в Африке и Южной Азии (где местная мегафауна имела шанс развиться). наряду с современными людьми), подвергаясь сравнительно меньшему воздействию. Последние районы действительно страдали от постепенного истощения мегафауны, особенно медленно движущихся видов (класс уязвимой мегафауны, олицетворением которой являются гигантские черепахи ), в течение последних нескольких миллионов лет. [32] [33]
За пределами материковой части Афро-Евразии эти вымирания мегафауны следовали весьма своеобразной модели суши за территорией, которая во многом аналогична распространению людей в ранее необитаемые регионы мира и не показывает никакой общей корреляции с климатической историей (которую можно визуализировать с графиками климатических маркеров последних геологических периодов времени, таких как морские изотопы кислорода или уровни углекислого газа в атмосфере ). [34] [35] Австралия [36] и близлежащие острова (например, Флорес [37] ) были поражены первыми около 46 000 лет назад, за ними последовала Тасмания около 41 000 лет назад (после образования сухопутного моста в Австралию около 43 000 лет назад) . [38] [39] [40] Роль людей в вымирании мегафауны Австралии и Новой Гвинеи оспаривается, при этом многочисленные исследования показывают сокращение числа видов до прибытия людей на континент и отсутствие любые доказательства человеческого хищничества; [41] [42] [43] [44] Вместо этого в качестве причины их упадка упоминалось влияние изменения климата. [45] [41] Точно так же Япония потеряла большую часть своей мегафауны, по-видимому, около 30 000 лет назад, [46] Северная Америка 13 000 лет назад [примечание 2] и Южная Америка примерно 500 лет спустя, [48] [49] Кипр 10 000 лет назад. , [50] [51] Антильские острова 6000 лет назад, [52] [53] Новая Каледония [54] и близлежащие острова [55] 3000 лет назад, Мадагаскар 2000 лет назад, [56] Новая Зеландия 700 лет назад, [57 ] Маскаренские острова 400 лет назад, [58] и Командорские острова 250 лет назад. [59] Почти все изолированные острова мира могут служить подобными примерами вымираний, произошедших вскоре после прибытия людей , хотя на большинстве этих островов, таких как Гавайские острова , никогда не было наземной мегафауны, поэтому их вымершая фауна была меньше, но все же проявился островной гигантизм . [34] [35]
Анализ сроков вымирания и истребления голарктической мегафауны за последние 56 000 лет выявил тенденцию таких событий группироваться в межстадиальные периоды , периоды резкого потепления, но только тогда, когда также присутствовали люди. Люди, возможно, препятствовали процессам миграции и реколонизации, которые в противном случае позволили бы видам мегафауны адаптироваться к изменению климата. [60] По крайней мере в некоторых областях интерстадиалы были периодами расширения человеческого населения. [61]
Анализ грибковых спор Sporormiella (которые происходят в основном из навоза мегагероядных) в кернах болотных отложений, охватывающих последние 130 000 лет из кратера Линча в Квинсленде , Австралия, показал, что мегафауна этого региона практически исчезла около 41 000 лет назад. когда изменения климата были минимальными; это изменение сопровождалось увеличением использования древесного угля, а затем последовал переход от тропических лесов к огнестойкой склерофилловой растительности. Хронология изменений с высоким разрешением подтверждает гипотезу о том, что одна только человеческая охота уничтожила мегафауну и что последующее изменение флоры, скорее всего, было следствием исчезновения браузеров и увеличения количества пожаров. [62] [63] [64] [65] Рост пожаров отстал от исчезновения мегафауны примерно на столетие и, скорее всего, стал результатом накопления топлива после прекращения просмотра. В течение следующих нескольких столетий трава увеличилась; Склерофилльная растительность увеличилась с опозданием еще на столетие, а склерофилловый лес развился примерно еще через тысячу лет. [64] Во время двух периодов изменения климата, около 120 000 и 75 000 лет назад, на этом участке также увеличилась растительность склерофилла в ответ на переход к более прохладным и засушливым условиям; ни один из этих эпизодов не оказал существенного влияния на численность мегафауны. [64] Аналогичные выводы относительно виновности людей-охотников в исчезновении плейстоценовой мегафауны были сделаны на основе хронологий высокого разрешения, полученных посредством анализа большой коллекции фрагментов яичной скорлупы нелетающей австралийской птицы Genyornis newtoni , [66] [67] [ 65] на основе анализа грибковых спор Sporormiella из озера на востоке Северной Америки [68] [69] и на основе изучения отложений навоза наземного ленивца Шаста , оставленного в более чем полудюжине пещер на юго-западе Америки. [70] [71]
Продолжающаяся охота человека и нарушение окружающей среды привели к дополнительному вымиранию мегафауны в недавнем прошлом и создали серьезную опасность дальнейшего вымирания в ближайшем будущем (см. примеры ниже). Прямое убийство людьми, в первую очередь ради мяса или других частей тела, является наиболее значимым фактором современного упадка мегафауны. [72] [73]
Ряд других массовых вымираний произошел ранее в геологической истории Земли, в ходе которых также вымерла часть или вся мегафауна того времени. Известно, что во время мел-палеогенового вымирания были уничтожены нептичьи динозавры и большинство других гигантских рептилий. Однако более ранние массовые вымирания были более глобальными и не столь избирательными для мегафауны; вымерли также многие виды других типов, включая растения, морских беспозвоночных [74] и планктон. Таким образом, более ранние события должны были быть вызваны более общими типами нарушений биосферы .
Последствия истощения мегафауны
Влияние на транспорт питательных веществ
Мегафауна играет значительную роль в латеральном переносе минеральных питательных веществ в экосистеме, имея тенденцию перемещать их из областей с высокой численностью в места с меньшей численностью. Они делают это за счет своего перемещения между моментом потребления питательного вещества и моментом высвобождения его путем элиминации (или, в гораздо меньшей степени, путем разложения после смерти). [75] По оценкам, в бассейне Амазонки в Южной Америке такая латеральная диффузия сократилась более чем на 98% после вымирания мегафауны, произошедшего примерно 12 500 лет назад. [76] [77] Учитывая, что доступность фосфора, как полагают, ограничивает продуктивность на большей части региона, уменьшение его переноса из западной части бассейна и из пойм рек (обе из которых получают свое питание за счет поднятия Анд ) Считается, что перемещение в другие районы существенно повлияло на экологию региона, и последствия, возможно, еще не достигли своих пределов. [77] Считается, что в море китообразные и ластоногие, питающиеся на глубине, перемещают азот с глубокой воды на мелководье, повышая продуктивность океана и противодействуя активности зоопланктона , который имеет тенденцию делать противоположное. [78]
Влияние на выбросы метана
Большие популяции мегатравоядных животных могут внести значительный вклад в концентрацию в атмосфере метана , который является важным парниковым газом . Современные жвачные травоядные производят метан как побочный продукт ферментации передней кишки при пищеварении и выделяют его через отрыжку или метеоризм. Сегодня около 20% годовых выбросов метана приходится на выбросы метана в результате животноводства. По оценкам, в мезозойскую эпоху зауроподы могли ежегодно выбрасывать в атмосферу 520 миллионов тонн метана, [79] способствуя более теплому климату того времени (до 10 °C теплее, чем в настоящее время). [79] [80] Этот большой выброс следует из огромной предполагаемой биомассы зауроподов, а также потому, что производство метана отдельными травоядными считается почти пропорциональным их массе. [79]
Недавние исследования показали, что исчезновение мегафауны травоядных могло привести к сокращению количества метана в атмосфере . Эта гипотеза является относительно новой. [81] В одном исследовании изучались выбросы метана от бизонов , населявших Великие равнины Северной Америки до контакта с европейскими поселенцами. По оценкам исследования, уничтожение бизонов привело к сокращению объёмов добычи на 2,2 миллиона тонн в год. [82] Другое исследование изучало изменение концентрации метана в атмосфере в конце эпохи плейстоцена после вымирания мегафауны в Америке. После того, как первые люди мигрировали в Америку около 13 000 лет назад , их охота и другие связанные с этим экологические воздействия привели к исчезновению там многих видов мегафауны. Расчеты показывают, что это вымирание снизило производство метана примерно на 9,6 миллиона тонн в год. Это говорит о том, что отсутствие выбросов метана мегафауной могло способствовать резкому похолоданию климата в начале позднего дриаса . [81] Уменьшение содержания метана в атмосфере, произошедшее в то время, как зафиксировано в ледяных кернах , было в 2–4 раза быстрее, чем любое другое уменьшение за последние полмиллиона лет, что позволяет предположить, что действовал необычный механизм. [81]
Примеры
Ниже приведены некоторые примечательные примеры животных, которые часто считаются мегафауной (в смысле определения «крупное животное»). Этот список не претендует на исчерпывающий характер:
Красный кенгуру ( Osphranter rufus ) — крупнейшее из ныне живущих австралийских млекопитающих и сумчатых , его вес достигает 85 кг (187 фунтов). Однако его вымерший родственник, гигантский короткомордый кенгуру ( Procoptodon goliah) , достигал 230 кг (510 фунтов), [83] в то время как вымершие дипротодонты достигли самого большого размера среди всех сумчатых в истории, примерно до 2750 кг (6060 фунтов). . Вымерший сумчатый лев ( Thylacoleo carnifex ) весом до 160 кг (350 фунтов) был самым крупным хищным сумчатым животным, когда-либо известным.
Слоны — самые крупные из ныне живущих наземных животных. Они и их родственники возникли в Африке , но до недавнего времени имели распространение почти по всему миру. Африканский кустарниковый слон ( Loxodonta africana ) имеет высоту в холке до 4,3 м (14 футов) и весит до 10,4 тонны (11,5 коротких тонн). [84] Среди недавно вымерших хоботных мамонты ( Mammutus ) были близкими родственниками слонов, тогда как мастодонты ( Mammut ) были гораздо более отдаленными родственниками.
Самый крупный из ныне живущих сирен весом до 1500 кг (3300 фунтов) — это вест-индийский ламантин ( Trichechus manatus ). Морская корова Стеллера ( Hydrodamalis gigas ), дошедшая до наших дней, вероятно, была примерно в пять раз крупнее, но была истреблена людьми в течение 27 лет после ее открытия у отдаленных Командорских островов в 1741 году. В доисторические времена эта морская корова также жила. вдоль побережий северо-восточной Азии и северо-западной Северной Америки ; после того, как тысячи лет назад его ареал уже сократился из-за изменения климата, он, по-видимому, был вытеснен из этих более доступных мест в результате распространения аборигенов-охотников.
Наземные ленивцы — еще одна группа медленных наземных ксенартранов, родственных современным древесным ленивцам . У них была схожая история, хотя они раньше достигли Северной Америки и распространились дальше на север (например, Мегалоникс ). Крупнейшие роды Megatherium и Eremotherium достигали размеров, сравнимых со слонами. [85]
Самый крупный из ныне живущих приматов весом до 266 кг (586 фунтов) — это горилла ( Gorilla beringei и Gorilla gorilla , три из четырёх подвидов которых находятся под угрозой исчезновения ). Вымерший малагасийский лемур-ленивец Archaeoindris достиг аналогичных размеров, в то время как вымерший Gigantopithecus blacki из Юго-Восточной Азии , как полагают, был еще крупнее, хотя, вероятно, менее чем в два раза больше, вопреки ранним оценкам (отсутствие посткраниальных останков затрудняет определение его размера). судить). [86] Некоторые популяции архаичного Homo были в среднем крупнее современных Homo sapiens ; [87] [88] например, неандертальцы были примерно на 30% массивнее. [89]
Сохранившаяся капибара ( Hydrochoerus Hydrochaeris ) из Южной Америки, самый крупный из ныне живущих грызунов, весит до 80 кг (180 фунтов). [90] Несколько недавно вымерших североамериканских форм были крупнее: вымершая капибара Neochoerus pinckneyi (еще один неотропический мигрант) была в среднем примерно на 40% тяжелее; гигантский бобр ( Castoroides ohioensis ) был такого же размера. Вымершая тупозубая гигантская хутия ( Amblyrhiza inundata ) с нескольких островов Карибского моря , возможно, была еще крупнее. Однако несколько миллионов лет назад в Южной Америке обитали гораздо более крупные грызуны. Phoberomys pattersoni , известный по почти полному скелету, вероятно, достигал 700 кг (1500 фунтов). Фрагментарные останки позволяют предположить, что Josephoartigasia monesi вырастала до более 1000 кг (2200 фунтов).
Самые крупные из ныне живущих кошек относятся к роду Panthera , включая тигра ( P. tigris ) и льва ( P. leo ). [91] Амурский тигр должен быть самой большой дикой кошкой согласно правилу Бергмана , и некоторые считают его таковым [92] [93] , но это спорно. [94] Исторически дикие сибирские тигры уменьшились в размерах и теперь меньше, чем бенгальские тигры ( P. t. tigris ); [95] однако сибирские тигры по-прежнему остаются самыми крупными тиграми в неволе, достигая веса около 320 кг (710 фунтов). [96] Виды Panthera отличаются морфологическими особенностями, которые позволяют им рычать. К более крупным вымершим кошкам относятся американский лев ( P. atrox ) и южноамериканская саблезубая кошка ( популятор Smilodon ).
Медведи — крупные хищники подотряда псовых . Самыми крупными живыми формами являются белый медведь ( Ursus maritimus ) с массой тела до 800 кг (1800 фунтов) [97] и почти такой же крупный медведь Кадьяк ( Ursus arctos Middendorffi ) [98] в соответствии с правилом Бергмана. . Arctotherium augustans , вымерший короткомордый медведь из Южной Америки, был крупнейшим когда-либо хищным наземным млекопитающим, средний вес которого оценивался в 1600 кг (3500 фунтов). [99]
Тюлени, морские львы и моржи — морские амфибии-хищники, которые произошли от медвежьих предков. Южный морской слон ( Mirounga leonina ) из антарктических и субантарктических вод является крупнейшим известным хищником: самцы-быки достигают максимальной длины 6–7 м (20–23 футов) и максимального веса 5000 кг (11 000 фунтов).
Тапиры — пасущиеся животные, с короткой цепкой мордой и свиноподобной формой, которая, похоже, мало изменилась за 20 миллионов лет. Они населяют тропические леса Юго-Восточной Азии, Южной и Центральной Америки и включают в себя крупнейших сохранившихся наземных животных двух последних регионов. Существует четыре вида.
Носороги — это непарнокопытные животные с рогами, состоящими из кератина , того же типа белка, из которого состоят волосы. Они являются одними из крупнейших ныне живущих наземных млекопитающих, их вес составляет 850–3800 кг. Три из пяти существующих видов находятся под угрозой исчезновения , а некоторые подвиды уже вымерли. Их вымершие родственники из Центральной Азии , индрикотерины , были крупнейшими наземными млекопитающими всех времен.
Жирафы ( Giraffa spp. ) — самые высокие из ныне живущих наземных животных, достигающие высоты почти 6 м (20 футов). Средний вес составляет 1192 кг (2628 фунтов) для взрослого мужчины и 828 кг (1825 фунтов) для взрослой женщины с максимальным весом 1930 кг (4250 фунтов) и 1180 кг (2600 фунтов), зарегистрированным для мужчин и женщин соответственно.
Полуводный бегемот ( Hippopotamus amphibius ) — самый тяжелый из ныне живущих представителей отряда Cetartiodactyla после китообразных. Средний вес взрослой особи составляет около 1500 кг (3300 фунтов) и 1300 кг (2900 фунтов) для мужчин и женщин соответственно, при этом крупные самцы достигают более 3200 кг (7100 фунтов). Считается , что бегемот и гораздо меньший по размеру находящийся под угрозой исчезновения карликовый бегемот ( Choeropsis liberiensis ) являются ближайшими ныне живущими родственниками китообразных. Бегемоты относятся к числу наиболее опасных для человека видов мегафауны не только из-за своих размеров, но и из-за жестокого темперамента. [100]
Киты, дельфины и морские свиньи — морские млекопитающие. Синий кит ( Balaenoptera musculus ) — самый крупный усатый кит и самое крупное животное, когда-либо жившее, его длина составляет 30 метров (98 футов) [101] и масса тела — 170 тонн (190 коротких тонн) [102] или более. масса. Кашалот ( Physeter macrocephalus ) — самый крупный зубатый кит и один из крупнейших хищников в истории позвоночных, а также самое громкое и умное животное на планете (его мозг примерно в пять раз массивнее человеческого ) . Косатка ( Orcinus orca ) — самый крупный дельфин, его длина достигает 9,8 метра (32 фута) и вес 10 тонн. [103]
Бескилевые — древняя и разнообразная группа нелетающих птиц , обитающая на обломках бывшего суперконтинента Гондвана . Самая крупная из ныне живущих птиц, страус ( Struthio Camelus ), была превзойдена вымершим Aepyornis с Мадагаскара , самым тяжелым из группы, весом до 860 кг (1900 фунтов), и вымершим гигантским моа ( Dinornis ) из Новой Зеландии , самым высоким, вырастают до высоты 3,4 м (11 футов). Последние два являются примерами островного гигантизма .
Вымершие дроморнитиды Австралии, такие как Dromornis, по размерам приближались к крупнейшим бескилевым. (Из-за небольшого размера континента и изоляции Австралию иногда рассматривают как самый большой остров в мире ; таким образом, эти виды также можно считать островными гигантами.)
Вымерший кондороподобный тераторн Argentavis из Южной Америки имел предполагаемый размах крыльев от 5 до 6 м (от 16 до 20 футов) и массу примерно 70 кг (150 фунтов), что делало его лучшим примером летающей птицы мегафауны .
Аллигаторы и крокодилы — крупные полуводные рептилии и одни из крупнейших современных хищников, самый крупный из которых, морской крокодил ( Crocodylus porosus ), достигает 6 м (20 футов) и может весить до 1360 кг (3000 фунтов), возможно, до Длина 7 м (23 фута), вес 2000 кг (4400 фунтов). Некоторые другие крупные виды крокодилов , такие как нильский крокодил , крокодил Ориноко и американский крокодил, могут достигать или превышать размеры 6 м (20 футов) и весить до 1000 кг (2200 фунтов) и более. В семействе Alligatoridae самыми крупными представителями являются черный кайман и американский аллигатор , оба из которых могут достигать не менее 5 м (16 футов) и веса до 500 кг (1100 фунтов), с непроверенными сообщениями о размерах, приближающихся к 6 м ( 20 футов) и весом более 1000 кг (2200 фунтов). Далекие предки крокодилов и их родственники, псевдозухи (традиционные круротарсаны ), доминировали в мире в позднем триасе , пока триасово-юрское вымирание не позволило динозаврам обогнать их. Они оставались разнообразными в течение позднего мезозоя , когда крокодилообразные, такие как Deinosurus и Sarcosurus, достигали длины 12 м. Столь же крупные крокодилы, такие как Mourasuchus и Purussaurus , обитали в Южной Америке совсем недавно, в миоцене .
В то время как самая крупная из ныне живущих ящериц , дракон Комодо ( Varanus komodoensis ), еще один островной гигант, может достигать 3 м (10 футов) в длину, его вымершая австралийская родственница Мегалания , возможно, достигала более чем в два раза большего размера. Морские родственники этих варанов , мозазавры , были высшими хищниками в морях позднего мела.
Самой тяжелой из ныне живущих змей считается зеленая анаконда ( Eunectes murinus ), а самой длинной считается сетчатый питон ( Python reticulatus ) длиной до 8,7 м и более. Вымерший австралийский плиоценовый вид Liasis , гигантский питон Блафф-Даунс , достигал 10 м, тогда как палеоценовый титанобоа Южной Америки достигал длины 12–15 м и предполагаемого веса около 1135 кг (2500 фунтов).
Самая крупная из ныне живущих черепах — морская кожистая черепаха ( Dermochelys coriacea ), находящаяся под угрозой исчезновения , весом до 900 кг (2000 фунтов). От других морских черепах ее отличает отсутствие костного панциря . Самой крупной известной черепахой была Archelon ischyros , морская черепаха позднего мела длиной до 4,5 м (15 футов), шириной 5,25 м (17 футов) между кончиками передних ласт и, по оценкам, весила более 2200 кг (4900 фунтов). . [104] Самыми массивными наземными хелониями являются гигантские черепахи с Галапагосских островов ( Chelonoidis niger ) и атолла Альдабра ( Aldabrachelys gigantea ), весом до 300 кг (660 фунтов). Эти черепахи являются крупнейшими выжившими из целого ряда видов гигантских черепах, которые широко присутствовали на континентальных участках суши [29] [30] и дополнительных островах [29] во время плейстоцена.
Самая крупная из ныне живущих костистых рыб — гигантская рыба-солнечная рыба ( Mola alexandrini ), длина которой может достигать 11 м (36 футов), а вес — 2700 кг (6000 фунтов). Хотя филогенетически это «костистая рыба», ее скелет состоит в основном из хряща (который легче кости ). Он имеет дискообразное тело и передвигается с помощью длинных тонких спинного и анального плавников ; питается преимущественно медузами . В этих трех отношениях (а также по своим размерам и способам ныряния) она напоминает кожистую черепаху.
Находящаяся под угрозой исчезновения белуга ( Huso huso ) весом до 1476 кг (3254 фунта) является самым крупным осетром (который также в основном хрящевой) и считается самой крупной анадромной рыбой.
Самая крупная из ныне живущих хищных рыб, большая белая акула ( Carcharodon carcharias ), достигает веса до 2240 кг (4940 фунтов). Его вымерший родственник O. megalodon был значительно крупнее и является крупнейшей хищной акулой и / или рыбой всех времен (и одним из крупнейших хищников в истории позвоночных); он охотился на китов и других морских млекопитающих .
Самая крупная из ныне живущих акул , хрящевых рыб и рыб в целом — это китовая акула ( Rhincodon typus ), вес которой превышает 21,5 тонны (47 000 фунтов). Как и усатые киты, он является фильтратором и питается в основном планктоном .
Ряд глубоководных океанских существ демонстрируют бездонный гигантизм . К ним относятся гигантский кальмар ( Architeuthis ) и колоссальный кальмар ( Mesonychoteuthis hamiltoni ); Считается, что оба (хотя и редко встречаются) достигают длины 12 м (39 футов) и более. Последний является крупнейшим в мире беспозвоночным и имеет самые большие глаза среди всех животных. На обоих охотятся кашалоты.
Галерея
Вымершая плейстоценовая мегафауна
Моа ( на фото Динорнис ) были самыми крупными птицами Новой Зеландии, их вес достигал 250 кг (550 фунтов).
« Мегалания » ( Varanus priscus ), гигантская плотоядная варана из Австралии, самая крупная известная наземная ящерица; он мог вырасти до 7 метров в длину.
Глиптодон , родом из плейстоцена Южной Америки, был родственником броненосцев размером с автомобиль .
Азиатский индрикотерий и родственник носорога Paraceratherium был одним из крупнейших наземных млекопитающих, [107] его масса примерно в два раза превышала массу кустарникового слона.
Реконструированы челюсти мегалодона ( Otodus megalodon) , самой крупной известной акулы и, вероятно, самой крупной известной рыбы.
Келенкен гильермои был ужасной птицей и самой высокой плотоядной птицей за всю историю, ее средний рост составлял 3 м (9,8 фута), а масса превышала 100 кг (220 фунтов).
Gastornis gigantea (ранее известный как «Diatryma») был самой крупной птицей, когда-либо населявшей Северную Америку, ее вес достигал 225 кг (496 фунтов).
Сохранившийся
Большая рея — самая крупная местная птица Америки, ее вес достигает 40 кг (88 фунтов).
^ Размер нонавианских динозавров не был таким же ограничен, поскольку у них была другая взаимосвязь между массой тела и размером яиц, чем у птиц. Яйца 400-килограммового эпиорниса были крупнее, чем почти у всех динозавров. [26] [27]
^ Анализ показывает, что в результате этого события более или менее одновременно вымерли 35 родов млекопитающих Северной Америки. [47]
^ Перспектива заставляет рыбу казаться крупнее по сравнению со стоящим за ней человеком (еще один пример мегафауны), чем она есть на самом деле.
Рекомендации
^ abc Стюарт, AJ (ноябрь 1991 г.). «Вымирание млекопитающих в позднем плейстоцене Северной Евразии и Северной Америки». Биологические обзоры . 66 (4): 453–562. doi :10.1111/j.1469-185X.1991.tb01149.x. PMID 1801948. S2CID 41295526.
^ Мартин, PS ; Стедман, Д.В. (30 июня 1999 г.). «Доисторические вымирания на островах и континентах». В Макфи, RD E (ред.). Вымирания в ближайшем времени: причины, контексты и последствия. Достижения в палеобиологии позвоночных. Том. 2. Нью-Йорк: Клювер/Пленум. стр. 17–56. ISBN978-0-306-46092-0. OCLC 41368299 . Проверено 23 августа 2011 г.см. стр. 17
^ Ричард А. Фарина; Серджио Ф. Вискайно; Джерри Де Юлиис (2013). «Великий американский биотический обмен». Мегафауна: гигантские звери плейстоцена Южной Америки . Издательство Индианского университета, Блумингтон, Индиана. п. 150. ИСБН978-0-253-00230-3.
^ Бернхард А. Хубер; Брэдли Дж. Синклер; Карл-Хайнц Лампе (2005). «Исторические детерминанты видов млекопитающих в Африке». Биоразнообразие Африки: молекулы, организмы, экосистемы . Спрингер. п. 294. ИСБН978-0-387-24315-3.
^ «Животные ледникового периода». Государственный музей Иллинойса . Проверено 23 сентября 2023 г.
^ https://www.britanica.com/science/K-selected-species. Британика. Проверено 2 апреля 2017 г.
^ Барноски, AD (01 октября 2004 г.). «Оценка причин позднеплейстоценовых вымираний на континентах». Наука . 306 (5693): 70–75. Бибкод : 2004Sci...306...70B. CiteSeerX 10.1.1.574.332 . дои : 10.1126/science.1101476. PMID 15459379. S2CID 36156087.
^ Брук, BW; Джонсон, Китай (2006). «Выборочная охота на молодь как причина незаметного чрезмерного истребления мегафауны австралийского плейстоцена». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 30 (суп1): 39–48. Бибкод : 2006Alch...30S..39B. дои : 10.1080/03115510609506854. S2CID 84205755.
^ Клаусс, М.; Фрей, Р.; Кифер, Б.; Лехнер-Долл, М.; Лелейн, В.; Польстер, К.; Росснер, GE; Штрайх, WJ (24 апреля 2003 г.). «Максимально достижимый размер тела травоядных млекопитающих: морфофизиологические ограничения передней кишки и адаптации ферментеров задней кишки» (PDF) . Экология . 136 (1): 14–27. Бибкод : 2003Oecol.136...14C. doi : 10.1007/s00442-003-1254-z. PMID 12712314. S2CID 206989975. Архивировано из оригинала (PDF) 8 июня 2019 г. Проверено 13 июля 2019 г.
^ аб Соркин, Б. (10 апреля 2008 г.). «Биомеханическое ограничение массы тела у наземных хищников-млекопитающих». Летайя . 41 (4): 333–347. дои : 10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x.
^ Карбоне, К.; Учитель, А; Роуклифф, Дж. М. (16 января 2007 г.). «Цена плотоядства». ПЛОС Биология . 5 (2, e22): 363–368. doi : 10.1371/journal.pbio.0050022 . ПМК 1769424 . ПМИД 17227145.
^ abc Эштон, КГ; Трейси, MC; де Кейроз, А. (октябрь 2000 г.). «Действительно ли правило Бергмана для млекопитающих?». Американский натуралист . 156 (4): 390–415. дои : 10.1086/303400. JSTOR 10.1086/303400. PMID 29592141. S2CID 205983729.
^ Уэбб, Дж. (19 февраля 2015 г.). «Эволюция« отдает предпочтение более крупным морским существам »». Новости BBC . Би-би-си . Проверено 22 февраля 2015 г.
^ Хайм, Северная Каролина; Ноуп, МЛ; Шааль, ЕК; Ван, Южная Каролина; Пейн, Дж.Л. (20 февраля 2015 г.). «Правило Коупа в эволюции морских животных». Наука . 347 (6224): 867–870. Бибкод : 2015Sci...347..867H. дои : 10.1126/science.1260065 . ПМИД 25700517.
^ Тьювиссен, JGM; Баджпай, С. (1 января 2001 г.). «Происхождение китов как образец макроэволюции». Бионаука . 51 (12): 1037–1049. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2 . ISSN 0006-3568.
^ аб Голдбоген, Дж. А.; Кейд, Делавэр; Вишневская, Д.М.; Потвин, Дж.; Сегре, PS; Савока, М.С.; Хазен, Эл.; Чапанский, М.Ф.; Кахане-Раппорт, СР; ДеРуитер, СЛ; Геро, С.; Тоннесен, П.; Гоф, WT; Хэнсон, МБ; Холт, ММ; Дженсен, Ф.Х.; Саймон, М.; Симперерт, АК; Арранц, П.; Джонстон, Д.В.; Новачек, ДП; Паркс, ЮВ; Виссер, Ф.; Фридлендер, АС; Тайак, Польша; Мэдсен, ПТ; Пайенсон, Северная Дакота (2019). «Почему киты большие, но не больше: физиологические факторы и экологические ограничения в эпоху океанских гигантов». Наука . 366 (6471): 1367–1372. Бибкод : 2019Sci...366.1367G. doi : 10.1126/science.aax9044. hdl : 10023/19285 . PMID 31831666. S2CID 209339266.
^ abc Митчелл, KJ; Ламас, Б.; Субрие, Дж.; Роуленс, Нью-Джерси; Достойно, TH; Вуд, Дж.; Ли, MSY; Купер, А. (23 мая 2014 г.). «Древняя ДНК показывает, что птицы-слоны и киви являются родственными таксонами, и проясняет эволюцию бескилевых птиц» (PDF) . Наука . 344 (6186): 898–900. Бибкод : 2014Sci...344..898M. дои : 10.1126/science.1251981. hdl : 2328/35953 . PMID 24855267. S2CID 206555952.
^ Бюффо, Э.; Ангст, Д. (ноябрь 2014 г.). «Стратиграфическое распространение крупных нелетающих птиц в палеогене Европы и его палеобиологические и палеогеографические последствия». Обзоры наук о Земле . 138 : 394–408. Бибкод : 2014ESRv..138..394B. doi : 10.1016/j.earscirev.2014.07.001.
^ Филлипс М.Дж., Гибб Г.К., Кримп Е.А., Пенни Д. (январь 2010 г.). «Тинамус и моа собираются вместе: анализ последовательности митохондриального генома выявляет независимые потери способности летать среди бескилевых». Систематическая биология . 59 (1): 90–107. дои : 10.1093/sysbio/syp079 . ПМИД 20525622.
^ Бейкер, AJ; Хадрат, О.; Макферсон, доктор юридических наук; Клотье, А. (2014). «Геномная поддержка клады Моа-Тинаму и адаптивная морфологическая конвергенция у нелетающих бескилевых». Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1686–1696. дои : 10.1093/molbev/msu153 . ПМИД 24825849.
^ Мюррей, Питер Ф.; Викерс-Рич, Патрисия (2004). Великолепные михирунги: колоссальные нелетающие птицы австралийской эпохи грез. Издательство Университета Индианы. стр. 51, 314. ISBN.978-0-253-34282-9. Проверено 7 января 2012 г.
^ Там же (2004). п. 212. Издательство Университета Индианы. ISBN978-0-253-34282-9.
^ Кеннет Карпентер (1999). Яйца, гнезда и детеныши динозавров: взгляд на размножение динозавров . Издательство Университета Индианы . п. 100. ИСБН978-0-253-33497-8. OCLC 42009424 . Проверено 6 мая 2013 г.
^ Джексон, Флорида; Варриккио, диджей; Джексон, РА; Вила, Б.; Кьяппе, LM (2008). «Сравнение проводимости водяного пара в яйце титанозавра из верхнего мела Аргентины и яйце Megaloolithus siruguei из Испании». Палеобиология . 34 (2): 229–246. doi :10.1666/0094-8373(2008)034[0229:COWVCI]2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. S2CID 85880201.
^ Там же (2004). п. 277. Издательство Университета Индианы. ISBN978-0-253-34282-9.
^ abc Хансен, DM; Донлан, CJ; Гриффитс, CJ; Кэмпбелл, Кей Джей (апрель 2010 г.). «Экологическая история и скрытый природоохранный потенциал: большие и гигантские черепахи как модель для замены таксонов» (PDF) . Экография . 33 (2): 272–284. дои : 10.1111/j.1600-0587.2010.06305.x. Архивировано из оригинала (PDF) 24 июля 2011 года . Проверено 26 февраля 2011 г.
^ Аб Сион, Алабама; Тонни, EP; Сойбельзон, Л. (2003). «Разорванный зигзаг: вымирание крупных млекопитающих и черепах в позднем кайнозое в Южной Америке». Преподобный Муз. Аргентино Сиенс. Нат . Новая серия. 5 (1): 1–19. дои : 10.22179/REVMACN.5.26 . ISSN 1514-5158.
^ Элрой, Дж. (1999), «Рассмотрение вымирания мегафауны в конце плейстоцена в Северной Америке в контексте: крупномасштабный анализ пространственных закономерностей, темпов вымирания и распределения по размерам», в MacPhee, RDE (ред.), Вымирания в ближайшем времени : Причины, контексты и последствия , Достижения в палеобиологии позвоночных, том. 2, Нью-Йорк: Пленум, стр. 105–143, номер документа : 10.1007/978-1-4757-5202-1_6, ISBN.978-1-4757-5202-1, OCLC 41368299
^ Корлетт, RT (2006). «Вымирание мегафауны в тропической Азии» (PDF) . Тропинет . 17 (3): 1–3 . Проверено 4 октября 2010 г.
^ Эдмидс, Баз. «Мегафауна — первые жертвы антропогенного вымирания». megafauna.com . (книга, опубликованная в Интернете, с предисловием Пола С. Мартина ). Архивировано из оригинала 25 декабря 2014 г. Проверено 13 февраля 2020 г.
^ аб Берни, Д.А.; Фланнери, TF (июль 2005 г.). «Пятьдесят тысячелетий катастрофических вымираний после контакта с человеком» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 20 (7): 395–401. дои : 10.1016/j.tree.2005.04.022. PMID 16701402. Архивировано из оригинала (PDF) 10 июня 2010 г. Проверено 11 ноября 2014 г.
^ Робертс, Р.Г.; Фланнери, Техас ; Эйлифф, ЛК; Ёсида, Х.; Олли, Дж. М.; Придо, Дж.Дж.; Ласлетт, генеральный менеджер; Бэйнс, А.; Смит, Массачусетс; Джонс, Р.; Смит, Б.Л. (8 июня 2001 г.). «Новый век последней австралийской мегафауны: вымирание по всему континенту около 46 000 лет назад» (PDF) . Наука . 292 (5523): 1888–1892. Бибкод : 2001Sci...292.1888R. дои : 10.1126/science.1060264. PMID 11397939. S2CID 45643228 . Проверено 26 августа 2011 г.
^ Каллауэй, Э. (21 сентября 2016 г.). «В пещере хоббитов найдены человеческие останки». Природа . дои : 10.1038/nature.2016.20656. S2CID 89272546.
^ Даймонд, Джаред (13 августа 2008 г.). «Палеонтология: Последний гигантский кенгуру». Природа . 454 (7206): 835–836. Бибкод : 2008Natur.454..835D. дои : 10.1038/454835а. PMID 18704074. S2CID 36583693.
^ Терни, CSM; Фланнери, Техас ; Робертс, Р.Г.; Рид, К.; Файфилд, ЛК; Хайэм, ПФП; Джейкобс, З.; Кемп, Н.; Колхун, Э.А; Калин, РМ; Огл, Н. (21 августа 2008 г.). «Поздно сохранившаяся мегафауна на Тасмании, Австралия, указывает на причастность человека к их исчезновению». ПНАС . 105 (34): 12150–12153. Бибкод : 2008PNAS..10512150T. дои : 10.1073/pnas.0801360105 . ПМК 2527880 . ПМИД 18719103.
^ Робертс, Р.; Джейкобс, З. (октябрь 2008 г.). «Затерянные гиганты Тасмании» (PDF) . Австралазийская наука . 29 (9): 14–17. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2011 г. Проверено 26 августа 2011 г.
^ аб Филд, Джудит; Горе, Стивен; Труман, Клайв Н.; Гарви, Джиллиан; Вятт-Спратт, Саймон (08 февраля 2013 г.). «В поисках археологического следа вымирания австралийской мегафауны». Четвертичный интернационал . Заселение последних новых миров: первая колонизация Сахула и Америки. 285 : 76–88. Бибкод : 2013QuInt.285...76F. дои : 10.1016/j.quaint.2011.04.013. ISSN 1040-6182.
^ Додсон, Джон; Филд, Джудит Х. (2018). «Что означает появление спор Sporormiella (Preussia) в австралийских окаменелостях?». Журнал четвертичной науки . 33 (4): 380–392. Бибкод : 2018JQS....33..380D. дои : 10.1002/jqs.3020. ISSN 1099-1417. S2CID 133737405.
^ Горе, Стивен; Филд, Джудит Х.; Арчер, Майкл; Грейсон, Дональд К.; Прайс, Гилберт Дж.; Луис, Жюльен; Фейт, Дж. Тайлер; Уэбб, Грегори Э.; Дэвидсон, Иэн; Муни, Скотт Д. (3 сентября 2013 г.). «Ответ Бруку и др.: Нет эмпирических доказательств чрезмерного истребления человеком мегафауны в Сахуле». Труды Национальной академии наук . 110 (36): Е3369. Бибкод : 2013PNAS..110E3369W. дои : 10.1073/pnas.1310440110 . ISSN 0027-8424. ПМК 3767508 . ПМИД 24137797.
^ Дортч, Джо; Каппер, Мэтт; Грюн, Райнер; Харпли, Бернис; Ли, Керри; Филд, Джудит (01 августа 2016 г.). «Время и причина массовой гибели мегафауны в Лансфилд-Суомп, юго-восточная Австралия». Четвертичные научные обзоры . 145 : 161–182. Бибкод : 2016QSRv..145..161D. doi :10.1016/j.quascirev.2016.05.042. ISSN 0277-3791.
^ Горе, Стивен; Филд, Джудит Х.; Арчер, Майкл; Грейсон, Дональд К.; Прайс, Гилберт Дж.; Луис, Жюльен; Фейт, Дж. Тайлер; Уэбб, Грегори Э.; Дэвидсон, Иэн; Муни, Скотт Д. (28 мая 2013 г.). «Изменение климата лежит в основе дебатов по поводу исчезновения мегафауны в Сахуле (плейстоценовая Австралия-Новая Гвинея)». Труды Национальной академии наук . 110 (22): 8777–8781. Бибкод : 2013PNAS..110.8777W. дои : 10.1073/pnas.1302698110 . ISSN 0027-8424. ПМК 3670326 . ПМИД 23650401.
^ Нортон, CJ; Кондо, Ю.; Оно, А.; Чжан, Ю.; Диаб, MC (23 мая 2009 г.). «Природа вымирания мегафауны во время перехода MIS 3–2 в Японии». Четвертичный интернационал . 211 (1–2): 113–122. Бибкод : 2010QuInt.211..113N. дои : 10.1016/j.quaint.2009.05.002.
^ Вера, JT; Суровелл, Т.А. (8 декабря 2009 г.). «Синхронное вымирание млекопитающих плейстоцена Северной Америки». Труды Национальной академии наук . 106 (49): 20641–20645. Бибкод : 2009PNAS..10620641F. дои : 10.1073/pnas.0908153106 . ПМК 2791611 . ПМИД 19934040.
^ Хейнс, Гэри (2009). «Введение в том». В Хейнсе, Гэри (ред.). Вымирание американской мегафауны в конце плейстоцена . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Спрингер . стр. 1–20. дои : 10.1007/978-1-4020-8793-6_1. ISBN978-1-4020-8792-9.[ постоянная мертвая ссылка ]
^ Фидель, Стюарт (2009). «Внезапные смерти: хронология терминального вымирания мегафауны плейстоцена». В Хейнсе, Гэри (ред.). Вымирание американской мегафауны в конце плейстоцена . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Спрингер . стр. 21–37. дои : 10.1007/978-1-4020-8793-6_2. ISBN978-1-4020-8792-9.
^ Симмонс, AH (1999). Вымирание фауны в островном обществе: охотники на карликовых бегемотов на Кипре. Междисциплинарный вклад в археологию. Издательство Kluwer Academic/Plenum . п. 382. дои : 10.1007/b109876. ISBN978-0-306-46088-3. ОСЛК 41712246.
^ Симмонс, АХ; Мандель, Р.Д. (декабрь 2007 г.). «Не такой уж новый свет: ответ Аммерману и Ноллеру». Мировая археология . 39 (4): 475–482. дои : 10.1080/00438240701676169. JSTOR 40026143. S2CID 161791746.
^ Стедман, Д.В .; Мартин, PS ; Макфи, RDE; Джул, AJT; Макдональд, Х.Г.; Вудс, Калифорния; Итурральде-Винент, М.; Ходжинс, GWL (16 августа 2005 г.). «Асинхронное вымирание позднечетвертичных ленивцев на континентах и островах». Учеб. Натл. акад. наук. США . 102 (33): 11763–11768. Бибкод : 2005PNAS..10211763S. дои : 10.1073/pnas.0502777102 . ПМК 1187974 . ПМИД 16085711.
^ Кук, С.Б.; Давалос, Л.М.; Михайлив, А.М.; Терви, Северная Каролина; Апхэм, Н.С. (2017). «Антропогенное вымирание доминирует над голоценовым сокращением численности млекопитающих Вест-Индии». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 48 (1): 301–327. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110316-022754. S2CID 90558542.
^ Андерсон, А.; Сэнд, К.; Петчи, Ф.; Достойно, TH (2010). «Вымирание фауны и проживание людей в Новой Каледонии: первоначальные результаты и последствия новых исследований в пещерах Пиндай». Журнал тихоокеанской археологии . 1 (1): 89–109. hdl : 10289/5404.
^ Уайт, AW; Достойно, TH; Хокинс, С.; Бедфорд, С.; Сприггс, М. (16 августа 2010 г.). «Мегафаунальные рогатые черепахи-мейоланииды дожили до первых поселений человека в Вануату, юго-западная часть Тихого океана». Учеб. Натл. акад. наук. США . 107 (35): 15512–15516. Бибкод : 2010PNAS..10715512W. дои : 10.1073/pnas.1005780107 . ПМЦ 2932593 . ПМИД 20713711.
^ Берни, Д.А.; Берни, LP; Годфри, ЛР; Юнгерс, В.Л.; Гудман, С.М.; Райт, ХТ; Джул. AJT (июль 2004 г.). «Хронология позднего доисторического Мадагаскара». Журнал эволюции человека . 47 (1–2): 25–63. doi :10.1016/j.jhevol.2004.05.005. ПМИД 15288523.
^ Холдэуэй, Р.Н.; Джейкомб, К. (24 марта 2000 г.). «Быстрое вымирание моа (Aves: Dinornithiformes): модель, тест и последствия». Наука . 287 (5461): 2250–2254. Бибкод : 2000Sci...287.2250H. дои : 10.1126/science.287.5461.2250. ПМИД 10731144.
^ Джану, А. (апрель 2005 г.). «Обнаружение отдельных костей дронта ( Raphus cucullatus (L.), Aves, Columbiformes) в пещерных убежищах Маврикия подчеркивает хищничество человека с комментарием о статусе семейства Raphidae Wetmore, 1930». Анналы палеонтологии . 91 (2): 167–180. Бибкод : 2005AnPal..91..167J. дои : 10.1016/j.annpal.2004.12.002.
^ Андерсон, ПК (июль 1995 г.). «Конкуренция, хищничество, а также эволюция и вымирание стеллеровой морской коровы Hydrodamalis gigas». Наука о морских млекопитающих . 11 (3): 391–394. doi :10.1111/j.1748-7692.1995.tb00294.x. Архивировано из оригинала 11 мая 2011 г. Проверено 30 августа 2011 г.
^ Купер, А.; Терни, К.; Хьюэн, Калифорния; Брук, BW; Макдональд, Х.Г.; Брэдшоу, CJA (23 июля 2015 г.). «Резкое потепление привело к смене мегафауны позднего плейстоцена Голарктики». Наука . 349 (6248): 602–6. Бибкод : 2015Sci...349..602C. дои : 10.1126/science.aac4315 . PMID 26250679. S2CID 31686497.
^ Мюллер, Калифорнийский университет; Просс, Дж.; Цедакис, ПК; Гэмбл, К.; Коттхофф, У.; Шмидль, Г.; Вульф, С.; Кристанис, К. (февраль 2011 г.). «Роль климата в расселении современного человека в Европу». Четвертичные научные обзоры . 30 (3–4): 273–279. Бибкод : 2011QSRv...30..273M. doi :10.1016/j.quascirev.2010.11.016.
^ Бьелло, Д. (22 марта 2012 г.). «Большое убийство, а не большое охлаждение, прикончили гигантских кенгуру». Научные американские новости . Проверено 25 марта 2012 г.
^ МакГлоун, М. (23 марта 2012 г.). «Охотники сделали это». Наука . 335 (6075): 1452–1453. Бибкод : 2012Sci...335.1452M. дои : 10.1126/science.1220176. PMID 22442471. S2CID 36914192.
^ abc Rule, С.; Брук, BW; Хаберле, СГ; Терни, CSM; Кершоу, AP (23 марта 2012 г.). «Последствия вымирания мегафауны: трансформация экосистемы в плейстоценовой Австралии». Наука . 335 (6075): 1483–1486. Бибкод : 2012Sci...335.1483R. дои : 10.1126/science.1214261. PMID 22442481. S2CID 26675232.
^ Аб Джонсон, Китай; Элрой, Дж.; Битон, Нью-Джерси; Бёрд, Мичиган; Брук, BW; Купер, А.; Гиллеспи, Р.; Эррандо-Перес, С.; Джейкобс, З.; Миллер, Г.Х.; Придо, Дж.Дж.; Робертс, Р.Г.; Родригес-Рей, М.; Сальтре, Ф.; Терни, CSM; Брэдшоу, CJA (10 февраля 2016 г.). «Что стало причиной исчезновения плейстоценовой мегафауны Сахула?». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1824): 20152399. doi :10.1098/rspb.2015.2399. ПМК 4760161 . ПМИД 26865301.
^ Миллер, GH; Маги, JW; Джонсон, Би Джей; Фогель, МЛ; Спунер, Северная Каролина; Маккалок, Монтана; Эйлифф, ЛК (08 января 1999 г.). «Плейстоценовое вымирание Genyornis newtoni : воздействие человека на австралийскую мегафауну». Наука . 283 (5399): 205–208. дои : 10.1126/science.283.5399.205. ПМИД 9880249.
^ Миллер, Г.; Маги, Дж.; Смит, М.; Спунер, Н.; Бэйнс, А.; Леман, С.; Фогель, М.; Джонстон, Х.; Уильямс, Д.; Кларк, П.; Флориан, К.; Холст, Р.; ДеВогель, С. (29 января 2016 г.). «Хищничество человека способствовало исчезновению австралийской мегафауны Genyornis newtoni ~ 47 тыс. лет назад». Природные коммуникации . 7 : 10496. Бибкод : 2016NatCo...710496M. doi : 10.1038/ncomms10496. ПМК 4740177 . ПМИД 26823193.
^ Джонсон, К. (20 ноября 2009 г.). «Упадок и падение мегафауны». Наука . 326 (5956): 1072–1073. Бибкод : 2009Sci...326.1072J. дои : 10.1126/science.1182770. PMID 19965418. S2CID 206523763.
^ Гилл, Дж.Л.; Уильямс, JW; Джексон, Северная Каролина; Лайнер, КБ; Робинсон, GS (20 ноября 2009 г.). «Коллапс плейстоценовой мегафауны, новые растительные сообщества и усиление пожарных режимов в Северной Америке» (PDF) . Наука . 326 (5956): 1100–1103. Бибкод : 2009Sci...326.1100G. дои : 10.1126/science.1179504. PMID 19965426. S2CID 206522597.
^ Фидал, Стюарт (2009). «Внезапные смерти: хронология терминального вымирания мегафауны плейстоцена». В Хейнсе, Гэри (ред.). Вымирание американской мегафауны в конце плейстоцена . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Спрингер . стр. 21–37. дои : 10.1007/978-1-4020-8793-6_2. ISBN978-1-4020-8792-9.
↑ Милман, Оливер (6 февраля 2019 г.). «Исследование показывает, что убийство крупных видов подталкивает их к вымиранию». Хранитель . Проверено 13 февраля 2019 г.
^ Риппл, WJ; и другие. (2019). «Мы едим мировую мегафауну до исчезновения?». Письма о сохранении . 12 (3): e12627. дои : 10.1111/conl.12627 .
^ Элрой, Дж. (12 августа 2008 г.). «Динамика возникновения и исчезновения в морской летописи окаменелостей». ПНАС . 105 Приложение 1 (Дополнение_1): 11536–11542. Бибкод : 2008PNAS..10511536A. дои : 10.1073/pnas.0802597105 . ПМК 2556405 . ПМИД 18695240.
^ Вольф, А.; Даути, CE; Малхи, Ю. (2013). «Боковая диффузия питательных веществ травоядными млекопитающими в наземных экосистемах». ПЛОС ОДИН . 8 (8): е71352. Бибкод : 2013PLoSO...871352W. дои : 10.1371/journal.pone.0071352 . ПМЦ 3739793 . ПМИД 23951141.
^ Маршалл, М. (11 августа 2013 г.). «Экосистемы все еще ощущают боль древних вымираний». Новый учёный . Проверено 12 августа 2013 г.
^ аб Даути, CE; Вольф, А.; Малхи, Ю. (11 августа 2013 г.). «Наследие вымирания плейстоценовой мегафауны на доступность питательных веществ в Амазонии». Природа Геонауки . 6 (9): 761–764. Бибкод : 2013NatGe...6..761D. дои : 10.1038/ngeo1895.
^ Келлихер, FM; Кларк, Х. (15 марта 2010 г.). «Выбросы метана от бизонов — историческая оценка поголовья Великих равнин Северной Америки». Сельскохозяйственная и лесная метеорология . 150 (3): 473–577. Бибкод : 2010AgFM..150..473K. doi :10.1016/j.agrformet.2009.11.019.
^ Хелген, Кристофер М.; и другие. (2006). «Экологическое и эволюционное значение размеров гигантских вымерших кенгуру» (PDF) . Австралийский журнал зоологии . 54 (4): 293–301. doi : 10.1071/ZO05077 – через si.edu.
^ Ларраменди, А. (2016). «Высота плеч, масса тела и форма хоботков» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 61 (3): 537–574. дои : 10.4202/app.00136.2014 . S2CID 2092950 . Проверено 22 марта 2018 г.
^ аб Фаринья, Ричард А.; Вискайно, Серхио Ф.; Де Юлиис, Джерри (22 мая 2013 г.). Мегафауна: гигантские звери плейстоцена Южной Америки. Издательство Университета Индианы. ISBN978-0-253-00719-3. OCLC 779244424.
^ Чжан, Ю.; Харрисон, Т. (2017). «Gigantopithecus blacki: новое посещение гигантской обезьяны из плейстоцена Азии». Американский журнал физической антропологии . 162 (С63): 153–177. дои : 10.1002/ajpa.23150 . ПМИД 28105715.
^ Ерш, CB; Тринкаус, Э.; Холлидей, ТВ (08 мая 1997 г.). «Масса тела и энцефализация у плейстоценового человека». Природа . 387 (6629): 173–176. Бибкод : 1997Natur.387..173R. дои : 10.1038/387173a0. PMID 9144286. S2CID 4320413.
^ Грин, FE; Джамгерс, WL; Тобиас, ПВ; Пирсон, О.М. (июнь 1995 г.). «Ископаемая бедренная кость Homo из Берг-Аукаса, северная Намибия». Американский журнал физической антропологии . 97 (2): 151–185. дои : 10.1002/ajpa.1330970207. ПМИД 7653506.
^ Каппельман, Джон (1997-05-08). «Они могут быть гигантами». Природа . 387 (6629): 126–127. Бибкод : 1997Natur.387..126K. дои : 10.1038/387126a0 . PMID 9144276. S2CID 4328242.
^ де Баррос Феррас, KMPM; Бонах, К.; Вердаде, LM (2005). «Взаимосвязь между массой тела и длиной тела у капибар (Hydrochoerus Hydrochaeris)». Биота Неотропика . 5 (1): 197–200. дои : 10.1590/S1676-06032005000100020 .
^ Китченер, AC; Брайтенмозер-Вюрстен, К.; Эйзирик, Э.; Джентри, А.; Верделин, Л.; Уилтинг, А.; Ямагучи, Н. (2017). «Пересмотренная таксономия кошачьих: окончательный отчет Целевой группы по классификации кошек Группы специалистов по кошкам МСОП» (PDF) . Кошачьи новости (специальный выпуск 11).
^ Брейкфилд, Том (1993). Большие кошки: Королевство мощи . Вояджер Пресс. п. 44. ИСБН978-0-89658-329-0.
^ Ноуэлл, Кристин; Джексон, Питер (1996). Дикие кошки: исследование состояния и план действий по сохранению (PDF) . Гланд, Швейцария: Группа специалистов по кошкам МСОП/SSC. п. 56. ИСБН978-2-8317-0045-8.
^ Китченер, А.; Ямагучи, Н. (2009). «Что такое тигр? Биогеография, морфология и систематика». В Тилсоне, Р.; Найхус, Пи Джей (ред.). Тигры мира: наука, политика и сохранение Panthera tigris. Академическая пресса. стр. 53–84. ISBN 978-0-08-094751-8.
^ Слат, Дж.К., Микель, Д.Г., Николаев, И.Г., Гудрич, Дж.М., Смирнов, Э.Н., Трейлор-Хольцер, К., Кристи, С., Арджанова, Т., Смит, Дж.Л.Д. и Карант, К.У. (2005). «Глава 6. Кто царь зверей? Исторические и современные данные о массе тела диких и содержащихся в неволе амурских тигров в сравнении с другими подвидами» (PDF) . В генеральном директоре Микеле; Е.Н. Смирнов; Дж. М. Гудрич (ред.). Тигры в Сихотэ-Алинском заповеднике: экология и охрана . Владивосток, Россия: ПСП. стр. 25–35.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ «Самсон — самый большой тигр».
^ ДеМастер, ДП; Стирлинг, И. (8 мая 1981 г.). « Урсус морской ». Виды млекопитающих (145): 1–7. дои : 10.2307/3504138. JSTOR 3503828.
↑ Пасичняк-Артс, М. (23 апреля 1993 г.). «Урсус Арктос». Виды млекопитающих (439): 1–10. дои : 10.2307/3503828 . JSTOR 3504138.
^ Сойбельзон, Л.Х.; Шуберт, BW (январь 2011 г.). «Самый крупный из известных медведей, Arctotherium angustidens, из пампейского региона раннего плейстоцена Аргентины: с обсуждением тенденций размера и питания медведей». Журнал палеонтологии . 85 (1): 69–75. дои : 10.1666/10-037.1. hdl : 11336/104215 . S2CID 129585554 . Проверено 1 июня 2011 г.
^ Свифт, EM (17 ноября 1997 г.). «Какие у них большие рты: путешественники в Африке, столкнувшиеся с бегемотами, возможно, не доживут до того, чтобы рассказать эту историю». Sports Illustrated Vault . Time Inc. Проверено 16 ноября 2011 г.
^ ^ Дж. Каламбокидис и Г. Штайгер (1998). Голубые киты. Вояджер Пресс. ISBN 0-89658-338-4 .
^ ^ "Рекорды животных". Смитсоновский национальный зоологический парк. Проверено 29 мая 2007 г.
^ «Факты и информация о косатке (косатке)» . Парки и развлечения SeaWorld . Проверено 31 августа 2023 г.
^ "Архелон". Институт геологических исследований Блэк-Хиллз. Архивировано из оригинала 12 марта 2016 года . Проверено 23 декабря 2018 г.
^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 248. ИСБН978-1-84028-152-1.
^ Мояно, СР; Джаннини, НП (10 октября 2018 г.). «Краниальные признаки, связанные с постнатальным развитием хоботка у Tapirus (Perissodactyla: Tapiridae), и сравнение с другими современными и ископаемыми копытными млекопитающими». Зоологический обзор . 277 (7554): 143–147. doi :10.1016/j.jcz.2018.08.005. ISSN 0044-5231. S2CID 92143497.
^ Цубамото, Т. (2012). «Оценка массы тела по таранной кости у млекопитающих». Acta Palaeontologica Polonica : 259–265. дои : 10.4202/app.2011.0067. S2CID 54686160.
↑ Образец, Ян (19 февраля 2010 г.). «Большая белая акула находится под большей угрозой исчезновения, чем тигр, — утверждает учёный». Хранитель . Проверено 14 августа 2013 г.