Птицы — группа теплокровных позвоночных животных , составляющих класс Aves ( / ˈeɪ v iː z / ), характеризующиеся перьями , беззубыми клювовидными челюстями, откладкой яиц с твердой скорлупой , высокой скоростью обмена веществ , четырехкамерным сердцем , и крепкий, но легкий скелет . Птицы живут по всему миру и имеют размеры от колибри-пчелы размером 5,5 см (2,2 дюйма) до обыкновенного страуса длиной 2,8 м (9 футов 2 дюйма) . Существует более 11 000 ныне живущих видов, более половины из которых — воробьиные , или «сидящие» птицы. У птиц есть крылья , развитие которых варьируется в зависимости от вида; единственные известные группы без крыльев — это вымершие моа и птицы-слоны . Крылья, которые представляют собой видоизмененные передние конечности , дали птицам способность летать, хотя дальнейшая эволюция привела к утрате способности летать у некоторых птиц , включая бескилевых , пингвинов и различных эндемичных островных видов. Пищеварительная и дыхательная системы птиц также уникально приспособлены к полету. Некоторые виды птиц водной среды, особенно морские и некоторые водоплавающие птицы , в дальнейшем развились для плавания. Наука о птицах называется орнитологией .
Птицы — это пернатые динозавры- тероподы , единственные известные ныне живущие динозавры . Точно так же птицы считаются рептилиями в современном кладистическом смысле этого слова, а их ближайшими ныне живущими родственниками являются крокодилы . Птицы являются потомками примитивных авиаланов (к числу представителей которых относится археоптерикс ), впервые появившихся в поздней юре . Согласно недавним оценкам, современные птицы ( неорниты ) развились в позднем меловом периоде и резко диверсифицировались примерно во время мел -палеогенового вымирания 66 миллионов лет назад, которое привело к гибели птерозавров и всех нептичьих динозавров. [7]
Многие социальные виды передают знания из поколения в поколение, что считается формой культуры . Птицы социальны, общаются с помощью визуальных сигналов, криков и песен , а также участвуют в таком поведении, как совместное размножение и охота, собирание в стаи и преследование хищников. Подавляющее большинство видов птиц социально (но не обязательно сексуально) моногамны , обычно в течение одного сезона размножения, иногда в течение многих лет и редко на всю жизнь. У других видов системы размножения являются полигинными (один самец со многими самками) или, реже, полиандрическими (одна самка со многими самцами). Птицы производят потомство, откладывая яйца, которые оплодотворяются половым путем . Обычно их откладывают в гнезде и насиживают родители. У большинства птиц после вылупления наблюдается длительный период родительской заботы.
Многие виды птиц экономически важны как пища для потребления человеком и сырье для производства, при этом домашние и неодомашненные птицы являются важными источниками яиц, мяса и перьев. Певчие птицы , попугаи и другие виды популярны в качестве домашних животных. Гуано (птичьи экскременты) собирают для использования в качестве удобрения. Птицы фигурируют во всей человеческой культуре. Около 120–130 видов вымерли из -за деятельности человека с 17 века, а до этого еще сотни видов. Деятельность человека угрожает исчезновением около 1200 видам птиц, хотя предпринимаются усилия по их защите. Рекреационное наблюдение за птицами является важной частью индустрии экотуризма .
Первая классификация птиц была разработана Фрэнсисом Уиллоби и Джоном Рэем в их книге «Орнитологии» 1676 года . [8] Карл Линней изменил эту работу в 1758 году, чтобы разработать систему таксономической классификации, которая используется в настоящее время. [9] В таксономии Линнея птицы отнесены к биологическому классу Aves . Филогенетическая систематика помещает Aves в кладу Theropoda . [10]
Aves и сестринская группа, отряд Crocodilia , содержат единственные живые представители клады рептилий Archosauria . В конце 1990-х годов Aves филогенетически чаще всего определяли как всех потомков самого недавнего общего предка современных птиц и Archeopteryx Lithographica . [11] Однако более раннее определение, предложенное Жаком Готье , получило широкое распространение в 21 веке и используется многими учеными, включая приверженцев Филокода . Готье определил, что Авес включает только кронную группу множества современных птиц. Это было сделано путем исключения большинства групп, известных только по окаменелостям , и отнесения их вместо этого к более широкой группе Avialae [12] на том принципе, что клада, основанная на существующих видах, должна быть ограничена этими существующими видами и их ближайшими вымершими родственниками. [12]
Готье и де Кейро определили четыре разных определения одного и того же биологического имени «Авес», что является проблемой. [13] Авторы предложили зарезервировать термин Aves только для кроновой группы, состоящей из последнего общего предка всех ныне живущих птиц и всех его потомков, [13] что соответствует значению числа 4 ниже. Другим группам они дали другие названия. [13]
Согласно четвертому определению, археоптерикс , традиционно считающийся одним из самых ранних представителей Aves, исключается из этой группы и вместо этого становится нептичьим динозавром. Эти предложения были приняты многими исследователями в области палеонтологии и эволюции птиц , хотя точные применяемые определения были противоречивыми. Avialae, первоначально предложенный для замены традиционного ископаемого состава Aves, часто используется этими исследователями как синоним народного термина «птица». [14]
Большинство исследователей определяют Avialae как ветвящуюся кладу, хотя определения различаются. Многие авторы использовали определение, подобное «все тероподы ближе к птицам, чем к дейнониху », [16] [17] при этом троодон иногда добавлялся в качестве второго внешнего спецификатора в случае, если он ближе к птицам, чем к дейнониху . [18] Avialae также иногда определяют как кладу, основанную на апоморфии (то есть основанную на физических характеристиках). Жак Готье , назвавший Avialae в 1986 году, в 2001 году переопределил его как всех динозавров, имевших пернатые крылья, используемые для машущего полета , и птиц, которые произошли от них. [13] [19]
Несмотря на то, что определение Aves в настоящее время является одним из наиболее широко используемых, оно подверглось критике со стороны некоторых исследователей. Ли и Спенсер (1997) утверждали, что, вопреки тому, что защищал Готье, это определение не повысит стабильность клада, и точное содержание Aves всегда будет неопределенным, поскольку любая определенная клада (коронная или нет) будет иметь мало синапоморфий, отличающих это от его ближайших родственников. Их альтернативное определение является синонимом Авифилоплюмы. [20]
Основываясь на ископаемых и биологических данных, большинство ученых признают, что птицы являются специализированной подгруппой динозавров- теропод [23] и, более конкретно, членами Maniraptora , группы теропод, в которую входят, среди прочих, дромеозавриды и овирапторозавры . [24] Поскольку ученые обнаружили больше теропод, тесно связанных с птицами, ранее четкое различие между нептицами и птицами стало размытым. К 2000-м годам этой двусмысленности способствовали открытия в провинции Ляонин на северо-востоке Китая, которые продемонстрировали множество мелких пернатых динозавров-теропод . [25] [26] [27]
В современной палеонтологии общепринятая точка зрения состоит в том, что летающие тероподы, или авиаланы , являются ближайшими родственниками дейнонихозавров , к которым относятся дромеозавриды и троодонтиды . [29] Вместе они образуют группу под названием Паравес . Некоторые базальные представители Deinonychosauria, такие как Microraptor , обладают особенностями, которые, возможно, позволяли им планировать или летать. Самые базальные дейнонихозавры были очень маленькими. Эти данные позволяют предположить, что предки всех паравианцев могли вести древесный образ жизни , могли планировать или и то, и другое. [30] [31] В отличие от археоптерикса и нептичьих пернатых динозавров, которые в основном ели мясо, исследования показывают, что первые авиаланы были всеядными . [32]
Позднеюрский археоптерикс хорошо известен как одна из первых обнаруженных окаменелостей переходного периода , и он послужил подтверждением теории эволюции в конце 19 века. Археоптерикс был первым ископаемым, демонстрировавшим как явно традиционные характеристики рептилий — зубы, когтистые пальцы и длинный хвост, похожий на ящерицу, — так и крылья с маховыми перьями, похожими на крылья современных птиц. Он не считается прямым предком птиц, хотя, возможно, тесно связан с настоящим предком. [33]
Более 40% ключевых признаков, обнаруженных у современных птиц, развились в течение 60 миллионов лет перехода от самых ранних архозавров птичьей линии к первым манираптороморфам , то есть первым динозаврам, более близким к ныне живущим птицам, чем к тираннозаврам рексам . Утрата остеодерм, обычно встречающаяся у архозавров, и приобретение примитивных перьев могли произойти на ранних стадиях этой фазы. [15] [35] После появления Maniraptoromorpha следующие 40 миллионов лет ознаменовались постоянным уменьшением размеров тела и накоплением неотенических ( ювенильных) характеристик. Гиперплотоядность становилась все менее распространенной, в то время как черепная коробка увеличивалась, а передние конечности становились длиннее. [15] Покровы превратились в сложные перистые перья . [35]
Самые старые известные окаменелости паравианов (и, вероятно, самых ранних авиаланов) происходят из формации Тяоцзишань в Китае, которая датируется поздним юрским периодом ( оксфордский этап), около 160 миллионов лет назад. К видам птиц этого периода времени относятся Anchiornis huxleyi , Xiaotingia zhengi и Aurornis xui . [14]
Хорошо известный вероятный ранний авиалан, археоптерикс , датируется чуть более поздними юрскими породами (возрастом около 155 миллионов лет) из Германии . Многие из этих ранних птиц имели необычные анатомические особенности, которые могли быть предками современных птиц, но позже были потеряны в ходе эволюции птиц. Эти особенности включают увеличенные когти на втором пальце ноги, которые при жизни могли держаться подальше от земли, а также длинные перья или «задние крылья», покрывающие задние конечности и ступни, которые могли использоваться при маневрировании в воздухе. [36]
В меловой период авиаланы превратились в самые разнообразные формы . Многие группы сохранили примитивные характеристики , такие как когтистые крылья и зубы, хотя последние были утрачены независимо у ряда групп птиц, включая современных птиц (Aves). [37] Все более жесткие хвосты (особенно внешняя половина) можно увидеть в эволюции манираптороморфов, и этот процесс завершился появлением пигостиля , окостенения сросшихся хвостовых позвонков. [15] В позднем меловом периоде, около 100 миллионов лет назад, у предков всех современных птиц развился более открытый таз, что позволило им откладывать яйца большего размера по сравнению с размером тела. [38] Около 95 миллионов лет назад у них развилось лучшее обоняние. [39]
Третий этап эволюции птиц, начинающийся с Ornithothoraces («птичьей грудной клеткой»), может быть связан с усовершенствованием аэродинамики и летных способностей, а также с потерей или ко-окостенением некоторых особенностей скелета. Особенно значительными являются развитие увеличенной килевидной грудины и алулы , а также утрата хватательных рук.[15]
Первой крупной и разнообразной линией короткохвостых птиц, появившейся на пути эволюции, были энантиорниты , или «противоположные птицы», названные так потому, что строение их плечевых костей было противоположным строению современных птиц. Энантиорниты занимали широкий спектр экологических ниш : от рыскающих по песку куликов и рыбоядных до древесных форм и поедателей семян. Хотя они были доминирующей группой птиц в меловой период, энантиорниты вымерли вместе со многими другими группами динозавров в конце мезозойской эры . [37]
Многие виды второй основной линии птиц, которую необходимо разнообразить, Euornithes (что означает «настоящие птицы», поскольку они включают в себя предков современных птиц), были полуводными и специализировались на поедании рыбы и других мелких водных организмов. В отличие от энантиорнитов, которые доминировали в наземных и древесных местообитаниях, большинство ранних эуорнитов не имели приспособлений для сидения и, вероятно, включали виды куликов, куликов, а также плавающие и ныряющие виды. [41]
К последним относились внешне чайкоподобные Ichthyornis [42] и Hesperornithiformes , которые настолько хорошо приспособились к охоте на рыбу в морской среде, что утратили способность летать и стали преимущественно водными. [37] У ранних эуорнитов также наблюдалось развитие многих черт, связанных с современными птицами, таких как сильно килевидные грудные кости, беззубые, клювовидные части челюстей (хотя большинство нептичьих эуорнитов сохранили зубы в других частях челюстей). [43] Эуорниты также были первыми авиаланами, у которых развился настоящий пигостиль и полностью подвижный веер из рулевых перьев, [44] который, возможно, заменил «заднее крыло» в качестве основного способа воздушной маневренности и торможения в полете. [36]
Исследование мозаичной эволюции черепа птиц показало, что последний общий предок всех неорнитов мог иметь клюв, похожий на клюв современной крючкоклювой ванги , и череп, похожий на череп евразийской золотой иволги . Поскольку оба вида являются небольшими всеядными воздушными и пологыми животными, для этого гипотетического предка была сделана вывод о схожей экологической нише. [45]
Большинство исследований сходятся во мнении о меловом возрасте самого последнего общего предка современных птиц, но оценки варьируются от раннего мела [3] [46] до позднего мела. [47] [4] Точно так же нет единого мнения о том, произошла ли большая часть ранней диверсификации современных птиц в меловом периоде и связана с распадом суперконтинента Гондвана , или произошла позже и потенциально как следствие мел-палеогенового вымирания . [48] Это разногласие частично вызвано расхождением в доказательствах; большинство исследований молекулярного датирования предполагают меловую эволюционную радиацию , в то время как ископаемые свидетельства указывают на кайнозойскую радиацию (так называемый спор о «камнях» и «часах»).
Открытие Вегависа из Маастрихта , последнего этапа позднего мела , доказало, что разнообразие современных птиц началось до кайнозойской эры. [49] Сходство более раннего ископаемого, возможно, курообразного Austinornis lentus , датируемого примерно 85 миллионами лет назад, [50] до сих пор слишком противоречиво, чтобы предоставить ископаемые доказательства диверсификации современных птиц. В 2020 году был описан Asteriornis из Маастрихта, который, по-видимому, является близким родственником Galloanserae , самой ранней расходящейся линии среди Neognathae. [1]
Попытки согласовать молекулярные и ископаемые данные с использованием данных ДНК геномного масштаба и всеобъемлющей информации об ископаемых не разрешили противоречие. [47] [51] Однако оценка 2015 года, в которой использовался новый метод калибровки молекулярных часов, подтвердила, что, хотя современные птицы возникли в начале позднего мелового периода, вероятно, в Западной Гондване , импульс диверсификации во всех основных группах произошел примерно в меловом – Палеогеновое вымирание. [7] Современные птицы распространились из Западной Гондваны двумя маршрутами. Одним из маршрутов была антарктическая развязка в палеогене. Другой путь, вероятно, пролегал через палеоценовые сухопутные мосты между Южной Америкой и Северной Америкой, что позволило неорнитам быстро распространиться и диверсифицироваться в Голарктику и Палеотропики . [7] С другой стороны, появление Asteriornis в Северном полушарии позволяет предположить, что Neornithes рассеялись из Восточной Гондваны еще до палеоцена. [1]
Все современные птицы лежат в пределах кронной группы Aves (поочередно Neornithes), которая имеет два подразделения: Palaeognathae , включающее нелетающих бескилевых (таких как страусы ) и слаболетающих тинамусов , и чрезвычайно разнообразное Neognathae , содержащее всех остальных птиц. . [52] Этим двум подразделениям по-разному присваивался ранг суперотряда , [53] когорты, [10] или инфракласса . [54] В зависимости от таксономической точки зрения, количество известных ныне живущих видов птиц составляет около 10 906 [55] [56] , хотя другие источники могут отличаться по их точному количеству.
Кладограмма взаимоотношений современных птиц на основе Брауна и Кимбалла (2021) [57]
Классификация птиц – спорный вопрос. Работа Сибли и Алквиста «Филогения и классификация птиц» (1990) является знаковой работой по этой теме. [59] Большинство данных свидетельствуют о том, что распределение приказов является точным, [60] но ученые расходятся во мнениях относительно взаимоотношений между самими приказами; Данные анатомии современных птиц, окаменелостей и ДНК были использованы для решения этой проблемы, но твердого консенсуса не возникло. Ископаемые и молекулярные данные 2010-х годов дают все более четкую картину эволюции современных отрядов птиц. [47] [51]
По состоянию на 2010 год [обновлять]геном был секвенирован только у двух птиц : курицы и зебры . По состоянию на 2022 год [обновлять]были завершены геномы 542 видов птиц. По крайней мере, один геном был секвенирован из каждого порядка. [61] [62] Они включают по крайней мере один вид примерно в 90% существующих птичьих семейств (218 из 236 семейств, признанных Контрольным списком Говарда и Мура ). [63]
Возможность секвенировать и сравнивать целые геномы дает исследователям много видов информации о генах, ДНК, которая регулирует гены, и их эволюционной истории. Это привело к пересмотру некоторых классификаций, основанных исключительно на идентификации генов, кодирующих белки. Например, водоплавающие птицы, такие как пеликаны и фламинго , могут иметь общие специфические приспособления, подходящие для их среды обитания, которые были разработаны независимо. [61] [62]
Птицы живут и размножаются в большинстве наземных мест обитания на всех семи континентах, достигая своего южного предела в гнездовых колониях снежных буревестников на расстоянии до 440 километров (270 миль) вглубь Антарктиды . [65] Наибольшее разнообразие птиц наблюдается в тропических регионах. Ранее считалось, что такое большое разнообразие является результатом более высокой скорости видообразования в тропиках; однако исследования 2000-х годов обнаружили более высокие темпы видообразования в высоких широтах, что было компенсировано более высокими темпами вымирания , чем в тропиках. [66] Многие виды ежегодно мигрируют на большие расстояния и через океаны; несколько семейств птиц приспособились к жизни как в мировом океане, так и в них, а некоторые виды морских птиц выходят на берег только для размножения, [67] в то время как некоторые пингвины зарегистрированы, ныряющие на глубину до 300 метров (980 футов). [68]
Многие виды птиц создали гнездящиеся популяции в районах, куда они были завезены человеком. Некоторые из этих представлений были преднамеренными; например, фазан с кольцевой шеей был завезен во всем мире как охотничья птица . [69] Другие были случайными, например, появление диких попугаев-монахов в нескольких городах Северной Америки после их побега из плена. [70] Некоторые виды, в том числе крупная цапля , [71] желтоголовая каракара [72] и галах , [73] естественным образом распространились далеко за пределы своих первоначальных ареалов, поскольку расширение сельского хозяйства создало альтернативные среды обитания, хотя современные методы интенсивного сельского хозяйства отрицательно повлияли на сельскохозяйственные угодья. популяция птиц. [74]
По сравнению с другими позвоночными, у птиц есть множество необычных приспособлений, в основном предназначенных для облегчения полета .
Скелет состоит из очень легких костей. У них есть большие заполненные воздухом полости (называемые пневматическими полостями), которые сообщаются с дыхательной системой . [75] Кости черепа у взрослых срослись и не имеют черепных швов . [76] Орбитальные полости , в которых расположены глазные яблоки, большие и отделены друг от друга костной перегородкой (перегородкой). Позвоночник имеет шейный , грудной, поясничный и каудальный отделы, при этом число шейных (шейных) позвонков сильно варьирует и особенно гибкое, но движение уменьшено в передних грудных позвонках и отсутствует в поздних позвонках. [77] Последние несколько срастаются с тазом , образуя синсакрум . [76] Ребра уплощены, а грудина килевата для прикрепления летательных мышц, за исключением отрядов нелетающих птиц. Передние конечности преобразованы в крылья. [78] Крылья более или менее развиты в зависимости от вида; единственные известные группы, потерявшие крылья, — это вымершие моа и птицы-слоны . [79]
Как и рептилии , птицы в первую очередь являются урикотеликами , то есть их почки извлекают азотистые отходы из кровотока и выделяют их в виде мочевой кислоты вместо мочевины или аммиака через мочеточники в кишечник. У птиц нет мочевого пузыря и наружного отверстия уретры, и (за исключением страуса ) мочевая кислота выделяется вместе с фекалиями в виде полутвердых отходов. [80] [81] [82] Однако такие птицы, как колибри, могут быть факультативно аммонотелическими, выделяя большую часть азотистых отходов в виде аммиака. [83] Они также выделяют креатин , а не креатинин, как млекопитающие. [76] Этот материал, как и вывод кишечника, выходит из клоаки птицы . [84] [85] Клоака представляет собой многофункциональное отверстие: через него выбрасываются отходы, большинство птиц спариваются путем присоединения к клоаке , а самки откладывают из него яйца. Кроме того, многие виды птиц срыгивают пометы . [86]
Распространенной, но не универсальной особенностью птенцов альтрициальных воробьиных (родившихся беспомощными, находящимися под постоянным присмотром родителей) является то, что вместо того, чтобы испражняться непосредственно в гнезде, они образуют фекальный мешок . Это покрытый слизью мешочек, который позволяет родителям либо выбрасывать отходы за пределы гнезда, либо перерабатывать их через собственную пищеварительную систему. [87]
Самцы у Palaeognathae (за исключением киви ) , гусеобразных (за исключением крикунов ) и в рудиментарных формах у Galliformes (но полностью развитых у Cracidae ) обладают пенисом , которого никогда не бывает у Neoaves . [88] [89] Считается, что длина связана с конкуренцией сперматозоидов . [90] Для достижения эрекции самцам птиц необходима лимфатическая жидкость, а не кровь. [91] Когда он не совокупляется, он скрыт в отделении проктодеума клоаки, прямо внутри вентиляционного отверстия. У самок птиц есть канальцы для хранения спермы [92] , которые позволяют сперме оставаться жизнеспособной долгое время после совокупления, у некоторых видов - сто дней. [93] С помощью этого механизма сперма от нескольких мужчин может конкурировать . У большинства самок птиц есть один яичник и один яйцевод , оба с левой стороны, [94] , но есть исключения: виды по крайней мере 16 различных отрядов птиц имеют два яичника. Однако даже у этих видов, как правило, один яйцевод. [94] Было высказано предположение, что это может быть адаптацией к полету, но у самцов два семенника, а также наблюдается, что гонады у обоих полов резко уменьшаются в размерах вне сезона размножения. [95] [96] Также наземные птицы обычно имеют один яичник, как и утконос , млекопитающее, откладывающее яйца. Более вероятное объяснение состоит в том, что яйцо развивает скорлупу при прохождении через яйцевод в течение примерно суток, поэтому, если бы два яйца развивались одновременно, существовал бы риск для выживания. [94] Хотя партеногенез встречается редко, в основном абортивный, он не является неизвестным у птиц, и яйца могут быть диплоидными , аутомиктическими и приводят к появлению потомства мужского пола. [97]
Птицы исключительно гонохорны . [98] Это означает, что у них два пола: женский или мужской . Пол птиц определяется половыми хромосомами Z и W , а не X и Y хромосомами, имеющимися у млекопитающих . Самцы птиц имеют две Z-хромосомы (ZZ), а самки — W-хромосому и Z-хромосому (WZ). [76] Сложная система дисассортативного спаривания с двумя морфами задействована у белогорлого воробья Zonotrichia albicollis , где пары бело- и коричнево-бровных морф противоположного пола создают впечатление, будто задействованы четыре пола, поскольку любая особь совместима. только четверть населения. [99]
Почти у всех видов птиц пол особи определяется при оплодотворении. Тем не менее, одно исследование 2007 года показало, что определение пола зависит от температуры у австралийской индейки , у которой более высокие температуры во время инкубации привели к более высокому соотношению полов самок и самцов . [100] Однако позже было доказано, что это не так. У этих птиц не наблюдается определения пола в зависимости от температуры, но наблюдается зависящая от температуры половая смертность. [101]
У птиц одна из самых сложных дыхательных систем среди всех групп животных. [76] При вдыхании 75% свежего воздуха обходит легкие и попадает непосредственно в задний воздушный мешок , который выходит из легких и соединяется с воздушными пространствами в костях и наполняет их воздухом. Остальные 25% воздуха попадают непосредственно в легкие. Когда птица выдыхает, использованный воздух выходит из легких, а накопленный свежий воздух из заднего воздушного мешка одновременно нагнетается в легкие. Таким образом, легкие птицы получают постоянный приток свежего воздуха как при вдохе, так и при выдохе. [102] Производство звука достигается с помощью сиринкса , мышечной камеры, включающей несколько барабанных перепонок, которая расходится от нижнего конца трахеи; [103] у некоторых видов трахея удлиняется, что увеличивает громкость вокализации и восприятие размера птицы. [104]
У птиц основные артерии, отводящие кровь от сердца, берут начало от правой дуги аорты (или глоточной дуги), в отличие от млекопитающих, у которых эту часть аорты образует левая дуга аорты . [76] Посткава получает кровь от конечностей через портальную систему почек. В отличие от млекопитающих, циркулирующие эритроциты у птиц сохраняют свое ядро . [105]
Система кровообращения птиц приводится в движение четырехкамерным миогенным сердцем, находящимся в фиброзном перикардиальном мешке. Этот перикардиальный мешок заполнен серозной жидкостью , служащей смазкой. [106] Само сердце разделено на правую и левую половины, каждая из которых имеет предсердие и желудочек . Предсердия и желудочки с каждой стороны разделены атриовентрикулярными клапанами , которые предотвращают обратный ток крови из одной камеры в другую во время сокращения. Будучи миогенным, ритм сердца поддерживается кардиостимуляторными клетками, расположенными в синоатриальном узле, расположенном в правом предсердии. [107]
Синоатриальный узел использует кальций, чтобы вызвать путь передачи деполяризующего сигнала из предсердия через правый и левый атриовентрикулярный пучок, который передает сокращение желудочкам. Птичье сердце также состоит из мышечных дуг, состоящих из толстых пучков мышечных слоев. Подобно сердцу млекопитающих, сердце птиц состоит из эндокардиального , миокардиального и эпикардиального слоев. [106] Стенки предсердий, как правило, тоньше стенок желудочков из-за интенсивного сокращения желудочков, используемого для перекачки насыщенной кислородом крови по всему телу. Птичьи сердца обычно больше, чем сердца млекопитающих, по сравнению с массой тела. Эта адаптация позволяет перекачивать больше крови для удовлетворения высоких метаболических потребностей, связанных с полетом. [108]
У птиц есть очень эффективная система диффузии кислорода в кровь; У птиц площадь поверхности и объем газообмена в десять раз больше , чем у млекопитающих. В результате у птиц в капиллярах содержится больше крови на единицу объема легких, чем у млекопитающих. [108] Артерии состоят из толстых эластичных мышц, которые выдерживают давление сокращений желудочков и становятся более жесткими по мере удаления от сердца. Кровь движется через артерии, которые подвергаются вазоконстрикции , и в артериолы, которые действуют как транспортная система, распределяя в первую очередь кислород, а также питательные вещества по всем тканям тела. [109] По мере того, как артериолы отходят от сердца к отдельным органам и тканям, они далее разделяются, чтобы увеличить площадь поверхности и замедлить кровоток. Кровь проходит через артериолы и попадает в капилляры, где может происходить газообмен. [ нужна цитата ]
Капилляры организованы в капиллярные русла в тканях; именно здесь кровь обменивает кислород на отходы углекислого газа. В капиллярах кровоток замедляется, чтобы обеспечить максимальную диффузию кислорода в ткани. Как только кровь становится дезоксигенированной, она проходит через венулы, затем вены и возвращается к сердцу. Вены, в отличие от артерий, тонкие и жесткие, поскольку им не приходится выдерживать чрезмерное давление. Когда кровь проходит через венулы в вены, происходит воронкообразование, называемое расширением сосудов , возвращающее кровь обратно к сердцу. [109] Как только кровь достигает сердца, она перемещается сначала в правое предсердие, затем в правый желудочек, где перекачивается через легкие для дальнейшего газообмена отходов углекислого газа на кислород. Обогащенная кислородом кровь затем течет из легких через левое предсердие в левый желудочек, где перекачивается в организм. [ нужна цитата ]
Нервная система крупная по сравнению с размером птицы. [76] Наиболее развитой частью мозга птиц является та, которая контролирует функции, связанные с полетом, в то время как мозжечок координирует движение, а головной мозг контролирует модели поведения, навигацию, спаривание и строительство гнезда . У большинства птиц плохое обоняние [110], за исключением киви , [111] стервятников Нового Света [112] и трубконосов . [113] Зрительная система птиц обычно очень развита. У водоплавающих птиц есть специальные гибкие линзы, позволяющие адаптировать зрение в воздухе и воде. [76] Некоторые виды также имеют двойную ямку . Птицы являются тетрахроматическими клетками, имеющими чувствительные к ультрафиолету (УФ) колбочки в глазах, а также зеленые, красные и синие клетки. [114] У них также есть двойные колбочки , которые, вероятно, обеспечивают ахроматическое зрение . [115]
Многие птицы демонстрируют в ультрафиолете узоры оперения , невидимые человеческому глазу; Некоторые птицы, пол которых невооруженным глазом кажется похожим, отличаются наличием на перьях пятен, отражающих ультрафиолет. У самцов лазоревок есть пятно на макушке, отражающее ультрафиолет, которое во время ухаживания проявляется в позе и поднятии перьев на затылке. [116] Ультрафиолетовый свет также используется при поиске пищи: пустельги, как было показано, ищут добычу, обнаруживая отражающие ультрафиолетовые лучи следы мочи, оставленные на земле грызунами. [117] За исключением голубей и некоторых других видов, [118] веки птиц не используются при моргании. Вместо этого глаз смазывается мигательной перепонкой — третьим веком, которое движется горизонтально. [119] Мигательная перепонка также покрывает глаз и действует как контактная линза у многих водоплавающих птиц. [76] Сетчатка птиц имеет веерообразную систему кровоснабжения, называемую гребешком . [76]
Глаза большинства птиц большие, не очень круглые и способны лишь на ограниченное движение по орбитам [76] , обычно на 10–20°. [120] Птицы с глазами по бокам головы имеют широкое поле зрения , а птицы с глазами на передней части головы, например совы, обладают бинокулярным зрением и могут оценивать глубину резкости . [120] [121] Птичье ухо не имеет внешних ушных раковин , но покрыто перьями, хотя у некоторых птиц, таких как совы Asio , Bubo и Otus , эти перья образуют пучки, напоминающие уши. Во внутреннем ухе есть улитка , но она не спиральная, как у млекопитающих. [122]
Некоторые виды способны использовать химическую защиту от хищников; некоторые Procellariiformes могут выделять неприятное желудочное масло против агрессора, [123] а некоторые виды питохуи из Новой Гвинеи содержат мощный нейротоксин в коже и перьях. [124]
Отсутствие полевых наблюдений ограничивает наши знания, но известно, что внутривидовые конфликты иногда приводят к травмам или смерти. [125] Крикуны ( Anhimidae ), некоторые яканы ( Jacana , Hydrophasianus ), шпорокрылый гусь ( Plectropterus ), речная утка ( Merganetta ) и девять видов чибисов ( Vanellus ) используют в качестве оружия острую шпору на крыле. . Утки-пароходы ( Tachyeres ), гуси и лебеди ( Anserinae ), пасьянсы ( Pezophaps ), клювы ( Chionis ), некоторые гуаны ( Crax ) и каменные кроншнепы ( Burhinus ) используют костлявую шишку на алюлярной пястной кости для нанесения ударов и забивания противников. [125] Яканы Actophilornis и Irediparra имеют расширенный, похожий на лезвие радиус. Вымерший Xenicibis был уникален тем, что имел удлиненную переднюю конечность и массивную руку, которая, вероятно, функционировала в бою или защите как шарнирная дубинка или цеп. Лебеди , например, могут ударяться костными шпорами и кусаться, защищая яйца или птенцов. [125]
Перья — характерная особенность птиц (хотя они также присутствуют у некоторых динозавров, которые в настоящее время не считаются настоящими птицами). Они облегчают полет , обеспечивают изоляцию, способствующую терморегуляции , и используются для демонстрации, маскировки и подачи сигналов. [76] Существует несколько типов перьев, каждое из которых служит своему набору целей. Перья представляют собой эпидермальные наросты, прикрепленные к коже, и возникают только на определенных участках кожи, называемых птерилями . Характер распространения этих перьевых трактов (птерилоз) используется в систематике и систематике. Расположение и внешний вид перьев на теле, называемое оперением , могут различаться у разных видов в зависимости от возраста, социального статуса , [126] и пола . [127]
Оперение регулярно линяет ; стандартное оперение птицы, линяющей после размножения, известно как « негнездовое » оперение или, в терминологии Хамфри-Паркса , «основное» оперение; племенное оперение или вариации основного оперения известны в системе Хамфри-Паркса как « альтернативные » оперения. [128] У большинства видов линька происходит ежегодно, хотя у некоторых может быть две линьки в год, а крупные хищные птицы могут линять только один раз в несколько лет. Характер линьки варьируется у разных видов. У воробьиных маховые перья заменяются по одному, при этом самое внутреннее первичное перо становится первым. Когда заменяется пятая из шестой первичной ступени, крайние третичные ступени начинают падать. После линьки самых внутренних третичных перьев второстепенные перья , начиная с самых внутренних, начинают опадать, и это переходит к наружным перьям (центробежная линька). Большие первичные кроющие линяют синхронно с первичными, которые они перекрывают. [129]
Небольшое количество видов, таких как утки и гуси, теряют сразу все маховые перья, временно становясь нелетающими. [130] Как правило, рулевые перья линяют и заменяются, начиная с самой внутренней пары. [129] Центростремительная линька рулевых перьев, однако, наблюдается у Phasianidae . [131] Центробежная линька модифицирована в хвостовых перьях дятлов и древолазов тем, что она начинается со второй внутренней пары перьев и заканчивается центральной парой перьев, так что птица сохраняет функциональный лазающий хвост. [129] [132] Общая закономерность, наблюдаемая у воробьиных , заключается в том, что первичные маховые перья сменяются наружу, вторичные — внутрь, а хвост — от центра наружу. [133] Перед гнездованием самки большинства видов птиц получают голый участок выводка , теряя перья вблизи живота. Кожа там хорошо снабжена кровеносными сосудами и помогает птице в высиживании. [134]
Перья требуют ухода, и птицы ежедневно их чистят и ухаживают за ними, тратя на это в среднем около 9% своего ежедневного времени. [135] Купюра используется для смахивания инородных частиц и нанесения воскового секрета из уропигиальной железы ; эти выделения защищают гибкость перьев и действуют как противомикробное средство , подавляя рост бактерий , разлагающих перья . [136] Это можно дополнить выделениями муравьиной кислоты муравьев, которую птицы получают в результате поведения, известного как муравьи , для удаления перьевых паразитов. [137]
Чешуя птиц состоит из того же кератина, что и клюв, когти и шпоры . Они встречаются в основном на пальцах ног и плюсне , но у некоторых птиц их можно обнаружить и выше на лодыжке. Чешуя большинства птиц существенно не перекрывается, за исключением случаев зимородков и дятлов . Считается, что чешуя птиц гомологична чешуе рептилий и млекопитающих. [138]
Большинство птиц умеют летать , что отличает их практически от всех других классов позвоночных. Полет является основным средством передвижения большинства видов птиц и используется для поиска пищи и спасения от хищников. Птицы имеют различные приспособления для полета, в том числе легкий скелет, две крупные летательные мышцы — грудную (составляющую 15% от общей массы птицы) и надкоракоидную, а также видоизмененную переднюю конечность (крыло) , служащую аэродинамический профиль . [76]
Форма и размер крыльев обычно определяют стиль и производительность полета птицы; многие птицы сочетают энергичный машущий полет с менее энергозатратным парящим полетом. Около 60 современных видов птиц не летают , как и многие вымершие птицы. [139] Нелетание часто возникает у птиц на изолированных островах, скорее всего, из-за ограниченности ресурсов и отсутствия наземных хищников среди млекопитающих . [140] Нелетание почти исключительно коррелирует с гигантизмом из-за присущего острову состояния изоляции. [141] Несмотря на то, что пингвины не летают, они используют аналогичную мускулатуру и движения, чтобы «летать» по воде, как и некоторые способные к полету птицы, такие как гагарки , буревестники и оляпы . [142]
Большинство птиц ведут дневной образ жизни , но некоторые птицы, такие как многие виды сов и козодоев , ведут ночной или сумеречный образ жизни (активны в сумеречные часы), и многие прибрежные кулики кормятся в соответствующие приливы, днем или ночью. [143]
Рацион птиц разнообразен и часто включаетнектар, фрукты, растения, семена,падальи различных мелких животных, включая других птиц. [76]Пищеварительнаясистема птицуникальна: в ней естьзобыдля хранения ижелудок, в котором содержатся проглоченные камни для перемалывания пищи, чтобы компенсировать отсутствие зубов. [144]Некоторые виды, такие как голуби и некоторые виды попугаев, не имеютжелчного пузыря. [145]Большинство птиц хорошо приспособлены к быстрому пищеварению, помогающему летать. [146]Некоторые перелетные птицы приспособились использовать белок, хранящийся во многих частях тела, в том числе белок из кишечника, в качестве дополнительной энергии во время миграции. [147]
Птицы, которые используют множество стратегий для получения пищи или питаются различными продуктами питания, называются универсалами, в то время как другие, которые концентрируют время и усилия на конкретных продуктах питания или имеют единую стратегию получения пищи, считаются специалистами. [76] Стратегии поиска пищи у птиц могут сильно различаться в зависимости от вида. Многие птицы собирают насекомых, беспозвоночных, фрукты или семена. Некоторые охотятся на насекомых, внезапно нападая с ветки. Те виды, которые охотятся на насекомых -вредителей , считаются полезными «агентами биологической борьбы», и их присутствие поощряется в программах биологической борьбы с вредителями . [148] В совокупности насекомоядные птицы съедают 400–500 миллионов тонн членистоногих ежегодно. [149]
Питатели нектара, такие как колибри , нектарницы , лори и лорикеты, среди прочих, имеют специально адаптированные кистевые языки и во многих случаях клювы, предназначенные для приспособления к совместно адаптированным цветам. [150] Киви и кулики с длинными клювами ищут беспозвоночных; Различная длина клюва и способы питания куликов приводят к разделению экологических ниш . [76] [151] Гагары , ныряющие утки , пингвины и гагары преследуют свою добычу под водой, используя крылья или ноги для движения, [67] в то время как воздушные хищники, такие как сулиды , зимородки и крачки , ныряют за своей добычей. Фламинго , три вида прионов и некоторые утки являются фильтраторами . [152] [153] Гуси и речные утки в основном пасутся. [154] [155]
Некоторые виды, в том числе фрегаты , чайки , [156] и поморники , [157] занимаются клептопаразитизмом , воруя пищу у других птиц. Считается, что клептопаразитизм является добавкой к пище, добываемой охотой, а не значительной частью рациона любого вида; Исследование больших фрегатов , ворующих у олушей в масках, показало, что фрегаты украли не более 40% их еды и в среднем украли только 5%. [158] Другие птицы — падальщики ; некоторые из них, например стервятники , специализируются на поедании падали, тогда как другие, например чайки, врановые или другие хищные птицы, являются оппортунистами. [159]
Вода необходима многим птицам, хотя их способ выделения и отсутствие потовых желез снижают физиологические потребности. [160] Некоторые пустынные птицы могут полностью удовлетворить свои потребности в воде за счет влаги в пище. У некоторых есть другие приспособления, такие как повышение температуры тела, позволяющее сэкономить на потере влаги из-за охлаждения испарением или одышки. [161] Морские птицы могут пить морскую воду, и у них внутри головы есть солевые железы , которые удаляют излишки соли из ноздрей. [162]
Большинство птиц зачерпывают воду клювом и поднимают голову, чтобы вода стекала в горло. Некоторые виды, особенно из засушливых зон, принадлежащие к семействам голубей , вьюрков , мышевидных , перепелов и дроф , способны всасывать воду без необходимости запрокидывать голову. [163] Некоторые пустынные птицы зависят от источников воды, а рябчики особенно известны тем, что ежедневно собираются у водопоев. Гнездящиеся рябки и многие ржанки приносят воду своим птенцам, смачивая перья на брюшке. [164] Некоторые птицы несут воду для птенцов в гнезде в своем зобе или срыгивают ее вместе с пищей. У семейства голубей, фламинго и пингвинов есть приспособления для производства питательной жидкости, называемой растительным молоком , которую они дают своим птенцам. [165]
Перья, имеющие решающее значение для выживания птицы, требуют ухода. Помимо физического износа, перья подвергаются нападению грибков, эктопаразитических перьевых клещей и птичьих вшей . [166] Физическое состояние перьев поддерживается чисткой , часто с применением секретов чистящей железы . Птицы также сами купаются в воде или пыли. В то время как некоторые птицы ныряют на мелководье, другие воздушные виды могут нырять в воду с воздуха, а древесные виды часто используют росу или дождь, которые собираются на листьях. Птицы засушливых регионов для купания в пыли используют рыхлую почву. Считается, что поведение, называемое муравьем , при котором птица побуждает муравьев бегать по своему оперению, также помогает им уменьшить количество эктопаразитов в перьях. Многие виды расправляют крылья и подвергают их воздействию прямых солнечных лучей, и считается, что это также помогает снизить активность грибков и эктопаразитов, которые могут привести к повреждению перьев. [167] [168]
Многие виды птиц мигрируют, чтобы воспользоваться глобальными различиями сезонных температур, тем самым оптимизируя доступность источников пищи и среды обитания для размножения. Эти миграции различаются среди разных групп. Многие наземные, околоводные и водоплавающие птицы совершают ежегодные миграции на большие расстояния, обычно вызванные продолжительностью светового дня, а также погодными условиями. Для этих птиц характерен сезон размножения, проведенный в умеренных или полярных регионах , и период отсутствия размножения в тропических регионах или противоположном полушарии. Перед миграцией птицы существенно увеличивают количество жира и запасов в организме, а также уменьшают размеры некоторых своих органов. [169] [170]
Миграция требует больших энергетических затрат, особенно потому, что птицам приходится пересекать пустыни и океаны без дозаправки. Наземные птицы имеют дальность полета около 2500 км (1600 миль), а кулики могут летать до 4000 км (2500 миль), [76] хотя веретенник с полосатым хвостом способен совершать беспосадочные полеты на расстояние до 10 200 км (6300 миль). ). [171] Морские птицы также совершают длительные миграции, самую длинную ежегодную миграцию приходится на закопченных буревестников , которые гнездятся в Новой Зеландии и Чили и проводят северное лето, кормясь в северной части Тихого океана у берегов Японии, Аляски и Калифорнии , совершая ежегодный путь туда и обратно на расстояние 64 000 км. (39 800 миль). [172] Другие морские птицы после размножения расселяются, широко путешествуя, но не имея установленного маршрута миграции. Альбатросы , гнездящиеся в Южном океане, часто совершают циркумполярные путешествия между сезонами размножения. [173]
Некоторые виды птиц совершают более короткие миграции, путешествуя лишь настолько, насколько это необходимо, чтобы избежать плохой погоды или добыть пищу. Вредные виды, такие как бореальные вьюрки, являются одной из таких групп, и их обычно можно встретить в определенном месте в один год и отсутствовать в следующем. Этот тип миграции обычно связан с наличием продовольствия. [174] Виды также могут путешествовать на более короткие расстояния по части своего ареала, при этом особи из более высоких широт путешествуют в существующий ареал сородичей; другие предпринимают частичные миграции, при которых мигрирует лишь часть населения, обычно женщины и субдоминантные мужчины. [175] Частичная миграция может составлять значительную часть миграционного поведения птиц в некоторых регионах; в Австралии исследования показали, что 44% неворобьиных птиц и 32% воробьиных были частично перелетными. [176]
Высотная миграция - это форма миграции на короткие расстояния, при которой птицы проводят сезон размножения на больших высотах и перемещаются на более низкие в неоптимальных условиях. Чаще всего это вызвано перепадами температур и обычно возникает, когда обычные территории также становятся негостеприимными из-за нехватки еды. [177] Некоторые виды могут также вести кочевой образ жизни, не занимая фиксированной территории и перемещаясь в зависимости от погоды и наличия пищи. Попугаи как семейство в подавляющем большинстве не являются ни мигрирующими, ни оседлыми, но считаются либо расселившимися, вторгшимися, кочевыми, либо совершающими небольшие и нерегулярные миграции. [178]
Способность птиц возвращаться в определенные места на огромные расстояния известна уже давно; В эксперименте, проведенном в 1950-х годах, буревестник с острова Мэн , выпущенный в Бостоне в США, вернулся в свою колонию в Скомере , в Уэльсе, в течение 13 дней на расстояние 5150 км (3200 миль). [179] Птицы ориентируются во время миграции, используя различные методы. Дневным мигрантам для навигации днем используется солнце , а ночью — звездный компас. Птицы, использующие солнце, компенсируют изменение положения солнца в течение дня с помощью внутренних часов . [76] Ориентация по звездному компасу зависит от положения созвездий, окружающих Полярную звезду . [180] У некоторых видов это подтверждается их способностью ощущать геомагнетизм Земли посредством специализированных фоторецепторов . [181]
Птицы общаются преимущественно с помощью зрительных и слуховых сигналов. Сигналы могут быть межвидовыми (между видами) и внутривидовыми (внутривидами).
Птицы иногда используют оперение для оценки и утверждения социального доминирования, [182] для демонстрации состояния размножения у видов, выбранных по половому признаку, или для демонстрации угрожающих проявлений, как в случае с солнечной выпью , имитирующей крупного хищника, чтобы отпугнуть ястребов и защитить молодых птенцов. [183]
Визуальное общение среди птиц может также включать ритуальные проявления, которые развились из несигнальных действий, таких как прихорашивание, изменение положения перьев, клевание или другое поведение. Эти проявления могут сигнализировать об агрессии или подчинении или способствовать формированию парных связей. [76] Наиболее сложные проявления происходят во время ухаживания, когда «танцы» часто формируются из сложных комбинаций многих возможных компонентов движений; [184] Успех размножения самцов может зависеть от качества таких демонстраций. [185]
Крики и песни птиц , издаваемые сиринксом , являются основными средствами звукового общения птиц . Это общение может быть очень сложным; некоторые виды могут управлять двумя сторонами сиринкса независимо, что позволяет одновременно воспроизводить две разные песни. [103] Звонки используются для различных целей, включая привлечение партнера, [76] оценку потенциальных партнеров, [186] формирование связей, притязание и сохранение территорий, [76] идентификацию других людей (например, когда родители искать птенцов в колониях или при воссоединении самок в начале сезона размножения), [187] и предупреждение других птиц о потенциальных хищниках, иногда с конкретной информацией о характере угрозы. [188] Некоторые птицы также используют механические звуки для слухового общения. Новозеландские бекасы Coenocorypha пропускают воздух через свои перья, [ 189] дятлы барабанят для связи на дальние расстояния, [190] а пальмовые какаду используют инструменты для барабанной игры. [191]
Хотя некоторые птицы по существу территориальны или живут небольшими семейными группами, другие птицы могут образовывать большие стаи . Основными преимуществами стадного стадирования являются безопасность численности и повышение эффективности кормления. [76] Защита от хищников особенно важна в закрытых средах обитания, таких как леса, где хищники устраивают засады, а несколько глаз могут стать ценной системой раннего предупреждения . Это привело к развитию множества смешанных кормовых стад , которые обычно состоят из небольшого количества представителей многих видов; эти стаи обеспечивают безопасность в численности, но усиливают потенциальную конкуренцию за ресурсы. [193] Издержки стадного содержания включают запугивание социально подчиненных птиц со стороны более доминирующих птиц и снижение эффективности кормления в некоторых случаях. [194]
Птицы иногда также образуют ассоциации с нептичьими видами. Ныряющие морские птицы общаются с дельфинами и тунцами , которые выталкивают стайную рыбу на поверхность. [195] Некоторые виды птиц-носорогов имеют мутуалистические отношения с карликовыми мангустами , в которых они вместе добывают пищу и предупреждают друг друга о близлежащих хищных птицах и других хищниках. [196]
Высокая скорость обмена веществ птиц в активную часть суток дополняется отдыхом в остальное время. Спящие птицы часто используют тип сна, известный как бдительный сон, когда периоды отдыха чередуются с быстрыми «взглядами», открывающими глаза, что позволяет им быть чувствительными к беспокойствам и быстро убегать от угроз. [197] Считается, что стрижи способны спать в полете, и радиолокационные наблюдения показывают, что во время полета на ночлег они ориентируются лицом к ветру. [198] Было высказано предположение, что могут быть определенные виды сна, которые возможны даже в полете. [199]
Некоторые птицы также продемонстрировали способность впадать в медленный сон по одному полушарию мозга за раз. Птицы склонны проявлять эту способность в зависимости от своего положения относительно внешней части стаи. Это может позволить глазу, противоположному спящему полушарию, сохранять бдительность в отношении хищников , наблюдая за внешними краями стаи. Эта адаптация известна и у морских млекопитающих . [200] Совместное ночевание является обычным явлением, поскольку оно снижает потерю тепла телом и снижает риски, связанные с хищниками. [201] Места для ночлега часто выбираются с учетом терморегуляции и безопасности. [202] Необычные мобильные места ночлега включают крупных травоядных животных в африканской саванне, которые используются быками . [203]
Многие спящие птицы наклоняют голову за спину и засовывают клюв в перья спины, хотя другие помещают клюв между перьями на груди. Многие птицы опираются на одну ногу, а некоторые могут втягивать ноги в перья, особенно в холодную погоду. У сидящих птиц есть механизм фиксации сухожилий, который помогает им удерживаться на насесте, когда они спят. Многие наземные птицы, такие как перепела и фазаны, гнездятся на деревьях. Несколько попугаев рода Loriculus сидят на насесте, вися вниз головой. [204] Некоторые колибри впадают в ночное состояние оцепенения , сопровождающееся снижением скорости метаболизма. [205] Эта физиологическая адаптация проявляется почти у ста других видов, включая сов-козодоедов , козодоев и лесных ласточек . Один вид, обыкновенный бедолага , даже впадает в состояние спячки . [206] У птиц нет потовых желез, но они могут терять воду непосредственно через кожу и охлаждаться, перемещаясь в тень, стоя в воде, задыхаясь, увеличивая площадь поверхности тела, трепыхая горлом или используя особые методы поведения, такие как урогидроз , чтобы охладить себя. [207] [208]
Девяносто пять процентов видов птиц социально моногамны. Эти виды образуют пары, по крайней мере, на протяжении сезона размножения или, в некоторых случаях, на несколько лет или до смерти одного из партнеров. [210] Моногамия допускает как отцовскую , так и двуродительскую заботу , что особенно важно для видов, у которых для успешного выращивания выводка требуется забота как со стороны самки, так и со стороны родителя-самца. [211] Среди многих социально моногамных видов распространено внепарное совокупление (неверность). [212] Такое поведение обычно происходит между доминирующими самцами и самками в паре с подчиненными самцами, но также может быть результатом принудительного совокупления у уток и других утиных животных . [213]
Для самок возможные преимущества внепарного совокупления включают получение лучших генов для ее потомства и страхование от возможности бесплодия у ее партнера. [214] Самцы видов, которые участвуют в внепарных совокуплениях, будут внимательно охранять своих партнеров, чтобы гарантировать происхождение потомства, которое они воспитывают. [215]
Встречаются и другие системы спаривания, в том числе полигиния , полиандрия , полигамия , полигинандрия и беспорядочные половые связи . [76] Полигамные системы размножения возникают, когда самки способны выращивать выводки без помощи самцов. [76] Системы спаривания различаются в зависимости от семейства птиц [216] , но считается, что различия внутри вида обусловлены условиями окружающей среды. [217]
Размножение обычно включает в себя ту или иную форму ухаживания, которую обычно осуществляет самец. [218] Большинство представлений довольно просты и включают в себя какую-либо песню . Однако некоторые экспозиции весьма сложны. В зависимости от вида они могут включать в себя барабанный бой крыльями или хвостом, танцы, воздушные полеты или коллективный ток . Самки обычно определяют выбор партнера, [219] хотя у полиандрических плавунчиков все наоборот: более простые самцы выбирают ярко окрашенных самок. [220] Кормление , выставление счетов и аллопренинг обычно выполняются между партнерами, как правило, после того, как птицы спарились и спарились. [221]
Гомосексуальное поведение наблюдалось у самцов и самок у многих видов птиц, включая совокупление, образование пар и совместное воспитание птенцов. [222] Более 130 видов птиц по всему миру участвуют в сексуальных взаимодействиях между представителями одного пола или гомосексуальным поведением. «Однополые ухаживания могут включать в себя тщательно продуманные представления, синхронные танцы, церемонии вручения подарков или поведение в определенных местах, включая беседки, арены или леки». [223]
Многие птицы активно защищают территорию от других представителей того же вида в период размножения; уход за территориями защищает источник пищи для их птенцов. Виды, которые не могут защищать кормовые территории, такие как морские птицы и стрижи , вместо этого часто размножаются колониями ; Считается, что это обеспечивает защиту от хищников. Колониальные заводчики защищают небольшие места гнездования, и конкуренция между видами и внутри них за места гнездования может быть интенсивной. [224]
Все птицы откладывают околоплодные яйца с твердой скорлупой, состоящей преимущественно из карбоната кальция . [76] Виды, гнездящиеся в норах и норах, как правило, откладывают белые или бледные яйца, в то время как открытые гнезда откладывают замаскированные яйца. Однако из этого шаблона есть много исключений; у козодоев , гнездящихся на земле , яйца светлые, а маскировку обеспечивает их оперение. Виды, являющиеся жертвами выводковых паразитов, имеют яйца разного цвета, чтобы повысить шансы обнаружить яйцо паразита, что заставляет самок паразитов сопоставлять свои яйца с яйцами своих хозяев. [225]
Яйца птиц обычно откладываются в гнезде . Большинство видов создают довольно сложные гнезда, которые могут представлять собой чашечки, купола, пластины, насыпи или норы. [226] Некоторые птичьи гнезда могут представлять собой просто вычищенные гнезда с минимальной облицовкой или вообще без нее; большинство гнезд морских птиц и куликов представляют собой не более чем царапины на земле. Большинство птиц строят гнезда в защищенных, скрытых местах, чтобы избежать нападения хищников, но крупные или колониальные птицы, более способные к защите, могут строить более открытые гнезда. Во время строительства гнезда некоторые виды ищут растительный материал из растений, содержащих токсины, уменьшающие количество паразитов, чтобы улучшить выживаемость птенцов [227] , а перья часто используются для изоляции гнезда. [226] Некоторые виды птиц не имеют гнезд; обыкновенная кайра, гнездящаяся на скалах, откладывает яйца на голые камни, а императорские пингвины- самцы держат яйца между телом и ногами. Отсутствие гнезд особенно распространено у видов, гнездящихся на земле в открытой среде обитания, где любое добавление гнездового материала сделало бы гнездо более заметным. Многие наземно-гнездящиеся птицы откладывают кладку яиц, которые вылупляются синхронно, причем преждевременные птенцы уводятся родителями из гнезда ( гнездовые ) вскоре после вылупления. [228]
Инкубация , регулирующая температуру для развития цыплят, обычно начинается после откладки последнего яйца. [76] У моногамных видов обязанности по инкубации часто разделяются, тогда как у полигамных видов за инкубацию полностью отвечает один родитель. Тепло родителей передается яйцам через участки выводка , участки оголенной кожи на животе или груди насиживающих птиц. Инкубация может быть энергозатратным процессом; взрослые альбатросы, например, теряют до 83 граммов (2,9 унции) массы тела за день инкубации. [229] Тепло для инкубации яиц мегапод поступает от солнца, разлагающейся растительности или вулканических источников. [230] Инкубационный период варьируется от 10 дней (у дятлов , кукушек и воробьиных птиц) до более 80 дней (у альбатросов и киви ). [76]
Разнообразие признаков птиц велико, иногда даже у близкородственных видов. В таблице ниже сравниваются некоторые характеристики птиц. [231] [232]
На момент вылупления птенцы развиваются от беспомощных до независимых, в зависимости от их вида. Беспомощные птенцы называются альтрициальными и, как правило, рождаются маленькими, слепыми , неподвижными и голыми; птенцы, которые при вылуплении подвижны и оперены, называются скороспелыми . Альтрициальные цыплята нуждаются в помощи в терморегуляции , и их следует высиживать дольше, чем преждевременных цыплят. Молодняк многих видов птиц не совсем точно вписывается ни в раннезрелую, ни в альтрициальную категорию, имея некоторые аспекты каждого из них и, таким образом, попадает где-то в «ранне-раннеспелый спектр». [233] Цыплят ни в одном из крайних случаев, но в пользу одного или другого, можно назвать полуранними [234] или полуальтрициальными . [235]
Продолжительность и характер родительской заботы широко варьируются в зависимости от отряда и вида. С одной стороны, родительская забота о мегаподах заканчивается после вылупления; только что вылупившийся птенец самостоятельно выкапывается из гнезда без помощи родителей и сразу же может постоять за себя. [236] С другой стороны, многие морские птицы имеют продолжительные периоды родительской заботы, самый продолжительный из которых у большого фрегата , птенцам которого требуется до шести месяцев, чтобы опериться , и родители кормят их еще до 14 месяцев. [237] Стадия охраны птенцов описывает период размножения, в течение которого одна из взрослых птиц постоянно присутствует в гнезде после вылупления птенцов. Основная цель стадии охраны — помочь потомству терморегуляции и защитить его от хищников. [238]
У некоторых видов о птенцах и птенцах заботятся оба родителя; в других такая забота является обязанностью только одного пола. У некоторых видов другие представители того же вида — обычно близкие родственники размножающейся пары , например, потомки от предыдущих выводков — помогают в воспитании молодняка. [239] Такое родительское воспитание особенно распространено среди Corvida , к которому относятся такие птицы, как настоящие вороны , австралийская сорока и крапивники , [240] но наблюдалось у таких разных видов, как стрелок и красный коршун . Среди большинства групп животных родительская забота самцов встречается редко. Однако у птиц оно встречается довольно часто — чаще, чем у любого другого класса позвоночных. [76] Хотя защита территории и места гнездования, инкубация и кормление птенцов часто являются общими задачами, иногда существует разделение труда , при котором один партнер берет на себя все или большую часть определенных обязанностей. [241]
Момент, когда птенцы оперяются, сильно различается. Птенцы муррелей Synthliboramphus , как и древней муррели , покидают гнездо в ночь после вылупления, следуя за родителями в море, где их выращивают вдали от наземных хищников. [242] Некоторые другие виды, например утки, убирают птенцов из гнезда в раннем возрасте. У большинства видов птенцы покидают гнездо незадолго до того или вскоре после того, как смогут летать. Объем родительской заботы после оперения варьируется; птенцы альбатросов покидают гнездо самостоятельно и не получают никакой дальнейшей помощи, в то время как другие виды продолжают подкармливать после оперения. [243] Птенцы также могут следовать за своими родителями во время первой миграции . [244]
Выводковый паразитизм , при котором яйцекладушка оставляет свои яйца с выводком другой особи, более распространен среди птиц, чем любой другой тип организмов. [245] После того как птица-паразит откладывает яйца в гнездо другой птицы, они часто принимаются и выращиваются хозяином за счет собственного выводка хозяина. Выводковые паразиты могут быть либо облигатными выводковыми паразитами , которые вынуждены откладывать яйца в гнезда других видов, поскольку они неспособны вырастить собственное потомство, либо необлигатными выводковыми паразитами , которые иногда откладывают яйца в гнезда сородичей для повышения их репродуктивности. продукции, даже несмотря на то, что они могли бы вырастить собственное потомство. [246] Сто видов птиц, в том числе медоуказчики , желтушники и утки , являются облигатными паразитами, хотя наиболее известными из них являются кукушки . [245] Некоторые выводковые паразиты приспособлены вылупляться раньше молодняка своего хозяина, что позволяет им уничтожать яйца хозяина, выталкивая их из гнезда, или убивать птенцов хозяина; это гарантирует, что вся еда, принесенная в гнездо, будет передана птенцам-паразитам. [247]
Птицы выработали множество способов спаривания , причем павлиний хвост является, пожалуй, самым известным примером полового отбора и побега Фишера . Часто встречающиеся половые диморфизмы , такие как различия в размерах и цвете, являются энергетически дорогостоящими атрибутами, которые сигнализируют о конкурентных ситуациях размножения. [248] Были идентифицированы многие типы полового отбора птиц; интерсексуальный отбор, также известный как женский выбор; и внутриполовая конкуренция, когда особи более многочисленного пола соревнуются друг с другом за право спариваться. Черты, выбранные половым путем, часто развиваются и становятся более выраженными в ситуациях конкурентного размножения, пока этот признак не начинает ограничивать приспособленность особи. Конфликты между индивидуальной приспособленностью и сигнальными адаптациями гарантируют, что выбранные половым путем украшения, такие как окраска оперения и поведение ухаживания, являются «честными» чертами. Сигналы должны быть дорогостоящими, чтобы гарантировать, что только люди хорошего качества могут демонстрировать эти преувеличенные сексуальные украшения и поведение. [249]
Инбридинг вызывает раннюю смерть ( инбредную депрессию ) у зебры Taeniopygia Guttata . [250] Выживаемость эмбрионов (то есть успешность вылупления оплодотворенных яиц) была значительно ниже для спаривающихся пар сибс-сибс, чем для неродственных пар. [251]
Дарвинов зяблик Geospiza scandens испытывает инбридинговую депрессию (снижение выживаемости потомства), и на величину этого эффекта влияют условия окружающей среды, такие как нехватка пищи. [252]
Кровосмесительные спаривания крапивника с пурпурной короной Malurus coronatus приводят к серьезным затратам на приспособленность из-за инбридинговой депрессии (снижение выводимости яиц более чем на 30%). [253] Самки в паре с родственными самцами могут проводить дополнительные парные спаривания (см. «Беспорядочные половые связи» № «Другие животные» , где указана частота 90% у видов птиц), что может уменьшить негативные последствия инбридинга. Однако существуют экологические и демографические ограничения на спаривание дополнительных пар. Тем не менее, 43% выводков, произведенных кровосмесительно спаренными самками, содержали лишнюю пару детенышей. [253]
Инбредная депрессия возникает у большой синицы ( Parus major ), когда потомство, полученное в результате спаривания между близкими родственниками, демонстрирует пониженную приспособленность. В природных популяциях Parus major инбридинга удается избежать путем расселения особей от места их рождения, что снижает вероятность спаривания с близким родственником. [254]
Южные пестрые болтуны Turdoides bicolor, по-видимому, избегают инбридинга двумя способами. Первый — через рассредоточение, а второй — избегание знакомых членов группы как товарищей. [255]
Совместное размножение птиц обычно происходит, когда потомство, обычно самцы, откладывает расселение из своей натальной группы, чтобы остаться в семье и помочь вырастить более молодых родственников. [256] Потомство самок редко остается дома, рассеиваясь на расстояния, которые позволяют им размножаться самостоятельно или присоединяться к несвязанным группам. В общем, инбридинга избегают, поскольку он приводит к снижению приспособленности потомства ( инбридинговая депрессия ), главным образом, из-за гомозиготной экспрессии вредных рецессивных аллелей. [257] Перекрестное оплодотворение между неродственными особями обычно приводит к маскировке вредных рецессивных аллелей в потомстве. [258] [259]
Птицы занимают широкий спектр экологических позиций. [192] В то время как некоторые птицы являются универсалами, другие узкоспециализированы в своей среде обитания или потребностях в пище. Даже в пределах одной среды обитания, например леса, ниши, занимаемые разными видами птиц, различаются: одни виды кормятся в пологе леса , другие — под пологом, а третьи — на лесной подстилке. Лесные птицы могут быть насекомоядными , плодоядными и нектароядными . Водные птицы обычно питаются рыбной ловлей, поеданием растений, пиратством или клептопаразитизмом . Многие луговые птицы являются зерноядными. Хищные птицы специализируются на охоте на млекопитающих или других птиц, а стервятники специализируются на падальщиках . На птиц также охотятся различные млекопитающие, в том числе несколько хищных летучих мышей. [260] Широкий спектр эндо- и эктопаразитов зависит от птиц, а некоторые паразиты, которые передаются от родителей к молодняку, эволюционировали совместно и проявляют специфичность к хозяину. [261]
Некоторые птицы, питающиеся нектаром, являются важными опылителями, а многие плодоядные животные играют ключевую роль в распространении семян. [262] Растения и птицы-опылители часто эволюционируют одновременно , [263] и в некоторых случаях основной опылитель цветка является единственным видом, способным достичь его нектара. [264]
Птицы часто играют важную роль в экологии острова. Птицы часто достигают островов, которых нет у млекопитающих; на этих островах птицы могут выполнять экологическую роль, которую обычно играют более крупные животные. Например, в Новой Зеландии девять видов моа были важными браузерами, как и сегодня керэру и кокако . [262] Сегодня растения Новой Зеландии сохраняют защитные приспособления, развившиеся для защиты их от вымерших моа. [265]
Многие птицы выступают в роли инженеров экосистем , строя гнезда, которые обеспечивают важную микросреду обитания и пищу для сотен видов беспозвоночных. [266] [267] Гнездящиеся морские птицы могут влиять на экологию островов и окружающих морей, главным образом за счет концентрации большого количества гуано , которое может обогащать местную почву [268] и окружающие моря. [269]
Для исследования экологии птиц используется широкий спектр полевых методов экологии птиц , включая подсчеты, мониторинг гнезд, а также отлов и маркировку. [270]
Поскольку птицы — очень заметные и распространенные животные, люди поддерживали с ними отношения с самого начала человечества. [271] Иногда эти отношения носят мутуалистический характер , например, совместный сбор меда среди медоводов и африканских народов, таких как Борана . [272] В других случаях они могут быть комменсалами , например, когда такие виды, как домашний воробей [273], получили выгоду от деятельности человека. Некоторые виды птиц стали коммерчески значимыми сельскохозяйственными вредителями, [274] а некоторые представляют опасность для авиации . [275] Деятельность человека также может быть вредной и угрожать исчезновению многих видов птиц ( охота , отравление птиц свинцом , пестициды , дорожно-транспортные происшествия , гибель ветровых турбин [276] и хищничество домашних кошек и собак являются частыми причинами смерти птиц). . [277]
Птицы могут выступать переносчиками таких заболеваний, как орнитоз , сальмонеллез , кампилобактериоз , микобактериоз (птичий туберкулез ), птичий грипп (птичий грипп), лямблиоз и криптоспоридиоз на большие расстояния. Некоторые из них являются зоонозными заболеваниями , которые также могут передаваться человеку. [278]
Домашние птицы, выращиваемые ради мяса и яиц, называемые домашней птицей , являются крупнейшим источником животного белка, потребляемого людьми; в 2003 году во всем мире было произведено 76 миллионов тонн птицы и 61 миллион тонн яиц. [279] Куры составляют большую часть потребления домашней птицы человеком, хотя домашние индейки , утки и гуси также относительно распространены. [280] На многие виды птиц также охотятся ради мяса. Охота на птиц – это прежде всего рекреационное занятие, за исключением крайне неосвоенных территорий. Наиболее важные птицы, на которых охотятся в Северной и Южной Америке, — водоплавающие; Другие широко охотящиеся птицы включают фазанов , диких индеек , перепелов, голубей , куропатку , тетерева , бекаса и вальдшнепа . [ необходима цитата ] Бараньи птицы также популярны в Австралии и Новой Зеландии. [281] Хотя некоторая охота, например охота на баранов, может быть устойчивой, охота привела к исчезновению или угрозе исчезновения десятков видов. [282]
К другим коммерчески ценным продуктам птиц относятся перья (особенно пух гусей и уток), которые используются в качестве утеплителя в одежде и подстилках, а также фекалии морских птиц ( гуано ), которые являются ценным источником фосфора и азота. Война в Тихом океане , иногда называемая войной гуано, частично велась из-за контроля над месторождениями гуано. [283]
Люди одомашнили птиц как в качестве домашних животных, так и в практических целях. Разноцветных птиц, таких как попугаи и майны , разводят в неволе или держат в качестве домашних животных, и эта практика привела к незаконному обороту некоторых видов, находящихся под угрозой исчезновения . [284] Соколы и бакланы издавна использовались для охоты и рыбалки соответственно. Почтовые голуби , используемые по крайней мере с 1 года нашей эры, оставались важными даже во время Второй мировой войны . Сегодня такая деятельность более распространена либо как хобби, либо для развлечения и туризма, [285]
Любители птиц (так называемые орнитологи, твичеры или, чаще, орнитологи ) исчисляются миллионами. [286] Многие домовладельцы устанавливают кормушки для птиц возле своих домов, чтобы привлечь различные виды птиц. Кормление птиц превратилось в многомиллионную индустрию; например, примерно 75% домохозяйств в Великобритании в какой-то момент зимы дают птицам корм. [287]
Птицы играют выдающуюся и разнообразную роль в религии и мифологии. В религии птицы могут служить либо посланниками, либо жрецами и лидерами божества , как, например, в культе Макемаке , в котором Тангата ману с острова Пасхи служили вождями [288] или помощниками, как в случае с Хугином и Мунины , два обычных ворона , которые нашептывали новости в уши скандинавскому богу Одину . В некоторых цивилизациях древней Италии , особенно в этрусской и римской религиях , жрецы занимались предсказаниями или интерпретацией слов птиц, в то время как «ауспик» (от которого происходит слово «благоприятный») наблюдал за их действиями, чтобы предсказать события. [289]
Они также могут служить религиозными символами , как, например, когда Иона ( иврит : יונה , голубь ) олицетворял страх, пассивность, траур и красоту, традиционно связанные с голубями. [290] Сами птицы обожествлялись, как в случае с обыкновенным павлином , которого жители южной Индии воспринимают как Мать-Землю. [291] В древнем мире голуби использовались как символы месопотамской богини Инанны (позже известной как Иштар), [292] [293] ханаанской богини-матери Ашеры , [292] [ 293 ] [294] и греческой богини Афродита . [292] [293] [295] [296] [297] В древней Греции Афина , богиня мудрости и божество-покровитель города Афин , имела в качестве символа маленькую сову . [298] [299] [300] На религиозных изображениях, сохранившихся со времен империй инков и Тиуанако, птицы изображены в процессе преодоления границ между земным и подземным духовным царством. [301] Коренные народы центральных Анд хранят легенды о птицах, перелетающих в метафизические миры и обратно. [301]
Птицы фигурируют в культуре и искусстве с доисторических времен, когда они были представлены в ранней наскальной живописи [302] и резьбе. [303] Некоторые птицы воспринимались как монстры, в том числе мифологический Рок и легендарный Пуакай маори , гигантская птица, способная хватать людей. [304] Позже птицы использовались как символы власти, как, например, в великолепном Павлиньем троне императоров Великих Моголов и персидских императоров. [305] С появлением научного интереса к птицам многие изображения птиц были заказаны для книг. [ нужна цитата ]
Среди самых известных художников-птиц был Джон Джеймс Одюбон , чьи картины североамериканских птиц имели большой коммерческий успех в Европе и который позже дал свое имя Национальному обществу Одюбона . [306] Птицы также являются важными фигурами в поэзии; например, Гомер включил соловьев в свою «Одиссею» , а Катулл использовал воробья в качестве эротического символа в своем «Катулле 2» . [307] Отношения между альбатросом и моряком являются центральной темой книги Сэмюэля Тейлора Кольриджа « Иней древнего мореплавателя » , что привело к использованию этого термина как метафоры для «бремени» . [308] Другие английские метафоры происходят от птиц; Например, фонды-стервятники и инвесторы-стервятники получили свое название от стервятника-падальщика. [309] Самолеты, особенно военные, часто называют в честь птиц. Хищный характер хищников делает их популярным выбором для истребителей, таких как F-16 Fighting Falcon и Harrier Jump Jet , в то время как названия морских птиц могут быть выбраны для самолетов, в основном используемых военно-морскими силами, таких как HU -16 Albatross и В-22 Оспри . [310]
Восприятие видов птиц различается в зависимости от культуры. В некоторых частях Африки совы ассоциируются с неудачей, колдовством и смертью, [311] но на большей части Европы они считаются мудрыми. [312] Удоды считались священными в Древнем Египте и символами добродетели в Персии , но на большей части Европы их считали ворами и предвестниками войны в Скандинавии . [313] В геральдике птицы, особенно орлы , часто появляются в гербах. [314] В вексиллологии птицы являются популярным выбором на флагах . Птицы присутствуют на флагах 17 стран и многочисленных субнациональных образований и территорий. [315] Птицы используются нациями как символ самобытности и наследия страны, при этом 91 страна официально признает национальную птицу . Хищные птицы широко представлены, хотя некоторые страны выбрали другие виды птиц, а попугаи популярны среди небольших тропических стран. [316]
В музыке пение птиц оказало влияние на композиторов и музыкантов по-разному: они могут быть вдохновлены пением птиц; они могут намеренно имитировать пение птиц в композиции, как это делали Вивальди , Мессиан и Бетховен , а также многие более поздние композиторы; они могут включать в свои произведения записи птиц, как это впервые сделал Отторино Респиги ; или, как Беатрис Харрисон и Дэвид Ротенберг , они могут дуэтом с птицами. [317] [318] [319] [320]
В ходе археологических раскопок 2023 года на участке возрастом 10 000 лет в Израиле были обнаружены полые кости крыльев лысух и уток с перфорацией по бокам, которая, как полагают, позволяла использовать их в качестве флейт или свистков, которые, возможно, использовались натуфийцами для приманки птиц . добычи. [321]
Деятельность человека привела к сокращению или исчезновению популяций многих видов птиц. За исторические времена вымерло более сотни видов птиц, [322] хотя наиболее драматичные антропогенные вымирания птиц, уничтожившие примерно 750–1800 видов, произошли во время колонизации человеком островов Меланезии , Полинезии и Микронезии . [323] Популяции многих птиц во всем мире сокращаются: в 2009 году BirdLife International и МСОП внесли в список находящихся под угрозой исчезновения 1227 видов. [324] [325]
Наиболее часто упоминаемой угрозой для птиц со стороны человека является потеря среды обитания . [326] Другие угрозы включают чрезмерную охоту, случайную смертность из-за столкновений со зданиями или транспортными средствами , прилов при ярусном лове , [327] загрязнение (включая разливы нефти и использование пестицидов), [328] конкуренцию и хищничество со стороны неместных инвазивных видов , [329] ] и изменение климата .
Правительства и природоохранные группы работают над защитой птиц, либо принимая законы, которые сохраняют и восстанавливают среду обитания птиц, либо создавая в неволе популяции для реинтродукции. Такие проекты принесли определенные успехи; По оценкам одного исследования, усилия по сохранению позволили спасти 16 видов птиц, которые в противном случае вымерли бы в период с 1994 по 2004 год, включая калифорнийского кондора и норфолкского длиннохвостого попугая . [330]
Деятельность человека позволила распространить лишь несколько видов, таких как ласточка и европейский скворец .
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )