Динозавры — это разнообразная группа рептилий [примечание 1] клады Dinosauria . Впервые они появились в триасовый период , между 243 и 233,23 миллионами лет назад (млн лет назад), хотя точное происхождение и время эволюции динозавров являются предметом активных исследований. Они стали доминирующими наземными позвоночными после триасово -юрского вымирания 201,3 млн лет назад, и их доминирование продолжалось на протяжении юрского и мелового периодов. Ископаемая летопись показывает, что птицы — это пернатые динозавры , произошедшие от более ранних теропод в позднеюрскую эпоху, и являются единственной известной линией динозавров, пережившей мелово-палеогеновое вымирание примерно 66 млн лет назад. Поэтому динозавров можно разделить на птиц и вымерших нептичьих динозавров , которые являются всеми динозаврами, кроме птиц.
Динозавры разнообразны с таксономической , морфологической и экологической точек зрения. Птицы, насчитывающие более 11 000 ныне живущих видов , являются одной из самых разнообразных групп позвоночных. Используя ископаемые свидетельства, палеонтологи идентифицировали более 900 различных родов и более 1000 различных видов нептичьих динозавров. Динозавры представлены на каждом континенте как существующими видами (птицами), так и ископаемыми останками. В течение первой половины 20-го века, до того, как птицы были признаны динозаврами, большая часть научного сообщества считала динозавров вялыми и холоднокровными . Однако большинство исследований, проведенных с 1970-х годов , показали, что динозавры были активными животными с повышенным метаболизмом и многочисленными адаптациями для социального взаимодействия. Некоторые были травоядными , другие плотоядными . Факты свидетельствуют о том, что все динозавры откладывали яйца , и что строительство гнезд было характерной чертой для многих динозавров, как птиц, так и нептичьих.
В то время как динозавры изначально были двуногими , многие вымершие группы включали четвероногие виды, и некоторые из них могли переключаться между этими стойками. Сложные демонстрационные структуры, такие как рога или гребни, являются общими для всех групп динозавров, а некоторые вымершие группы развили модификации скелета , такие как костная броня и шипы . В то время как современные выжившие птичьи линии динозавров (птицы) в целом небольшие из-за ограничений полета, многие доисторические динозавры (нептичьи и птичьи) были крупными — самые крупные динозавры -зауроподы , по оценкам, достигали длины 39,7 метров (130 футов) и высоты 18 метров (59 футов) и были крупнейшими наземными животными всех времен. Заблуждение о том, что нептичьи динозавры были одинаково гигантскими, частично основано на предвзятости сохранения , поскольку большие, прочные кости с большей вероятностью сохранятся до тех пор, пока не станут окаменевшими. Многие динозавры были довольно маленькими, некоторые достигали около 50 сантиметров (20 дюймов) в длину.
Первые окаменелости динозавров были обнаружены в начале 19 века, а название «динозавр» (что означает «ужасный ящер») было придумано сэром Ричардом Оуэном в 1842 году для обозначения этих «великих ископаемых ящеров». [7] [8] [9] С тех пор смонтированные скелеты ископаемых динозавров стали главными достопримечательностями музеев по всему миру, а динозавры стали неотъемлемой частью популярной культуры . Большие размеры некоторых динозавров, а также их, казалось бы, чудовищная и фантастическая природа, обеспечили их регулярное появление в бестселлерах и фильмах, таких как франшиза «Парк Юрского периода» . Постоянный общественный энтузиазм по поводу животных привел к значительному финансированию науки о динозаврах, а новые открытия регулярно освещаются в СМИ.
Определение
Согласно филогенетической номенклатуре , динозавры обычно определяются как группа, состоящая из самого последнего общего предка (MRCA) трицератопса и современных птиц (Neornithes), а также всех его потомков. [10] Также было предложено определять Dinosauria относительно MRCA мегалозавра и игуанодона , поскольку это были два из трех родов, упомянутых Ричардом Оуэном, когда он распознал Dinosauria. [11] Оба определения охватывают одни и те же известные роды: Dinosauria = Ornithischia + Saurischia . Сюда входят такие основные группы, как анкилозавры (бронированные травоядные четвероногие), стегозавры (пластинчатые травоядные четвероногие), цератопсы (двуногие или четвероногие травоядные с шейными воротниками ), пахицефалозавры (двуногие травоядные с толстыми черепами), орнитоподы (двуногие или четвероногие травоядные, включая « утконосых »), тероподы (в основном двуногие плотоядные и птицы) и зауроподоморфы (в основном крупные травоядные четвероногие с длинными шеями и хвостами). [12]
Птицы — единственные выжившие динозавры. В традиционной таксономии птицы считались отдельным классом , который произошел от динозавров, отдельным надотрядом . Однако большинство современных палеонтологов отвергают традиционный стиль классификации, основанный на анатомическом сходстве, в пользу филогенетической таксономии, основанной на выведенном происхождении, в которой каждая группа определяется как все потомки данного рода-основателя. [13] Птицы принадлежат к подгруппе динозавров Maniraptora , которая является целурозаврами , которые являются тероподами, которые являются ящеротазовыми. [14]
Исследования Мэтью Г. Барона, Дэвида Б. Нормана и Пола М. Барретта в 2017 году предложили радикальный пересмотр систематики динозавров. Филогенетический анализ Барона и др. восстановил Ornithischia как более близкую к Theropoda, чем к Sauropodomorpha, в отличие от традиционного объединения теропод с завроподоморфами. Это привело бы к тому, что зауроподы и их родственники выпали бы из традиционных динозавров, поэтому они переопределили Dinosauria как последнего общего предка Triceratops horridus , Passer domesticus и Diplodocus carnegii и всех его потомков, чтобы гарантировать, что зауроподы и их родственники остаются включенными в качестве динозавров. Они также возродили кладу Ornithoscelida для обозначения группы, содержащей Ornithischia и Theropoda. [15] [16]
Используя одно из приведенных выше определений, динозавров можно в целом описать как архозавров с задними конечностями, удерживаемыми прямо под телом . [17] Другие доисторические животные, включая птерозавров , мозазавров , ихтиозавров , плезиозавров и диметродонов , хотя их часто принято считать динозаврами, таксономически не классифицируются как динозавры. Птерозавры отдаленно связаны с динозаврами, являясь членами клады Ornithodira . Другие упомянутые группы, как и динозавры и птерозавры, являются членами Sauropsida (клада рептилий и птиц), за исключением диметродона (который является синапсидом ). Ни у одного из них не было прямостоячих задних конечностей, характерных для настоящих динозавров. [18]
Динозавры были доминирующими наземными позвоночными мезозойской эры , особенно юрского и мелового периодов. Другие группы животных были ограничены по размеру и нишам; млекопитающие , например, редко превышали размер домашней кошки и, как правило, были плотоядными животными размером с грызуна, питающимися мелкой добычей. [19] Динозавры всегда считались чрезвычайно разнообразной группой: более 900 родов нептичьих динозавров были уверенно идентифицированы (2018) с 1124 видами (2016). По оценкам, общее число родов динозавров, сохранившихся в палеонтологической летописи, составляет 1850, почти 75% до сих пор не обнаружены, [20] [21] [22] а число, которое когда-либо существовало (в палеонтологической летописи или за ее пределами), составляет 3400. [23] По оценкам 2016 года, количество видов динозавров, живших в мезозое, составляло 1543–2468 видов, [24] [25] по сравнению с количеством современных птиц (птичьих динозавров) в 10 806 видов. [26]
Вымершие динозавры, а также современные птицы, включают в себя роды, которые являются травоядными, и другие плотоядные, включая поедателей семян, рыбоядных, насекомоядных и всеядных. Хотя динозавры изначально были двуногими (как и все современные птицы), некоторые эволюционировали в четвероногих, а другие, такие как анхизавр и игуанодон , могли легко ходить на двух или четырех ногах. Изменения черепа, такие как рога и гребни, являются обычными чертами динозавров, а некоторые вымершие виды имели костную броню. Хотя самые известные роды отличаются своими большими размерами, многие мезозойские динозавры были размером с человека или меньше, а современные птицы, как правило, имеют небольшие размеры. Сегодня динозавры населяют все континенты, и ископаемые остатки показывают, что они достигли глобального распространения не позднее ранней юрской эпохи. [27] Современные птицы населяют большинство доступных местообитаний, от наземных до морских, и есть доказательства того, что некоторые нептичьи динозавры (например, микрораптор ) могли летать или, по крайней мере, планировать, а другие, например, спинозавриды , вели полуводный образ жизни. [28]
Отличительные анатомические особенности
Хотя недавние открытия затруднили представление общепризнанного списка их отличительных черт, почти все динозавры, обнаруженные до сих пор, разделяют определенные модификации скелета предков архозавров или явно являются потомками более древних динозавров, демонстрирующих эти модификации. Хотя некоторые более поздние группы динозавров имели более модифицированные версии этих черт, они считаются типичными для Dinosauria; самые ранние динозавры имели их и передали своим потомкам. Такие модификации, происходящие от самого последнего общего предка определенной таксономической группы, называются синапоморфиями такой группы. [29]
Подробная оценка взаимосвязей архозавров, проведенная Стерлингом Несбиттом [30], подтвердила или обнаружила следующие двенадцать недвусмысленных синапоморфий, некоторые из которых были известны ранее:
В черепе надвисочная ямка (выемка) находится перед надвисочным окном , главным отверстием в задней части крыши черепа.
Эпипофизы , косо направленные назад отростки на задних верхних углах передних (фронтальних) шейных позвонков позади атланта и аксиса , первых двух шейных позвонков.
Вершина дельтопекторального гребня (выступ, к которому крепятся дельтопекторальные мышцы), расположенная на уровне или более 30% длины плечевой кости (верхней кости руки)
Лучевая кость , нижняя кость руки, короче 80% длины плечевой кости.
Четвертый вертел асимметричный, с дистальным, нижним краем, образующим более крутой угол с телом.
На таранной и пяточной костях , верхних таранных костях, проксимальной суставной фасетке, верхней соединительной поверхности, для малоберцовой кости занимает менее 30% поперечной ширины элемента
Затылочные кости (кости в задней части черепа) не встречаются по средней линии на дне эндокраниальной полости, внутреннего пространства мозговой коробки.
В тазу проксимальные суставные поверхности седалищной кости с подвздошной костью и лобковой костью разделены большой вогнутой поверхностью (на верхней стороне седалищной кости часть открытого тазобедренного сустава расположена между контактами с лобковой костью и подвздошной костью).
Кнемиальный гребень на большеберцовой кости (выступающая часть верхней поверхности большеберцовой кости) изгибается в передне-боковом направлении (изгибается вперед и наружу)
Отчетливый проксимодистально ориентированный (вертикальный) гребень, присутствующий на задней поверхности дистального конца большеберцовой кости (задняя поверхность нижнего конца большеберцовой кости)
Вогнутая суставная поверхность малоберцовой кости пяточной кости (верхняя поверхность пяточной кости, где она соприкасается с малоберцовой костью, имеет вогнутый профиль)
Несбитт обнаружил ряд дополнительных потенциальных синапоморфий и отклонил ряд ранее предложенных синапоморфий. Некоторые из них также присутствуют у силезаврид , которых Несбитт выделил как сестринскую группу для Dinosauria, включая большой передний вертел, плюсневые кости II и IV примерно одинаковой длины, редуцированный контакт между седалищной и лобковой костями, наличие кнемиального гребня на большеберцовой кости и восходящего отростка на астрагале и многие другие. [10]
Тазобедренные суставы и позы задних конечностей: (слева направо) типичных рептилий (раскинувшихся), динозавров и млекопитающих (стоячих) и равизухий (стоячих столбом)
Динозавры обладают и множеством других скелетных особенностей. Однако, поскольку они либо являются общими для других групп архозавров, либо не присутствовали у всех ранних динозавров, эти особенности не считаются синапоморфиями. Например, как диапсиды , динозавры в прошлом имели две пары подвисочных окон (отверстий в черепе за глазами), а как члены диапсидной группы Archosauria, имели дополнительные отверстия в морде и нижней челюсти. [31] Кроме того, теперь известно, что несколько характеристик, которые когда-то считались синапоморфиями, появились до динозавров или отсутствовали у самых ранних динозавров и независимо развились у разных групп динозавров. К ним относятся удлиненная лопатка , или плечевая лопасть; крестец, состоящий из трех или более сросшихся позвонков (три обнаружены у некоторых других архозавров, но только два обнаружены у Herrerasaurus ); [10] и перфорированная вертлужная впадина , или бедренная впадина, с отверстием в центре ее внутренней поверхности (закрытая у Saturnalia tupiniquim , например). [32] [33] Другая трудность определения отчетливо динозавровых черт заключается в том, что ранние динозавры и другие архозавры из позднетриасовой эпохи часто плохо известны и были похожи во многих отношениях; эти животные иногда были неправильно идентифицированы в литературе. [34]
Динозавры стоят, подняв задние конечности прямо, подобно большинству современных млекопитающих , но отличаясь от большинства других рептилий, чьи конечности раскинуты в стороны. [35] Эта поза обусловлена развитием обращенной вбок выемки в тазу (обычно открытого гнезда) и соответствующей обращенной внутрь отчетливой головки на бедренной кости. [36] Их прямая осанка позволяла ранним динозаврам легко дышать во время движения, что, вероятно, обеспечивало выносливость и уровень активности, которые превосходили таковые у «раскинувшихся» рептилий . [37] Вертикальные конечности, вероятно, также способствовали эволюции больших размеров за счет снижения изгибающих напряжений на конечностях. [38] Некоторые нединозавровые архозавры, включая равизухий , также имели прямые конечности, но достигли этого за счет «столбо-прямой» конфигурации тазобедренного сустава, где вместо выступа от вставки бедренной кости на гнезде на бедре верхняя тазовая кость была повернута, образуя нависающий выступ. [38]
История изучения
Донаучная история
Окаменелости динозавров известны уже тысячелетия, хотя их истинная природа не была распознана. Китайцы считали их костями дракона и документировали их как таковые. Например, Huayang Guo Zhi (華陽國志), справочник, составленный Chang Qu (常璩) во времена Западной династии Цзинь (265–316), сообщил об обнаружении костей дракона в Учэне в провинции Сычуань . [39] Жители деревень в центральном Китае уже давно раскапывают окаменелые «кости дракона» для использования в традиционной медицине . [40] В Европе окаменелости динозавров обычно считались останками гигантов и других библейских существ. [41]
Научные описания того, что сейчас признано костями динозавра, впервые появились в конце 17 века в Англии. Часть кости, которая, как теперь известно, была бедренной костью мегалозавра [ 42 ], была извлечена из известнякового карьера в Корнуэлле около Чиппинг-Нортона , Оксфордшир, в 1676 году. Фрагмент был отправлен Роберту Плоту , профессору химии в Оксфордском университете и первому куратору Эшмоловского музея , который опубликовал описание в своей книге «Естественная история Оксфордшира» (1677). [43] Он правильно определил кость как нижнюю конечность бедренной кости крупного животного и признал, что она слишком велика, чтобы принадлежать какому-либо известному виду. Поэтому он пришел к выводу, что это бедренная кость огромного человека, возможно, титана или другого типа гиганта, фигурирующего в легендах. [44] [45] Эдвард Ллойд , друг сэра Исаака Ньютона , опубликовал Lithophylacii Britannici ichnographia (1699), первую научную трактовку того, что сейчас признано динозавром, когда он описал и назвал зуб завропода , « Rutellum impicatum », [46] [47], который был найден в Касвелле, недалеко от Уитни , Оксфордшир. [48]
Между 1815 и 1824 годами преподобный Уильям Бакленд , первый преподаватель геологии в Оксфордском университете, собрал больше окаменелых костей мегалозавра и стал первым человеком, описавшим нептичьего динозавра в научном журнале . [42] [49] Второй нептичий род динозавров, который был идентифицирован, игуанодон , был, согласно легенде, обнаружен в 1822 году Мэри Энн Мантелл — женой английского геолога Гидеона Мантелла, которому на самом деле потребовались останки несколькими годами ранее. Гидеон Мантелл обнаружил сходство между своими окаменелостями и костями современных игуан . Он опубликовал свои выводы в 1825 году. [50] [51]
Изучение этих «великих ископаемых ящеров» вскоре стало представлять большой интерес для европейских и американских ученых, и в 1842 году английский палеонтолог сэр Ричард Оуэн ввел термин «динозавр», используя его для обозначения «отдельного племени или подотряда ящерообразных рептилий», которые тогда были известны в Англии и во всем мире. [7] [8] [9] [52] [53] Термин происходит от древнегреческого δεινός (deinos) «ужасный, мощный или устрашающе большой» и σαῦρος (sauros) «ящерица или рептилия». [52] [54] Хотя таксономическое название часто интерпретировалось как ссылка на зубы, когти и другие устрашающие характеристики динозавров, Оуэн также намеревался указать на их размер и величие. [55] Оуэн признал, что останки, которые были найдены до сих пор, Iguanodon , Megalosaurus и Hylaeosaurus , имели общие отличительные черты, и поэтому решил представить их как отдельную таксономическую группу. Как пояснил британский геолог и историк Хью Торренс, Оуэн сделал презентацию об ископаемых рептилиях в Британской ассоциации содействия развитию науки в 1841 году, но отчеты того времени показывают, что Оуэн не упоминал слово «динозавр», и не признавал динозавров как отдельную группу рептилий в своем выступлении. Он представил Dinosauria только в пересмотренной текстовой версии своего выступления, опубликованного в апреле 1842 года. [7] [8] При поддержке принца Альберта , мужа королевы Виктории , Оуэн основал Музей естественной истории в Лондоне , чтобы продемонстрировать национальную коллекцию окаменелостей динозавров и других биологических и геологических экспонатов. [56]
Открытия в Северной Америке
В 1858 году Уильям Паркер Фоулк обнаружил первого известного американского динозавра в известняковых карьерах в небольшом городке Хэддонфилд, штат Нью-Джерси . (Хотя окаменелости были найдены и раньше, их природа не была правильно определена.) Существо было названо Hadrosaurus foulkii . Это была чрезвычайно важная находка: Hadrosaurus был одним из первых почти полных скелетов динозавров, найденных ( первый был найден в 1834 году в Мейдстоне, Англия ), и это было явно двуногое существо. Это было революционное открытие, поскольку до этого момента большинство ученых считали, что динозавры ходили на четырех ногах, как и другие ящерицы. Открытия Фоулка вызвали волну интереса к динозаврам в Соединенных Штатах, известную как динозавромания. [57]
Мания динозавров была продемонстрирована на примере ожесточенного соперничества между Эдвардом Дринкером Коупом и Отниелом Чарльзом Маршем , которые оба гонялись за право первыми найти новых динозавров в том, что стало известно как Войны костей . Эта борьба между двумя учеными длилась более 30 лет и закончилась в 1897 году, когда Коуп умер, потратив все свое состояние на охоту на динозавров. Многие ценные образцы динозавров были повреждены или уничтожены из-за грубых методов пары: например, их землекопы часто использовали динамит для выкапывания костей. Современные палеонтологи сочли бы такие методы грубыми и неприемлемыми, поскольку взрыв легко уничтожает ископаемые и стратиграфические доказательства. Несмотря на их несовершенные методы, вклад Коупа и Марша в палеонтологию был огромен: Марш раскопал 86 новых видов динозавров, а Коуп открыл 56, в общей сложности 142 новых вида. Коллекция Коупа сейчас находится в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке, а коллекция Марша — в Музее естественной истории Пибоди в Йельском университете . [58]
«Возрождение динозавров» и далее
Оригинальная реставрация Дейнониха Джоном Остромом , опубликованная в 1969 году
Вторая мировая война вызвала паузу в палеонтологических исследованиях; после войны исследовательское внимание также все больше переключалось на ископаемых млекопитающих, а не на динозавров, которые считались вялыми и хладнокровными. [59] [60] Однако в конце 1960-х годов область исследований динозавров испытала всплеск активности, который продолжается и по сей день. [61] Несколько основополагающих исследований привели к этой активности. Во-первых, Джон Остром обнаружил птицеподобного дромеозавридового теропода Deinonychus и описал его в 1969 году. Его анатомия указывала на то, что он был активным хищником, который, вероятно, был теплокровным, что резко контрастировало с преобладающим в то время образом динозавров. [59] Одновременно Роберт Т. Баккер опубликовал ряд исследований, в которых также доказывал активный образ жизни динозавров на основе анатомических и экологических данных (см. § Физиология), [62] [63] которые впоследствии были обобщены в его книге 1986 года «Ереси динозавров» . [64]
Новые открытия были подкреплены ростом числа открытий динозавров. Крупные новые открытия динозавров были сделаны палеонтологами, работающими в ранее неисследованных регионах, включая Индию, Южную Америку, Мадагаскар, Антарктиду и, что наиболее важно, Китай. В 1990-х годах число названных родов тероподов, завроподоморфов и птицетазовых динозавров начало экспоненциально расти. [20] По состоянию на 2008 год [обновлять]ежегодно называлось более 30 новых видов динозавров. [65] По крайней мере, завроподоморфы испытали дальнейшее увеличение числа названных видов в 2010-х годах, при этом в среднем каждый год между 2009 и 2020 годами было названо 9,3 новых вида. Как следствие, в период с 1990 по 2020 год было названо больше завроподоморфов, чем за все предыдущие годы вместе взятые. [66] Эти новые местонахождения также привели к улучшению общего качества образцов, при этом новые виды все чаще назывались не по разрозненным окаменелостям, а по более полным скелетам, иногда от нескольких особей. Более качественные образцы также привели к тому, что новые виды реже признавались недействительными. [65] Азиатские местонахождения дали самые полные образцы теропод, [67] в то время как североамериканские местонахождения дали самые полные образцы завроподоморфов. [66]
До возрождения динозавров динозавры в основном классифицировались с использованием традиционной ранговой системы таксономии Линнея . Возрождение также сопровождалось все более широким применением кладистики , более объективного метода классификации, основанного на происхождении и общих чертах, который оказался чрезвычайно полезным в изучении систематики и эволюции динозавров. Кладистический анализ, среди прочих методов, помогает компенсировать часто неполную и фрагментарную летопись окаменелостей. [68] [69] Справочники, обобщающие состояние исследований динозавров, такие как «The Dinosauria» Дэвида Б. Вейшампеля и его коллег , сделали знания более доступными [70] и стимулировали дальнейший интерес к исследованиям динозавров. Выпуск первого и второго изданий « The Dinosauria» в 1990 и 2004 годах, а также обзорной статьи Пола Серено в 1998 году сопровождались увеличением числа опубликованных филогенетических деревьев динозавров. [71]
Сохранение мягких тканей и молекулярных структур
Отпечатки кожи особи эдмонтозавра, найденные в 1999 году
Окаменелости динозавров не ограничиваются костями, но также включают отпечатки или минерализованные остатки кожных покровов, органов и других тканей. Из них кожные покровы на основе кератиновых белков сохраняются легче всего из-за их сшитой гидрофобной молекулярной структуры. [72] Окаменелости кожных покровов на основе кератина или костных кожных покровов известны у большинства основных групп динозавров. Окаменелости динозавров с чешуйчатыми отпечатками кожи находят с 19 века. Сэмюэл Беклз обнаружил переднюю конечность завропода с сохранившейся кожей в 1852 году, которая была ошибочно приписана крокодилу; он был правильно атрибутирован Маршем в 1888 году и стал предметом дальнейшего изучения Реджинальда Хули в 1917 году. [73] Среди птицетазовых в 1884 году Якоб Вортман обнаружил отпечатки кожи на первом известном образце Edmontosaurus annectens , которые были в значительной степени уничтожены во время раскопок образца. [74] Оуэн и Хули впоследствии описали отпечатки кожи Hypsilophodon и Iguanodon в 1885 и 1917 годах. [73] С тех пор отпечатки чешуи чаще всего находят среди гадрозаврид, где отпечатки известны почти со всего тела по нескольким образцам. [75]
Начиная с 1990-х годов, крупные открытия исключительно сохранившихся ископаемых в отложениях, известных как консервационные лагерштеттены, способствовали исследованию мягких тканей динозавров. [76] [77] Главным образом, среди них были породы, которые образовали биоты Джехол (ранний мел) и Яньляо (средняя-поздняя юра) северо-восточного Китая, из которых сотни образцов динозавров, имеющих отпечатки перьеподобных структур (как тесно связанных с птицами, так и нет, см. § Происхождение птиц), были описаны Син Сю и коллегами. [78] [79] У современных рептилий и млекопитающих клеточные структуры, хранящие пигмент, известные как меланосомы, частично отвечают за создание окраски. [80] [81] Как химические следы меланина , так и меланосомы характерной формы были обнаружены в перьях и чешуе динозавров Джехол и Яньляо, включая как теропод, так и птицетазовых. [82] Это позволило провести несколько полномасштабных реконструкций окраски динозавров , например, для Sinosauropteryx [83] и Psittacosaurus [84] Якобом Винтером и его коллегами, и подобные методы были также распространены на окаменелости динозавров из других мест. [80] (Однако некоторые исследователи также предположили, что окаменелые меланосомы представляют собой бактериальные останки. [85] [86] ) Содержимое желудков некоторых динозавров из Джехола и Яньляо, тесно связанных с птицами, также предоставило косвенные указания на диету и анатомию пищеварительной системы (например, урожай ). [87] [88] Более конкретные доказательства внутренней анатомии были получены у Scipionyx из платтенкалька Пьетрароя в Италии. Он сохранил части кишечника, толстой кишки, печени, мышц и трахеи. [89]
Одновременно с этим, направление работы под руководством Мэри Хигби Швейцер , Джека Хорнера и коллег сообщило о различных случаях сохранения мягких тканей и белков в окаменелостях костей динозавров. Различные минерализованные структуры, которые, вероятно, представляли собой красные кровяные клетки и коллагеновые волокна, были обнаружены Швейцером и другими в костях тираннозавров еще в 1991 году. [90] [91] [92] Однако в 2005 году Швейцер и коллеги сообщили, что бедренная кость тираннозавра сохранила внутри мягкую, гибкую ткань, включая кровеносные сосуды , костный матрикс и соединительную ткань (костные волокна), которые сохранили свою микроскопическую структуру. [93] Это открытие предполагает, что исходные мягкие ткани могли сохраняться в течение геологического времени, [72] при этом было предложено несколько механизмов. [94] Позже, в 2009 году, Швейцер и его коллеги сообщили, что бедренная кость Brachylophosaurus сохранила схожие микроструктуры, а иммуногистохимические методы (основанные на связывании антител ) продемонстрировали наличие таких белков, как коллаген, эластин и ламинин . [95] Оба образца дали последовательности коллагенового белка, которые были пригодны для молекулярного филогенетического анализа , который сгруппировал их с птицами, как и ожидалось. [95] [96] Также сообщалось об извлечении фрагментарной ДНК для обоих этих ископаемых, [97] вместе с образцом Hypacrosaurus . [98] В 2015 году Серджио Бертаццо и его коллеги сообщили о сохранении коллагеновых волокон и эритроцитов в восьми образцах динозавров мелового периода, которые не показали никаких признаков исключительной сохранности, что указывает на то, что мягкие ткани могут сохраняться чаще, чем считалось ранее. [99] Предположения о том, что эти структуры представляют собой бактериальные биопленки [100], были отвергнуты, [101] но перекрестное загрязнение остается возможностью, которую трудно обнаружить. [102]
Динозавры отделились от своих предков-архозавров в эпоху среднего и позднего триаса, примерно через 20 миллионов лет после разрушительного пермско-триасового вымирания, уничтожившего примерно 96% всех морских видов и 70% видов наземных позвоночных примерно 252 миллиона лет назад. [103] [104] Самые древние окаменелости динозавров, известные по существенным останкам, датируются карнийским ярусом триасового периода и были обнаружены в основном в формациях Исчигуаласто и Санта-Мария в Аргентине и Бразилии, а также в формации Пеббли Аркоз в Зимбабве. [105]
Формация Ишигуаласто ( возраст которой радиометрически определен в 231–230 миллионов лет [106] ) породила раннего заурисхия Eoraptor , первоначально считавшегося членом Herrerasauridae [107], но теперь считающегося ранним завроподоморфом, наряду с герреразавридами Herrerasaurus и Sanjuansaurus , а также завроподоморфами Chromogisaurus , Eodromaeus и Panphagia . [108] Вероятное сходство Eoraptor с общим предком всех динозавров предполагает, что первые динозавры были небольшими двуногими хищниками . [109] [110] [111] Формация Санта-Мария (возраст которой, согласно радиометрическим данным, составляет 233,23 миллиона лет [112] ) породила герреразавридов Gnathovorax и Staurikosaurus , а также завроподоморфов Bagualosaurus , Buriolestes , Guaibasaurus , Macrocollum , Nhandumirim , Pampadromaeus , Saturnalia , и Unaysaurus . [108] Формация Пеббли Аркоз , возраст которой неизвестен, но, вероятно, сопоставима с двумя другими, породила завроподоморфа Mbiresaurus , а также неназванного герреразаврида. [105]
Менее хорошо сохранившиеся останки завроподоморфов Jaklapallisaurus и Nambalia , а также ранних ящеротазовых Alwalkeria , известны из формаций Верхний Малери и Нижний Малери в Индии. [113] Формация Чаньярес карнийского возраста в Аргентине сохраняет примитивных, похожих на динозавров орнитодир, таких как Lagosuchus и Lagerpeton в Аргентине , что делает ее еще одним важным местом для понимания эволюции динозавров. Эти орнитодиры подтверждают модель ранних динозавров как небольших двуногих хищников. [108] [114] Динозавры могли появиться еще в анизийскую эпоху триаса, примерно 243 миллиона лет назад, что является возрастом Nyasasaurus из формации Манда в Танзании. Однако его известные окаменелости слишком фрагментарны, чтобы идентифицировать его как динозавра или только близкого родственника. [115] Отнесение формации Манда к анизийскому ярусу также неопределенно. Несмотря на это, динозавры существовали рядом с нединозавровыми орнитодирами в течение определенного периода времени, по оценкам от 5–10 миллионов лет [116] до 21 миллиона лет. [112]
Когда появились динозавры, они не были доминирующими наземными животными. Наземные местообитания были заняты различными типами архозавроморфов и терапсид , такими как цинодонты и ринхозавры . Их основными конкурентами были псевдозухии , такие как этозавры , орнитозухиды и равизухии, которые были более успешными, чем динозавры. [117] Большинство этих других животных вымерли в триасе в результате одного из двух событий. Во-первых, около 215 миллионов лет назад вымерло множество базальных архозавроморфов, включая проторозавров . За этим последовало триасово-юрское вымирание (около 201 миллиона лет назад), которое положило конец большинству других групп ранних архозавров, таких как этозавры, орнитозухиды, фитозавры и равизухии. Ринхозавры и дицинодонты выжили (по крайней мере, в некоторых областях) по крайней мере до раннего-среднего норийского и позднего норийского или раннего ретийского этапов , соответственно, [118] [119] и точная дата их вымирания неизвестна. Эти потери оставили после себя наземную фауну крокодиломорфов , динозавров, млекопитающих, птерозавров и черепах . [10] Первые несколько линий ранних динозавров диверсифицировались в течение карнийского и норийского этапов триаса, возможно, занимая ниши групп, которые вымерли. [12] Также примечательно, что во время карнийского плювиального события наблюдался повышенный темп вымирания . [120]
Эволюция и палеобиогеография
Суперконтинент Пангея в раннем мезозое (около 200 миллионов лет назад)
Эволюция динозавров после триаса следовала за изменениями в растительности и расположении континентов. В позднем триасе и ранней юре континенты были соединены в единую массу суши Пангею , и существовала всемирная фауна динозавров, в основном состоящая из целофизоидных плотоядных и ранних зауроподоморфных травоядных. [121] Голосеменные растения (особенно хвойные ), потенциальный источник пищи, распространились в позднем триасе. Ранние зауроподоморфы не имели сложных механизмов для обработки пищи во рту, и поэтому должны были использовать другие способы расщепления пищи дальше по пищеварительному тракту. [122] Общая однородность фаун динозавров сохранялась в средней и поздней юре, где в большинстве мест обитания хищниками были цератозавры , мегалозавроиды и аллозавроиды , а травоядными — стегозавры-орнитисхиане и крупные завроподы. Примерами этого являются формация Моррисон в Северной Америке и слои Тендагуру в Танзании. Динозавры в Китае демонстрируют некоторые различия: специализированные тероподы -метриакантозавриды и необычные длинношеие завроподы, такие как маменчизавр . [121] Анкилозавры и орнитоподы также становились все более распространенными, но примитивные завроподоморфы вымерли. Хвойные и птеридофиты были наиболее распространенными растениями. Зауроподы, как и более ранние завроподоморфы, не были оральными процессорами, но у птицетазовых развились различные способы обработки пищи во рту, включая потенциальные органы, похожие на щеки , для удержания пищи во рту и движения челюстей для измельчения пищи. [122] Другим заметным эволюционным событием юрского периода стало появление настоящих птиц, произошедших от манирапторовых целурозавров. [14]
К раннему мелу и продолжающемуся распаду Пангеи динозавры стали сильно различаться по суше. В самом начале этого времени анкилозавры, игуанодонты и брахиозавриды распространились по Европе, Северной Америке и Северной Африке . Позже они были дополнены или заменены в Африке крупными спинозавридами и кархародонтозавридами тероподами, а также реббахизавридами и титанозавридами завроподами, также найденными в Южной Америке . В Азии манирапторовые целурозавры, такие как дромеозавриды, троодонтиды и овирапторозавры, стали обычными тероподами, а анкилозаврид и ранние цератопсы, такие как пситтакозавры, стали важными травоядными. Между тем, Австралия была домом для фауны базальных анкилозавров, гипсилофодонтов и игуанодонтов. [121] Стегозавры, по-видимому, вымерли в какой-то момент в конце раннего мела или в начале позднего мела . Главным изменением в раннем мелу, которое усилилось в позднем мелу, стала эволюция цветковых растений . В то же время несколько групп травоядных динозавров выработали более сложные способы оральной обработки пищи. Цератопсы разработали метод нарезки с помощью зубов, уложенных друг на друга в батареи, а игуанодонты усовершенствовали метод измельчения с помощью зубных батарей , доведенный до крайности у гадрозавридов. [122] Некоторые завроподы также развили зубные батареи, лучшим примером которых является реббахизаврид Nigersaurus . [123]
В позднем меловом периоде существовало три основных фауны динозавров. На северных континентах Северной Америки и Азии основными тероподами были тираннозавриды и различные типы более мелких манирапторовых теропод, с преобладающим орнитисхийным травоядным сообществом гадрозавридов, цератопсов, анкилозаврид и пахицефалозавров. На южных континентах, которые составляли ныне разделяющийся суперконтинент Гондвана , абелизавриды были обычными тероподами, а титанозавровые завроподы — обычными травоядными. Наконец, в Европе преобладали дромеозавриды, рабдодонтидные игуанодонты, нодозавровые анкилозавридные и титанозавровые завроподы. [121] Цветковые растения значительно расселялись, [122] и первые травы появились к концу мелового периода. [124] Дробящие гадрозавриды и стригущие цератопсы стали очень разнообразными по всей Северной Америке и Азии. Тероподы также расселялись как травоядные или всеядные , причем теризинозавры и орнитомимозавры стали обычным явлением. [122]
Мел-палеогеновое вымирание, которое произошло примерно 66 миллионов лет назад в конце мелового периода, вызвало вымирание всех групп динозавров, за исключением неорнитиновых птиц. Некоторые другие группы диапсид, включая крокодилов , дирозавров , себекозухий , черепах, ящериц , змей , сфенодонтов и хористодеров , также пережили это событие. [125]
Сохранившиеся линии неорнитиновых птиц, включая предков современных бескилевых , уток и кур , а также различных водоплавающих птиц , быстро диверсифицировались в начале палеогенового периода, заняв экологические ниши, освободившиеся после вымирания мезозойских групп динозавров, таких как древесные энанциорнисы , водные гесперорнисы и даже более крупные наземные тероподы (в форме гасторнисов , эогруид , баторнисов , бескилевых, гераноидид , михирунгов и « птиц ужаса »). Часто утверждается, что млекопитающие вытеснили неорнитиновых за доминирование в большинстве наземных ниш, но многие из этих групп сосуществовали с богатой фауной млекопитающих на протяжении большей части кайнозойской эры. [126] Ужасные птицы и батернитиды занимали плотоядные гильдии наряду с хищными млекопитающими, [127] [128] а бескилевые по-прежнему довольно успешны как травоядные среднего размера; эогруиды также просуществовали с эоцена до плиоцена , вымерев совсем недавно после более чем 20 миллионов лет сосуществования со многими группами млекопитающих. [129]
Классификация
Динозавры принадлежат к группе, известной как архозавры, которая также включает современных крокодилов. Внутри группы архозавров динозавры наиболее заметно отличаются походкой. Ноги динозавров простираются прямо под телом, тогда как ноги ящериц и крокодилов раскинуты в обе стороны. [29]
В совокупности динозавры как клад делятся на две основные ветви, Saurischia и Ornithischia. Saurischia включает в себя таксоны, разделяющие более недавнего общего предка с птицами, чем с Ornithischia, в то время как Ornithischia включает в себя все таксоны, разделяющие более недавнего общего предка с Triceratops, чем с Saurischia. Анатомически эти две группы можно наиболее заметно отличить по строению таза . Ранние ящеротазовые — «ящеротазовые», от греческого sauros ( σαῦρος ), что означает «ящерица», и ischion ( ἰσχίον ), что означает «тазобедренный сустав», — сохранили строение бедра своих предков с лобковой костью, направленной краниально или вперед. [36] Эта базовая форма была модифицирована путем поворота лобковой кости назад в разной степени в нескольких группах ( Herrerasaurus , [130] теризинозавроиды, [131] дромеозавриды, [132] и птицы [14] ). Saurischia включает тероподов (исключительно двуногих и с широким разнообразием диет) и зауроподоморфов (травоядных с длинной шеей, которые включают продвинутые четвероногие группы). [28] [133]
Напротив, орнитисхии — «птицетазовые», от греческого ornitheios (ὀρνίθειος), что означает «птичий» и ischion (ἰσχίον), что означает «тазобедренный сустав» — имели таз, который внешне напоминал таз птицы: лобковая кость была ориентирована каудально (направлена назад). В отличие от птиц, лобковая кость орнитисхий также обычно имела дополнительный направленный вперед отросток. Ornithischia включает в себя множество видов, которые были в основном травоядными.
Несмотря на термины «птичий таз» (Ornithischia) и «ящеротазовый таз» (Saurischia), птицы не являются частью Ornithischia. Птицы же принадлежат к Saurischia, динозаврам с «ящеротазовыми» тазами — птицы произошли от более ранних динозавров с «ящеротазовыми тазами». [29]
Таксономия
Ниже приведена упрощенная классификация групп динозавров, основанная на их эволюционных связях, а также на связях основных групп динозавров Theropoda, Sauropodomorpha и Ornithischia, составленная Джастином Твитом. [134] Дополнительные подробности и другие гипотезы классификации можно найти в отдельных статьях.
† Ceratosauria (в основном плотоядные животные с развитыми рогами, существовавшие с юрского по меловой периоды, первоначально включавшие Coelophysoidea)
† Carcharodontosauridae (крепкие аллозавроиды; включают некоторых из крупнейших чисто наземных плотоядных)
Целурозавры (пернатые тероподы с различными размерами тела и нишами обитания)
† Мегарапторы ? (тероподы с большими когтями на руках; потенциально тираннозавроиды или неовенаториды)
†«Нексус базальных целурозавров» (используется в Твиттере для обозначения хорошо известных таксонов с нестабильным положением в основании целурозавров)
Avialae (современные птицы и вымершие родственники)
Хронология основных групп
Хронология основных групп динозавров по Хольцу (2007).
Палеобиология
Знания о динозаврах получены из различных ископаемых и неископаемых записей, включая окаменелые кости, фекалии , следы , гастролиты , перья , отпечатки кожи, внутренних органов и других мягких тканей . [89] [93] Многие области исследований вносят вклад в наше понимание динозавров, включая физику (особенно биомеханику ), химию , биологию и науки о Земле (из которых палеонтология является субдисциплиной). [135] [136] Две темы, представляющие особый интерес и изучение, — это размер и поведение динозавров. [137]
Размер
Масштабная диаграмма, сравнивающая среднего человека с самыми длинными известными динозаврами в пяти основных кладах :
Текущие данные свидетельствуют о том, что средний размер динозавров варьировался в триасовом, раннем юрском, позднем юрском и меловом периодах. [110] Хищные динозавры-тероподы, которые занимали большинство ниш наземных плотоядных животных в мезозое, чаще всего попадают в категорию от 100 до 1000 кг (от 220 до 2200 фунтов) при сортировке по предполагаемому весу в категориях на основе порядка величины , тогда как современные хищные млекопитающие-хищники достигают пика в категории от 10 до 100 кг (от 22 до 220 фунтов). [138] Мода массы тела мезозойских динозавров составляет от 1 до 10 метрических тонн (от 1,1 до 11,0 коротких тонн) . [139] Это резко контрастирует со средним размером млекопитающих кайнозоя, который, по оценкам Национального музея естественной истории , составлял от 2 до 5 кг (от 4,4 до 11,0 фунтов). [140]
Зауроподы были самыми крупными и тяжелыми динозаврами. На протяжении большей части эпохи динозавров самые маленькие зауроподы были крупнее всех остальных в своей среде обитания, а самые крупные были на порядок массивнее всех остальных, которые с тех пор ходили по Земле. Гигантские доисторические млекопитающие, такие как Paraceratherium (крупнейшее наземное млекопитающее из когда-либо существовавших) были карликами по сравнению с гигантскими завроподами, и только современные киты приближаются к ним или превосходят их по размеру. [141] Существует несколько предполагаемых преимуществ для больших размеров завропод, включая защиту от хищников, сокращение потребления энергии и долголетие, но, возможно, самым важным преимуществом была диета. Крупные животные более эффективны в пищеварении, чем мелкие животные, потому что пища проводит больше времени в их пищеварительной системе. Это также позволяет им существовать на пище с более низкой пищевой ценностью, чем мелкие животные. Останки зауроподов в основном находят в скальных образованиях, которые интерпретируются как сухие или сезонно сухие, и способность есть большое количество низкопитательных побегов была бы выгодна в таких условиях. [142]
Самый большой и самый маленький
Ученые, вероятно, никогда не будут уверены в самых больших и самых маленьких динозаврах , которые когда-либо существовали. Это потому, что только крошечный процент животных когда-либо окаменел, и большинство из них остаются погребенными в земле. Немногие образцы нептичьих динозавров, которые были найдены, представляют собой полные скелеты, а отпечатки кожи и других мягких тканей редки. Восстановление полного скелета путем сравнения размера и морфологии костей с таковыми у похожих, более известных видов — неточное искусство, а реконструкция мышц и других органов живого животного — это, в лучшем случае, процесс обоснованных догадок. [143]
Сравнительный размер аргентинозавра со средним размером человека
Самый высокий и тяжелый динозавр, известный по хорошим скелетам, — это Giraffatitan brancai (ранее классифицированный как вид Brachiosaurus ). Его останки были обнаружены в Танзании между 1907 и 1912 годами. Кости нескольких особей схожего размера были включены в скелет, который теперь установлен и экспонируется в Музее естествознания в Берлине ; [144] этот скелет имеет высоту 12 метров (39 футов) и длину от 21,8 до 22,5 метров (от 72 до 74 футов) [145] [146] и мог принадлежать животному, весившему от 30 000 до 60 000 килограммов ( от 70 000 до 130 000 фунтов). Самый длинный полностью сохранившийся динозавр — диплодок длиной 27 метров (89 футов) , который был обнаружен в Вайоминге в Соединенных Штатах и выставлен в Музее естественной истории Карнеги в Питтсбурге в 1907 году. [147] Самый длинный динозавр, известный по хорошему ископаемому материалу — патаготитан : скелет в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке имеет длину 37 метров (121 фут). В Муниципальном музее Кармен Фунес на площади Уинкуль в Аргентине есть реконструированный скелет аргентинозавра длиной 39,7 метра (130 футов). [148]
Мараапунизавр , одно из крупнейших животных, когда-либо ходивших по Земле.Брухаткайозавр , потенциально самое крупное наземное животное, когда-либо существовавшее.
Существовали и более крупные динозавры, но знания о них основаны исключительно на небольшом количестве фрагментарных ископаемых. Большинство крупнейших зарегистрированных травоядных образцов были обнаружены в 1970-х годах или позже и включают массивного аргентинозавра , который мог весить от 80 000 до 100 000 килограммов (от 88 до 110 коротких тонн) и достигал длины от 30 до 40 метров (от 98 до 131 фута); некоторые из самых длинных были 33,5-метровый (110 футов) Diplodocus hallorum [142] (ранее Seismosaurus ), 33-34-метровый (108-112 футов) Supersaurus [149] и 37-метровый (121 фут) Patagotitan ; и самый высокий, 18-метровый (59 футов) Sauroposeidon , который мог бы достичь окна шестого этажа. Было несколько динозавров, которые считались и самыми тяжелыми, и самыми длинными. Самый известный из них - Amphicoelias fragillimus , известный только по ныне утерянной частичной позвоночной невральной дуге , описанной в 1878 году. Экстраполируя иллюстрацию этой кости, животное могло быть 58 метров (190 футов) в длину и весить 122 400 кг ( 269 800 фунтов). [142] Однако недавние исследования поместили Amphicoelias из длинного, грацильного диплодокида в более короткого, но гораздо более коренастого rebbachisaurid. Теперь переименованный в Maraapunisaurus , этот завропод теперь достигает 40 метров (130 футов) в длину и весит до 120 000 кг ( 260 000 фунтов). [150] [151] Другим претендентом на это звание является Bruhathkayosaurus , спорный таксон, существование которого недавно было подтверждено после обнаружения архивных фотографий. [152] Bruhathkayosaurus был титанозавром и, скорее всего, весил больше, чем даже Marrapunisaurus . Последние оценки размеров в 2023 году показали, что этот завропод достигал длины до 44 м (144 фута) и колоссального диапазона веса около 110 000–170 000 кг ( 240 000–370 000 фунтов). Если эти верхние оценки верны, Bruhathkayosaurus мог бы соперничать с синим китом и Perucetus colossus как одно из крупнейших животных , когда - либо существовавших. [153]
Самым крупным плотоядным динозавром был спинозавр , достигавший длины от 12,6 до 18 метров (от 41 до 59 футов) и весивший от 7 до 20,9 метрических тонн (от 7,7 до 23,0 коротких тонн). [154] [155] Другими крупными плотоядными тероподами были гиганотозавр , кархародонтозавр и тираннозавр . [155] Теризинозавр и дейнохейрус были одними из самых высоких теропод. Самым крупным птицетазовым динозавром, вероятно, был гадрозаврид Shantungosaurus giganteus , длина которого составляла 16,6 метра (54 фута). [156] Самые крупные особи, возможно, весили до 16 метрических тонн (18 коротких тонн). [157]
Взрослая колибри-пчелка , самый маленький известный динозавр
Самый маленький известный динозавр — колибри-пчела , [158] длиной всего 5 сантиметров (2,0 дюйма) и массой около 1,8 г (0,063 унции). [159] Самые маленькие известные нептичьи динозавры были размером с голубя и были теми тероподами, которые были наиболее тесно связаны с птицами. [160] Например, Anchiornis huxleyi в настоящее время является самым маленьким нептичьим динозавром, описанным по взрослой особи, с предполагаемым весом 110 г (3,9 унции) [161] и общей длиной скелета 34 сантиметра (1,12 фута). [160] [161] Самые маленькие травоядные нептичьи динозавры включают Microceratus и Wannanosaurus , длиной около 60 сантиметров (2,0 фута) каждый. [162] [163]
Многие современные птицы очень социальны, часто встречаются живущими стаями. Существует общее мнение, что некоторые формы поведения, которые распространены среди птиц, а также среди крокодилов (ближайших ныне живущих родственников птиц), были распространены также среди вымерших групп динозавров. Интерпретации поведения ископаемых видов обычно основаны на позе скелетов и их среде обитания , компьютерном моделировании их биомеханики и сравнении с современными животными в схожих экологических нишах. [135]
Первым потенциальным доказательством стадности или стайности как широко распространенного поведения, общего для многих групп динозавров в дополнение к птицам, было открытие в 1878 году 31 игуанодона , птицетазовых, которые, как тогда считалось, погибли вместе в Берниссаре , Бельгия , после того, как они упали в глубокую, затопленную воронку и утонули. [164] Впоследствии были обнаружены другие места массовой гибели. Они, наряду с множественными следовыми дорожками, предполагают, что стадное поведение было распространено у многих ранних видов динозавров. Следовые дорожки сотен или даже тысяч травоядных указывают на то, что утконосые (гадрозавриды) могли перемещаться большими стадами, как американский бизон или африканский спрингбок . Следы зауроподов документируют, что эти животные перемещались группами, состоящими из нескольких разных видов, по крайней мере, в Оксфордшире , Англия, [165] хотя нет никаких доказательств наличия конкретных структур стада. [166] Объединение в стада могло развиться для защиты, в целях миграции или для обеспечения защиты молодняка. Существуют доказательства того, что многие типы медленно растущих динозавров, включая различных тероподов, завропод, анкилозавров, орнитоподов и цератопсов, образовывали скопления неполовозрелых особей. Одним из примеров является место во Внутренней Монголии , где были найдены останки более 20 синорнитомимов в возрасте от одного до семи лет. Это скопление интерпретируется как социальная группа, которая оказалась в ловушке в грязи. [167] Интерпретация динозавров как стадных также распространилась на изображение плотоядных теропод как стайных охотников , работающих вместе, чтобы завалить крупную добычу. [168] [169] Однако этот образ жизни не распространен среди современных птиц, крокодилов и других рептилий, и тафономические свидетельства, предполагающие млекопитающую стайную охоту у таких теропод, как дейноних и аллозавр, также могут быть интерпретированы как результаты фатальных споров между кормящимися животными, как это наблюдается у многих современных диапсидных хищников. [170]
Гребни и оборки некоторых динозавров, таких как маргинцефалы , тероподы и ламбеозаврины , могли быть слишком хрупкими, чтобы использоваться для активной защиты, и поэтому они, вероятно, использовались для сексуальных или агрессивных проявлений, хотя мало что известно о спаривании динозавров и территориальности . Раны на голове от укусов предполагают, что тероподы, по крайней мере, участвовали в активных агрессивных столкновениях. [171]
С точки зрения поведения, одна из самых ценных окаменелостей динозавров была обнаружена в пустыне Гоби в 1971 году. Она включала велоцираптора, нападающего на протоцератопса , [172] что свидетельствует о том, что динозавры действительно нападали друг на друга. [173] Дополнительным доказательством нападения на живую добычу является частично заживший хвост эдмонтозавра , динозавра гадрозаврида; хвост поврежден таким образом, что показывает, что животное было укушено тираннозавром, но выжило. [173] Каннибализм среди некоторых видов динозавров был подтвержден следами зубов, найденными на Мадагаскаре в 2003 году, в том числе теропода майюнгазавра . [174]
Сравнения между склеральными кольцами динозавров и современных птиц и рептилий использовались для вывода о суточных моделях активности динозавров. Хотя предполагалось, что большинство динозавров были активны в течение дня, эти сравнения показали, что небольшие хищные динозавры, такие как дромеозавриды, юравенатор и мегапнозавр , вероятно, были ночными животными . Крупные и средние травоядные и всеядные динозавры, такие как цератопсы, завроподоморфы, гадрозавриды, орнитомимозавры, возможно, были катемерными , активными в течение коротких интервалов в течение дня, хотя небольшой птицетазовый агилизавр , как предполагалось, был дневным . [175]
На основании ископаемых свидетельств динозавров, таких как Oryctodromeus , некоторые виды птицетазовых, по-видимому, вели частично роющий (роющий) образ жизни. [176] Многие современные птицы ведут древесный образ жизни (лазают по деревьям), и это также относится ко многим мезозойским птицам, особенно энанциорнисовым. [177] Хотя некоторые ранние виды, похожие на птиц, могли уже вести древесный образ жизни (включая дромеозавридов), таких как Microraptor [178] ), большинство нептичьих динозавров, по-видимому, полагались на наземное передвижение. Хорошее понимание того, как динозавры передвигались по земле, является ключом к моделям поведения динозавров; наука биомеханика, пионером которой был Роберт Макнил Александер , внесла значительный вклад в эту область. Например, исследования сил, оказываемых мышцами и гравитацией на скелетную структуру динозавров, позволили выяснить, насколько быстро могли бегать динозавры, [135] могли ли диплодоциды создавать звуковые удары с помощью хлыстообразных ударов хвостом, [ 179] и могли ли завроподы плавать. [180]
Коммуникация
Современные птицы общаются с помощью визуальных и слуховых сигналов, а широкое разнообразие структур визуального отображения среди ископаемых групп динозавров, таких как рога, оборки, гребни, паруса и перья, предполагает, что визуальная коммуникация всегда была важна в биологии динозавров. [181] Реконструкция цвета оперения Anchiornis предполагает важность цвета в визуальной коммуникации у нептичьих динозавров. [182] Вокализация у нептичьих динозавров менее определена. У птиц гортань не играет никакой роли в производстве звука. Вместо этого птицы издают звуки с помощью нового органа, сиринкса , расположенного ниже по трахее. [183] Самые ранние остатки сиринкса были обнаружены у образца похожего на утку Vegavis iaai, датируемого 69–66 миллионов лет назад, и этот орган вряд ли существовал у нептичьих динозавров. [184]
Реставрация поразительного и необычного визуального проявления Lambeosaurus magnicristatus . Гребень также мог выполнять функцию резонирующей камеры для звуков.
На основании того, что у нептичьих динозавров не было сиринксов, а их ближайшие близкие ныне живущие родственники, крокодилы, использовали гортань, палеонтолог Фил Сентер предположил, что нептичьи не могли издавать звуки, потому что их общий предок был немым. Он утверждает, что они в основном издавали визуальные и, возможно, невокальные звуки, такие как шипение, скрежетание челюстями или хлопанье, плеск и хлопанье крыльев (возможно, у крылатых манирапторовых динозавров). [181] Другие исследователи возражают, что вокализации также существуют у черепах, ближайших родственников архозавров, предполагая, что эта черта является предковой для их родословной. Кроме того, на вокальную коммуникацию у динозавров указывает развитие развитого слуха почти во всех основных группах. Следовательно, сиринкс мог дополнять, а затем заменять гортань как вокальный орган, без «молчаливого периода» в эволюции птиц. [185]
В 2023 году была описана окаменевшая гортань у образца анкилозаврид Pinacosaurus . Структура состояла из перстневидного и черпаловидного хрящей , похожих на хрящи нептичьих рептилий; но подвижный перстневидно-черпаловидный сустав и длинные черпаловидные хрящи позволяли бы контролировать поток воздуха, как у птиц, и, таким образом, могли бы издавать птичьи вокализации. Кроме того, хрящи были окостеневшими , что подразумевает, что окостенение гортани является особенностью некоторых нептичьих динозавров. [186] Исследование 2016 года пришло к выводу, что некоторые динозавры могли издавать вокализации с закрытым ртом, такие как воркование, уханье и гул. Они встречаются как у рептилий, так и у птиц и включают раздувание пищевода или трахеальных мешочков. Подобные вокализации развивались независимо у современных архозавров много раз, вслед за увеличением размеров тела. [187] Гребни некоторых гадрозавридов и носовые полости анкилозаврид могли быть резонаторами . [188] [189]
Все динозавры откладывали амниотические яйца . Яйца динозавров обычно откладывались в гнездо. Большинство видов создают довольно сложные гнезда, которые могут быть чашами, куполами, пластинами, поскрипками, насыпями или норами. [190] У некоторых видов современных птиц нет гнезд; кайра, гнездящаяся на скалах, откладывает яйца на голых камнях, а самцы императорских пингвинов держат яйца между телом и ногами. Примитивные птицы и многие нептичьи динозавры часто откладывают яйца в общих гнездах, причем самцы в основном высиживают яйца. В то время как у современных птиц есть только один функциональный яйцевод , и они откладывают по одному яйцу за раз, у более примитивных птиц и динозавров было два яйцевода, как у крокодилов. Некоторые нептичьи динозавры, такие как Troodon , демонстрировали итеративную кладку, когда взрослая особь могла откладывать пару яиц каждые один или два дня, а затем обеспечивала одновременное вылупление, откладывая высиживание до тех пор, пока не будут отложены все яйца. [191]
Откладывая яйца, самки вырастают особый тип кости между твердой внешней костью и костным мозгом конечностей. Эта медуллярная кость, богатая кальцием , используется для изготовления яичной скорлупы. Открытие особенностей скелета тираннозавра предоставило доказательства наличия медуллярной кости у вымерших динозавров и впервые позволило палеонтологам установить пол ископаемого образца динозавра. Дальнейшие исследования обнаружили медуллярную кость у карнозавра аллозавра и орнитопода тенонтозавра . Поскольку линия динозавров, включающая аллозавра и тираннозавра, разошлась с линией, которая привела к тенонтозауру, очень рано в эволюции динозавров, это говорит о том, что производство медуллярной ткани является общей характеристикой всех динозавров. [192]
Еще одной распространенной чертой среди современных птиц (но см. ниже в отношении ископаемых групп и существующих мегапод ) является родительская забота о детенышах после вылупления. Открытие Джеком Хорнером в 1978 году гнездовья майазавра («хорошая мать-ящерица») в Монтане показало, что родительская забота продолжалась долгое время после рождения среди орнитопод. [193] Образец овирапторида Citipati osmolskae был обнаружен в похожей на курицу позе высиживания в 1993 году, [194] что может указывать на то, что они начали использовать изолирующий слой перьев, чтобы сохранять яйца в тепле. [195] Эмбрион базального завроподоморфа Massospondylus был найден без зубов, что указывает на то, что некоторая родительская забота требовалась для кормления молодых динозавров. [196] Тропы также подтвердили родительское поведение среди орнитопод с острова Скай на северо-западе Шотландии . [197]
Однако существует множество доказательств прекоциальности или суперпрекоциальности среди многих видов динозавров, особенно тероподов. Например, неорнитуроморфные птицы , как было многократно продемонстрировано, имели медленные темпы роста, поведение закапывания яиц, подобное мегаподам , и способность летать вскоре после рождения. [198] [199] [200] [201] И у тираннозавра , и у троодона были детеныши с явной суперпрекоциальностью, которые, вероятно, занимали иные экологические ниши, чем взрослые особи. [191] Суперпрекоциальность была выведена для зауроподов. [202]
Генитальные структуры вряд ли окаменеют, поскольку у них нет чешуи, которая могла бы обеспечить сохранение посредством пигментации или остаточных солей фосфата кальция. В 2021 году был описан наиболее сохранившийся образец внешней части клоакального отверстия динозавра Psittacosaurus , демонстрирующий боковые вздутия, похожие на крокодиловые мускусные железы, используемые в социальных проявлениях обоими полами, и пигментированные области, которые также могут отражать сигнальную функцию. Однако этот образец сам по себе не дает достаточной информации, чтобы определить, имел ли этот динозавр функции сексуальной сигнализации; он только подтверждает эту возможность. Визуальная сигнализация клоаки может происходить как у самцов, так и у самок у современных птиц, что делает ее вряд ли полезной для определения пола вымерших динозавров. [203]
Физиология
Поскольку и современные крокодилы, и птицы имеют четырехкамерные сердца (хотя и модифицированные у крокодилов), вполне вероятно, что эта черта свойственна всем архозаврам, включая всех динозавров. [204] Хотя все современные птицы имеют высокий метаболизм и являются эндотермными («теплокровными»), с 1960-х годов ведутся активные дебаты относительно того, насколько далеко в родословной динозавров эта черта распространилась. Различные исследователи поддерживали мнение о том, что динозавры были эндотермными, эктотермными («холоднокровными») или где-то посередине. [205] Среди исследователей формируется консенсус в том, что, хотя разные линии динозавров имели разный метаболизм, у большинства из них была более высокая скорость метаболизма, чем у других рептилий, но ниже, чем у современных птиц и млекопитающих, [206] что некоторые называют мезотермией . [207] Данные, полученные от крокодилов и их вымерших родственников, свидетельствуют о том, что такой повышенный метаболизм мог развиться у самых ранних архозавров, которые были общими предками динозавров и крокодилов. [208] [209]
Реконструкция бронтозавра как водного животного с волочащимся хвостом, выполненная Чарльзом Р. Найтом в 1897 году , олицетворяет ранние взгляды на образ жизни динозавров.
После открытия нептичьих динозавров палеонтологи впервые предположили, что они были экзотермическими. Это использовалось для того, чтобы подразумевать, что древние динозавры были относительно медленными, вялыми организмами, хотя многие современные рептилии быстры и легконоги, несмотря на то, что полагаются на внешние источники тепла для регулирования температуры своего тела. Идея о том, что динозавры были экзотермическими, оставалась распространенной до тех пор, пока Роберт Т. Баккер , один из первых сторонников эндотермии динозавров, не опубликовал влиятельную статью на эту тему в 1968 году. Баккер специально использовал анатомические и экологические доказательства, чтобы доказать, что завроподы, которые до сих пор изображались как раскинувшиеся водные животные с волочащимися по земле хвостами, были эндотермическими животными, которые жили энергичной наземной жизнью. В 1972 году Баккер расширил свои аргументы, основанные на потребностях в энергии и соотношении хищников и жертв. Это был один из основополагающих результатов, которые привели к возрождению динозавров. [62] [63] [59] [210]
Одним из величайших вкладов в современное понимание физиологии динозавров стала палеогистология , изучение микроскопической структуры тканей у динозавров. [211] [212] Начиная с 1960-х годов Арман де Риклес предположил, что наличие фиброламеллярной кости — костной ткани с нерегулярной волокнистой текстурой, заполненной кровеносными сосудами, — свидетельствует о постоянно быстром росте и, следовательно, эндотермии. Фиброламеллярная кость была распространена как у динозавров, так и у птерозавров, [213] [214], хотя и не присутствовала повсеместно. [215] [216] Это привело к значительному объему работ по реконструкции кривых роста и моделированию эволюции темпов роста в различных линиях динозавров, [217] что в целом предполагает, что динозавры росли быстрее, чем современные рептилии. [212] Другие линии доказательств, предполагающих эндотермию, включают наличие перьев и других типов покровов тела во многих линиях (см. § Перья); более постоянные соотношения изотопа кислорода-18 в костной ткани по сравнению с пойманными, особенно с изменением широты и, следовательно, температуры воздуха, что предполагает стабильные внутренние температуры [218] [219] (хотя эти соотношения могут изменяться в процессе окаменения [220] ); и открытие полярных динозавров , которые жили в Австралии, Антарктиде и на Аляске, когда эти места имели прохладный умеренный климат. [221] [222] [223] [224]
У ящеротазовых динозавров более высокий метаболизм поддерживался эволюцией дыхательной системы птиц, характеризующейся обширной системой воздушных мешков , которые расширяли легкие и проникали во многие кости скелета, делая их полыми. [225] Такие дыхательные системы, которые могли появиться у самых ранних ящеротазовых динозавров, [226] обеспечивали их большим количеством кислорода по сравнению с млекопитающими аналогичного размера, а также имели больший объем дыхательных движений в состоянии покоя и требовали более низкой частоты дыхания, что позволяло им поддерживать более высокий уровень активности. [141] Быстрый поток воздуха также был эффективным механизмом охлаждения, который в сочетании с более низкой скоростью метаболизма [227] предотвращал перегрев крупных зауроподов. Эти черты могли позволить зауроподам быстро вырасти до гигантских размеров. [228] [229] Зауроподы также могли извлечь выгоду из своего размера — их малое отношение площади поверхности к объему означало, что им было легче регулировать температуру, явление, называемое гигантотермией . [141] [230]
Как и другие рептилии, динозавры в первую очередь урикотеличны , то есть их почки извлекают азотистые отходы из кровотока и выделяют их в виде мочевой кислоты вместо мочевины или аммиака через мочеточники в кишечник. Это помогло бы им сохранить воду. [206] У большинства ныне живущих видов мочевая кислота выделяется вместе с фекалиями в виде полутвердых отходов. [231] [232] Однако, по крайней мере, некоторые современные птицы (например, колибри ) могут быть факультативно аммонотеличны , выделяя большую часть азотистых отходов в виде аммиака. [233] Этот материал, а также вывод из кишечника, выходит из клоаки . [234] [235] Кроме того, многие виды отрыгивают гранулы , [236] и ископаемые гранулы известны еще с юрского периода от Anchiornis . [237]
Размер и форму мозга можно частично реконструировать на основе окружающих костей. В 1896 году Марш рассчитал соотношения между весом мозга и весом тела семи видов динозавров, показав, что мозг динозавров был пропорционально меньше, чем у современных крокодилов, и что мозг стегозавра был меньше, чем у любого живого наземного позвоночного. Это способствовало распространению общественного мнения о динозаврах как о вялых и необычайно глупых. Гарри Джерисон в 1973 году показал, что пропорционально меньший мозг ожидается при больших размерах тела, и что размер мозга у динозавров не был меньше ожидаемого по сравнению с современными рептилиями. [238] Более поздние исследования показали, что относительный размер мозга постепенно увеличивался в ходе эволюции теропод, при этом наивысший интеллект — сравнимый с интеллектом современных птиц — был рассчитан для троодонтида Troodon . [239]
Происхождение птиц
Возможность того, что динозавры были предками птиц, впервые была высказана в 1868 году Томасом Генри Хаксли . [240] После работы Герхарда Хайльмана в начале 20-го века теория о птицах как потомках динозавров была отвергнута в пользу идеи о том, что они являются потомками обобщенных текодонтов , при этом ключевым доказательством было предполагаемое отсутствие ключиц у динозавров. [241] Однако, как показали более поздние открытия, ключицы (или одна сросшаяся вилочка , которая произошла от отдельных ключиц) на самом деле не отсутствовали; [14] они были обнаружены еще в 1924 году у Oviraptor , но ошибочно идентифицированы как межключица . [242] В 1970-х годах Остром возродил теорию взаимоотношений динозавров и птиц, [243] которая набрала обороты в последующие десятилетия с появлением кладистического анализа, [244] и значительным увеличением числа открытий мелких теропод и ранних птиц. [31] Особого внимания заслуживают окаменелости биоты Джехол, где были найдены разнообразные тероподы и ранние птицы, часто с перьями определенного типа. [69] [14] Птицы разделяют более сотни различных анатомических особенностей с динозаврами-тероподами, которые в настоящее время общепризнанно являются их ближайшими древними родственниками. [245] Они наиболее тесно связаны с манирапторовыми целурозаврами. [14] Меньшинство ученых, в первую очередь Алан Федуччиа и Ларри Мартин , предложили другие эволюционные пути, включая пересмотренные версии базального предположения Хейльмана о архозаврах [246] или то, что манирапторовые тероподы являются предками птиц, но сами по себе не являются динозаврами, а лишь конвергентными с динозаврами. [247]
Перья являются одной из самых узнаваемых характеристик современных птиц, а также чертой, которая также была свойственна нескольким нептичьим динозаврам. На основании текущего распределения ископаемых свидетельств, по-видимому, перья были предковой чертой динозавров, хотя и могли быть избирательно утрачены у некоторых видов. [248] Прямые ископаемые доказательства перьев или перьеподобных структур были обнаружены у разнообразного множества видов во многих нептичьих группах динозавров, [69] как среди ящеротазовых, так и среди птицетазовых. Простые, разветвленные, перьеподобные структуры известны у гетеродонтозаврид , примитивных неорнитисхий , [249] и теропод, [250] и примитивных цератопсов. Доказательства наличия настоящих, лопастных перьев, похожих на маховые перья современных птиц, были обнаружены только в подгруппе теропод Maniraptora, которая включает овирапторозавров, троодонтидов, дромеозавридов и птиц. [14] [251] Перьеподобные структуры, известные как пикнофибры, также были обнаружены у птерозавров. [252]
Однако исследователи не пришли к единому мнению относительно того, имеют ли эти структуры общее происхождение между линиями (т. е. являются ли они гомологичными ) [253] [254] или же они являются результатом широко распространенных экспериментов с кожными покровами среди орнитодир. [255] Если верно первое, то нити могли быть обычным явлением в линии орнитодир и эволюционировали до появления самих динозавров. [248] Исследования генетики американских аллигаторов показали, что крокодиловые щитки действительно обладают перьевыми кератинами во время эмбрионального развития, но эти кератины не экспрессируются животными до вылупления. [256] Описание пернатых динозавров в целом не обходилось без противоречий; Возможно, наиболее ярыми критиками были Алан Федуччиа и Теагартен Лингхем-Солиар, которые предположили, что некоторые предполагаемые перьеподобные окаменелости являются результатом разложения коллагеновых волокон, которые лежали под кожей динозавров, [257] [258] [259] и что манирапторовые динозавры с оперением в виде лопастей на самом деле не были динозаврами, а конвергентными с динозаврами. [247] [258] Однако их взгляды по большей части не были приняты другими исследователями, вплоть до того, что научная природа предложений Федуччи была поставлена под сомнение. [260]
Археоптерикс был первой найденной окаменелостью, которая выявила потенциальную связь между динозаврами и птицами. Он считается переходной окаменелостью , поскольку демонстрирует черты обеих групп. Обнаруженный всего через два года послеосновополагающего труда Чарльза Дарвина «О происхождении видов» (1859), его открытие подстегнуло зарождающиеся дебаты между сторонниками эволюционной биологии и креационизма . Эта ранняя птица настолько похожа на динозавра, что без четкого отпечатка перьев в окружающей породе по крайней мере один экземпляр был ошибочно принят за небольшого теропода Compsognathus . [261] С 1990-х годов было найдено несколько дополнительных пернатых динозавров, что предоставило еще более веские доказательства тесной связи между динозаврами и современными птицами. Многие из этих образцов были обнаружены в лагерштеттенах биоты Джехол. [254] Если перьеподобные структуры действительно были широко распространены среди нептичьих динозавров, отсутствие обильных ископаемых свидетельств их существования может быть связано с тем, что такие тонкие детали, как кожа и перья, редко сохраняются при окаменении и, таким образом, часто отсутствуют в палеонтологической летописи. [262]
Скелет
Поскольку перья часто ассоциируются с птицами, пернатые динозавры часто рекламируются как недостающее звено между птицами и динозаврами. Однако многочисленные скелетные особенности, также общие для двух групп, представляют собой еще одну важную линию доказательств для палеонтологов. Области скелета с важными сходствами включают шею, лобок, запястье (полулунную запястную кость ), руку и плечевой пояс , вилочку (вилочку) и грудину . Сравнение скелетов птиц и динозавров с помощью кладистического анализа усиливает аргументы в пользу этой связи. [263]
Крупные плотоядные динозавры имели сложную систему воздушных мешков, похожую на те, что есть у современных птиц, согласно исследованию 2005 года, проведенному Патриком М. О'Коннором. Легкие динозавров-тероподов (хищников, которые ходили на двух ногах и имели птичьи ступни), вероятно, закачивали воздух в полые мешки в их скелетах, как это происходит у птиц. «То, что когда-то формально считалось уникальным для птиц, в какой-то форме присутствовало у предков птиц», — сказал О'Коннор. [264] [265] В 2008 году ученые описали Aerosteon riocoloradensis , скелет которого предоставляет самые веские на сегодняшний день доказательства существования динозавра с птичьей дыхательной системой. КТ ископаемых костей Aerosteon выявило доказательства существования воздушных мешков в полости тела животного. [225] [266]
Поведенческие доказательства
Ископаемые останки троодонтов Mei и Sinornithoides показывают, что некоторые динозавры спали, засунув голову под мышки. [267] Такое поведение, которое, возможно, помогало сохранять голову в тепле, характерно и для современных птиц. Несколько образцов дейнонихозавров и овирапторозавров также были найдены сохранившимися на вершинах своих гнезд, вероятно, высиживающими яйца подобно птицам. [268] Соотношение между объемом яиц и массой тела взрослых особей среди этих динозавров предполагает, что яйца в основном высиживались самцами, а детеныши были очень рано вылупившимися, как и многие современные наземные птицы. [269]
Известно, что некоторые динозавры использовали желудочные камни, как и современные птицы. Эти камни проглатываются животными, чтобы помочь пищеварению и расщепить пищу и твердые волокна, когда они попадают в желудок. Когда их находят вместе с окаменелостями, желудочные камни называются гастролитами. [270]
Вымирание основных групп
Все нептичьи динозавры и большинство линий птиц [271] вымерли в результате массового вымирания , называемого мел-палеогеновым (K-Pg) вымиранием , в конце мелового периода. Выше границы мела и палеогена , которая датируется 66,038 ± 0,025 миллиона лет назад, [272] окаменелости нептичьи динозавров внезапно исчезают; отсутствие окаменелостей динозавров исторически использовалось для отнесения пород к последующему кайнозою. Природа события, вызвавшего это массовое вымирание, широко изучалась с 1970-х годов, что привело к разработке двух механизмов, которые, как считается, сыграли главную роль: внеземное ударное событие на полуострове Юкатан , а также базальтовый вулканизм в Индии . Однако конкретные механизмы события вымирания и степень его воздействия на динозавров все еще являются областями продолжающихся исследований. [273] Наряду с динозаврами вымерли и многие другие группы животных: птерозавры, морские рептилии, такие как мозазавры и плезиозавры, несколько групп млекопитающих, аммониты ( моллюски, похожие на наутилусов ), рудисты ( рифообразующие двустворчатые моллюски ) и различные группы морского планктона. [274] [275] В целом, приблизительно 47% родов и 76% видов на Земле вымерли во время вымирания K-Pg. [276] Относительно большой размер большинства динозавров и низкое разнообразие видов динозавров с небольшим телом в конце мелового периода могли способствовать их вымиранию; [277] вымирание линий птиц, которые не выжили, также могло быть вызвано зависимостью от лесных местообитаний или отсутствием адаптации к поеданию семян для выживания. [278] [279]
Разнообразие до вымирания
Непосредственно перед вымиранием K-Pg число нептичьих видов динозавров, существовавших во всем мире, оценивалось в пределах от 628 до 1078. [280] Остается неясным, постепенно ли сокращалось разнообразие динозавров до вымирания K-Pg или динозавры на самом деле процветали до вымирания. Было обнаружено, что скальные образования из маастрихтской эпохи, которая непосредственно предшествовала вымиранию, имеют меньшее разнообразие, чем предшествующая кампанская эпоха, что привело к преобладающему мнению о долгосрочном сокращении разнообразия. [274] [275] [281] Однако эти сравнения не учитывали ни различный потенциал сохранности между скальными единицами, ни разную степень разведки и раскопок. [273] В 1984 году Дейл Рассел провел анализ, чтобы учесть эти предубеждения, и не нашел никаких доказательств сокращения; [282] другой анализ Дэвида Фастовского и его коллег в 2004 году даже показал, что разнообразие динозавров непрерывно увеличивалось вплоть до вымирания, [283] но этот анализ был опровергнут. [284] С тех пор различные подходы, основанные на статистике и математических моделях, по-разному поддерживали либо внезапное вымирание [273] [280] [285] либо постепенное снижение. [286] [287] Тенденции в разнообразии в конце мелового периода могли различаться между линиями динозавров: было высказано предположение, что зауроподы не были в упадке, в то время как птицетазовые и тероподы были в упадке. [288] [289]
Ударное событие
Луис (слева) и его сын Вальтер Альварес (справа) на границе КТ в Губбио , Италия, 1981 г.Кратер Чиксулуб на оконечности полуострова Юкатан ; метеорит, образовавший этот кратер, мог стать причиной вымирания динозавров .
Гипотеза удара болида , впервые представленная широкому вниманию в 1980 году Уолтером Альваресом , Луисом Альваресом и коллегами, приписывает событие вымирания K-Pg удару болида (внеземного снаряда). [290] Альварес и коллеги предположили, что внезапное увеличение уровня иридия , зафиксированное по всему миру в отложениях горных пород на границе мелового и палеогенового периодов, было прямым доказательством удара. [291] Ударный кварц , указывающий на сильную ударную волну, исходящую от удара, также был обнаружен по всему миру. [292] Фактическое место удара оставалось неуловимым, пока на полуострове Юкатан на юго-востоке Мексики не был обнаружен кратер шириной 180 км (110 миль) , и был опубликован в статье 1991 года Алана Хильдебранда и коллег. [293] Теперь основная часть доказательств предполагает, что болид размером от 5 до 15 километров (от 3 до 9+1 ⁄ 2 мили) в ширину ударил по полуострову Юкатан 66 миллионов лет назад, образовав этот кратер [294] и создав «механизм убийства», который вызвал вымирание. [295] [296] [297]
В течение нескольких часов падение Чиксулуб привело бы к немедленным последствиям, таким как землетрясения, [298] цунами, [299] и глобальный огненный шторм, который, вероятно, убил бы беззащитных животных и вызвал лесные пожары. [300] [301] Однако это также имело бы более долгосрочные последствия для окружающей среды. В течение нескольких дней сульфатные аэрозоли, выделившиеся из скал в месте падения, способствовали бы кислотным дождям и закислению океана . [302] [303] Считается, что аэрозоли сажи распространились по всему миру в течение последующих месяцев и лет; они охладили бы поверхность Земли, отражая тепловое излучение , и значительно замедлили бы фотосинтез , блокируя солнечный свет, тем самым создавая ударную зиму . [273] [304] [305] (Эта роль приписывалась сульфатным аэрозолям, пока эксперименты не продемонстрировали обратное. [303] ) Прекращение фотосинтеза привело бы к краху пищевых цепей, зависящих от листовых растений, к которым относились все динозавры, за исключением птиц, питающихся зерном. [279]
Деканские ловушки
Во время вымирания K-Pg активно извергались трапповые базальты Декан в Индии. Извержения можно разделить на три фазы вокруг границы K-Pg, две до границы и одна после. Вторая фаза, которая произошла очень близко к границе, вытеснила бы от 70 до 80% объема этих извержений в прерывистых импульсах, которые происходили с интервалом около 100 000 лет. [306] [307] Парниковые газы , такие как углекислый газ и диоксид серы, были бы выброшены этой вулканической активностью, [308] [309] что привело бы к изменению климата из-за температурных возмущений примерно на 3 °C (5,4 °F), но, возможно, и до 7 °C (13 °F). [310] Как и в случае с Чиксулубом, извержения также могли бы высвободить сульфатные аэрозоли, которые вызвали бы кислотные дожди и глобальное похолодание. [311] Однако из-за больших погрешностей в датировке извержений роль траппов Декана в вымирании K-Pg остается неясной. [272] [273] [312]
До 2000 года аргументы о том, что извержения Деканских траппов — в отличие от удара Чиксулуб — стали причиной вымирания, обычно были связаны с представлением о том, что вымирание было постепенным. До открытия кратера Чиксулуб Деканские траппы использовались для объяснения глобального слоя иридия; [308] [313] даже после открытия кратера считалось, что удар оказал только региональное, а не глобальное влияние на событие вымирания. [314] В ответ Луис Альварес отверг вулканическую активность как объяснение слоя иридия и вымирания в целом. [315] Однако с тех пор большинство исследователей заняли более умеренную позицию, которая определяет удар Чиксулуб как основную причину вымирания, а также признает, что Деканские траппы также могли сыграть свою роль. Сам Уолтер Альварес признал, что траппы Декан и другие экологические факторы могли способствовать вымираниям в дополнение к удару Чиксулуб. [316] Некоторые оценки помещают начало второй фазы извержений траппов Декан в пределах 50 000 лет после удара Чиксулуб. [317] В сочетании с математическим моделированием сейсмических волн , которые могли быть сгенерированы ударом, это привело к предположению, что удар Чиксулуб мог спровоцировать эти извержения, увеличив проницаемость мантийного плюма, лежащего в основе траппов Декан. [318] [319]
Остается неясным, были ли траппы Декана основной причиной вымирания, наравне с ударом Чиксулуб. Сторонники считают, что климатическое воздействие выброшенного диоксида серы было наравне с ударом Чиксулуб, а также отмечают роль базальтового вулканизма в других массовых вымираниях, таких как пермско -триасовое вымирание . [320] [321] Они считают, что удар Чиксулуб усугубил продолжающееся изменение климата, вызванное извержениями. [322] Между тем, противники указывают на внезапный характер вымирания и на то, что другие импульсы активности траппов Декана сопоставимой величины, по-видимому, не вызвали вымираний. Они также утверждают, что причины различных массовых вымираний следует оценивать отдельно. [323] В 2020 году Альфио Кьяренца и его коллеги предположили, что Деканские траппы могли даже оказать противоположный эффект: они предположили, что долгосрочное потепление, вызванное выбросами углекислого газа, могло смягчить зимнее воздействие Чиксулубского удара. [297]
Возможные выжившие представители палеоцена
Останки нептичьих динозавров иногда находили выше границы K-Pg. В 2000 году Спенсер Лукас и его коллеги сообщили об открытии единственной правой бедренной кости гадрозавра в бассейне Сан-Хуан в Нью-Мексико и описали ее как свидетельство палеоценовых динозавров. Единица породы, в которой была обнаружена кость, была датирована ранней палеоценовой эпохой, примерно 64,8 миллиона лет назад. [324] Если бы кость не была переотложена в результате выветривания, это предоставило бы доказательство того, что некоторые популяции динозавров выжили по крайней мере полмиллиона лет в кайнозое. [325] Другие доказательства включают наличие останков динозавров в формации Хелл-Крик на глубине до 1,3 м (4,3 фута) выше границы мела и палеогена, что составляет 40 000 лет прошедшего времени. Это использовалось для поддержки мнения о том, что вымирание K-Pg было постепенным. [326] Однако многие другие исследователи считают, что эти предполагаемые палеоценовые динозавры были переработаны , то есть вымыты из своих первоначальных мест обитания и затем повторно захоронены в более молодых отложениях. [327] [328] [329] Оценки возраста также считаются ненадежными. [330]
По человеческим меркам, динозавры были существами фантастической внешности и часто огромных размеров. Как таковые, они захватили воображение людей и стали неотъемлемой частью человеческой культуры. Вхождение слова «динозавр» в общий язык отражает культурную значимость животных: в английском языке «динозавр» обычно используется для описания чего-либо непрактично большого, устаревшего или обреченного на вымирание. [331]
Общественный энтузиазм по поводу динозавров впервые возник в викторианской Англии, где в 1854 году, спустя три десятилетия после первых научных описаний останков динозавров, в лондонском парке Crystal Palace был представлен зверинец реалистичных скульптур динозавров . Динозавры Crystal Palace оказались настолько популярными, что вскоре возник сильный рынок меньших копий. В последующие десятилетия выставки динозавров открывались в парках и музеях по всему миру, гарантируя, что последующие поколения будут знакомиться с животными в захватывающей и захватывающей форме. [332] Устойчивая популярность динозавров, в свою очередь, привела к значительному государственному финансированию науки о динозаврах и часто стимулировала новые открытия. Например, в Соединенных Штатах конкуренция между музеями за внимание общественности привела непосредственно к Войнам костей 1880-х и 1890-х годов, во время которых пара враждующих палеонтологов внесла огромный научный вклад. [333]
Популярная озабоченность динозаврами обеспечила их появление в литературе , кино и других средствах массовой информации . Начиная с 1852 года с мимолетного упоминания в « Холодном доме » Чарльза Диккенса , [334] динозавры были представлены во многих художественных произведениях. Роман Жюля Верна 1864 года «Путешествие к центру Земли» , книга сэра Артура Конан Дойла 1912 года «Затерянный мир» , анимационный фильм 1914 года «Динозавр Герти» (с участием первого анимированного динозавра), культовый фильм 1933 года «Кинг-Конг» , «Годзилла» 1954 года и его многочисленные продолжения, бестселлер 1990 года « Парк Юрского периода» Майкла Крайтона и его экранизация 1993 года — вот лишь несколько примечательных примеров появления динозавров в художественной литературе. Авторы научно-популярных работ о динозаврах, включая некоторых выдающихся палеонтологов, часто пытались использовать животных как способ просвещения читателей о науке в целом. Динозавры повсеместно встречаются в рекламе ; многочисленные компании ссылались на динозавров в печатных или телевизионных рекламных объявлениях, либо для того, чтобы продать свою собственную продукцию, либо для того, чтобы охарактеризовать своих конкурентов как медлительных, тупых или устаревших. [335] [336]
^ Динозавры (включая птиц) являются членами естественной группы Reptilia . Их биология не совсем соответствует устаревшему классу Reptilia таксономии Линнея , состоящему из холоднокровных амниот без меха или перьев. Поскольку таксономия Линнея была сформулирована для современных животных до изучения эволюции и палеонтологии, она не учитывает вымерших животных с промежуточными признаками между традиционными классами.
Ссылки
^ Мэтью Г. Барон; Меган Э. Уильямс (2018). «Переоценка загадочного динозавроподобного Caseosaurus crosbyensis из позднего триаса Техаса, США, и его значение для ранней эволюции динозавров». Acta Palaeontologica Polonica. 63. doi :10.4202/app.00372.2017.
^ Андреа Кау (2018). «Сборка плана тела птиц: процесс продолжительностью 160 миллионов лет» (PDF) . Боллеттино делла Сосьета Палеонтологическое Итальянское. 57 (1): 1–25. дои : 10.4435/BSPI.2018.01.
^ Фериголо, Хорхе; Лангер, Макс К. (2007). «Позднетриасовый динозавр из южной Бразилии и происхождение предзубной кости птицетазовых». Историческая биология . 19 (1): 23–33. Bibcode : 2007HBio...19...23F. doi : 10.1080/08912960600845767. ISSN 0891-2963. S2CID 85819339.
^ Langer, Max C.; Ferigolo, Jorge (2013). «Позднетриасовый динозавроморф Sacisaurus agudoensis (формация Катуррита; Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия): анатомия и родство». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 379 (1): 353–392. Bibcode : 2013GSLSP.379..353L. doi : 10.1144/SP379.16. ISSN 0305-8719. S2CID 131414332.
^ Кабрейра, Сан-Франциско; Келлнер, AWA; Диаш-да-Сильва, С.; да Силва, ЛР; Бронзати, М.; де Алмейда Марсола, JC; Мюллер, RT; де Соуза Биттенкур, Ж.; Батиста, Би Джей; Раугуст, Т.; Каррильо, Р.; Бродт, А.; Лангер, MC (2016). «Уникальное собрание динозавров позднего триаса раскрывает анатомию и диету предков динозавров». Современная биология . 26 (22): 3090–3095. Бибкод : 2016CBio...26.3090C. дои : 10.1016/j.cub.2016.09.040 . ISSN 0960-9822. PMID 27839975.
^ Мюллер, Родриго Темп; Гарсия, Маурисио Силва (26 августа 2020 г.). «Парафилетические „силезавриды“ как альтернативная гипотеза первоначальной радиации птицетазовых динозавров». Biology Letters . 16 (8): 20200417. doi : 10.1098/rsbl.2020.0417 . PMC 7480155. PMID 32842895 .
^ abc "Рождение динозавров". More Than A Dodo . 28 апреля 2017 г. Получено 15 марта 2023 г.
^ abc "Рождение динозавров: Ричард Оуэн и динозавры". Библиотека наследия биоразнообразия . 16 октября 2015 г. Получено 15 марта 2023 г.
^ ab Brett-Surman, MK; Holtz, Thomas R.; Farlow, James O. (27 июня 2012 г.). Полный динозавр. Indiana University Press. стр. 25. ISBN978-0-253-00849-7.
^ abcd Weishampel, Dodson & Osmólska 2004, стр. 7–19, гл. 1: «Происхождение и взаимоотношения динозавров» Майкла Дж. Бентона .
^ Ольшевский 2000
^ ab Langer, Max C.; Ezcurra, Martin D .; Bittencourt, Jonathas S.; Novas, Fernando E. (февраль 2010 г.). «Происхождение и ранняя эволюция динозавров». Biological Reviews . 85 (1). Кембридж : Cambridge Philosophical Society : 65–66, 82. doi : 10.1111/j.1469-185x.2009.00094.x. hdl : 11336/103412 . ISSN 1464-7931. PMID 19895605. S2CID 34530296.
^ "Использование дерева для классификации". Понимание эволюции . Беркли : Калифорнийский университет . Архивировано из оригинала 31 августа 2019 г. Получено 14 октября 2019 г.
^ Уэйд, Николас (22 марта 2017 г.). «Shaking Up the Dinosaur Family Tree» . The New York Times . Нью-Йорк . ISSN 0362-4331. Архивировано из оригинала 7 апреля 2018 г. . Получено 30 октября 2019 г. .«Версия этой статьи появилась в печати 28 марта 2017 года на странице D6 нью-йоркского издания под заголовком: «Перетряхиваем генеалогическое древо динозавров».
^ Барон, Мэтью Г.; Норман, Дэвид Б .; Барретт, Пол М. (2017). «Новая гипотеза о взаимоотношениях динозавров и ранней эволюции динозавров». Nature . 543 (7646). Лондон: Nature Research : 501–506. Bibcode : 2017Natur.543..501B. doi : 10.1038/nature21700. ISSN 0028-0836. PMID 28332513. S2CID 205254710.«Этот файл содержит дополнительный текст и данные, дополнительные таблицы 1–3 и дополнительные ссылки.»: Дополнительная информация [ постоянная мертвая ссылка ]
^ Глут 1997, стр. 40
^ Ламберт и The Diagram Group 1990, стр. 288
↑ Farlow & Brett-Surman 1997, стр. 607–624, гл. 39: «Основные группы нединозавровых позвоночных мезозойской эры» Майкла Моралеса.
^ ab Tennant, Jonathan P.; Chiarenza, Alfio Alessandro; Baron, Matthew (19 февраля 2018 г.). «Как изменились наши знания о разнообразии динозавров в геологическом времени с течением истории исследований?». PeerJ . 6 : e4417. doi : 10.7717/peerj.4417 . PMC 5822849 . PMID 29479504.
^ Starrfelt, Jostein; Liow, Lee Hsiang (2016). «Сколько видов динозавров существовало? Оценка смещения ископаемых и истинного богатства с использованием модели выборки Пуассона». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 371 (1691): 20150219. doi :10.1098/rstb.2015.0219. PMC 4810813 . PMID 26977060.
^ Starrfelt, Jostein; Liow, Lee Hsiang (2016). «Сколько видов динозавров существовало? Оценка смещения ископаемых и истинного богатства с использованием модели выборки Пуассона». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 371 ( 1691). Лондон: Royal Society : 20150219. doi :10.1098/rstb.2015.0219. ISSN 0962-8436. PMC 4810813. PMID 26977060 .
^ Блэк, Райли (23 марта 2016 г.). «Большинство видов динозавров до сих пор не открыты» . National Geographic News . Архивировано из оригинала 6 марта 2021 г. Получено 6 июня 2021 г.
^ Гилл, Ф.; Донскер, Д.; Расмуссен, П. (2021). «Добро пожаловать». Всемирный список птиц МОК 11.1 .
^ Маклеод, Норман; Роусон, Питер Ф.; Форей, Питер Л.; и др. (1997). «Биотический переход от мелового периода к третичному». Журнал Геологического общества . 154 (2). Лондон: Геологическое общество Лондона : 265–292. Bibcode : 1997JGSoc.154..265M. doi : 10.1144/gsjgs.154.2.0265. ISSN 0016-7649. S2CID 129654916.
^ ab Amiot, Romain; Buffetaut, Éric ; Lécuyer, Christophe; et al. (2010). «Изотопные свидетельства кислорода в пользу полуводных привычек среди спинозавровых теропод». Geology . 38 (2). Boulder, CO : Geological Society of America : 139–142. Bibcode : 2010Geo....38..139A. doi : 10.1130/G30402.1. ISSN 0091-7613.
^ Nesbitt, Sterling J.; Irmis, Randall B.; Parker, William G. (2007). «Критическая переоценка таксонов позднетриасовых динозавров Северной Америки». Журнал систематической палеонтологии . 5 (2). Milton Park, Oxfordshire: Taylor & Francis от имени Музея естественной истории, Лондон : 209–243. Bibcode : 2007JSPal...5..209N. doi : 10.1017/S1477201907002040. ISSN 1477-2019. S2CID 28782207.
↑ Это было признано не позднее 1909 года: Celeskey, Matt (2005). «Dr. WJ Holland and the Sprawling Sauropods». The Hairy Museum of Natural History . Архивировано из оригинала 12 июня 2011 года . Получено 18 октября 2019 года .
Холланд, Уильям Дж. (май 1910 г.). «Обзор некоторых недавних критических замечаний по поводу реставраций динозавров-завропод, хранящихся в музеях Соединенных Штатов, с особым акцентом на реставрацию диплодока Карнеги в музее Карнеги». The American Naturalist . 44 (521). Американское общество натуралистов : 259–283. doi :10.1086/279138. ISSN 0003-0147. S2CID 84424110 . Получено 18 октября 2019 г. .
Аргументы и многие изображения также представлены в работе Десмонда 1975 года.
^ ab Бентон 2005
↑ Cowen 2005, стр. 151–175, гл. 12: «Динозавры».
^ ab Кубо, Тай; Бентон, Майкл Дж. (ноябрь 2007 г.). «Эволюция положения задних конечностей у архозавров: напряжения конечностей у вымерших позвоночных» (PDF) . Палеонтология . 50 (6). Хобокен, Нью-Джерси : Wiley-Blackwell : 1519–1529. Bibcode :2007Palgy..50.1519K. doi :10.1111/j.1475-4983.2007.00723.x. ISSN 0031-0239. S2CID 140698705.
^ Донг 1992
^ "Кости динозавров 'используются как лекарство'". BBC News . Лондон: BBC. 6 июля 2007 г. Архивировано из оригинала 27 августа 2019 г. Получено 4 ноября 2019 г.
↑ Paul 2000, стр. 10–44, гл. 1: «Краткая история палеонтологии динозавров» Майкла Дж. Бентона.
^ ab Farlow & Brett-Surman 1997, стр. 3–11, гл. 1: «Самые ранние открытия» Уильяма А. С. Сарджента .
↑ Сюжет 1677, стр. 131–139, илл. напротив стр. 142, рис. 4
^ Delair, Justin B.; Sarjeant, William AS (2002). «Самые ранние открытия динозавров: переосмысленные записи». Труды Ассоциации геологов . 113 (3). Амстердам: Elsevier от имени Ассоциации геологов : 185–197. Bibcode : 2002PrGA..113..185D. doi : 10.1016/S0016-7878(02)80022-0. ISSN 0016-7878.
^ Гюнтер 1968
^ Бакленд, Уильям (1824). «Уведомление о мегалозавре или большой ископаемой ящерице Стоунсфилда». Труды Лондонского геологического общества . 1 (2). Лондон: Геологическое общество Лондона: 390–396. doi :10.1144/transgslb.1.2.390. ISSN 2042-5295. S2CID 129920045. Архивировано (PDF) из оригинала 21 октября 2019 г. Получено 5 ноября 2019 г.
^ Мантелл, Гидеон А. (1825). «Уведомление об игуанодоне, недавно обнаруженной ископаемой рептилии из песчаника леса Тилгейт в Сассексе». Философские труды Лондонского королевского общества . 115. Лондон: Королевское общество: 179–186. Bibcode : 1825RSPT..115..179M. doi : 10.1098/rstl.1825.0010 . ISSN 0261-0523. JSTOR 107739.
↑ Farlow & Brett-Surman 1997, стр. 14, гл. 2: «Европейские охотники на динозавров» Ханса-Дитера Сьюза.
^ ab Owen 1842, p.103: «Комбинация таких признаков... будет, как предполагается, считаться достаточным основанием для установления отдельного трибы или подотряда ящерообразных рептилий, для которого я предлагаю название Dinosauria *. (*Gr. δεινός , устрашающе большой; σαύρος , ящерица. ... )
↑ Фарлоу и Бретт-Сурман 1997, стр. ix–xi, Предисловие, «Динозавры: превосходная степень наземных существ» Джеймса О. Фарлоу и М. К. Бретт-Сурмана.
^ Рупке 1994
^ Прието-Маркес, Альберт; Вайсхампель, Дэвид Б.; Хорнер, Джон Р. (март 2006 г.). «Динозавр Hadrosaurus foulkii из кампана Восточного побережья Северной Америки с переоценкой рода» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 51 (1). Варшава: Институт палеобиологии Польской академии наук: 77–98. ISSN 0567-7920. Архивировано (PDF) из оригинала 22 июня 2019 г. . Получено 5 ноября 2019 г. .
^ Холмс 1998
^ abc Taylor, MP (2010). «Исследования динозавров-завропод: исторический обзор». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 343 (1): 361–386. Bibcode : 2010GSLSP.343..361T. doi : 10.1144/SP343.22. S2CID 910635.
^ Naish, D. (2009). Великие открытия динозавров . Лондон, Великобритания: A & C Black Publishers Ltd. стр. 89–93. ISBN978-1-4081-1906-8.
^ Арбур, В. (2018). «Результаты приходят из эпохи возрождения динозавров». Science . 360 (6389): 611. Bibcode :2018Sci...360..611A. doi :10.1126/science.aat0451. S2CID 46887409.
^ ab Bakker, RT (1968). «Превосходство динозавров». Discovery: Журнал Музея естественной истории Пибоди . 3 (2): 11–22. ISSN 0012-3625. OCLC 297237777.
^ ab Bakker, RT (1972). «Анатомические и экологические доказательства эндотермии у динозавров». Nature . 238 (5359): 81–85. Bibcode :1972Natur.238...81B. doi :10.1038/238081a0. S2CID 4176132.
^ Баккер 1986
^ ab Benton, MJ (2008). «Качество ископаемых и наименование динозавров». Biology Letters . 4 (6): 729–732. doi :10.1098/rsbl.2008.0402. PMC 2614166. PMID 18796391 .
^ ab Cashmore, DD; Mannion, PD; Upchurch, P.; Butler, RJ (2020). «Еще десять лет открытий: пересмотр качества ископаемых останков динозавров-зауроподоморфов». Palaeontology . 63 (6): 951–978. Bibcode :2020Palgy..63..951C. doi : 10.1111/pala.12496 . S2CID 219090716.
^ Хольц, ТР-младший; Бретт-Сурман, МК (1997). «Таксономия и систематика динозавров». Полный динозавр . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 209–223. ISBN978-0-253-33349-0.
^ abc St. Fleur, Nicholas (8 декабря 2016 г.). «That Thing With Feathers Trapped in Amber? It Was a Dinosaur Tail» . Трилобиты. The New York Times . Нью-Йорк. ISSN 0362-4331. Архивировано из оригинала 31 августа 2017 г. . Получено 8 декабря 2016 г. .
^ Lockley, MG; Wright, JL (2000). «Чтение о динозаврах – аннотированная библиография книг». Журнал Geoscience Education . 48 (2): 167–178. Bibcode : 2000JGeEd..48..167L. doi : 10.5408/1089-9995-48.2.167. S2CID 151426669.
^ Ллойд, Г. Т.; Дэвис, К. Э.; Пизани, Д.; Тарвер, Дж. Э.; Рута, Р.; Сакамото, М.; Хон, Д. У. Э.; Дженнингс, Р.; Бентон, М. Дж. (2008). «Динозавры и меловая наземная революция». Труды Королевского общества B . 275 (1650): 2483–2490. doi :10.1098/rspb.2008.0715. PMC 2603200 . PMID 18647715.
^ ab Schweitzer, MH (2011). «Сохранение мягких тканей у наземных мезозойских позвоночных». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 39 : 187–216. Bibcode : 2011AREPS..39..187S. doi : 10.1146/annurev-earth-040610-133502.
^ ab Hooley, RW (1917). "II — О покровах Iguanodon bernissartensis, Boulenger, и Morosaurus becklesii, Mantell". Geological Magazine . 4 (4): 148–150. Bibcode : 1917GeoM....4..148H. doi : 10.1017/s0016756800192386. S2CID 129640665.
^ Osborn, HF (1912). «Покровы игуанодонтного динозавра Trachodon ». Мемуары Американского музея естественной истории . 1 : 33–54.
^ Белл, PR (2014). «Обзор отпечатков кожи гадрозавров». В Eberth, D.; Evans, D. (ред.). Гадрозавры: Труды Международного симпозиума по гадрозаврам . Блумингтон: Princeton University Press. стр. 572–590.
^ Элиасон, CM; Хадсон, L.; Уоттс, T.; Гарза, H.; Кларк, JA (2017). «Исключительная сохранность и ископаемая летопись покровов четвероногих». Труды Королевского общества B. 284 ( 1862): 1–10. doi :10.1098/rspb.2017.0556. PMC 5597822. PMID 28878057 .
^ Бентон, М. Дж. (1998). «Окаменелости динозавров с мягкими частями» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 13 (8): 303–304. Bibcode : 1998TEcoE..13..303B. doi : 10.1016/s0169-5347(98)01420-7. PMID 21238317.
^ Чжоу, Чж.-Х.; Ван, И. (2017). «Комплексы позвоночных юрской биоты Яньляо и раннемеловой биоты Джехол: сравнения и выводы». Palaeoworld . 26 (2): 241–252. doi :10.1016/j.palwor.2017.01.002.
^ Норелл, MA; Сюй, X. (2005). «Пернатые динозавры». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 33 : 277–299. Bibcode : 2005AREPS..33..277N. doi : 10.1146/annurev.earth.33.092203.122511.
^ ab Roy, A.; Pittman, M.; Saitta, ET; Kaye, TG; Xu, X. (2020). «Последние достижения в реконструкции палеоцвета амниот и основа для будущих исследований». Biological Reviews . 95 (1): 22–50. doi :10.1111/brv.12552. PMC 7004074 . PMID 31538399.
^ Винтер, Дж. (2020). «Реконструкция палеоцвета позвоночных». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 48 : 345–375. Bibcode : 2020AREPS..48..345V. doi : 10.1146/annurev-earth-073019-045641 . S2CID 219768255.
^ Чжан, Ф.; Кернс, С.Л.; Орр, П.Дж.; Бентон, М.Дж.; Чжоу, З.; Джонсон, Д.; Сюй, Х.; Ван, Х. (2010). «Окаменелые меланосомы и цвет меловых динозавров и птиц» (PDF) . Nature . 463 (7284): 1075–1078. Bibcode : 2010Natur.463.1075Z. doi : 10.1038/nature08740. PMID 20107440. S2CID 205219587.
^ Смитвик, FM; Николс, R.; Катхилл, IC; Винтер, J. (2017). «Противотень и полосы у тероподового динозавра Sinosauropteryx выявляют гетерогенные местообитания в биоте раннего мела Jehol». Current Biology . 27 (21): 3337–3343.e2. Bibcode : 2017CBio...27E3337S. doi : 10.1016/j.cub.2017.09.032 . hdl : 1983/8ee95b15-5793-42ad-8e57-da6524635349 . PMID 29107548.
^ Vinther, J.; Nicholls, R.; Lautenschlager, S.; Pittman, M.; Kaye, TG; Rayfield, E.; Mayr, G.; Cuthill, IC (2016). «3D-камуфляж у птицетазовых динозавров». Current Biology . 26 (18): 2456–2462. Bibcode :2016CBio...26.2456V. doi :10.1016/j.cub.2016.06.065. PMC 5049543 . PMID 27641767.
^ Линдгрен, Дж.; Мойер, А.; Швейцер, М. Х.; Шёваль, П.; Увдал, П.; Нильссон, Д. Э.; Хеймдаль, Дж.; Энгдаль, А.; Грен, Дж. А.; Шульц, Б. П.; Кир, Б. П. (2015). «Интерпретация окраски на основе меланина в глубоком прошлом: критический обзор». Труды Королевского общества B. 282 ( 1813): 20150614. doi :10.1098/rspb.2015.0614. PMC 4632609. PMID 26290071 .
^ Швейцер, М. Х.; Линдгрен, Дж.; Мойер, А. Е. (2015). «Меланосомы и древняя окраска пересматриваются: ответ на Vinther 2015 (DOI 10.1002/bies.201500018)». BioEssays . 37 (11): 1174–1183. doi :10.1002/bies.201500061. PMID 26434749. S2CID 45178498.
^ Чжоу, З. (2014). «Биота Джехола, наземное лагерное поселение раннего мела: новые открытия и последствия». National Science Review . 1 (4): 543–559. doi : 10.1093/nsr/nwu055 .
^ О'Коннор, Дж. К.; Чжоу, З. (2019). «Эволюция современной пищеварительной системы птиц: выводы из паравианских окаменелостей из биот Яньляо и Джехола». Палеонтология . 63 (1): 13–27. doi :10.1111/pala.12453. S2CID 210265348.
^ ab Dal Sasso, Cristiano ; Signore, Marco (26 марта 1998 г.). «Исключительная сохранность мягких тканей у динозавра-теропода из Италии» (PDF) . Nature . 392 (6674). Лондон: Nature Research: 383–387. Bibcode :1998Natur.392..383D. doi :10.1038/32884. ISSN 0028-0836. S2CID 4325093. Архивировано (PDF) из оригинала 20 сентября 2016 г.
^ Морелл, В. (1993). «ДНК динозавров: охота и шумиха». Science . 261 (5118): 160–162. Bibcode :1993Sci...261..160M. doi :10.1126/science.8327889. PMID 8327889.
^ Pawlicki, R.; Korbel, A.; Kubiak, H. (1996). «Клетки, коллагеновые фибриллы и сосуды в костях динозавров». Nature . 211 (5049): 655–657. doi :10.1038/211655a0. PMID 5968744. S2CID 4181847.
^ Павлицкий, Р.; Новогродзка-Загурска, М. (1998). «Кровеносные сосуды и красные кровяные клетки, сохранившиеся в костях динозавров». Annals of Anatomy – Anatomischer Anzeiger . 180 (1): 73–77. doi :10.1016/S0940-9602(98)80140-4. PMID 9488909.
^ ab Швейцер, Мэри Х .; Виттмейер, Дженнифер Л.; Хорнер, Джон Р.; Топорски, Ян К. (2005). «Сосуды мягких тканей и сохранение клеток у тираннозавра рекса ». Science . 307 (5717). Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация содействия развитию науки: 1952–1955. Bibcode : 2005Sci...307.1952S. doi : 10.1126/science.1108397. ISSN 0036-8075. PMID 15790853. S2CID 30456613.
^ Андерсон, LA (2023). «Химическая основа для сохранения ископаемых клеток позвоночных и мягких тканей». Earth-Science Reviews . 240 : 104367. Bibcode : 2023ESRv..24004367A. doi : 10.1016/j.earscirev.2023.104367 . S2CID 257326012.
^ ab Schweitzer, MH; Zheng, W.; Organ, CL; Avci, R.; Suo, Z.; Freimark, LM; LeBleu, VS; Duncan, MB; van der Heiden, MG; Neveu, JM; Lane, WS; Cottrell, JS; Horner, JR; Cantley, LC; Kalluri, R.; Asara, JM (2009). "Биомолекулярная характеристика и белковые последовательности кампанского гадрозавра B. canadensis ". Science . 324 (5927): 626–631. Bibcode :2009Sci...324..626S. doi :10.1126/science.1165069. PMID 19407199. S2CID 5358680.
^ Швейцер, М. Х.; Чжэн, В.; Клеланд, Т. П.; Берн, М. (2013). «Молекулярный анализ остеоцитов динозавров подтверждает наличие эндогенных молекул». Bone . 52 (1). Амстердам: Elsevier: 414–423. doi :10.1016/j.bone.2012.10.010. ISSN 8756-3282. PMID 23085295.
^ Bailleul, AM; Zheng, W.; Horner, JR; Hall, BK; Holliday, CM; Schweitzer, MH (2020). «Доказательства наличия белков, хромосом и химических маркеров ДНК в исключительно сохранившемся хряще динозавра». National Science Review . 7 (4): 815–822. doi :10.1093/nsr/nwz206. PMC 8289162. PMID 34692099 .
^ Bertazzo, S.; Maidment, SCR ; Kallepitis, C.; et al. (2015). «Волокна и клеточные структуры, сохранившиеся в образцах динозавров возрастом 75 миллионов лет». Nature Communications . 6 : 7352. Bibcode : 2015NatCo...6.7352B. doi : 10.1038/ncomms8352. ISSN 2041-1723. PMC 4468865. PMID 26056764 .
^ Kaye, TG; Gaugler, G.; Sawlowicz, Z. (2008). «Мягкие ткани динозавров, интерпретируемые как бактериальные биопленки». PLOS ONE . 3 (7): e2808. Bibcode : 2008PLoSO...3.2808K. doi : 10.1371/journal.pone.0002808 . PMC 2483347. PMID 18665236 .
^ Петерсон, Дж. Э.; Ленчевски, М. Э.; Шерер, РП (2010). «Влияние микробных биопленок на сохранение первичной мягкой ткани у ископаемых и современных архозавров». PLOS ONE . 5 (10): e13334. Bibcode : 2010PLoSO...513334P. doi : 10.1371/journal.pone.0013334 . ISSN 1932-6203. PMC 2953520. PMID 20967227 .
^ Бакли, М.; Уорвуд, С.; ван Донген, Б.; Китченер, А.С.; Мэннинг, П.Л. (2017). «Ископаемая белковая химера; трудности в различении последовательностей пептидов динозавров от современных перекрестных загрязнений». Труды Королевского общества B. 284 ( 1855). doi :10.1098/rspb.2017.0544. PMC 5454271. PMID 28566488 .
^ Камп, Ли Р .; Павлов, Александр; Артур, Майкл А. (2005). «Массовый выброс сероводорода на поверхность океана и в атмосферу в периоды океанической аноксии». Геология . 33 (5). Боулдер, Колорадо: Геологическое общество Америки: 397–400. Bibcode : 2005Geo....33..397K. doi : 10.1130/G21295.1. ISSN 0091-7613. S2CID 34821866.
^ Tanner, Lawrence H.; Lucas, Spencer G .; Chapman, Mary G. (март 2004 г.). "Assessing the record and causes of Late Triassic emitions" (PDF) . Earth-Science Reviews . 65 (1–2). Amsterdam: Elsevier: 103–139. Bibcode :2004ESRv...65..103T. doi :10.1016/S0012-8252(03)00082-5. ISSN 0012-8252. Архивировано из оригинала (PDF) 25 октября 2007 г. . Получено 22 октября 2007 г. .
^ ab Griffin, CT; Wynd, BM; Munyikwa, D.; Broderick, TJ; Zondo, M.; Tolan, S.; Langer, MC; Nesbitt, SJ; Taruvinga, HR (2022). «Самые древние динозавры Африки обнаруживают раннее подавление распространения динозавров». Nature . 609 (7926): 313–319. Bibcode :2022Natur.609..313G. doi :10.1038/s41586-022-05133-x. ISSN 0028-0836. PMID 36045297. S2CID 251977824.
^ Дезохо, JB; Фиорелли, Ле; Эскурра, доктор медицины; Мартинелли, АГ; Рамезани Дж.; Да Роза, ААС; Белен фон Бачко, М.; Химена Тротейн, М.; Монтефельтро, ФК; Эзпелета, М.; Лангер, MC (2020). «Формация Ишигуаласто позднего триаса в Серро-Лас-Лахас (Ла-Риоха, Аргентина): ископаемые четвероногие, хроностратиграфия высокого разрешения и корреляции фауны». Научные отчеты . 10 (1): 12782. Бибкод : 2020NatSR..1012782D. дои : 10.1038/s41598-020-67854-1. ПМЦ 7391656 . ПМИД 32728077.
^ Alcober, Oscar A.; Martinez, Ricardo N. (2010). «Новый герреразавр (Dinosauria, Saurischia) из верхнетриасовой формации Исчигуаласто на северо-западе Аргентины». ZooKeys (63). София : Pensoft Publishers : 55–81. Bibcode :2010ZooK...63...55A. doi : 10.3897/zookeys.63.550 . ISSN 1313-2989. PMC 3088398 . PMID 21594020.
^ abc Novas, FE; Agnolin, FL; Ezcurra, MD; Müller, RT; Martinelli, A.; Langer, M. (2021). «Обзор ископаемых останков ранних динозавров из Южной Америки и их филогенетические последствия». Журнал южноамериканских наук о Земле . 110 : 103341. Bibcode : 2021JSAES.11003341N. doi : 10.1016/j.jsames.2021.103341. ISSN 0895-9811.
^ Несбитт, Стерлинг Дж.; Сьюз, Ханс-Дитер (2021). «Остеология раннего дивергентного динозавра Daemonosaurus chauliodus (Archosauria: Dinosauria) из карьера Целофиз (триас: рэтский ярус) в Нью-Мексико и его связь с другими ранними динозаврами». Зоологический журнал Линнеевского общества . 191 (1): 150–179. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa080 .
^ ab Sereno, Paul C. (1999). "The Evolution of Dinosaurs". Science . 284 (5423). Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация содействия развитию науки : 2137–2147. doi :10.1126/science.284.5423.2137. ISSN 0036-8075. PMID 10381873. Архивировано (PDF) из оригинала 5 января 2018 г. . Получено 8 ноября 2019 г. .
^ Серено, Пол К.; Форстер, Кэтрин А .; Роджерс, Рэймонд Р.; Монетта, Альфредо М. (1993). «Скелет примитивного динозавра из Аргентины и ранняя эволюция Dinosauria». Nature . 361 (6407). Лондон: Nature Research: 64–66. Bibcode : 1993Natur.361...64S. doi : 10.1038/361064a0. ISSN 0028-0836. S2CID 4270484.
^ ab Langer, Max C.; Ramezani, Jahandar; Da Rosa, Átila AS (май 2018 г.). «U-Pb age limits on dinosaur rise from south Brazil». Gondwana Research . 57. Amsterdam: Elsevier: 133–140. Bibcode : 2018GondR..57..133L. doi : 10.1016/j.gr.2018.01.005. ISSN 1342-937X.
^ Novas, FE; Ezcurra, MD; Chatterjee, S.; Kutty, TS (2011). «Новые виды динозавров из верхнетриасовых формаций Upper Maleri и Lower Dharmaram центральной Индии». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 101 (3–4): 333–349. Bibcode : 2010EESTR.101..333N. doi : 10.1017/S1755691011020093. S2CID 128620874.
^ Marsicano, CA; Irmis, RB; Mancuso, AC; Mundil, R.; Chemale, F. (2016). «Точная временная калибровка происхождения динозавров». Труды Национальной академии наук . 113 (3): 509–513. Bibcode : 2016PNAS..113..509M. doi : 10.1073/pnas.1512541112 . PMC 4725541. PMID 26644579.
^ Несбитт, Стерлинг Дж.; Барретт, Пол М.; Вернинг, Сара; и др. (2012). «Самый древний динозавр? Динозаврообразный среднего триаса из Танзании». Biology Letters . 9 (1). Лондон: Королевское общество: 20120949. doi : 10.1098 /rsbl.2012.0949. ISSN 1744-9561. PMC 3565515. PMID 23221875.
^ Marsicano, CA; Irmis, RB; Mancuso, AC; Mundil, R.; Chemale, F. (2015). «Точная временная калибровка происхождения динозавров». Труды Национальной академии наук . 113 (3): 509–513. Bibcode : 2016PNAS..113..509M. doi : 10.1073/pnas.1512541112 . ISSN 0027-8424. PMC 4725541. PMID 26644579 .
^ Brusatte, Stephen L. ; Benton, Michael J.; Ruta, Marcello; Lloyd, Graeme T. (2008). «Превосходство, конкуренция и оппортунизм в эволюционной радиации динозавров» (PDF) . Science . 321 (5895). Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация содействия развитию науки: 1485–1488. Bibcode :2008Sci...321.1485B. doi :10.1126/science.1161833. hdl :20.500.11820/00556baf-6575-44d9-af39-bdd0b072ad2b. ISSN 0036-8075. PMID 18787166. S2CID 13393888. Архивировано (PDF) из оригинала 19 июля 2018 г. Получено 22 октября 2019 г.
↑ Tanner, Spielmann & Lucas 2013, стр. 562–566, «Первый норийский (ревуэльтский) ринхозавр: формация Булл-Каньон, Нью-Мексико, США» Джастина А. Шпильмана, Спенсера Г. Лукаса и Адриана П. Ханта.
^ Sulej, Tomasz; Niedźwiedzki, Grzegorz (2019). «Позднетриасовый синапсид размером со слона с прямыми конечностями». Science . 363 (6422). Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация содействия развитию науки: 78–80. Bibcode :2019Sci...363...78S. doi : 10.1126/science.aal4853 . ISSN 0036-8075. PMID 30467179. S2CID 53716186.
^ "Ископаемые следы в Альпах помогают объяснить эволюцию динозавров" . Наука и технологии. The Economist . Лондон. 19 апреля 2018 г. ISSN 0013-0613 . Получено 24 мая 2018 г.
^ abcd Weishampel, Dodson & Osmólska 2004, стр. 627–642, гл. 27: «Мезозойская биогеография динозавров» Томаса Р. Хольца-младшего, Ральфа Э. Чепмена и Мэтью К. Ламанна .
^ abcde Weishampel, Dodson & Osmólska 2004, стр. 614–626, гл. 26: «Палеоэкология динозавров» Дэвида Э. Фастовского и Джошуа Б. Смита.
^ Серено, Пол К.; Уилсон, Джеффри А .; Витмер, Лоуренс М .; и др. (2007). Кемп, Том (ред.). «Структурные крайности у мелового динозавра». PLOS ONE . 2 (11). Сан-Франциско, Калифорния : PLOS : e1230. Bibcode : 2007PLoSO...2.1230S. doi : 10.1371/journal.pone.0001230 . ISSN 1932-6203. PMC 2077925. PMID 18030355 .
^ Прасад, Вандана; Стрёмберг, Кэролайн AE; Алимохаммадиан, Хабиб; и др. (2005). «Копролиты динозавров и ранняя эволюция трав и травоядных». Science . 310 (5751). Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация содействия развитию науки: 1170–1180. Bibcode :2005Sci...310.1177P. doi :10.1126/science.1118806. ISSN 0036-8075. PMID 16293759. S2CID 1816461.
↑ Weishampel, Dodson & Osmólska 2004, стр. 672–684, гл. 30: «Вымирание динозавров» Дж. Дэвида Арчибальда и Дэвида Э. Фастовского.
^ Dyke & Kaiser 2011, chpt. 14: «Эволюция птиц через границу K–Pg и базальная неорнитиновая диверсификация» Бента EK Линдоу. doi :10.1002/9781119990475.ch14
^ Cracraft, Joel (1968). «Обзор Bathornithidae (Aves, Gruiformes) с замечаниями о взаимоотношениях подотряда Cariamae» (PDF) . American Museum Novitates (2326). Нью-Йорк: Американский музей естественной истории: 1–46. hdl :2246/2536. ISSN 0003-0082 . Получено 22 октября 2019 г. .
^ Альваренга, Геркулано ; Джонс, Вашингтон, Запад; Риндеркнехт, Андрес (май 2010 г.). «Самая молодая находка птиц-форусрацидов (Aves, Phorusrhacidae) из позднего плейстоцена Уругвая». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie . 256 (2). Штутгарт : Э. Швейцербарт : 229–234. дои : 10.1127/0077-7749/2010/0052. ISSN 0077-7749 . Проверено 22 октября 2019 г.
^ Майр 2009
↑ Пол 1988, стр. 248–250.
↑ Weishampel, Dodson & Osmólska 2004, стр. 151–164, гл. 7: «Therizinosauroidea» Джеймса М. Кларка, Терезы Марьянской и Ринчена Барсболда .
↑ Weishampel, Dodson & Osmólska 2004, стр. 196–210, гл. 10: «Dromaeosauridae» Питера Дж. Маковицкого и Марка А. Норелла .
^ Тейлор, Майкл П.; Ведель , Мэтью Дж. (2013). «Почему у завропод были длинные шеи; и почему у жирафов короткие шеи». PeerJ . 1. Corte Madera, CA ; London: e36. doi : 10.7717/peerj.36 . ISSN 2167-8359 . PMC 3628838. PMID 23638372 .
^ Джастин Твит. "Классификационные диаграммы". Экваториальная Миннесота . Получено 6 сентября 2022 г.
^ abc Alexander, R. McNeill (2006). «Биомеханика динозавров». Труды Королевского общества B . 273 (1596). Лондон: Королевское общество: 1849–1855. doi :10.1098/rspb.2006.3532. ISSN 0962-8452. PMC 1634776 . PMID 16822743.
↑ Dodson & Gingerich 1993, стр. 167–199, «О редкости крупных, свирепых животных: размышления о размерах тела, плотности популяции и географических ареалах хищных млекопитающих и крупных плотоядных динозавров» Джеймса О. Фарлоу.
^ "Эволюция динозавров". Отдел палеобиологии . Динозавры. Вашингтон, округ Колумбия: Национальный музей естественной истории . 2007. Архивировано из оригинала 11 ноября 2007 г. Получено 21 ноября 2007 г.
^ abc Sander, P. Martin; Christian, Andreas; Clauss, Marcus; et al. (февраль 2011 г.). «Биология динозавров-завропод: эволюция гигантизма». Biological Reviews . 86 (1). Кембридж: Cambridge Philosophical Society: 117–155. doi :10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x. ISSN 1464-7931. PMC 3045712 . PMID 21251189.
^ abc Foster & Lucas 2006, стр. 131–138, «Самый большой из больших: критическая переоценка мегазауропода Amphicoelias fragillimus Cope, 1878» Кеннета Карпентера .
^ Пол 2010
^ Кольбер 1971
^ Mazzetta, Gerardo V.; Christiansenb, Per; Fariñaa, Richard A. (2004). «Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs» (PDF) . Historical Biology . 16 (2–4). Milton Park, Oxfordshire: Taylor & Francis: 71–83. Bibcode :2004HBio...16...71M. CiteSeerX 10.1.1.694.1650 . doi :10.1080/08912960410001715132. ISSN 0891-2963. S2CID 56028251. Архивировано (PDF) из оригинала 25 февраля 2009 г.
^ Яненш, Вернер (1950). «Die Skelettrekonstruktion von Brachiosaurus brancai» [Реконструкция скелета Brachiosaurus brancai] (PDF) . Палеонтографика . Приложение VII (1. Reihe, Teil 3, Lieferung 2). Перевод Герхарда Майера. Штутгарт: Э. Швейцербарт : 97–103. OCLC 45923346. Архивировано (PDF) из оригинала 11 июля 2017 г. . Проверено 24 октября 2019 г.
^ Лукас, Спенсер Г.; Херн, Мэтью К.; Хеккет, Эндрю Б.; и др. (2004). Переоценка сейсмозавра, позднего юрского динозавра-зауропода из Нью-Мексико. Ежегодное собрание в Денвере 2004 г. (7–10 ноября 2004 г.). Том 36. Боулдер, Колорадо: Геологическое общество Америки. стр. 422. OCLC 62334058. Статья № 181-4. Архивировано из оригинала 8 октября 2019 г. Получено 25 октября 2019 г.
^ Селлерс, Уильям Ирвин.; Маргетс, Ли; Кориа, Родольфо Анибал ; Мэннинг, Филипп Ларс (2013). Кэрриер, Дэвид (ред.). «Марш титанов: двигательные возможности динозавров-завропод». PLOS ONE . 8 (10). Сан-Франциско, Калифорния: PLOS: e78733. Bibcode : 2013PLoSO...878733S. doi : 10.1371/journal.pone.0078733 . ISSN 1932-6203 . PMC 3864407. PMID 24348896.
^ Карпентер, Кеннет (2018). «Maraapunisaurus fragillimus, NG (ранее Amphicoelias fragillimus), базальный реббахизавр из формации Моррисон (верхняя юра) Колорадо». Геология Западного Межгорья . 5 : 227–244. doi : 10.31711/giw.v5i0.28 .
^ Пол, Грегори С. (2019). «Определение самого крупного известного наземного животного: критическое сравнение различных методов восстановления объема и массы вымерших животных» (PDF) . Анналы Музея Карнеги . 85 (4): 335–358. doi :10.2992/007.085.0403. S2CID 210840060.
↑ Пал, Саурабх; Айясами, Кришнан (27 июня 2022 г.). «Потерянный титан Кавери». Geology Today . 38 (3): 112–116. Bibcode : 2022GeolT..38..112P. doi : 10.1111/gto.12390. ISSN 0266-6979. S2CID 250056201.
^ Пол, Грегори С.; Ларраменди, Асьер (11 апреля 2023 г.). «Оценка массы тела Bruhathkayosaurus и других фрагментарных останков завропод предполагает, что самые крупные наземные животные были примерно такими же большими, как самые большие киты». Lethaia . 56 (2): 1–11. Bibcode :2023Letha..56..2.5P. doi :10.18261/let.56.2.5. ISSN 0024-1164. S2CID 259782734.
^ Dal Sasso, Cristiano; Maganuco, Simone; Buffetaut, Éric; et al. (2005). «Новая информация о черепе загадочного теропода Spinosaurus, с замечаниями о его размерах и родственных связях» (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 25 (4). Milton Park, Oxfordshire: Taylor & Francis для Society of Vertebrate Paleontology: 888–896. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. S2CID 85702490. Архивировано из оригинала (PDF) 29 апреля 2011 г. . Получено 5 мая 2011 г. .
^ ab Therrien, François; Henderson, Donald M. (2007). «Мой теропод больше вашего ... или нет: оценка размера тела по длине черепа у теропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1). Милтон-Парк, Оксфордшир: Тейлор и Фрэнсис для Общества палеонтологии позвоночных: 108–115. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. S2CID 86025320.
↑ Weishampel, Dodson & Osmólska 2004, стр. 438–463, гл. 20: «Hadrosauridae» Джона Р. Хорнера, Дэвида Б. Вайсампеля и Кэтрин А. Форстер.
^ Норелл, Гаффни и Дингус 2000
^ "Пчела-колибри (Mellisuga helenae)". Birds.com . Paley Media. Архивировано из оригинала 3 апреля 2015 г. Получено 27 октября 2019 г.
^ ab Zhang, Fucheng; Zhou, Zhonghe ; Xu, Xing ; et al. (2008). «Странный юрский манираптор из Китая с удлиненными лентовидными перьями». Nature . 455 (7216). Лондон: Nature Research: 1105–1108. Bibcode : 2008Natur.455.1105Z. doi : 10.1038/nature07447. ISSN 0028-0836. PMID 18948955. S2CID 4362560.
^ ab Xu, Xing; Zhao, Qi; Norell, Mark; et al. (февраль 2008 г.). «Новая окаменелость пернатого манираптора, которая заполняет морфологический пробел в происхождении птиц». Chinese Science Bulletin . 54 (3). Амстердам: Elsevier от имени Science in China Press: 430–435. Bibcode : 2009SciBu..54..430X. doi : 10.1007/s11434-009-0009-6 . ISSN 1001-6538. S2CID 53445386.
^ Хольц 2007
^ Батлер, Ричард Дж.; Чжао, Ци (февраль 2009 г.). «Маленькие птицетазовые динозавры Micropachycephalosaurus hongtuyanensis и Wannanosaurus yansiensis из позднего мела Китая». Cretaceous Research . 30 (1). Амстердам: Elsevier: 63–77. Bibcode : 2009CrRes..30...63B. doi : 10.1016/j.cretres.2008.03.002. ISSN 0195-6671.
^ Янс, Йохан; Дежакс, Жан; Понс, Дениз; и др. (январь – февраль 2005 г.). «Paléontologiques et géodynamiciques de la datation palynologique des Sédiments à faciès wealdien de Bernissart (бассейн Монса, Бельгия)» [Палеонтологические и геодинамические последствия палинологического датирования отложений вальденской фации Берниссара (бассейн Монса, Бельгия)]. Comptes Rendus Palevol (на французском языке). 4 (1–2). Амстердам: Elsevier от имени Французской академии наук: 135–150. Бибкод : 2005CRPal...4..135Y. дои : 10.1016/j.crpv.2004.12.003. ISSN 1631-0683.
^ Дэй, Джулия Дж.; Апчерч, Пол; Норман, Дэвид Б.; и др. (2002). «Следы завропод, эволюция и поведение» (PDF) . Наука . 296 (5573). Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация содействия развитию науки: 1659. doi :10.1126/science.1070167. ISSN 0036-8075. PMID 12040187. S2CID 36530770.
↑ Curry Rogers & Wilson 2005, стр. 252–284, гл. 9: «Шаги в понимании биологии завропод: важность следов завропод» Джоанны Л. Райт.
^ Varricchio, David J.; Sereno, Paul C.; Zhao, Xijin; et al. (2008). «Попавшее в грязевую ловушку стадо фиксирует доказательства отличительной социальности динозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 53 (4). Варшава : Институт палеобиологии Польской академии наук : 567–578. doi :10.4202/app.2008.0402. ISSN 0567-7920. S2CID 21736244. Архивировано (PDF) из оригинала 30 марта 2019 г. . Получено 6 мая 2011 г. .
^ Lessem & Glut 1993, стр. 19–20, «Аллозавр»
^ Максвелл, В. Десмонд; Остром, Джон Х. (1995). «Тафономия и палеобиологические аспекты ассоциаций тенонтозавров и дейнонихов ». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (4). Милтон-Парк, Оксфордшир: Тейлор и Фрэнсис для Общества палеонтологии позвоночных: 707–712. Bibcode : 1995JVPal..15..707M. doi : 10.1080/02724634.1995.10011256. ISSN 0272-4634.
^ Роач, Брайан Т.; Бринкман, Дэниел Л. (апрель 2007 г.). «Переоценка кооперативной охоты стаями и стадности у Deinonychus antirrhopus и других неавианских тероподовых динозавров». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 48 (1). Нью-Хейвен, Коннектикут : Музей естественной истории Пибоди : 103–138. doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2. ISSN 0079-032X. S2CID 84175628.
^ Танке, Даррен Х. (1998). «Поведение кусания головы у динозавров-теропод: палеопатологические свидетельства» (PDF) . Gaia: Revista de Geociências (15). Лиссабон : Национальный музей естественной истории и науки : 167–184. doi :10.7939/R34T6FJ1P. ISSN 0871-5424. S2CID 90552600. Архивировано из оригинала (PDF) 27 февраля 2008 г.
^ "The Fighting Dinosaurs". Нью-Йорк: Американский музей естественной истории. Архивировано из оригинала 18 января 2012 года . Получено 5 декабря 2007 года .
^ ab Carpenter, Kenneth (1998). «Свидетельства хищнического поведения динозавров-теропод» (PDF) . Gaia: Revista de Geociências . 15 . Лиссабон: Национальный музей естественной истории и науки: 135–144. ISSN 0871-5424. Архивировано (PDF) из оригинала 26 сентября 2013 г.
^ Роджерс, Рэймонд Р.; Краузе, Дэвид В .; Карри Роджерс, Кристина (2007). «Каннибализм у мадагаскарского динозавра Majungatholus atopus ». Nature . 422 (6931). Лондон: Nature Research: 515–518. Bibcode : 2003Natur.422..515R. doi : 10.1038/nature01532. ISSN 0028-0836. PMID 12673249. S2CID 4389583.
^ Шмитц, Ларс; Мотани, Рёсукэ (2011). «Ночной образ жизни у динозавров, выведенный из склерального кольца и морфологии орбиты». Science . 332 (6030). Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация содействия развитию науки: 705–708. Bibcode :2011Sci...332..705S. doi :10.1126/science.1200043. ISSN 0036-8075. PMID 21493820. S2CID 33253407.
^ Варриккио, Дэвид Дж.; Мартин, Энтони Дж.; Кацура, Ёсихиро (2007). «Первые следы и ископаемые останки динозавра, живущего в норах». Труды Королевского общества B. 274 ( 1616). Лондон: Королевское общество: 1361–1368. doi :10.1098/rspb.2006.0443. ISSN 0962-8452. PMC 2176205. PMID 17374596 .
^ Чиаппе и Витмер 2002
^ Чаттерджи, Санкар ; Темплин, Р. Джек (2007). «Форма крыла биплана и летные характеристики пернатого динозавра Microraptor gui» (PDF) . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 104 (5). Вашингтон, округ Колумбия: Национальная академия наук: 1576–1580. Bibcode : 2007PNAS..104.1576C. doi : 10.1073/pnas.0609975104 . ISSN 0027-8424. PMC 1780066. PMID 17242354. Архивировано (PDF) из оригинала 18 августа 2019 г. Получено 29 октября 2019 г.
^ Хендерсон, Дональд М. (2003). «Влияние желудочных камней на плавучесть и равновесие плавающего крокодила: вычислительный анализ». Канадский журнал зоологии . 81 (8). Оттава : NRC Research Press : 1346–1357. doi : 10.1139/z03-122. ISSN 0008-4301.
^ ab Senter, Phil (2008). «Голоса прошлого: обзор звуков животных палеозоя и мезозоя». Историческая биология . 20 (4). Милтон-Парк, Оксфордшир: Тейлор и Фрэнсис: 255–287. Bibcode : 2008HBio...20..255S. doi : 10.1080/08912960903033327 . ISSN 0891-2963. S2CID 84473967.
^ Ли, Цюаньго; Гао, Кэ-Цинь; Винтер, Якоб; и др. (2010). «Plumage Color Patterns of an Extinct Dinosaur» (PDF) . Science . 327 (5971). Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация содействия развитию науки: 1369–1372. Bibcode :2010Sci...327.1369L. doi :10.1126/science.1186290. ISSN 0036-8075. PMID 20133521. S2CID 206525132. Архивировано (PDF) из оригинала 30 марта 2019 г. . Получено 7 ноября 2019 г. .
^ Риде, Т. (2019). «Эволюция сиринкса: акустическая теория». PLOS ONE . 17 (2): e2006507. doi : 10.1371/journal.pbio.2006507 . PMC 6366696. PMID 30730882 .
^ Кларк, Джулия А.; Чаттерджи, Санкар; Чжихенг, Ли; и др. (2016). «Ископаемые свидетельства существования голосового органа птиц из мезозоя». Nature . 538 (7626). Лондон: Nature Research: 502–505. Bibcode : 2016Natur.538..502C. doi : 10.1038/nature19852. ISSN 0028-0836. PMID 27732575. S2CID 4389926.
^ Кингсли, Э. П.; и др. (2018). «Идентичность и новизна птичьего сиринка». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (41): 10109–10217. Bibcode : 2018PNAS..11510209K. doi : 10.1073/pnas.1804586115 . PMC 6187200. PMID 30249637 .
^ Ёсида, Джунки; Кобаяши, Ёсицугу; Норелл, Марк А. (15 февраля 2023 г.). «Гортань анкилозавра дает представление о птичьей вокализации у нептичьих динозавров». Communications Biology . 6 (1): 152. doi :10.1038/s42003-023-04513-x. ISSN 2399-3642. PMC 9932143 . PMID 36792659.
^ Риде, Тобиас; Элиасон, Чад М.; Миллер, Эдвард Х.; и др. (2016). «Ку-ку, гу-ку и у-ку: эволюция вокального поведения с закрытым ртом у птиц». Эволюция . 70 (8). Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons для Общества по изучению эволюции : 1734–1746. doi : 10.1111/evo.12988 . ISSN 0014-3820. PMID 27345722. S2CID 11986423.
^ Weishampel, David B. (весна 1981 г.). «Акустический анализ вокализации динозавров-ламбеозавров (рептилий: орнитисхий)» (PDF) . Палеобиология . 7 (2). Бетесда, Мэриленд : Палеонтологическое общество : 252–261. doi :10.1017/S0094837300004036. ISSN 0094-8373. JSTOR 2400478. S2CID 89109302. Архивировано из оригинала (PDF) 6 октября 2014 г. . Получено 30 октября 2019 г. .
^ Мияшита, Тецуто; Арбор, Виктория М .; Витмер, Лоуренс М.; и др. (декабрь 2011 г.). «Внутренняя черепная морфология бронированного динозавра Euoplocephalus, подтвержденная рентгеновской компьютерной томографической реконструкцией» (PDF) . Журнал анатомии . 219 (6). Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons: 661–675. doi :10.1111/j.1469-7580.2011.01427.x. ISSN 1469-7580. PMC 3237876 . PMID 21954840. Архивировано из оригинала (PDF) 24 сентября 2015 г. . Получено 30 октября 2019 г. .
^ Ханселл 2000
^ ab Varricchio, David J.; Horner, John R.; Jackson, Frankie D. (2002). «Эмбрионы и яйца мелового тероподового динозавра Troodon formosus ». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3). Милтон-Парк, Оксфордшир: Тейлор и Фрэнсис для Общества палеонтологии позвоночных: 564–576. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0564:EAEFTC]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. S2CID 85728452.
^ Ли, Эндрю Х.; Вернинг, Сара (2008). «Половая зрелость у растущих динозавров не соответствует моделям роста рептилий». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 105 (2). Вашингтон, округ Колумбия: Национальная академия наук: 582–587. Bibcode : 2008PNAS..105..582L. doi : 10.1073/pnas.0708903105 . ISSN 0027-8424. PMC 2206579. PMID 18195356 .
^ Хорнер, Джон Р.; Макела, Роберт (1979). «Гнездо молодых особей свидетельствует о структуре семьи среди динозавров». Nature . 282 (5736). Лондон: Nature Research: 296–298. Bibcode :1979Natur.282..296H. doi :10.1038/282296a0. ISSN 0028-0836. S2CID 4370793.
^ Currie et al. 2004, стр. 234–250, гл. 11: «Поведение динозавров при высиживании потомства и происхождение маховых перьев» Томаса П. Хоппа и Марка Дж. Орсена.
^ Рейс, Роберт Р .; Скотт, Диана; Сьюз, Ханс-Дитер ; и др. (2005). «Эмбрионы раннего юрского динозавра-прозауропода и их эволюционное значение» (PDF) . Science . 309 (5735). Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация содействия развитию науки: 761–764. Bibcode : 2005Sci...309..761R. doi : 10.1126/science.1114942. ISSN 0036-8075. PMID 16051793. S2CID 37548361. Архивировано (PDF) из оригинала 22 июля 2018 г.
^ Кларк, Нил DL; Бут, Пол; Бут, Клэр Л.; и др. (2004). «Следы динозавров из формации Дунтулм (батский ярус, юрский период) острова Скай» (PDF) . Scottish Journal of Geology . 40 (1). Лондон: Геологическое общество Лондона : 13–21. Bibcode :2004ScJG...40...13C. doi :10.1144/sjg40010013. ISSN 0036-9276. S2CID 128544813. Архивировано (PDF) из оригинала 22 июля 2013 г. . Получено 12 декабря 2019 г. .
^ Чжоу, Чжунхэ; Чжан, Фучэн (2004). «Плодовый эмбрион птиц из нижнего мела Китая». Science . 306 (5696). Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация содействия развитию науки: 653. doi :10.1126/science.1100000. ISSN 0036-8075. PMID 15499011. S2CID 34504916.
^ Naish, Darren (15 мая 2012 г.). «Затонувшая гнездовая колония позднемеловых птиц». Science . 306 (5696). Scientific American : 653. doi :10.1126/science.1100000. PMID 15499011. S2CID 34504916. Архивировано из оригинала 25 сентября 2018 г. Получено 16 ноября 2019 г.
^ Фернандес, Мариела С.; Гарсия, Родольфо А.; Фиорелли, Лукас; и др. (2013). «Большое скопление птичьих яиц из позднего мела Патагонии (Аргентина) раскрывает новую стратегию гнездования у мезозойских птиц». PLOS ONE . 8 (4). Сан-Франциско, Калифорния: PLOS: e61030. Bibcode : 2013PLoSO...861030F. doi : 10.1371/journal.pone.0061030 . ISSN 1932-6203. PMC 3629076. PMID 23613776 .
^ Deeming, Denis Charles; Mayr, Gerald (май 2018 г.). «Морфология таза предполагает, что ранние мезозойские птицы были слишком тяжелыми, чтобы контактировать с ними при инкубации яиц» (PDF) . Journal of Evolutionary Biology . 31 (5). Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell от имени Европейского общества эволюционной биологии : 701–709. doi :10.1111/jeb.13256. ISSN 1010-061X. PMID 29485191. S2CID 3588317. Архивировано (PDF) из оригинала 2 июня 2020 г.
^ Myers, Timothy S.; Fiorillo, Anthony R. (2009). «Доказательства стадного поведения и возрастной сегрегации у динозавров-завропод» (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 274 (1–2). Амстердам: Elsevier: 96–104. Bibcode :2009PPP...274...96M. doi :10.1016/j.palaeo.2009.01.002. ISSN 0031-0182. Архивировано (PDF) из оригинала 29 мая 2020 г.
^ Винтер, Якоб; Николлс, Роберт; Келли, Дайан А. (22 февраля 2021 г.). «Отверстие клоаки у нептичьего динозавра». Current Biology . 31 (4). Elsevier: R1–R3. Bibcode : 2021CBio...31.R182V. doi : 10.1016/j.cub.2020.12.039 . PMID 33472049. S2CID 231644183.
↑ Weishampel, Dodson & Osmólska 2004, стр. 643–659, гл. 28: «Физиология нептичьих динозавров» Анусуйи Чинсами и Виллема Дж. Хиллениуса.
^ Pontzer, H.; Allen, V.; Hutchinson, JR (2009). «Биомеханика бега указывает на эндотермию у двуногих динозавров». PLOS ONE . 4 (11): e7783. Bibcode : 2009PLoSO...4.7783P. doi : 10.1371/journal.pone.0007783 . ISSN 1932-6203. PMC 2772121. PMID 19911059 .
^ ab Benson, RBJ (2018). «Макроэволюция и макроэкология динозавров». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 49 : 379–408. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110617-062231 . S2CID 92837486.
^ Грейди, Дж. М.; Энквист, Б. Дж.; Деттвейлер-Робинсон, Э.; Райт, Н. А.; Смит, ФА (2014). «Доказательства мезотермии у динозавров». Science . 344 (6189): 1268–1272. Bibcode :2014Sci...344.1268G. doi :10.1126/science.1253143. PMID 24926017. S2CID 9806780.
^ Лежандр, Л. Дж.; Генар, Г.; Бота-Бринк, Дж.; Кубо, Дж. (2016). «Палеогистологические доказательства высокой скорости метаболизма у предков архозавров». Systematic Biology . 65 (6): 989–996. doi : 10.1093/sysbio/syw033 . PMID 27073251.
^ Сеймур, RS; Беннетт-Стэмпер, CL; Джонстон, SD; Кэрриер, DR; Григг, GC (2004). «Доказательства эндотермических предков крокодилов в основе эволюции архозавров». Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (6): 1051–1067. doi : 10.1093/sysbio/syw033 . PMID 27073251.
↑ Парсонс 2001, стр. 22–48, «Ереси доктора Баккера».
^ Эриксон, GM (2014). «О росте динозавров». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 42 (1): 675–697. Bibcode : 2014AREPS..42..675E. doi : 10.1146/annurev-earth-060313-054858.
^ ab Bailleul, AM; O'Connor, J.; Schweitzer, MH (2019). «Палеогистология динозавров: обзор, тенденции и новые направления исследований». PeerJ . 7 : e7764. doi : 10.7717/peerj.7764 . PMC 6768056 . PMID 31579624.
^ De Ricqlès, A. (1974). "Эволюция эндотермии: гистологические доказательства" (PDF) . Evolutionary Theory . 1 (2): 51–80. Архивировано (PDF) из оригинала 17 апреля 2021 г.
^ De Ricqlès, A. (1980). «Структура тканей костей динозавров, функциональное значение и возможная связь с физиологией динозавров». В Thomas, RDK; Olson, EC (ред.). Холодный взгляд на теплокровных динозавров . Нью-Йорк: Американская ассоциация содействия развитию науки. стр. 103–139.
^ Падиан, К.; Хорнер, Дж. Р.; де Риклес, А. (2004). «Рост мелких динозавров и птерозавров: эволюция стратегий роста архозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (3): 555–571. doi :10.1671/0272-4634(2004)024[0555:GISDAP]2.0.CO;2. S2CID 86019906.
^ Примеры этой работы, проведенной на различных линиях динозавров, см.
Эриксон, ГМ; Туманова, ТА (2000). «Кривая роста Psittacosaurus mongoliensis Osborn (Ceratopsia: Psittacosauridae), выведенная из гистологии длинных костей». Зоологический журнал Линнеевского общества . 130 (4): 551–566. doi :10.1111/j.1096-3642.2000.tb02201.x. S2CID 84241148.
Эриксон, Г.; Роджерс, К.; Йерби, С. (2001). «Модели роста динозавров и быстрые темпы роста птиц». Nature . 412 (429–433): 429–433. Bibcode :2001Natur.412..429E. doi :10.1038/35086558. PMID 11473315. S2CID 4319534.(Опечатка: doi :10.1038/nature16488, PMID 26675731, Retraction Watch . Если опечатка была проверена и не влияет на цитируемый материал, замените на . ){{erratum|...}}{{erratum|...|checked=yes}}
Эриксон, Г.; Маковицки, П.; Карри, П.; Норелл, МА; Йерби, С.А.; Брочу, КА (2004). «Гигантизм и сравнительные параметры жизненного цикла динозавров тираннозавров» (PDF) . Nature . 430 (7001): 772–775. Bibcode :2004Natur.430..772E. doi :10.1038/nature02699. PMID 15306807. S2CID 4404887. Архивировано (PDF) из оригинала 14 июля 2020 г.(Опечатка: doi :10.1038/nature16487, PMID 26675726, Retraction Watch . Если опечатка была проверена и не влияет на цитируемый материал, замените на . ){{erratum|...}}{{erratum|...|checked=yes}}
Lehman, TM; Woodward, HN (2008). «Моделирование темпов роста динозавров-зауроподов» (PDF) . Paleobiology . 34 (2): 264–281. doi :10.1666/0094-8373(2008)034[0264:MGRFSD]2.0.CO;2. S2CID 84163725.
Хорнер, Дж. Р.; де Рикль, А.; Падиан, К.; Шитц, РД (2009). «Сравнительная гистология длинных костей и рост «гипсилофодонтидных» динозавров Orodromeus makelai , Dryosaurus altus и Tenontosaurus tillettii (Ornithischia: Euornithopoda)». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (3): 734–747. Bibcode : 2009JVPal..29..734H. doi : 10.1671/039.029.0312. S2CID 86277619.
Вудворд, Х.; Фридман Фаулер, Э.; Фарлоу, Дж.; Хорнер, Дж. (2015). « Майазавр , модельный организм для биологии популяции вымерших позвоночных: большая выборочная статистическая оценка динамики роста и выживаемости». Палеобиология . 41 (4): 503–527. Bibcode : 2015Pbio...41..503W. doi : 10.1017/pab.2015.19. S2CID 85902880.
^ Amiot, R.; Lécuyer, C.; Buffetaut, E.; Escarguel, G.; Fluteau, F.; Martineau, F. (2006). «Изотопы кислорода из биогенных апатитов предполагают широко распространенную эндотермию у динозавров мелового периода» (PDF) . Earth and Planetary Science Letters . 246 (1–2): 41–54. Bibcode :2006E&PSL.246...41A. doi :10.1016/j.epsl.2006.04.018.
^ Amiot, R.; Wang, X.; Lécuyer, C.; Buffetaut, E.; Boudad, L.; Cavin, L.; Ding, Z.; Fluteau, F.; Kellner, AWA; Tong, H.; Zhang, F. (2010). «Состав изотопов кислорода и углерода позвоночных среднего мела из Северной Африки и Бразилии: экологическое и экологическое значение». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 297 (2): 439–451. Bibcode :2010PPP...297..439A. doi :10.1016/j.palaeo.2010.08.027.
^ Колодни, Ю.; Луз, Б.; Сандер, М.; Клеменс, ВА (1996). «Кости динозавров: окаменелости или псевдоморфозы? Ловушки реконструкции физиологии по апатитовым окаменелостям» (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 126 (1–2): 161–171. Bibcode :1996PPP...126..161K. doi :10.1016/S0031-0182(96)00112-5.
^ Clemens, WA; Nelms, LG (1993). "Палеоэкологические последствия фауны наземных позвоночных Аляски в позднемеловое время на высоких палеоширотах". Geology . 21 (6): 503–506. Bibcode :1993Geo....21..503C. doi :10.1130/0091-7613(1993)021<0503:PIOATV>2.3.CO;2.
^ Buffetaut, E. (2004). «Полярные динозавры и вопрос вымирания динозавров: краткий обзор» (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 214 (3): 225–231. doi :10.1016/j.palaeo.2004.02.050. Архивировано (PDF) из оригинала 8 июня 2020 г.
^ ab Sereno, Paul C.; Martinez, Ricardo N.; Wilson, Jeffrey A.; et al. (сентябрь 2008 г.). Kemp, Tom (ред.). "Доказательства наличия внутригрудных воздушных мешков птиц у нового хищного динозавра из Аргентины". PLOS ONE . 3 (9). Сан-Франциско, Калифорния: PLOS: e3303. Bibcode : 2008PLoSO...3.3303S. doi : 10.1371/journal.pone.0003303 . ISSN 1932-6203. PMC 2553519. PMID 18825273 .
^ О'Коннор, ПМ (2009). «Эволюция планов строения тела архозавров: скелетные адаптации дыхательного аппарата на основе воздушного мешка у птиц и других архозавров». Журнал экспериментальной зоологии, часть A: экологическая генетика и физиология . 311 (8): 629–646. Bibcode : 2009JEZA..311..629O. doi : 10.1002/jez.548. PMID 19492308.
^ Eagle, RA; Tütken, T.; Martin, TS; Tripati, AK; Fricke, HC; Connely, M.; Cifelli, RL; Eiler, JM (2011). «Температура тела динозавра, определенная по изотопному ( 13 C- 18 O) упорядочению в ископаемых биоминералах». Science . 333 (6041): 443–445. Bibcode :2011Sci...333..443E. doi :10.1126/science.1206196. PMID 21700837. S2CID 206534244.
^ Ведель, М. Дж. (2003). «Пневматичность позвоночника, воздушные мешки и физиология динозавров-завропод» (PDF) . Палеобиология . 29 (2): 243–255. Bibcode : 2003Pbio...29..243W. doi : 10.1017/S0094837300018091.
^ Перри, С. Ф.; Кристиан, А.; Брейер, Т.; Пэйджор, Н.; Кодд, Дж. Р. (2009). «Значение дыхательной системы птичьего типа для гигантизма у динозавров-зауроподов». Журнал экспериментальной зоологии, часть A: экологическая генетика и физиология . 311 (8): 600–610. Bibcode : 2009JEZA..311..600P. doi : 10.1002/jez.517. PMID 19189317.
^ Александр, Р. М. (1998). «Гиганты всех времен: крупнейшие животные и их проблемы». Палеонтология . 41 : 1231–1245.
^ Tsahar, E.; Martínez del Rio, C.; Izhaki, I.; Arad, Z. (2005). «Могут ли птицы быть аммонотелическими? Баланс азота и экскреция у двух плодоядных» (PDF) . The Journal of Experimental Biology . 208 (6): 1025–1034. doi :10.1242/jeb.01495. ISSN 0022-0949. PMID 15767304. S2CID 18540594. Архивировано (PDF) из оригинала 17 октября 2019 г. . Получено 31 октября 2019 г. .
^ Скадхауге, Э.; Эрлвангер, КХ; Рузива, СД; Данцер, В.; Элбронд, ВС; Чамунорва, ДжП (2003). «Имеет ли страус ( Struthio camelus ) coprodeum электрофизиологические свойства и микроструктуру других птиц?». Сравнительная биохимия и физиология, часть А: Молекулярная и интегративная физиология . 134 (4): 749–755. doi :10.1016/S1095-6433(03)00006-0. ISSN 1095-6433. PMID 12814783.
^ Мора, Дж.; Мартушелли, Дж.; Ортис Пинеда, Дж.; Соберон, Г. (1965). «Регуляция ферментов биосинтеза мочевины у позвоночных». Biochemical Journal . 96 (1): 28–35. doi :10.1042/bj0960028. ISSN 0264-6021. PMC 1206904. PMID 14343146 .
^ Packard, GC (1966). «Влияние температуры окружающей среды и засушливости на способы размножения и выделения позвоночных амниот». The American Naturalist . 100 (916): 667–682. doi :10.1086/282459. ISSN 0003-0147. JSTOR 2459303. S2CID 85424175.
^ Balgooyen, TG (1971). «Отрыгивание погадок ястребами-перепелятниками (Falco sparverius)» (PDF) . Condor . 73 (3): 382–385. doi :10.2307/1365774. JSTOR 1365774. Архивировано из оригинала (PDF) 4 апреля 2019 г. . Получено 30 октября 2019 г. .
^ Рассел, Дейл А. (1997). «Интеллект». В Кевин Падиан; Филип Дж. Карри (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. стр. 370–372. ISBN978-0-12-226810-6.
^ Брусатте 2012, стр. 83
^ Гексли, Томас Х. (1868). «О животных, которые наиболее близки к промежуточным между птицами и рептилиями». Анналы и журнал естественной истории . 4 (2). Лондон: Тейлор и Фрэнсис: 66–75 . Получено 31 октября 2019 г.
^ Хайльманн 1926
^ Осборн, Генри Фэрфилд (1924). «Три новых Theropoda, зона Protoceratops, центральная Монголия» (PDF) . American Museum Novitates (144). Нью-Йорк: Американский музей естественной истории: 1–12. ISSN 0003-0082. Архивировано (PDF) из оригинала 12 июня 2007 г.
^ Остром, Джон Х. (1973). «Происхождение птиц». Nature . 242 (5393). Лондон: Nature Research: 136. Bibcode : 1973NPhS..242..136O. doi : 10.1038/242136a0 . ISSN 0028-0836. S2CID 29873831.
↑ Padian 1986, стр. 1–55, «Монофилия заурисхий и происхождение птиц» Жака Готье .
^ Mayr, Gerald; Pohl, Burkhard; Peters, D. Stefan (2005). «Хорошо сохранившийся образец археоптерикса с признаками тероподов» (PDF) . Science . 310 (5753). Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация содействия развитию науки: 1483–1486. Bibcode :2005Sci...310.1483M. doi :10.1126/science.1120331. ISSN 0036-8075. PMID 16322455. S2CID 28611454.
^ ab Feduccia, Alan (1 октября 2002 г.). «Птицы — динозавры: простой ответ на сложную проблему». The Auk . 119 (4). Вашингтон, округ Колумбия: Американский союз орнитологов : 1187–1201. doi : 10.1642/0004-8038(2002)119[1187:BADSAT]2.0.CO;2. ISSN 0004-8038. JSTOR 4090252. S2CID 86096746. Получено 3 ноября 2019 г.
^ ab Switek, Brian (2 июля 2012 г.). «Восстание пушистых динозавров». Новости. Nature . Лондон: Nature Research. doi :10.1038/nature.2012.10933. ISSN 0028-0836. S2CID 123219913. Получено 1 января 2019 г.
^ Godefroit, P.; Sinitsa, SM; Dhouailly, D.; Bolotsky, YL; Sizov, AV; McNamara, ME; Benton, MJ; Spagna, P. (2014). «Юрский птицетазовый динозавр из Сибири с перьями и чешуей» (PDF) . Science . 345 (6195): 451–455. Bibcode :2014Sci...345..451G. doi :10.1126/science.1253351. hdl :1983/a7ae6dfb-55bf-4ca4-bd8b-a5ea5f323103. PMID 25061209. S2CID 206556907. Архивировано из оригинала (PDF) 9 февраля 2019 г. Получено 27 июля 2016 г.
^ Xu, Xing; Norell, Mark A.; Kuang, Xuewen; et al. (2004). «Базальные тираннозавроиды из Китая и доказательства наличия протоперьев у тираннозавроидов» (PDF) . Nature . 431 (7009). Лондон: Nature Research: 680–684. Bibcode :2004Natur.431..680X. doi :10.1038/nature02855. ISSN 0028-0836. PMID 15470426. S2CID 4381777.
^ Göhlich, Ursula B.; Chiappe, Luis M. (2006). «Новый плотоядный динозавр из архипелага Зольнхофен позднего юрского периода» (PDF) . Nature . 440 (7082). London: Nature Research: 329–332. Bibcode :2006Natur.440..329G. doi :10.1038/nature04579. ISSN 0028-0836. PMID 16541071. S2CID 4427002. Архивировано из оригинала (PDF) 26 апреля 2019 г. Получено 1 ноября 2019 г.
^ Келлнер, Александр WA ; Ван, Сяолинь; Тишлингер, Хельмут; и др. (2010). «Мягкие ткани Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) и структура мембраны крыла птерозавра». Труды Королевского общества B. 277 ( 1679). Лондон: Королевское общество: 321–329. doi :10.1098/rspb.2009.0846. ISSN 0962-8452. PMC 2842671. PMID 19656798 .
^ Mayr, G.; Pittman, M.; Saitta, E.; Kaye, TG; Vinther, J. (2016). «Структура и гомология хвостовых щетинок Psittacosaurus». Palaeontology . 59 (6): 793–802. Bibcode : 2016Palgy..59..793M. doi : 10.1111/pala.12257. hdl : 1983/029c668f-08b9-45f6-a0c5-30ce9256e593 . S2CID 89156313.
^ ab Benton, MJ; Dhouailly, D.; Jiang, B.; McNamara, M. (2019). «Раннее происхождение перьев». Trends in Ecology & Evolution . 34 (9): 856–869. Bibcode : 2019TEcoE..34..856B. doi : 10.1016/j.tree.2019.04.018. hdl : 10468/8068 . PMID 31164250. S2CID 174811556.
^ Барретт, П. М.; Эванс, Д. К.; Кампионе, Н. Э. (2015). «Эволюция эпидермальных структур динозавров». Biology Letters . 11 (6): 20150229. doi :10.1098/rsbl.2015.0229. PMC 4528472. PMID 26041865 .
^ Алибарди, Лоренцо; Кнапп, Лорен В.; Сойер, Роджер Х. (2006). «Локализация бета-кератина в развивающихся чешуйках и перьях аллигатора в связи с развитием и эволюцией перьев». Журнал субмикроскопической цитологии и патологии . 38 (2–3). Сиена : Nuova Immagine Editrice: 175–192. ISSN 1122-9497. PMID 17784647.
^ Lingham-Soliar, Theagarten (декабрь 2003 г.). «Динозавровое происхождение перьев: перспективы коллагеновых волокон дельфинов (Cetacea)». Naturwissenschaften . 90 (12). Берлин: Springer Science+Business Media : 563–567. Bibcode : 2003NW.....90..563L. doi : 10.1007/s00114-003-0483-7. ISSN 0028-1042. PMID 14676953. S2CID 43677545.
^ ab Feduccia, Alan; Lingham-Soliar, Theagarten; Hinchliffe, J. Richard (ноябрь 2005 г.). «Существуют ли пернатые динозавры? Проверка гипотезы на основе неонтологических и палеонтологических данных». Journal of Morphology . 266 (2). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons: 125–166. doi : 10.1002/jmor.10382. ISSN 0362-2525. PMID 16217748. S2CID 15079072.
^ Lingham-Soliar, Theagarten; Feduccia, Alan; Wang, Xiaolin (2007). «Новый китайский образец указывает, что „протоперья“ у раннемелового тероподового динозавра Sinosauropteryx представляют собой деградировавшие коллагеновые волокна». Труды Королевского общества B . 274 (1620). Лондон: Королевское общество: 1823–1829. doi :10.1098/rspb.2007.0352. ISSN 0962-8452. PMC 2270928 . PMID 17521978.
^ Прам, Ричард О. (2003). «Являются ли текущие критики происхождения птиц от теропод наукой? Опровержение Feduccia 2002». The Auk . 120 (2). Вашингтон, округ Колумбия: Американский союз орнитологов: 550–561. doi : 10.1642/0004-8038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2 . ISSN 0004-8038. JSTOR 4090212.
^ Wellnhofer, Peter (1988). "Новый образец археоптерикса ". Science . 240 (4860). Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация содействия развитию науки: 1790–1792. Bibcode : 1988Sci...240.1790W. doi : 10.1126/science.240.4860.1790. ISSN 0036-8075. JSTOR 1701652. PMID 17842432. S2CID 32015255.
^ Швейцер, Мэри Х.; Уотт, JA; Авчи, Р.; и др. (1999). "Специфическая иммунологическая реактивность бета-кератина в перьевидных структурах мелового альваресзаврид, Shuvuuia deserti ". Журнал экспериментальной зоологии, часть B. 285 ( 2). Хобокен, Нью-Джерси: Wiley-Blackwell: 146–157. Bibcode : 1999JEZ...285..146S. doi : 10.1002/(SICI)1097-010X(19990815)285:2<146::AID-JEZ7>3.0.CO;2-A. ISSN 1552-5007. PMID 10440726.
^ "Archaeopteryx: An Early Bird". Беркли: Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 30 октября 2019 г.
^ О'Коннор, Патрик М.; Классенс, Леон ПАМ (2005). «Базовая конструкция легких птиц и проточная вентиляция у нептичьих тероподовых динозавров». Nature . 436 (7048). Лондон: Nature Research: 253–256. Bibcode :2005Natur.436..253O. doi :10.1038/nature03716. ISSN 0028-0836. PMID 16015329. S2CID 4390587.
^ Гибсон, Андреа (13 июля 2005 г.). «Исследование: у хищных динозавров была птичья легочная система». Research Communications . Athens, OH : Ohio University . Получено 18 ноября 2019 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
^ «У плотоядного динозавра из Аргентины была птичья система дыхания». Новости Мичиганского университета . Энн-Арбор, Мичиган : Офис вице-президента по коммуникациям; Регенты Мичиганского университета . 2 октября 2008 г. Получено 2 ноября 2019 г.
^ Xu, Xing; Norell, Mark A. (2004). «Новый троодонтидный динозавр из Китая с птичьей позой сна» (PDF) . Nature . 431 (7010). Лондон: Nature Research: 838–841. Bibcode :2004Natur.431..838X. doi :10.1038/nature02898. ISSN 0028-0836. PMID 15483610. S2CID 4362745.
^ Норелл, Марк А.; Кларк, Джеймс М.; Чиаппе, Луис М.; и др. (1995). «Гнездящийся динозавр». Nature . 378 (6559). Лондон: Nature Research: 774–776. Bibcode :1995Natur.378..774N. doi :10.1038/378774a0. ISSN 0028-0836. S2CID 4245228.
^ Варриккио, Дэвид Дж.; Мур, Джейсон Р.; Эриксон, Грегори М .; и др. (2008). «Отцовская забота у птиц имела динозавровое происхождение». Science . 322 (5909). Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация содействия развитию науки: 1826–1828. Bibcode :2008Sci...322.1826V. doi : 10.1126/science.1163245 . ISSN 0036-8075. PMID 19095938. S2CID 8718747.
^ Wings, Oliver (2007). «Обзор функции гастролитов с последствиями для ископаемых позвоночных и пересмотренная классификация» (PDF) . Palaeontologica Polonica . 52 (1). Варшава: Институт палеобиологии Польской академии наук : 1–16. ISSN 0567-7920. Архивировано (PDF) из оригинала 17 декабря 2008 г. . Получено 2 ноября 2019 г. .
^ Longrich, NR; Tokaryk, T.; Field, DJ (2011). «Массовое вымирание птиц на границе мела и палеогена (K–Pg)». Труды Национальной академии наук . 108 (37): 15253–15257. Bibcode : 2011PNAS..10815253L. doi : 10.1073/pnas.1110395108 . PMC 3174646. PMID 21914849 .
^ ab Renne, PR; Deino, AL; Hilgen, FJ; Kuiper, KF; Mark, DF; Mitchell, WS; Morgan, LE; Mundil, R.; Smit, J. (2013). «Временные масштабы критических событий вокруг границы мелового и палеогенового периодов». Science . 339 (6120): 684–687. Bibcode :2013Sci...339..684R. doi :10.1126/science.1230492. PMID 23393261. S2CID 6112274.
^ ab MacLeod, N.; Rawson, PF; Forey, PL; et al. (1997). "Биотический переход от мелового периода к третичному". Журнал Геологического общества . 154 (2): 265–292. Bibcode : 1997JGSoc.154..265M. doi : 10.1144/gsjgs.154.2.0265. ISSN 0016-7649. S2CID 129654916.
^ ab Archibald, JD; Clemens, WA (1982). "Вымирания позднего мела". American Scientist . 70 (4): 377–385. Bibcode : 1982AmSci..70..377A. JSTOR 27851545.
^ Яблонски, Д. (1991). «Вымирания: палеонтологическая перспектива». Science . 253 (5021): 754–757. Bibcode :1991Sci...253..754J. doi :10.1126/science.253.5021.754. PMID 17835491.
^ Longrich, NR; Bhullar, B.-AS; Gauthier, JA (2012). «Массовое вымирание ящериц и змей на границе мелового и палеогенового периодов». Труды Национальной академии наук . 109 (52): 21396–21401. Bibcode : 2012PNAS..10921396L. doi : 10.1073/pnas.1211526110 . ISSN 0027-8424. PMC 3535637. PMID 23236177 .
^ Field, DJ; Bercovici, A.; Berv, JS; Dunn, R.; Fastovsky, DE; Lyson, TR; Vajda, V.; Gauthier, JA (2018). «Ранняя эволюция современных птиц, структурированная глобальным коллапсом лесов в конце мелового массового вымирания». Current Biology . 28 (11): 1825–1831. Bibcode : 2018CBio...28E1825F. doi : 10.1016/j.cub.2018.04.062 . PMID 29804807. S2CID 44075214.
^ ab Larson, DW; Brown, CM; Evans, DC (2016). «Различие зубов и экологическая стабильность у птицеподобных динозавров до массового вымирания в конце мелового периода». Current Biology . 26 (10): 1325–1333. Bibcode : 2016CBio...26.1325L. doi : 10.1016/j.cub.2016.03.039 . PMID 27112293. S2CID 3937001.
^ ab Le Loeuff, J. (2012). «Палеобиогеография и биоразнообразие позднемаастрихтских динозавров: сколько видов динозавров вымерло на границе мелового и третичного периодов?». Bulletin de la Société Géologique de France . 183 (6): 547–559. doi :10.2113/gssgfbull.183.6.547. ISSN 0037-9409.
^ Карпентер, К. (1983). «Доказательства, предполагающие постепенное вымирание динозавров последнего мелового периода». Naturwissenschaften . 70 (12): 611–612. Bibcode : 1983NW.....70..611C. doi : 10.1007/BF00377404. S2CID 20078285.
^ Рассел, Д. А. (1984). «Постепенное вымирание динозавров — факт или заблуждение?». Nature . 307 (5949): 360–361. Bibcode : 1984Natur.307..360R. doi : 10.1038/307360a0. S2CID 4269426.
^ Салливан, Р. М. (2006). «Форма богатства мезозойских динозавров: переоценка». В Лукас, С. Г.; Салливан, Р. М. (ред.). Позвоночные позднего мела из Западной внутренней части . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том 35. С. 403–405.
^ Chiarenza, AA; Mannion, PD; Lunt, DJ; Farnsworth, A.; Jones, LA; Kelland, SJ; Allison, PA (2019). «Моделирование экологической ниши не подтверждает климатически обусловленное снижение разнообразия динозавров до массового вымирания мелового/палеогенового периода». Nature Communications . 10 (1): 1–14. Bibcode :2019NatCo..10.1091C. doi :10.1038/s41467-019-08997-2. PMC 6403247 . PMID 30842410.
^ Ллойд, ГТ (2012). «Усовершенствованный подход к моделированию для оценки влияния выборки на кривые палеобиоразнообразия: новые данные в поддержку снижения богатства динозавров мелового периода». Biology Letters . 8 (1): 123–126. doi :10.1098/rsbl.2011.0210. PMC 3259943 . PMID 21508029. S2CID 1376734.
^ Сакамото, М.; Бентон, М.Дж.; Вендитти, К. (2016). «Динозавры в упадке за десятки миллионов лет до своего окончательного вымирания». Труды Национальной академии наук . 113 (18): 5036–5040. Bibcode : 2016PNAS..113.5036S. doi : 10.1073/pnas.1521478113 . PMC 4983840. PMID 27092007 .
^ Барретт, П. М.; Макгоуэн, А. Дж.; Пейдж, В. (2009). «Разнообразие динозавров и летопись горных пород». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1667): 2667–2674. doi :10.1098/rspb.2009.0352. PMC 2686664. PMID 19403535 .
^ Upchurch, P.; Mannion, PD; Benson, RB; Butler, RJ; Carrano, MT (2011). «Геологический и антропогенный контроль за отбором образцов наземной ископаемой летописи: исследование случая динозавров». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 358 (1): 209–240. Bibcode : 2011GSLSP.358..209U. doi : 10.1144/SP358.14. S2CID 130777837.
^ Рэндалл 2015
^ Альварес, Л. В .; Альварес, В .; Асаро, Ф .; Мишель, Х. В. (1980). «Внеземная причина мелово-третичного вымирания» (PDF) . Science . 208 (4448): 1095–1108. Bibcode : 1980Sci...208.1095A. CiteSeerX 10.1.1.126.8496 . doi : 10.1126/science.208.4448.1095. ISSN 0036-8075. PMID 17783054. S2CID 16017767. Архивировано из оригинала (PDF) 8 июля 2010 г. Получено 30 октября 2019 г.
^ Bohor, BF; Modreski, PJ; Foord, EE (1987). «Ударный кварц в глинах на границе мелового и третичного периодов: доказательства глобального распространения». Science . 236 (4802): 705–709. Bibcode :1987Sci...236..705B. doi :10.1126/science.236.4802.705. PMID 17748309. S2CID 31383614.
^ Хильдебранд, AR; Пенфилд, GT; Кринг, DA; Пилкингтон, M.; Камарго, ZA; Якобсен, SB; Бойнтон, WV (1991). "Кратер Чиксулуб: возможный ударный кратер на границе мелового и третичного периодов на полуострове Юкатан, Мексика". Geology . 19 (9): 867–871. Bibcode : 1991Geo....19..867H. doi : 10.1130/0091-7613(1991)019<0867:CCAPCT>2.3.CO;2.
^ Поуп, КО ; Окампо, А.С .; Кинсленд, Г.Л.; и др. (1996). «Поверхностное выражение кратера Чиксулуб». Геология . 24 (6). Боулдер, Колорадо: Геологическое общество Америки: 527–530. Bibcode : 1996Geo....24..527P. doi : 10.1130/0091-7613(1996)024<0527:SEOTCC>2.3.CO;2. ISSN 0091-7613. PMID 11539331.
^ Кринг, ДА (2007). «Ударное событие Чиксулуб и его экологические последствия на границе мелового и третичного периодов». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 255 (1–2): 4–21. Bibcode : 2007PPP...255....4K. doi : 10.1016/j.palaeo.2007.02.037.
^ ab Chiarenza, AA; Farnsworth, A.; Mannion, PD; Lunt, DJ; Valdes, PJ; Morgan, JV ; Allison, PA (2020). «Удар астероида, а не вулканизм, стал причиной вымирания динозавров в конце мелового периода». Труды Национальной академии наук . 117 (29): 17084–17093. Bibcode : 2020PNAS..11717084C. doi : 10.1073/pnas.2006087117 . PMC 7382232. PMID 32601204 .
^ Иванов, BA (2005). «Численное моделирование крупнейших земных метеоритных кратеров». Solar System Research . 39 (5): 381–409. Bibcode :2005SoSyR..39..381I. doi :10.1007/s11208-005-0051-0. S2CID 120305483.
^ Matsui, T.; Imamura, F.; Tajika, E.; Nakano, Y.; Fujisawa, Y. (2002). «Образование и распространение цунами от мел-третичного ударного события». Специальные статьи Геологического общества Америки . 356 : 69–78. doi :10.1130/0-8137-2356-6.69. ISBN978-0-8137-2356-3.
^ Robertson, DS; McKenna, MC ; Toon, OB ; et al. (2004). "Survival in the first hours of the Cinozoic" (PDF) . Geological Society of America Bulletin . 116 (5–6): 760–768. Bibcode : 2004GSAB..116..760R. doi : 10.1130/B25402.1. ISSN 0016-7606. Архивировано из оригинала (PDF) 18 сентября 2012 г. Получено 15 июня 2011 г.
^ Поуп, КО; Бейнс, КХ; Окампо, АЦ; Иванов, БА (1997). «Энергия, производство летучих веществ и климатические эффекты мелового/третичного удара Чиксулуб». Журнал геофизических исследований: Планеты . 102 (E9): 21645–21664. Bibcode : 1997JGR...10221645P. doi : 10.1029/97JE01743 . PMID 11541145. S2CID 8447773.
^ ab Ohno, S.; Kadono, T.; Kurosawa, K.; Hamura, T.; Sakaiya, T.; Shigemori, K.; Hironaka, Y.; Sano, T.; Watari, T.; Otani, K.; Matsui, T.; Sugita, S. (2014). «Образование пара, богатого сульфатами, во время удара Чиксулуб и его последствия для закисления океана». Nature Geoscience . 7 (4): 279–282. Bibcode :2014NatGe...7..279O. doi :10.1038/ngeo2095.
^ Кайхо, К.; Осима, Н.; Адачи, К.; Адачи, Й.; Мизуками, Т.; Фудзибаяши, М.; Сайто, Р. (2016). «Глобальное изменение климата, вызванное сажей на границе K-Pg как причина массового вымирания». Scientific Reports . 6 (1): 1–13. Bibcode :2016NatSR...628427K. doi :10.1038/srep28427. PMC 4944614 . PMID 27414998.
^ Lyons, SL; Karp, AT; Bralower, TJ; Grice, K.; Schaefer, B.; Gulick, SP; Morgan, JV ; Freeman, KH (2020). «Органическое вещество из кратера Чиксулуб усугубило зиму удара K–Pg». Труды Национальной академии наук . 117 (41): 25327–25334. Bibcode : 2020PNAS..11725327L. doi : 10.1073/pnas.2004596117 . PMC 7568312. PMID 32989138 .
^ Chenet, AL; Courtillot, V.; Fluteau, F.; Gérard, M.; Quidelleur, X.; Khadri, SFR; Subbarao, KV; Thordarson, T. (2009). "Определение быстрых извержений Декана через границу мелового и третичного периодов с использованием палеомагнитной вековой вариации: 2. Ограничения, полученные в результате анализа восьми новых разрезов и синтеза для составного разреза толщиной 3500 м" (PDF) . Journal of Geophysical Research: Solid Earth . 114 (B6): B06103. Bibcode :2009JGRB..114.6103C. doi :10.1029/2008JB005644. S2CID 140541003.
^ Schoene, B.; Eddy, MP; Samperton, KM; Keller, CB; Keller, G.; Adatte, T.; Khadri, SF (2019). «U-Pb ограничения на импульсное извержение траппов Декана в период массового вымирания в конце мелового периода». Science . 363 (6429): 862–866. Bibcode :2019Sci...363..862S. doi : 10.1126/science.aau2422 . OSTI 1497969. PMID 30792300. S2CID 67876950.
^ ab McLean, DM (1985). "Дегазация мантии траппов Декан в морских вымираниях терминального мелового периода". Cretaceous Research . 6 (3): 235–259. Bibcode : 1985CrRes...6..235M. doi : 10.1016/0195-6671(85)90048-5.
^ Self, S.; Widdowson, M.; Thordarson, T.; Jay, AE (2006). «Летучие потоки во время извержений базальтовых потоков и потенциальное воздействие на глобальную окружающую среду: перспектива Декана». Earth and Planetary Science Letters . 248 (1–2): 518–532. Bibcode : 2006E&PSL.248..518S. doi : 10.1016/j.epsl.2006.05.041.
^ Тобин, ТС; Битц, СМ; Арчер, Д. (2017). «Моделирование климатических эффектов выбросов углекислого газа от вулканических извержений траппов Декана на границе мелового и палеогенового периодов». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 478 : 139–148. Bibcode : 2017PPP...478..139T. doi : 10.1016/j.palaeo.2016.05.028.
^ Шмидт, А.; Скеффингтон, РА; Тордарсон, Т.; Селф, С.; Форстер, П. М.; Рэп, А.; Риджвелл, А.; Фаулер, Д.; Уилсон, М.; Манн, Г. В.; Уигналл, П. Б.; Карслоу, К. С. (2016). «Избирательный экологический стресс от серы, выделяемой континентальными извержениями базальта» (PDF) . Nature Geoscience . 9 (1): 77–82. Bibcode : 2016NatGe...9...77S. doi : 10.1038/ngeo2588. S2CID 59518452. Архивировано (PDF) из оригинала 22 сентября 2017 г.
^ Хофман, К.; Феро, Ж.; Куртильо, В. (2000). " 40 Ar/ 39 Ar датирование минеральных обломков и целых пород из лавовой кучи Западных Гат: дополнительные ограничения на продолжительность и возраст траппов Декана". Earth and Planetary Science Letters . 180 (1–2): 13–27. Bibcode : 2000E&PSL.180...13H. doi : 10.1016/S0012-821X(00)00159-X. ISSN 0012-821X.
^ Сахни, А. (1988). «События на границе мелового и третичного периодов: массовые вымирания, обогащение иридием и вулканизм Декана». Current Science . 57 (10): 513–519. JSTOR 24090754.
^ Glasby, GP; Kunzendorf, H. (1996). «Множественные факторы в происхождении границы мелового и третичного периодов: роль экологического стресса и вулканизма траппов Декана». Geologische Rundschau . 85 (2): 191–210. Bibcode : 1996IJEaS..85..191G. doi : 10.1007/BF02422228. PMID 11543126. S2CID 19155384.
^ Альварес, Л. В. (1987). Массовые вымирания, вызванные падением крупных болидов (отчет). Лаборатория Лоуренса в Беркли . стр. 39. LBL-22786 . Получено 27 января 2021 г.
↑ Альварес 1997, стр. 130–146, гл. 7: «Мир после Чиксулуба».
^ Renne, PR; Sprain, CJ; Richards, MA; Self, S.; Vanderkluysen, L.; Pande, K. (2015). «Сдвиг состояния в вулканизме Декана на границе мела и палеогена, возможно, вызванный ударом». Science . 350 (6256): 76–78. Bibcode :2015Sci...350...76R. doi : 10.1126/science.aac7549 . PMID 26430116. S2CID 30612906.
^ Ричардс, MA; Альварес, W.; Селф, S.; Карлстром, L.; Ренне, PR; Манга, M.; Спрейн, CJ; Смит, J.; Вандерклюйсен, L.; Гибсон, SA (2015). «Вызов крупнейших извержений Декана в результате удара Чиксулуб». Бюллетень Геологического общества Америки . 127 (11–12): 1507–1520. Bibcode : 2015GSAB..127.1507R. doi : 10.1130/B31167.1. S2CID 3463018.
^ Хазинс, В.; Шувалов, В. (2019). «Удар Чиксулуб как триггер одной из фаз вулканизма Декана: порог плотности сейсмической энергии». В Кочарян, Г.; Ляхов, А. (ред.). Триггерные эффекты в геосистемах . Труды Springer по наукам о Земле и окружающей среде. Cham: Springer. стр. 523–530. doi :10.1007/978-3-030-31970-0_55. ISBN978-3-030-31969-4. S2CID 210277965.
^ Куртильо, В.; Флюто, Ф. (2010). «Меловые вымирания: вулканическая гипотеза». Science . 328 (5981): 973–974. doi :10.1126/science.328.5981.973-b. PMID 20489003.
^ Келлер, Г. (2014). «Декканский вулканизм, удар Чиксулуб и массовое вымирание в конце мелового периода: совпадение? Причина и следствие». Специальные статьи Геологического общества Америки . 505 : 57–89. doi : 10.1130/2014.2505(03). ISBN978-0-8137-2505-5.
^ Фассетт, Дж. Э.; Химан, Л. М.; Симонетти, А. (2011). «Прямое U–Pb-датирование костей динозавров мелового и палеоценового возраста, бассейн Сан-Хуан, Нью-Мексико». Геология . 39 (2): 159–162. Bibcode : 2011Geo....39..159F. doi : 10.1130/G31466.1. ISSN 0091-7613.
^ Фассетт, Дж. Э.; Химан, Л. М.; Симонетти, А. (2009). «Новые геохронологические и стратиграфические данные подтверждают палеоценовый возраст песчаника Охо-Аламо и формации Анимас, содержащих динозавров, в бассейне Сан-Хуан, Нью-Мексико и Колорадо». Palaeontologia Electronica . 12 (1): 3A.
^ Слоан, Р. Э.; Ригби, Дж. К. Мл.; Ван Вален, Л. М .; и др. (1986). «Постепенное вымирание динозавров и одновременная радиация копытных в формации Хелл-Крик». Science . 232 (4750): 629–633. Bibcode :1986Sci...232..629S. doi :10.1126/science.232.4750.629. ISSN 0036-8075. PMID 17781415. S2CID 31638639.
↑ Sarjeant 1995, стр. 255–284, гл. 15: «Динозавры и диномания на протяжении 150 лет» Хью С. Торренса .
↑ Currie & Padian 1997, стр. 347–350, «История открытий динозавров: первый золотой период» Брента Х. Брайтхаупта.
^ Диккенс 1853, стр. 1, гл. I: « Лондон. Недавно закончился Михайлов семестр, и лорд-канцлер сидит в зале Линкольнс-Инн. Неумолимая ноябрьская погода. На улицах столько грязи, как будто вода только что сошла с лица земли, и было бы не так уж и здорово встретить мегалозавра длиной около сорока футов, ковыляющего, как слоновая ящерица, по Холборн-Хилл » .
↑ Farlow & Brett-Surman 1997, стр. 675–697, гл. 43: «Динозавры и средства массовой информации» Дональда Ф. Глюта и М. К. Бретта-Сурмана.
^ Ли, Ньютон; Мадей, Кристина (2012). «Ранняя анимация: шутки и ситуации». Disney Stories . стр. 17–24. doi :10.1007/978-1-4614-2101-6_3. ISBN978-1-4614-2100-9. S2CID 192335675.
Brusatte, Stephen L. (2012). Benton, Michael J. (ред.). Dinosaur Paleobiology . Topics in Paleobiology. Предисловие Michael J. Benton. Hoboken, NJ : Wiley-Blackwell . Bibcode :2012dipa.book.....B. doi :10.1002/9781118274071. ISBN 978-0-470-65658-7. LCCN 2011050466. OCLC 781864955.
Коуэн, Ричард (2005). История жизни (4-е изд.). Молден, Массачусетс: Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-1756-2. LCCN 2003027993. OCLC 53970577.5-е издание книги доступно в интернет-архиве. Получено 19 октября 2019 г.
Десмонд, Адриан Дж. (1975). Теплокровные динозавры: революция в палеонтологии . Лондон: Blond & Briggs. ISBN 978-0-8037-3755-6. LCCN 76359907. OL 4933052M . Получено 30 октября 2019 г. .
Дайк, Гарет; Кайзер, Гэри, ред. (2011). Живые динозавры: эволюционная история современных птиц . Чичестер ; Хобокен, Нью-Джерси: Wiley-Blackwell. ISBN 978-0-470-65666-2. LCCN 2010043277. OCLC 729724640.
Фарлоу, Джеймс О.; Бретт-Сурман, М.К., ред. (1997). Полный динозавр . Блумингтон, Индиана: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-33349-0. LCCN 97-23698. OCLC 924985811 . Получено 14 октября 2019 г. .
Гюнтер, Роберт Теодор , ред. (1968) [Впервые напечатано в Оксфорде в 1945 г.]. Жизнь и письма Эдварда Льюида. Ранняя наука в Оксфорде. Том XIV. Предисловие Альберта Эверарда Гюнтера (Переиздание ред.). Лондон: Dawsons of Pall Mall. ISBN 978-0-7129-0292-2. LCCN 22005926. OCLC 43529321 . Получено 4 ноября 2019 г. .
Ханселл, Майк (2000). Птичьи гнезда и строительное поведение . Иллюстрация пером и чернилами Райта Оверхилла. Кембридж : University of Cambridge Press. ISBN 978-0-521-46038-5. LCCN 99087681. OCLC 876286627 . Получено 30 октября 2019 г. .
Хольц, Томас Р. младший (2007). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Иллюстрации Луиса В. Рея . Нью-Йорк: Random House . ISBN 978-0-375-82419-7. LCCN 2006102491. OCLC 77486015 . Получено 22 октября 2019 г. .
Ламберт, Дэвид; Группа Диаграмм (1990). Книга данных о динозаврах: Полная, полностью иллюстрированная энциклопедия динозавров . Нью-Йорк: Avon Books . ISBN 978-0-380-75896-8. LCCN 89092487. OCLC 21833417 . Получено 14 октября 2019 г. .
Лессем, Дон ; Глют, Дональд Ф. (1993). Энциклопедия динозавров Общества динозавров . Иллюстрации Трейси Ли Форд; научные консультанты Питер Додсон и др. Нью-Йорк: Random House. ISBN 978-0-679-41770-5. LCCN 94117716. OCLC 30361459 . Получено 30 октября 2019 г. .
Lhuyd, Edward (1699). Lithophylacii Britannici ichnographia [ Британские фигурные камни ]. London: Ex Officina MC Архивировано из оригинала 14 августа 2020 г. Получено 4 ноября 2019 г.
Майр, Джеральд (2009). Ископаемые птицы палеогена. Берлин : Springer-Verlag. doi :10.1007/978-3-540-89628-9. ISBN 978-3-540-89627-2. LCCN 2008940962. OCLC 916182693. S2CID 88941254 . Получено 30 октября 2019 г. .
Норелл, Марк ; Гаффни, Юджин С.; Дингус, Лоуэлл (2000) [Первоначально опубликовано как Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History . New York: Knopf , 1995]. Discovering Dinosaurs: Evolution, Extinction, and the Lessons of Prehistory (пересмотренное издание). Беркли: University of California Press. ISBN 978-0-520-22501-5. LCCN 99053335. OCLC 977125867 . Получено 30 октября 2019 г. .
Ольшевский, Джордж (2000). Аннотированный контрольный список видов динозавров по континентам . Мезозойские меандры. Том 3. Иллюстрировано Трейси Ли Форд. Сан-Диего, Калифорния : публикации, требующие исследований. ISSN 0271-9428. LCCN 00708700. OCLC 44433611.
Оуэн, Ричард (1842). «Отчет о британских ископаемых рептилиях. Часть II». Отчет одиннадцатого заседания Британской ассоциации содействия развитию науки; состоявшегося в Плимуте в июле 1841 года. Лондон : Джон Мюррей . С. 60–204. ISBN 978-0-8201-1526-9. LCCN 99030427. OCLC 1015526268 . Получено 13 октября 2019 г. .
Падиан, Кевин, ред. (1986). Происхождение птиц и эволюция полета . Мемуары Калифорнийской академии наук. Том 8. Сан-Франциско, Калифорния: Калифорнийская академия наук . ISBN 978-0-940228-14-6. OCLC 946083441. OL 9826926M.
Парсонс, Кит М. (2001). Рисуем Левиафана: Динозавры и Научные войны . Жизнь в прошлом. Блумингтон, Индиана: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-33937-9. LCCN 2001016803. OCLC 50174737 . Получено 30 октября 2019 г. .
Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира: полное иллюстрированное руководство. Нью-Йорк: Simon & Schuster . ISBN 978-0-671-61946-6. LCCN 88023052. OCLC 859819093 . Получено 30 октября 2019 г. .
Пол, Грегори С., ред. (2000). Scientific American Book of Dinosaurs (1-е изд.). Нью-Йорк: St. Martin's Press . ISBN 978-0-312-26226-6. LCCN 2001269051. OCLC 45256074.
Плот, Роберт (1677). Естественная история Оксфордшира: эссе о естественной истории Англии. Оксфорд; Лондон: S. Millers. LCCN 11004267. OCLC 933062622 . Получено 13 ноября 2019 г. .
Sarjeant, William AS , ред. (1995). Ископаемые позвоночные и эволюция научных концепций: сочинения в память о Беверли Холстеде, написанные некоторыми из его многочисленных друзей . Modern Geology, т. 18. Амстердам: Gordon and Breach Publishers. ISBN 978-2-88124-996-9. ISSN 0026-7775. LCCN 00500382. OCLC 34672546.«Перепечатка статей, опубликованных в специальном томе «Современной геологии» [т. 18 (мемориальный том Холстеда), 1993], с пятью дополнительными статьями. — Прим. ред.»
Tanner, Lawrence H.; Spielmann, Justin A.; Lucas, Spencer G., ред. (2013). "The Triassic System: New Developments in Stratigraphy and Paleontology". Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 61 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. ISSN 1524-4156. OCLC 852432407 . Получено 21 октября 2019 г. .
Университет Саутгемптона (29 сентября 2021 г.). «На острове Уайт обнаружены два новых вида крупных хищных динозавров с черепами, похожими на крокодиловые». SciTechDaily .
Чжоу, Чжунхэ (октябрь 2004 г.). «Происхождение и ранняя эволюция птиц: открытия, споры и перспективы на основе ископаемых свидетельств» (PDF) . Naturwissenschaften . 91 (10). Берлин: Springer Science+Business Media: 455–471. Bibcode :2004NW.....91..455Z. doi :10.1007/s00114-004-0570-4. ISSN 0028-1042. PMID 15365634. S2CID 3329625. Архивировано из оригинала (PDF) 21 июля 2011 г. . Получено 6 ноября 2019 г. .
_(19798844494).jpg/1280px-Bulletin_(1969)_(19798844494).jpg)
_adult_male_in_flight-cropped.jpg/1280px-Bee_hummingbird_(Mellisuga_helenae)_adult_male_in_flight-cropped.jpg)
