stringtranslate.com

Лист

Разнообразие листьев
Лист липы войлочной ( Tilia tomentosa )
Схема простого листа.
  1. Апекс
  2. Средняя вена (основная вена)
  3. Вторичная вена.
  4. Пластинка.
  5. Край листа
  6. Черешок
  7. Бутон
  8. Корень
Вверху и справа: сумах оленерогий, Rhus typhina (сложный лист)
Внизу: скунсовая капуста, Symplocarpus foetidus (простой лист)
  1. Апекс
  2. Первичная жила
  3. Вторичная жила
  4. Пластинка
  5. Край листа
  6. Рахис

Лист ( мн. ч. : листья ) — это основной придаток стебля сосудистого растения , [ 1] обычно расположенный сбоку над землей и специализированный для фотосинтеза . Листья в совокупности называются листвой , как в «осенней листве» [2] [3] в то время как листья, стебель, цветок и плод в совокупности образуют систему побегов . [4] В большинстве листьев первичной фотосинтетической тканью является палисадный мезофилл , расположенный на верхней стороне пластинки или листовой пластинки [1] но у некоторых видов, включая зрелую листву эвкалипта [5] , палисадный мезофилл присутствует с обеих сторон, и листья называются изобилатеральными. Большинство листьев уплощены и имеют отчетливые верхнюю ( адаксиальную ) и нижнюю ( абаксиальную ) поверхности, которые различаются по цвету, опушению, количеству устьиц (пор, которые всасывают и выводят газы), количеству и структуре эпикутикулярного воска и другим признакам. Листья в основном зеленого цвета из-за присутствия соединения, называемого хлорофиллом , которое необходимо для фотосинтеза , поскольку оно поглощает световую энергию солнца . Лист с более светлыми или белыми пятнами или краями называется пестрым листом .

Листья могут иметь множество различных форм, размеров, текстур и цветов. Широкие, плоские листья со сложным жилкованием цветковых растений известны как мегафиллы , а виды, которые их несут, большинство, как широколиственные или мегафиллы , которые также включают акрогимноспермы и папоротники . У плауновидных , с различным эволюционным происхождением, листья простые (только с одной жилкой) и известны как микрофиллы . [6] Некоторые листья, такие как чешуйки луковицы , не находятся над землей. У многих водных видов листья погружены в воду. Суккулентные растения часто имеют толстые сочные листья, но некоторые листья не имеют основной фотосинтетической функции и могут быть мертвы в зрелом возрасте, как у некоторых катафиллов и колючек . Кроме того, несколько видов листоподобных структур, обнаруженных у сосудистых растений, не полностью гомологичны им. Примерами служат уплощенные стебли растений, называемые филлокладиями и кладодиями, а также уплощенные стебли листьев, называемые филлодиями , которые отличаются от листьев как по своей структуре, так и по происхождению. [3] [7] Некоторые структуры несосудистых растений выглядят и функционируют во многом как листья. Примерами служат филлиды мхов и печеночников .

Общая характеристика

3D-рендеринг компьютерной томографии листа

Листья являются важнейшими органами большинства сосудистых растений. [8] Зеленые растения являются автотрофными , что означает, что они не получают пищу от других живых существ, а вместо этого создают свою собственную пищу путем фотосинтеза . Они улавливают энергию солнечного света и используют ее для производства простых сахаров , таких как глюкоза и сахароза , из углекислого газа и воды. Затем сахара хранятся в виде крахмала , далее перерабатываются путем химического синтеза в более сложные органические молекулы, такие как белки или целлюлоза , основной структурный материал в стенках растительных клеток, или метаболизируются клеточным дыханием для обеспечения химической энергии для запуска клеточных процессов. Листья втягивают воду из земли в транспирационный поток через сосудистую проводящую систему, известную как ксилема , и получают углекислый газ из атмосферы путем диффузии через отверстия, называемые устьицами, во внешнем покровном слое листа ( эпидермисе ), в то время как листья ориентированы так, чтобы максимально подвергаться воздействию солнечного света. После того, как сахар был синтезирован, его необходимо транспортировать в области активного роста, такие как побеги и корни растений . Сосудистые растения транспортируют сахарозу в специальной ткани, называемой флоэмой . Флоэма и ксилема параллельны друг другу, но транспорт материалов обычно происходит в противоположных направлениях. Внутри листа эти сосудистые системы разветвляются (ветвятся), образуя жилки, которые снабжают как можно большую часть листа, гарантируя, что клетки, осуществляющие фотосинтез, находятся близко к транспортной системе. [9]

Обычно листья широкие, плоские и тонкие (сплющенные дорсивентрально), тем самым максимально увеличивая площадь поверхности, непосредственно подвергающейся воздействию света, и позволяя свету проникать в ткани и достигать хлоропластов , тем самым способствуя фотосинтезу. Они расположены на растении таким образом, чтобы максимально эффективно подвергать свои поверхности воздействию света, не затеняя друг друга, но существует множество исключений и осложнений. Например, растения, приспособленные к ветреным условиям, могут иметь свисающие листья, как у многих ив и эвкалиптов . Плоская, или ламинарная, форма также максимизирует тепловой контакт с окружающим воздухом , способствуя охлаждению. Функционально, в дополнение к выполнению фотосинтеза, лист является основным местом транспирации , обеспечивая энергию, необходимую для вытягивания транспирационного потока из корней, и гуттации .

Многие хвойные имеют тонкие игольчатые или чешуевидные листья, которые могут быть полезны в холодном климате с частыми снегами и морозами. [10] Они интерпретируются как редуцированные по сравнению с мегафилловыми листьями их девонских предков. [6] Некоторые формы листьев приспособлены для модуляции количества поглощаемого ими света, чтобы избежать или смягчить чрезмерное тепло, ультрафиолетовое повреждение или высыхание, или пожертвовать эффективностью поглощения света в пользу защиты от травоядных. Для ксерофитов основным ограничением является не световой поток или интенсивность , а засуха. [11] Некоторые оконные растения, такие как виды Fenestraria , и некоторые виды Haworthia, такие как Haworthia tesselata и Haworthia truncata, являются примерами ксерофитов. [12] и Bulbine mesembryanthemoides . [13]

Листья также выполняют функцию хранения химической энергии и воды (особенно у суккулентов ) и могут стать специализированными органами, выполняющими другие функции, например, усики гороха и других бобовых, защитные колючки кактусов и ловушки для насекомых у плотоядных растений, таких как Nepenthes и Sarracenia . [14] Листья являются основными структурными единицами, из которых строятся шишки у голосеменных растений (каждая чешуйка шишки представляет собой модифицированный мегафилловый лист, известный как спорофилл) [6] : 408  и из которых строятся цветы у цветковых растений . [6] : 445 

Скелет жилок листа. Жилки содержат лигнин , который затрудняет их разложение микроорганизмами.

Внутренняя организация большинства видов листьев эволюционировала, чтобы максимизировать воздействие света на фотосинтетические органеллы , хлоропласты , и увеличить поглощение углекислого газа , в то же время контролируя потерю воды. Их поверхности водонепроницаемы растительной кутикулой , а газообмен между клетками мезофилла и атмосферой контролируется крошечными (длина и ширина измеряются десятками мкм) отверстиями, называемыми устьицами , которые открываются или закрываются, чтобы регулировать скорость обмена углекислого газа (CO2 ) , кислорода (O2 ) и водяного пара во внутреннюю межклеточную систему и из нее. Устьичное отверстие контролируется тургорным давлением в паре замыкающих клеток , которые окружают устьичное отверстие. В любом квадратном сантиметре листа растения может быть от 1000 до 100 000 устьиц. [15]

Возле земли эти молодые деревца эвкалипта имеют молодую дорсивентральную листву с прошлого года, но в этом сезоне их вновь прорастающая листва является равнобокой, как и зрелая листва на взрослых деревьях выше.

Форма и структура листьев значительно различаются от вида к виду растений, в основном в зависимости от их адаптации к климату и доступному свету, а также от других факторов, таких как пасущиеся животные (например, олени), доступные питательные вещества и экологическая конкуренция со стороны других растений. Значительные изменения в типе листьев происходят и внутри видов, например, по мере созревания растения; в качестве примера можно привести виды Eucalyptus, которые обычно имеют изобилатеральные, свисающие листья, когда созревают и доминируют над своими соседями; однако такие деревья, как правило, имеют прямые или горизонтальные дорсивентральные листья в качестве сеянцев, когда их рост ограничен доступным светом. [16] Другие факторы включают необходимость уравновешивать потерю воды при высокой температуре и низкой влажности с необходимостью поглощать атмосферный углекислый газ. У большинства растений листья также являются основными органами, ответственными за транспирацию и гуттацию (капли жидкости, образующиеся на краях листьев).

Листья также могут хранить пищу и воду и модифицируются соответствующим образом для выполнения этих функций, например, в листьях суккулентных растений и в чешуйках луковиц . Концентрация фотосинтетических структур в листьях требует, чтобы они были богаче белком , минералами и сахарами, чем, скажем, древесные ткани стебля. Соответственно, листья играют важную роль в рационе многих животных .

Опадающий лист осенью

Соответственно, листья представляют собой значительные инвестиции со стороны растений, на которых они растут, а их сохранение или утилизация являются предметом сложных стратегий борьбы с вредителями, сезонными условиями и защитными мерами, такими как рост шипов и выработка фитолитов , лигнинов , танинов и ядов .

Листопадные растения в холодных или умеренно холодных регионах обычно сбрасывают листья осенью, тогда как в регионах с суровым сухим сезоном некоторые растения могут сбрасывать листья до конца сухого сезона. В любом случае можно ожидать, что сброшенные листья отдадут свои сохраненные питательные вещества в почву, где они падают.

Новые листья граната

Напротив, многие другие несезонные растения, такие как пальмы и хвойные, сохраняют свои листья в течение длительного времени; вельвичия сохраняет два своих главных листа на протяжении всей жизни, которая может превышать тысячу лет.

Листовидные органы мохообразных (например, мхов и печеночников ), известные как филлиды , сильно отличаются морфологически от листьев сосудистых растений . В большинстве случаев у них отсутствует сосудистая ткань, они имеют толщину всего в одну клетку и не имеют кутикулы , устьиц или внутренней системы межклеточных пространств. (Филлиды семейства мхов Polytrichaceae являются заметным исключением.) Филлиды мохообразных присутствуют только на гаметофитах , в то время как листья сосудистых растений, напротив, присутствуют только на спорофитах . Они могут в дальнейшем развиваться как вегетативные, так и репродуктивные структуры. [14]

Простые, васкуляризированные листья ( микрофиллы ), такие как листья раннего девонского плауновидного Baragwanathia , сначала эволюционировали как энации, расширения стебля. Настоящие листья или эуфиллы большего размера и с более сложным жилкованием не получили широкого распространения в других группах до девонского периода , к которому концентрация углекислого газа в атмосфере значительно снизилась. Это произошло независимо в нескольких отдельных линиях сосудистых растений, у прогимноспермов , таких как Archaeopteris , у Sphenopsida , папоротников и позднее у голосеменных и покрытосеменных . Эуфиллы также называют макрофиллами или мегафиллами (крупными листьями). [6]

Морфология

Анимированное увеличение листа Sequoia sempervirens (калифорнийское красное дерево)
Листовой черешок шиповника с черешком, прилистниками и листочками
Rosa canina : черешок , два прилистника , ось , пять листочков.
Листья цитрусовых с полупрозрачными железами [17]

Структурно полный лист покрытосеменного растения состоит из черешка (листовой стебель), пластинки (листовой пластинки), прилистников (небольших структур, расположенных по обе стороны от основания черешка) и влагалища. Не каждый вид производит листья со всеми этими структурными компонентами. Проксимальный стебель или черешок называется у папоротников ножкой . Пластинка — это расширенный плоский компонент листа, содержащий хлоропласты . Влагалище — это структура, обычно у основания, которая полностью или частично охватывает стебель над узлом, к которому прикреплен лист. Листовые влагалища обычно встречаются у Poaceae (злаки) и Apiaceae (зонтичные). Между влагалищем и пластинкой может находиться псевдочерешок , структура, похожая на черешок. Псевдочерешки встречаются у некоторых однодольных, включая бананы , пальмы и бамбуки . [18] Прилистники могут быть заметными (например, бобы и розы ), быстро опадать или иным образом не быть очевидными, как у Moraceae , или отсутствовать вообще, как у Magnoliaceae . Черешок может отсутствовать (апетиолятный), или пластинка может быть не пластинчатой ​​(уплощенной). Черешок механически связывает лист с растением и обеспечивает путь для переноса воды и сахаров к листу и от него. Пластинка обычно является местом расположения большей части фотосинтеза. Верхний ( адаксиальный ) угол между листом и стеблем известен как пазуха листа. Часто это место расположения почки . Структуры, расположенные там, называются «пазушными».

Внешние характеристики листьев, такие как форма, край, волоски, черешок и наличие прилистников и желез, часто важны для идентификации растений на уровне семейства, рода или вида , и ботаники разработали богатую терминологию для описания характеристик листьев. Листья почти всегда имеют определенный рост. Они растут до определенного рисунка и формы, а затем останавливаются. Другие части растений, такие как стебли или корни, имеют неопределенный рост и обычно продолжают расти, пока у них есть ресурсы для этого.

Тип листа обычно характерен для вида (мономорфный), хотя некоторые виды производят более одного типа листьев (диморфный или полиморфный ). Самые длинные листья у пальмы Раффия , R. regalis , которые могут достигать 25 м (82 фута) в длину и 3 м (9,8 фута) в ширину. [19] Терминология, связанная с описанием морфологии листа, представлена ​​в иллюстрированной форме в Wikibooks.

Распростертые листья у Crossyne guttata

Если листья прикорневые и лежат на земле, их называют стелющимися .

Основные типы листьев

Мутовчатый узор листьев американской тигровой лилии

Многолетние растения , листья которых ежегодно сбрасываются, называются листопадными, а листья, которые остаются на зиму, называются вечнозелеными . Листья, прикрепленные к стеблям черешками (известными как черешки ), называются черешковыми, а если они прикреплены непосредственно к стеблю без черешка, то они называются сидячими. [20]

Листья двудольных имеют пластины с перистым жилкованием (где основные жилки расходятся от одной большой средней жилки и имеют более мелкие соединительные сети между ними). ​​Реже пластины листьев двудольных могут иметь пальчатое жилкование (несколько крупных жилок расходятся от черешка к краям листа). Наконец, некоторые демонстрируют параллельное жилкование. [20]

Листья однодольных в умеренном климате обычно имеют узкие пластины и обычно параллельное жилкование, сходящееся на кончиках или краях листьев. Некоторые также имеют перистое жилкование. [20]

Расположение на стебле

Расположение листьев на стебле известно как филлотаксис . [21] В природе встречается большое разнообразие филлотаксисных моделей:

Листья на этом растении расположены парами друг напротив друга, с последовательными парами под прямым углом друг к другу ( перекрестно ) вдоль красного стебля. Обратите внимание на развивающиеся почки в пазухах этих листьев.
Листья у этого растения ( Senecio angulatus ) расположены поочередно.
Альтернативный
К каждой точке или узлу стебля прикрепляется один лист, ветвь или часть цветка, которые в большей или меньшей степени расходятся по стеблю в разных направлениях.
Базальный
Возникает у основания растения.
Каулин
Крепится к воздушному стеблю.
Противоположный
Два листа, ветки или части цветка крепятся к каждой точке или узлу стебля. Крепления листьев парные в каждом узле.
Перекрестный
Противоположное расположение, при котором каждая последующая пара повернута на 90° относительно предыдущей.
Мутовчатый , или мутовчатый
Три или более листьев, ветвей или частей цветка крепятся в каждой точке или узле стебля. Как и в случае с противоположными листьями, последовательные мутовки могут быть или не быть перекрещенными, повернутыми на половину угла между листьями в мутовке (т. е. последовательные мутовки из трех, повернутых на 60°, мутовки из четырех, повернутых на 45° и т. д.). Противоположные листья могут казаться мутовчатыми около кончика стебля. Псевдовертициллятный описывает расположение, которое только кажется мутовчатым, но на самом деле таковым не является.
Росулейт
Листья образуют розетку .
Ряды
Термин « двухрядный » буквально означает два ряда . Листья в этом расположении могут быть очередными или супротивными в своем прикреплении. Термин « двухрядный » эквивалентен. Термины «тристихный» и «тетрастихный » иногда встречаются. Например, «листья» (на самом деле микрофиллы ) большинства видов Selaginella являются четырехрядными, но не перекрестными.

В простейших математических моделях филлотаксиса верхушка стебля представлена ​​в виде круга. Каждый новый узел формируется на верхушке и поворачивается на постоянный угол относительно предыдущего узла. Этот угол называется углом расхождения . Количество листьев, которые вырастают из узла, зависит от вида растения. Когда из каждого узла вырастает один лист, а стебель удерживается прямо, листья образуют спираль .

Угол расхождения часто представляется как дробь полного оборота вокруг стебля. Дробь вращения 1/2 (угол расхождения 180°) создает альтернативное расположение, например, у Gasteria или веерного алоэ Kumara plicatilis . Дроби вращения 1/3 (углы расхождения 120°) встречаются у бука и орешника . Дуб и абрикос вращаются на 2/5, подсолнечник, тополь и груша на 3/8, а у ивы и миндаля дробь составляет 5/13. [22] Эти расположения являются периодическими. Знаменатель дроби вращения указывает количество листьев за один период, в то время как числитель указывает количество полных оборотов или круговоротов, сделанных за один период. Например:

Большинство углов расхождения связаны с последовательностью чисел Фибоначчи F n . Эта последовательность начинается с 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13; каждый член является суммой двух предыдущих. Дроби вращения часто являются частными F n / F n + 2 числа Фибоначчи на число, стоящее на два члена позже в последовательности. Это имеет место для дробей 1/2, 1/3, 2/5, 3/8 и 5/13. Соотношение между последовательными числами Фибоначчи стремится к золотому сечению φ = (1 + √5)/2 . Когда окружность делится на две дуги, длины которых находятся в отношении 1:φ , угол, образованный меньшей дугой, является золотым углом , который равен 1/φ 2 × 360° ≈ 137,5° . По этой причине многие углы расхождения составляют приблизительно 137,5° .

У растений, у которых из каждого узла растет пара противоположных листьев, листья образуют двойную спираль. Если узлы не вращаются (доля вращения равна нулю, а угол расхождения равен 0°), две спирали становятся парой параллельных линий, создавая двурядное расположение, как у клена или оливковых деревьев. Чаще встречается в крестообразной схеме, в которой каждый узел вращается на 1/4 (90°), как у базилика лекарственного . Листья трикуссатных растений, таких как Nerium oleander, образуют тройную спираль.

Листья некоторых растений не образуют спиралей. У некоторых растений угол расхождения изменяется по мере роста растения. [23] В филлотаксисе orixate, названном в честь Orixa japonica , угол расхождения не является постоянным. Вместо этого он является периодическим и следует последовательности 180°, 90°, 180°, 270°. [24]

Деления клинка

Лист с пластинчатой ​​структурой и перистым жилкованием

Две основные формы листьев можно описать, учитывая способ разделения пластинки (листовой пластинки). Простой лист имеет неразделенную пластинку. Однако лист может быть рассечен на доли, но промежутки между долями не достигают главной жилки. Сложный лист имеет полностью разделенную пластинку, причем каждый листочек пластинки разделен вдоль главной или вторичной жилки. Листочки могут иметь черешки и прилистники, эквиваленты черешков и прилистников листьев. Поскольку каждый листочек может казаться простым листом, важно распознать, где находится черешок, чтобы идентифицировать сложный лист. Сложные листья характерны для некоторых семейств высших растений, таких как Fabaceae . Средняя жилка сложного листа или вайи , если она присутствует, называется рахисом .

Пальчато-сложный
Все листочки имеют общую точку прикрепления на конце черешка, расходящуюся радиально, как пальцы руки; например, у Cannabis (конопли) и Aesculus (каштанов).
Перисто-сложный
Листочки расположены по обе стороны от главной оси, или рахиса .
Непарноперистый
С конечным листочком; например, Fraxinus (ясень).
Даже перистый
Не имеющие конечного листочка; например, Swietenia (красное дерево). Специфический тип четных перистых растений — двулистовидные , где листья состоят только из двух листочков; например, Hymenaea .
Двойственно-перисто-сложный
Листья дважды разделены: листочки (технически «подлисточки») расположены вдоль вторичной оси, которая является одной из нескольких, ответвляющихся от рахиса. Каждый листочек называется перышком . Группа перышков на каждой вторичной жилке образует перышко ; например, Albizia (шелковое дерево).
Тройчатый (или трехлистный)
Перистый лист, состоящий всего из трех листочков; например, Trifolium (клевер), Laburnum (лабурнум) и некоторые виды Toxicodendron (например, ядовитый плющ ).
Перистонадрезной
Перисто-рассеченные до центральной жилки, но с листочками, не полностью разделенными; например, Polypodium , некоторые Sorbus (белянки). В перисто-рассеченных листьях центральная жилка известна как средняя жилка .

Характеристики черешка

Разросшиеся черешки ревеня ( Rheum rhabarbarum ) съедобны.

Листья, имеющие черешок (листовой черешок), называются черешковыми .

Сидячие (эпетиолятные) листья не имеют черешка, а пластинка крепится непосредственно к стеблю. Субчерешковые листья почти черешковые или имеют чрезвычайно короткий черешок и могут казаться сидячими.

У прижатых или низбегающих листьев пластинка частично охватывает стебель.

Когда основание листа полностью окружает стебель, листья называются пронзеннолистными , как, например, у Eupatorium perfoliatum .

У щитовидных листьев черешок прикрепляется к пластине с внутренней стороны ее края.

У некоторых видов акации , таких как дерево коа ( Acacia koa ), черешки расширены или утолщены и выполняют функцию листовых пластин; они называются филлодиями . На кончике филлодия могут быть или не быть нормальные перистые листья.

Прилистник , присутствующий на листьях многих двудольных растений , представляет собой придаток с каждой стороны у основания черешка, напоминающий небольшой лист. Прилистники могут быть прочными и не опадать (листья-конститулы, например, у роз и бобов ) или опадать по мере расширения листа, оставляя на ветке шрам от прилистника (листья-эксстипулаты). Расположение, расположение и структура прилистников называются «констипуляцией».

Свободный, боковой
Как в гибискусе .
Аднатный
Сращены с основанием черешка, как у Rosa .
Охреат
Снабжен охрой или влагалищными прилистниками, как у Polygonaceae , например, у ревеня .
Окружение основания черешка
Интерпетиолярный
Между черешками двух супротивных листьев, как у Rubiaceae .
Интрапетиолярный
Между черешком и прилегающим стеблем, как у Malpighiaceae .

Вены

Разветвленные жилки на нижней стороне листа таро
Жилкование в прицветнике липы
Микрофотография скелета листа.

Жилки (иногда называемые нервами) представляют собой одну из наиболее заметных особенностей листьев. Жилки в листе представляют сосудистую структуру органа, простираясь в лист через черешок и обеспечивая транспортировку воды и питательных веществ между листом и стеблем, и играют решающую роль в поддержании водного статуса листа и фотосинтетической способности. Они также играют роль в механической поддержке листа. [25] [26] Внутри пластинки листа, в то время как некоторые сосудистые растения обладают только одной жилкой, у большинства эта сосудистая система обычно делится (ветвится) в соответствии с различными узорами (жилкованием) и образует цилиндрические пучки, обычно лежащие в срединной плоскости мезофилла, между двумя слоями эпидермиса. [27] Этот узор часто специфичен для таксонов, и из них покрытосеменные обладают двумя основными типами: параллельными и сетчатыми (сетчатыми). В целом, параллельное жилкование типично для однодольных растений, тогда как сетчатое жилкование более характерно для двудольных и двудольных растений , хотя есть и много исключений. [28] [27] [ 29 ]

Жилка или жилки, входящие в лист из черешка, называются первичными или жилками первого порядка. Жилки, ответвляющиеся от них, называются вторичными или жилками второго порядка. Эти первичные и вторичные жилки считаются основными жилками или жилками низшего порядка, хотя некоторые авторы включают третий порядок. [30] Каждое последующее разветвление последовательно нумеруется, и это жилки высшего порядка, каждое разветвление связано с более узким диаметром жилки. [31]

В листьях с параллельными жилками первичные жилки идут параллельно и на одинаковом расстоянии друг от друга на протяжении большей части длины листа, а затем сходятся или сливаются (анастомозируют) к верхушке. Обычно множество более мелких второстепенных жилок соединяют эти первичные жилки, но могут заканчиваться очень тонкими окончаниями жилок в мезофилле. Второстепенные жилки более типичны для покрытосеменных растений, которые могут иметь до четырех высших порядков. [30]

Напротив, листья с сетчатым жилкованием имеют одну (иногда больше) первичную жилку в центре листа, называемую средней жилкой или костой, которая является продолжением сосудистой системы черешка. Вторичные жилки, также известные как жилки второго порядка или боковые жилки, ответвляются от средней жилки и простираются к краям листа. Они часто заканчиваются гидатодом , секреторным органом, на краю. В свою очередь, более мелкие жилки ответвляются от вторичных жилок, известных как третичные или жилки третьего порядка (или более высокого порядка), образуя плотный сетчатый рисунок. Области или островки мезофилла, лежащие между жилками более высокого порядка, называются ареолами. Некоторые из самых маленьких жилок (прожилок) могут иметь свои окончания в ареолах, процесс, известный как ареоляция. [31] Эти мелкие жилки действуют как места обмена между мезофиллом и сосудистой системой растения. [26] Таким образом, мелкие жилки собирают продукты фотосинтеза (фотосинтат) из клеток, где он происходит, а крупные жилки отвечают за его транспортировку за пределы листа. В то же время вода транспортируется в противоположном направлении. [32] [28] [27]

Количество окончаний жилок очень изменчиво, как и то, заканчиваются ли жилки второго порядка на краю или соединяются с другими жилками. [29] Существует множество сложных вариаций узоров, которые образуют жилки листа, и они имеют функциональные последствия. Из них покрытосеменные растения имеют наибольшее разнообразие. [30] Внутри них основные жилки выполняют функцию опорной и распределительной сети для листьев и коррелируют с формой листа. Например, параллельное жилкование, обнаруженное у большинства однодольных, коррелирует с их удлиненной формой листа и широким основанием листа, в то время как сетчатое жилкование наблюдается в простых цельных листьях, в то время как пальчатые листья обычно имеют жилкование, в котором три или более первичных жилок расходятся радиально из одной точки. [33] [26] [31] [34]

С точки зрения эволюции, ранние появляющиеся таксоны, как правило, имеют дихотомическое ветвление, а сетчатые системы появляются позже. Жилки появились в пермский период (299–252 млн лет назад), до появления покрытосеменных в триасовый период (252–201 млн лет назад), во время которого появилась иерархия жилок, обеспечивающая более высокую функцию, больший размер листьев и адаптацию к более широкому спектру климатических условий. [30] Хотя это более сложная картина, ветвящиеся жилки, по-видимому, являются плезиоморфными и в некоторой форме присутствовали у древних семенных растений еще 250 миллионов лет назад. Псевдосетчатое жилкование, которое на самом деле является сильно модифицированным пеннипараллельным, является аутапоморфией некоторых Melanthiaceae , которые являются однодольными; например, Paris quadrifolia (True-lover's Knot). В листьях с сетчатым жилкованием жилки образуют каркасную матрицу, придающую листьям механическую жесткость. [35]

Морфологические изменения в пределах одного растения

Гомобластия
Характерно, что у растения наблюдаются небольшие изменения в размере листьев, форме и характере роста между ювенильной и взрослой стадиями, в отличие от:
Гетеробластия
Характеристика, при которой у растения наблюдаются заметные изменения в размере листьев, форме и характере роста между молодой и взрослой стадиями.

Анатомия

Среднемасштабные особенности

Листья обычно обильно васкуляризированы и, как правило, имеют сети сосудистых пучков , содержащих ксилему , которая поставляет воду для фотосинтеза , и флоэму , которая транспортирует сахара , производимые фотосинтезом. Многие листья покрыты трихомами (маленькими волосками), которые имеют разнообразную структуру и функции.

Среднемасштабная схема внутренней анатомии листа
Среднемасштабная схема внутренней анатомии листа

Мелкомасштабные особенности

Основные присутствующие тканевые системы:

Эти три системы тканей обычно образуют регулярную организацию на клеточном уровне. Специализированные клетки, которые заметно отличаются от окружающих клеток и которые часто синтезируют специализированные продукты, такие как кристаллы, называются идиобластами . [36]

Схема строения листа в мелком масштабе
Схема строения листа в мелком масштабе

Основные ткани листа

Эпидермис

Снимок эпидермиса листа Nicotiana alata , полученный с помощью СЭМ, на котором видны трихомы (волосовидные придатки) и устьица (глазообразные щели, видимые при полном разрешении).

Эпидермис — это внешний слой клеток , покрывающий лист. Он покрыт воскообразной кутикулой , которая непроницаема для жидкой воды и водяного пара и образует границу, отделяющую внутренние клетки растения от внешнего мира. Кутикула в некоторых случаях тоньше на нижнем эпидермисе, чем на верхнем, и, как правило, толще на листьях из сухого климата по сравнению с листьями из влажного климата. [37] Эпидермис выполняет несколько функций: защиту от потери воды путем транспирации , регуляцию газообмена и секрецию метаболических соединений. Большинство листьев демонстрируют дорсовентральную анатомию: верхняя (адаксиальная) и нижняя (абаксиальная) поверхности имеют несколько различное строение и могут выполнять разные функции.

Ткань эпидермиса включает несколько дифференцированных типов клеток; эпидермальные клетки, эпидермальные волосковые клетки ( трихомы ), клетки устьичного комплекса; замыкающие клетки и вспомогательные клетки. Эпидермальные клетки являются наиболее многочисленными, крупными и наименее специализированными и образуют большую часть эпидермиса. Они, как правило, более вытянуты в листьях однодольных, чем в листьях двудольных .

Хлоропласты, как правило, отсутствуют в эпидермальных клетках, за исключением замыкающих клеток устьиц . Устьичные поры пронизывают эпидермис и окружены с каждой стороны замыкающими клетками, содержащими хлоропласты, и двумя-четырьмя вспомогательными клетками, в которых отсутствуют хлоропласты, образуя специализированную группу клеток, известную как устьичный комплекс. Открытие и закрытие устьичной апертуры контролируется устьичным комплексом и регулирует обмен газами и водяным паром между наружным воздухом и внутренней частью листа. Таким образом, устьица играют важную роль в обеспечении фотосинтеза, не давая листу высыхать. В типичном листе устьица более многочисленны над абаксиальным (нижним) эпидермисом, чем над адаксиальным (верхним) эпидермисом, и их больше у растений из более прохладного климата.

Мезофилл

Большая часть внутренней части листа между верхним и нижним слоями эпидермиса представляет собой паренхиму (основную ткань) или хлоренхимную ткань, называемую мезофиллом (по-гречески «средний лист»). Эта ассимиляционная ткань является основным местом фотосинтеза в растении. Продукты фотосинтеза называются «ассимилятами».

У папоротников и большинства цветковых растений мезофилл разделен на два слоя:

Листья обычно зеленые из-за хлорофилла в хлоропластах в клетках мезофилла. У некоторых растений листья имеют разный цвет из-за присутствия дополнительных пигментов, таких как каротиноиды, в клетках мезофилла.

Сосудистая ткань

Прожилки ежевичного листа

Жилки являются сосудистой тканью листа и расположены в губчатом слое мезофилла. Рисунок жилок называется жилкованием. У покрытосеменных растений жилкование обычно параллельное у однодольных и образует взаимосвязанную сеть у широколиственных растений . Когда-то они считались типичными примерами формирования узора посредством ветвления , но вместо этого они могут иллюстрировать узор, сформированный в поле тензора напряжения . [38] [39] [40]

Вена состоит из сосудистого пучка . В основе каждого пучка находятся кластеры двух различных типов проводящих клеток:

Ксилема
Клетки, которые переносят воду и минеральные вещества из корней в лист.
Флоэма
Клетки, которые обычно перемещают сок с растворенной сахарозой (глюкоза в сахарозу), вырабатываемой в процессе фотосинтеза в листе, из листа.

Ксилема обычно лежит на адаксиальной стороне сосудистого пучка, а флоэма — на абаксиальной стороне. Оба они заключены в плотную паренхимную ткань, называемую оболочкой, которая обычно включает некоторую структурную колленхимную ткань.

Развитие листьев

Согласно теории частичного побега листа Агнес Арбер , листья являются частичными побегами, [41] происходящими от листовых зачатков верхушки побега. На раннем этапе развития они дорсивентрально сплющены с дорсальной и вентральной поверхностями. [14] Сложные листья ближе к побегам, чем простые листья. Исследования развития показали, что сложные листья, как и побеги, могут ветвиться в трех измерениях. [42] [43] На основе молекулярной генетики Эккардт и Баум (2010) пришли к выводу, что «в настоящее время общепризнанно, что сложные листья выражают как свойства листа, так и свойства побега». [44] Многие листья двудольных демонстрируют эндогенно обусловленную суточную ритмичность роста. [45] [46] [47]

Экология

Биомеханика

Растения реагируют и приспосабливаются к факторам окружающей среды, таким как свет и механическое напряжение от ветра. Листьям необходимо поддерживать собственную массу и выстраиваться таким образом, чтобы оптимизировать свое воздействие на солнце, как правило, более или менее горизонтально. Однако горизонтальное расположение максимизирует воздействие изгибающих сил и разрушение от таких напряжений, как ветер, снег, град, падающий мусор, животные и истирание от окружающей листвы и растительных структур. В целом листья относительно хрупкие по сравнению с другими растительными структурами, такими как стебли, ветви и корни. [48]

Как листовая пластинка, так и структура черешка влияют на реакцию листа на такие силы, как ветер, позволяя определенную степень изменения положения для минимизации сопротивления и повреждения, в отличие от сопротивления. Такое движение листьев может также увеличить турбулентность воздуха вблизи поверхности листа, что истончает пограничный слой воздуха, непосредственно прилегающий к поверхности, увеличивая способность к газообмену и теплообмену, а также фотосинтезу. Сильные ветровые силы могут привести к уменьшению количества листьев и площади поверхности, что, уменьшая сопротивление, подразумевает компромисс также и к уменьшению фотосинтеза. Таким образом, конструкция листа может включать компромисс между получением углерода, терморегуляцией и потерей воды, с одной стороны, и стоимостью поддержания как статических, так и динамических нагрузок. У сосудистых растений перпендикулярные силы распределены по большей площади и относительно гибки как при изгибе, так и при кручении , что позволяет упруго деформироваться без повреждений. [48]

Многие листья полагаются на гидростатическую поддержку, организованную вокруг скелета сосудистой ткани для их прочности, которая зависит от поддержания водного статуса листа. Как механика, так и архитектура листа отражают потребность в транспортировке и поддержке. Рид и Стокс (2006) рассматривают две основные модели, форму «гидростатической» и «листа в форме двутавровой балки» (см. рис. 1). [48] Гидростатические листья, такие как у Prostanthera lasianthos, большие и тонкие, и могут включать необходимость в нескольких листьях, а не в отдельных больших листьях из-за количества жилок, необходимых для поддержки периферии больших листьев. Но большой размер листа способствует эффективности фотосинтеза и сохранения воды, что подразумевает дальнейшие компромиссы. С другой стороны, листья в форме двутавровой балки, такие как Banksia marginata, включают специализированные структуры для придания им жесткости. Эти двутавровые балки образованы из расширений оболочек пучков склеренхимы, встречающихся с жесткими субэпидермальными слоями. Это смещает баланс с зависимости от гидростатического давления на структурную поддержку, что является очевидным преимуществом в условиях относительного дефицита воды. [48] ​​Длинные узкие листья гнутся легче, чем яйцевидные листовые пластинки той же площади. Однодольные растения обычно имеют такие линейные листья, которые максимизируют площадь поверхности, минимизируя самозатенение. В них высокая доля продольных главных жилок обеспечивает дополнительную поддержку. [48]

Взаимодействие с другими организмами

Некоторые насекомые , такие как Kallima inachus , имитируют листья.

Хотя листья не так питательны, как другие органы, такие как плоды, они являются источником пищи для многих организмов. Лист является жизненно важным источником производства энергии для растения, и растения выработали защиту от животных, которые потребляют листья, например, танины , химические вещества, которые препятствуют перевариванию белков и имеют неприятный вкус. Животные, которые специализируются на поедании листьев, известны как листвоядные .

У некоторых видов есть скрытые адаптации, с помощью которых они используют листья, чтобы избежать хищников. Например, гусеницы некоторых молей-листоверток создают небольшое жилище в листе, складывая его вокруг себя. Некоторые пилильщики аналогичным образом сворачивают листья своих кормовых растений в трубочки. Самки Attelabidae , так называемых листовертящих долгоносиков, откладывают яйца в листья, которые затем сворачивают в качестве средства защиты. Другие травоядные и их хищники имитируют внешний вид листа. Рептилии, такие как некоторые хамелеоны, и насекомые, такие как некоторые кузнечики , также имитируют колебательные движения листьев на ветру, двигаясь из стороны в сторону или вперед и назад, уклоняясь от возможной угрозы.

Сезонная потеря листьев

Листья меняют цвет осенью (fall)

Листья в умеренных , бореальных и сезонно сухих зонах могут быть сезонно листопадными (опадать или отмирать в ненастный сезон). Этот механизм сбрасывания листьев называется опадением . Когда лист сбрасывается, он оставляет листовой рубец на ветке. Холодной осенью они иногда меняют цвет и становятся желтыми , ярко - оранжевыми или красными , так как различные вспомогательные пигменты ( каротиноиды и ксантофиллы ) раскрываются, когда дерево реагирует на холод и сокращение солнечного света , сокращая выработку хлорофилла. Сейчас считается, что красные пигменты антоциана вырабатываются в листе по мере его отмирания, возможно, чтобы замаскировать желтый оттенок, остающийся после потери хлорофилла — желтые листья, по-видимому, привлекают травоядных животных, таких как тля . [49] Оптическая маскировка хлорофилла антоцианами снижает риск фотоокислительного повреждения клеток листьев по мере их старения, что в противном случае может снизить эффективность извлечения питательных веществ из стареющих осенних листьев. [50]

Эволюционная адаптация

Прицветники пуансеттии — это листья, которые приобрели красную пигментацию, чтобы привлекать насекомых и птиц к центральным цветкам. Эту адаптивную функцию обычно выполняют лепестки (которые сами по себе являются листьями, сильно измененными в процессе эволюции).

В ходе эволюции листья приспособились к различным условиям окружающей среды следующим образом: [ необходима цитата ]

Терминология

Термины морфологии листа

Форма

Листья различной морфологии (по часовой стрелке, начиная с верхнего левого угла): трехраздельные, эллиптические с пильчатым краем, пальчатое жилкование, заостренные непарноперистые (в центре), перисто-рассеченные, лопастные, эллиптические с цельным краем.

Край (марша)

Край или кромка — это внешний периметр листа. Термины взаимозаменяемы.

Вершина (кончик)

База

Акуминат
Переходим к острой, узкой, вытянутой точке.
Острый
Переходим к острой, но не затянутой точке.
Ушной
В форме уха.
Сердцевидный
Сердцевидной формы с выемкой у плодоножки.
Cuneate
Клиновидной формы.
Хастат
По форме напоминает алебарду, базальные доли направлены наружу.
Наклонный
Наклонный.
почковидный
Почковидной формы, но более округлый и широкий, чем длинный.
Округлый
Изогнутая форма.
Стреловидный
Имеет форму наконечника стрелы с острыми базальными долями, направленными вниз.
Усечение
Резко обрывается плоским концом, который выглядит обрезанным.

Поверхность

Чешуевидные листья сосны острова Норфолк .

Поверхность листа также является средой обитания большого количества микроорганизмов ; в этом контексте ее называют филлосферой .

Лепидот
Покрыт мелкими чешуйками.

Волосатость

Листья коровяка обыкновенного ( Verbascum thapsus ) покрыты густыми звездчатыми трихомами.
Изображение трихом на нижней поверхности листа Coleus blumei ( колеус ), полученное с помощью сканирующего электронного микроскопа
Листья астры шелковистой ( Symphyotrichum sericeum ) шелковистые.

"Волосы" на растениях правильно называются трихомами . Листья могут иметь несколько степеней волосистости. Значение некоторых из следующих терминов может совпадать.

Паукообразный, или арахноидальный
Со множеством тонких спутанных волосков, создающих впечатление паутины.
Барбеллат
С тонкими колючими волосками (усиками).
бородатый
С длинными, жесткими волосами.
Щетинистый
С жесткими, похожими на волосы колючками.
Канесценс
Седой, с густым серовато-белым опушением.
Инфузория
Края окаймлены короткими волосками (ресничками).
Инфузория
Мельчайшие реснитчатые.
Флокоза
С пучками мягких, пушистых волосков, которые имеют тенденцию стираться.
Голый
Выпадение волос с возрастом.
Голый
Никаких волос не обнаружено.
железистый
С железой на кончике волоса.
Волосатый
С довольно грубыми или жесткими волосами.
Гиспид
С жесткими, щетинистыми волосками.
Хиспидулус
Минутно хиспид.
Седой
С тонким, густым серовато-белым опушением.
Ланат, или ланос
С пушистыми волосами.
Волосатый
С мягкими, четко разделенными волосками.
Пуберулентный, или пуберулентный
С тонкими, мелкими волосками.
Опушенный
С мягкими, короткими и стоячими волосками.
Шершавый, или шершавый
Шершавый на ощупь.
Серьёзный
Шелковистый вид благодаря тонким, прямым и прижатым (плотно прилегающим и гладким) волоскам.
Шелковистый
С прилегающим, мягким и прямым опушением.
Звездчатый, или звездообразный
С волосками в форме звезды.
Стригос
С прижатыми, острыми, прямыми и жесткими волосками.
Войлочный
Густо опушенные, спутанные, мягкие белые шерстинки.
Кано-войлочный
Между плетистым и войлочным.
Войлочно-войлочный
Шерстяной, спутанный, с кудрявыми волосками.
Томентулоза
Мелко или лишь слегка войлочно-опушенный.
Ворсистый
С длинными и мягкими волосками, обычно изогнутыми.
Шерстистый
С длинными, мягкими и извилистыми или спутанными волосами.

Сроки

Гистерантус
Развивается после цветения [51]
Синантус
Развивается одновременно с цветками [52]

Жилкование

Классификация

Типы первичного жилкования по Хики

Было описано несколько различных систем классификации рисунков листовых жилок (жилкование или прожилкование), [29] начиная с Эттингсгаузена (1861), [53] вместе со многими различными описательными терминами, и терминология была описана как «грозная». [29] Одной из самых распространенных среди них является система Хики, первоначально разработанная для « двудольных » и использующая ряд терминов Эттингсгаузена, полученных из греческого языка (1973–1979): [54] [55] [56] ( см. также : Симпсон, рисунок 9.12, стр. 468) [29]

Система Хики
1. Перистый (перисто-жилковый, сетчатый, перисто-сетчатый, перисто-ребристый, перисто-жилковый или перисто-жилковый)
Жилки отходят перисто (перистоподобно) от одной первичной жилки (срединной жилки) и подразделяются на вторичные жилки, известные как жилки более высокого порядка. Они, в свою очередь, образуют сложную сеть. Этот тип жилкования типичен (но никоим образом не ограничивается) для « двудольных » (немонодольных покрытосеменных ). Например, Ostrya .
Существует три подтипа перистого жилкования:
Краспедодромный (греч. kraspedon — край, dromos — бег)
Основные жилки доходят до края листа.
Камптодромус
Основные жилки проходят близко к краю, но изгибаются перед пересечением с краем.
Гифодромный
Все вторичные жилки отсутствуют, рудиментарны или скрыты.

Они, в свою очередь, имеют ряд дополнительных подтипов, таких как эвкамптодромный, где вторичные жилки изгибаются вблизи края, не соединяясь с соседними вторичными жилками.

Перистый
2. Параллелодромный (параллельно-жилковый, параллельно-ребристый, параллельно-нервный, пеннипараллельный, полосатый)
Две или более первичных жилок, начинающихся рядом друг с другом у основания листа и идущих параллельно друг другу до верхушки, а затем сходящихся там. Комиссуральные жилки (маленькие жилки) соединяют основные параллельные жилки. Типично для большинства однодольных , таких как злаки .
Используются также дополнительные термины: краевой (первичные жилки достигают края) и сетчатый (сетчатый).
Параллелодромный
3. Кампилодромный ( campylos – кривая)
Несколько первичных жилок или ветвей, начинающихся в одной точке или близко к ней и проходящих изогнутыми дугами, затем сходящихся на вершине. Например, Maianthemum .
Кампилодромный
4. Акродромный
Две или более первичных или хорошо развитых вторичных жилок в сходящихся дугах к вершине, без базальной рекурвации, как у Campylodromous. Могут быть базальными или супрабазальными в зависимости от происхождения, и совершенными или несовершенными в зависимости от того, достигают ли они 2/3 пути к вершине. Например, Miconia (базальный тип), Endlicheria (супрабазальный тип).
Акродромный
5. Актинодромный
Три или более первичных жилок, расходящихся радиально из одной точки. Например, Arcangelisia (базальный тип), Givotia (супрабазальный тип).
Актинодромный
6. Палинактодромный
Первичные жилки с одной или несколькими точками вторичного дихотомического разветвления за пределами первичного расхождения, расположенными либо близко, либо на большем расстоянии друг от друга. Например, Platanus .
Жилкование листа пуансеттии (Euphorbia pulcherrima)
Жилкование листа пуансеттии (Euphorbia pulcherrima).
Палинактодромный

Типы 4–6 можно также подразделить на базальные (первичные, соединенные у основания пластины) или супрабазальные (расходящиеся выше основания пластины), а также на совершенные или несовершенные, а также на веерообразные.

Примерно в то же время Мелвилл (1976) описал систему, применимую ко всем покрытосеменным растениям и использующую латинскую и английскую терминологию. [57] Мелвилл также выделил шесть подразделений, основанных на порядке развития жилок.

Арбускулярный (arbuscularis)
Многократное разветвление путем правильной дихотомии, приводящее к образованию трехмерной кустообразной структуры, состоящей из линейных сегментов (2 подкласса)
Флабеллатный (flabellatus)
Первичные жилки прямые или слегка изогнутые, веерообразные, от основания расходятся (4 подкласса)
Пальчатый (palmatus)
Изогнутые первичные жилки (3 подкласса)
Перистый (pinnatus)
Одна первичная жилка, средняя жилка, вдоль которой с более или менее регулярными интервалами расположены прямые или дугообразные вторичные жилки (6 подклассов)
Коллимат (collimatus)
Многочисленные продольно-параллельные первичные жилки, отходящие от поперечной меристемы (5 подклассов)
Склеивать (conglutinatus)
Образовано из сросшихся перистых листочков (3 подкласса)

Модифицированная форма системы Хики была позже включена в классификацию Смитсоновского института (1999), которая предложила семь основных типов жилкования, основанных на архитектуре первичных жилок, добавив Flabellate в качестве дополнительного основного типа. Дальнейшая классификация была затем сделана на основе вторичных жилок, с 12 дополнительными типами, такими как;

Брохидодромный
Закрытая форма, в которой второстепенные элементы соединены в ряд выступающих арок, как у Хильдегардии .
Краспедодромный
Открытая форма с вторичными побегами, заканчивающимися по краю, зубчатыми листьями, как у Celtis .
Эвкамптодромный
Промежуточная форма с приподнятыми вторичными жилками, которые постепенно уменьшаются к верхушке, но внутри края, и соединены промежуточными третичными жилками, а не петлями между вторичными жилками, как у Cornus .
Кладодромный
Вторичные побеги свободно разветвляются к краю, как у Rhus .

термины, которые использовались как подтипы в оригинальной системе Хики. [58]

Вторичные узоры жилкования

Дальнейшие описания включали более высокий порядок или второстепенные жилки и узоры ареол ( см. Leaf Architecture Working Group, рисунки 28–29). [58]

Жгутиковое жилкование, Adiantum cunninghamii.
флабеллатный
Несколько или множество одинаковых тонких базальных жилок, расходящихся радиально под небольшим углом и разветвляющихся на верхушке. Например, Paranomus .
флабеллатный

Анализы рисунков жилок часто включают рассмотрение порядков жилок, первичного типа жилок, вторичного типа жилок (главных жилок) и плотности второстепенных жилок. Ряд авторов приняли упрощенные версии этих схем. [59] [29] В простейшем случае первичные типы жилок можно рассматривать в трех или четырех группах в зависимости от рассматриваемых подразделений растений;

где пальчатая форма относится к нескольким первичным жилкам, которые расходятся от черешка, в отличие от ответвлений от центральной главной жилки в перистой форме, и охватывает оба типа Хики 4 и 5, которые сохраняются как подтипы; например, пальчато-акродромный ( см. Справочник по листьям Службы национальных парков). [60]

Пальчатое жилкование, Acer truncatum.
Пальчатый, пальчато-сетчатый, пальчато-жилковый, веерообразный
Несколько основных жилок примерно одинакового размера расходятся из общей точки около основания листа, где крепится черешок, и расходятся к краю листа. Пальчато-жилковые листья часто лопастные или разделены лопастями, расходящимися от общей точки. Они могут различаться по количеству первичных жилок (3 или более), но всегда расходятся от общей точки. [61] например, большинство Acer (кленов).
Пальчатый
Другие системы

В качестве альтернативы Симпсон использует: [29]

Ненервный
Центральная жилка без боковых жилок ( микрофилловая ), наблюдается у бессеменных трахеофитов , таких как хвощи.
Дихотомический
Жилки последовательно разветвляются на жилки одинакового размера из общей точки, образуя Y-образное соединение, разветвляясь. Среди умеренных древесных растений Ginkgo biloba является единственным видом, демонстрирующим дихотомическое жилкование. Также некоторые папоротники . [61]
Параллельный
Первичные и вторичные жилки примерно параллельны друг другу, проходят по всей длине листа, часто соединены короткими перпендикулярными связями, а не образуют сети. У некоторых видов параллельные жилки соединяются у основания и вершины, например, у вечнозеленых растений и злаков игольчатого типа. Характерно для однодольных, но исключения включают Arisaema и, как указано ниже, подсетчатый. [61]
Сетчатый (сетчатый, перистый)
Выступающая средняя жилка с вторичными жилками, ответвляющимися по обеим сторонам от нее. Название происходит от конечных жилок, которые образуют взаимосвязанный сетчатый рисунок или сеть. (Первичное и вторичное жилкование можно назвать перистым, в то время как сетчатые более тонкие жилки называют сетчатыми или сетчатыми); большинство неоднодольных покрытосеменных, исключения включают Calophyllum . Некоторые однодольные имеют сетчатое жилкование, включая Colocasia , Dioscorea и Smilax . [61]

Однако эти упрощенные системы допускают дальнейшее разделение на несколько подтипов. Симпсон [29] (и другие) [62] разделяет параллельные и сетчатые (а некоторые используют только эти два термина для покрытосеменных) [63] на основе числа первичных жилок (коста) следующим образом;

Параллельный
Перисто-параллельный (перистый, перисто-параллельный, однорядный параллельный)
Одна центральная выступающая средняя жилка, вторичные жилки от нее отходят перпендикулярно и идут параллельно друг другу по направлению к краю или кончику, но не соединяются (анастомозируют). Термин «unicostate» относится к выступанию одной средней жилки (costa), проходящей по всей длине листа от основания до верхушки. например, Zingiberales , такие как бананы и т. д.
Пальчато-параллельный (многореберный параллельный)
Несколько одинаково заметных первичных жилок, исходящих из одной точки у основания и идущих параллельно к кончику или краю. Термин многореберный относится к наличию более чем одной заметной главной жилки. например, "веерные" (пальчатые) пальмы (Arecaceae)
Многокостатный параллельный сходящийся
Средние жилки сходятся на вершине, например, Bambusa arundinacea = B. bambos (Aracaceae), Eichornia.
Многосостоянный параллельный расходящийся
Средние жилки расходятся более или менее параллельно к краю, например, Borassus (Poaceae), веерные пальмы.
Сетчатый (сетчатый)
Перисто-рассеченный (прожилковый, сетчатый, однорядный сетчатый)
Одна заметная средняя жилка, идущая от основания к вершине, вторичные жилки, возникающие с обеих сторон вдоль длины первичной средней жилки, идущие к краю или вершине (кончику), с сетью более мелких жилок, образующих сетку (ячеистую структуру). например, Mangifera , Ficus religiosa , Psidium guajava , Hibiscus rosa-sinensis , Salix alba
Пальчатый (многореберный сетчатый)
Более одной первичной жилки, выходящей из одной точки и идущей от основания к вершине. Например, Liquidambar styraciflua. Этот вид может быть далее подразделен;
Многосостоянный конвергентный
Основные жилки расходятся от начала основания, затем сходятся к кончику. например , Зизифус , Смилакс , Корица
Многосостоянный расходящийся
Все основные жилки расходятся к кончику. Например, Gossypium , Cucurbita , Carica papaya , Ricinus communis.
Тройной (тройно-сетчатый)
Три основные жилки, как указано выше, например ( см. ) Ceanothus leucodermis , [64] C. tomentosus , [65] Encelia farinosa
Симпсон узоры жилкования

Эти сложные системы нечасто используются в морфологических описаниях таксонов, но полезны при идентификации растений [29] , хотя их критикуют за излишнюю перегруженность жаргоном. [66]

Более старая, еще более простая система, используемая в некоторых видах флоры [67], использует только две категории: открытую и закрытую.

Другие описательные термины

Существует также много других описательных терминов, часто с очень специализированным использованием и ограниченных определенными таксономическими группами. [68] Заметность жилок зависит от ряда характеристик. К ним относятся ширина жилок, их выдающаяся часть по отношению к поверхности пластинки и степень непрозрачности поверхности, которая может скрывать более тонкие жилки. В связи с этим жилки называются непрозрачными , а порядок жилок, которые непрозрачны, и верхняя, нижняя или обе поверхности, дополнительно уточняются. [69] [61]

Термины, описывающие выступание жилок, включают буллезный , желобчатый , плоский , желобчатый , вдавленный , выступающий и утопленный ( рис . 6.1 Hawthorne & Lawrence 2013). [66] [70] Жилки могут иметь различные типы выступания в разных областях листа. Например, Pimenta racemosa имеет желобчатую среднюю жилку на верхней поверхности, но она заметна на нижней поверхности. [66]

Описание выступания вен:

Буллат
Поверхность листа приподнята серией куполов между жилками на верхней поверхности, и поэтому также с выраженными впадинами. например, Rytigynia pauciflora , [71] Vitis vinifera
Каналированный (каналистый)
Жилки утоплены под поверхностью, что приводит к образованию округлого канала. Иногда путают с «желобчатым», поскольку каналы могут функционировать как желоба для стока дождевой воды и обеспечивать высыхание, как у многих Melastomataceae . [72] например ( см. ) Pimenta racemosa (Myrtaceae), [73] Clidemia hirta (Melastomataceae).
Желобчатый
Жилки частично выступающие, гребень над поверхностью листовой пластинки, но с каналами, проходящими вдоль каждой стороны, как желоба.
Впечатленный
Жила, образующая приподнятую линию или гребень, которая лежит ниже плоскости поверхности, которая ее несет, как бы вдавленная в нее, и часто выставляется на нижнюю поверхность. Ткань около жилок часто кажется сморщенной, что придает им впалый или рельефный вид
Затемнять
Жилки не видны или совсем не четкие; если не указано, то не видны невооруженным глазом. например, Berberis gagnepainii . У этого Berberis жилки нечеткие только на нижней поверхности. [74]
Видный
Вена возвышается над окружающей поверхностью, так что ее легко почувствовать, если погладить пальцем. Например, ( см. ) Pimenta racemosa , [73] Spathiphyllum cannifolium [75]
Встраиваемый
Жилка утоплена под поверхность, более выступающая, чем окружающие ткани, но более утопленная в канале, чем вдавленные жилки. Например, Viburnum plicatum .
Типы выступания вен

Описание других особенностей:

Плинервый (plinervy)
Более одной главной жилки (нервы) у основания. Боковые вторичные жилки, ответвляющиеся от точки над основанием листа. Обычно выражается суффиксом , как в 3-слойном или трислойном листе. В 3-слойном (трислойном) листе три основные жилки ответвляются над основанием пластинки (две вторичные жилки и главная жилка) и идут в основном параллельно впоследствии, как у Ceanothus и Celtis . Аналогично, пятижилковый (пятижилковый) лист имеет четыре вторичные жилки и главную жилку. Рисунок с 3–7 жилками особенно заметен у Melastomataceae . Термин также использовался у Vaccinieae . Термин использовался как синоним акродромного, пальчато-акродромного или супрабазального акродромного и считается слишком широко определенным. [76] [76]
Лестничный
Вены, расположенные подобно ступенькам лестницы, особенно вены высшего порядка
Субмаргинальный
Жилки, проходящие близко к краю листа
Трехнервный
2 основных базальных нерва, кроме срединного ребра

Схемы жилкования

Размер

Термины мегафилл , макрофилл , мезофилл , нотофилл , микрофилл , нанофилл и лептофилл используются для описания размеров листьев (в порядке убывания) в классификации, разработанной в 1934 году Кристеном К. Раункиером и с тех пор измененной другими. [77] [78]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ от Исава 2006.
  2. ↑ Хаупт 1953.
  3. ^ ab Mauseth 2009.
  4. ^ "Shoot system". Словарь ботанических терминов . Cactus Art Nursery. nd Архивировано из оригинала 4 мая 2021 г. Получено 4 мая 2021 г.
  5. ^ Джеймс и др. 1999.
  6. ^ abcde Стюарт и Ротвелл 1993.
  7. ^ Куни-Советтс и Сэттлер 1987.
  8. ^ Цукая 2013.
  9. ^ Фейжье 2006.
  10. ^ Перселл 2016.
  11. ^ Виллерт и др. 1992.
  12. ^ Байер 1982.
  13. ↑ Марлот 1913–1932.
  14. ^ abc Simpson 2011, стр. 356.
  15. ^ Крог 2010.
  16. ^ Джеймс и Белл 2000.
  17. ^ Хейвуд и др. 2007.
  18. ^ Симпсон 2011, стр. 356–357.
  19. ^ Халле 1977.
  20. ^ abc Botany Illustrated: Introduction to Plants Major Groups Flowering Plant Families . Thomson Science. 1984. стр. 21.
  21. ^ Дидье Рейнхардт и Крис Кухлемейер, «Филлотаксис у высших растений», в книге Майкла Т. Макмануса, Брюса Вейта, ред., Меристематические ткани в росте и развитии растений , январь 2002 г., ISBN 978-1-84127-227-6 , Wiley-Blackwell. 
  22. ^ Coxeter HS (1961). Введение в геометрию . Wiley. стр. 169.
  23. ^ Рейнхардт и Кухлемейер, стр. 175
  24. ^ Ёнекура, Такааки; Ивамото, Акитоши; Фудзита, Хиронори; Сугияма, Мунетака (2019-06-06). Умулис, Дэвид (ред.). «Исследования математической модели комплексного формирования основных и второстепенных филлотаксисных узоров у растений с преимущественным акцентом на филлотаксис ориксата». PLOS Computational Biology . 15 (6): e1007044. Bibcode : 2019PLSCB..15E7044Y. doi : 10.1371/journal.pcbi.1007044 . ISSN  1553-7358. PMC 6553687. PMID  31170142 . 
  25. ^ Роллан-Лаган и др. 2009.
  26. ^ abc Стены 2011.
  27. ^ abc Дикисон 2000.
  28. ^ ab Rudall 2007.
  29. ^ abcdefghi Simpson 2011, Жилкование листьев, стр. 465–468.
  30. ^ abcd Сак и Скоффони 2013.
  31. ^ abc Рот-Небельсик и др. 2001.
  32. ^ Уэно и др. 2006.
  33. ^ Рунионс и др. 2005.
  34. ^ Massey & Murphy 1996, Поверхность-Жилкование-Текстура
  35. ^ Багчи и др. 2016.
  36. ^ Кот 2009.
  37. ↑ Клементс 1905.
  38. ^ Коудер и др. 2002.
  39. ^ Корсон и др. 2009.
  40. ^ Лагуна и др. 2008.
  41. ^ Арбер 1950.
  42. ^ Рутисхаузер и Сэттлер 1997.
  43. ^ Лакруа и др. 2003.
  44. ^ Эккардт и Баум 2010.
  45. ^ Пуаре, Ричард; Визе-Клинкенберг, Аника; Парент, Борис; Мелевчик, Михаэль; Шурр, Ульрих; Тардье, Франсуа; Вальтер, Ахим (2010). «Суточные временные курсы роста листьев у однодольных и двудольных видов: эндогенные ритмы и температурные эффекты». Журнал экспериментальной ботаники . 61 (6): 1751–1759. doi :10.1093/jxb/erq049. ISSN  1460-2431. PMC 2852670. PMID 20299442  . 
  46. ^ Mielewczik, Michael; Friedli, Michael; Kirchgessner, Norbert; Walter, Achim (2013-07-25). "Diel leaf growth of soybean: a novel method to analysis two-mer leaf extension in high temporal resolution based on a marker tracking approach (Martrack Leaf)". Plant Methods . 9 (1): 30. doi : 10.1186/1746-4811-9-30 . hdl : 20.500.11850/76534 . ISSN  1746-4811. PMC 3750653 . PMID  23883317. 
  47. ^ Фридли, Майкл; Вальтер, Ахим (2015). «Суточные закономерности роста молодых листочков сои (G lycine max) синхронны в разных положениях на растении». Plant, Cell & Environment . 38 (3): 514–524. doi :10.1111/pce.12407. ISSN  0140-7791. PMID  25041284.
  48. ^ abcde Рид и Стоукс 2006.
  49. ^ Доринг и др. 2009.
  50. ^ Филд и др. 2001.
  51. ^ "Kew Glossary – definition of hysteranthous". 3 декабря 2013 г. Архивировано из оригинала 3 декабря 2013 г. Получено 12 мая 2017 г.{{cite web}}: CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  52. ^ "Kew Glossary – definition of synanthous". 3 декабря 2013 г. Архивировано из оригинала 3 декабря 2013 г. Получено 12 мая 2017 г.{{cite web}}: CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  53. ^ Эттингсгаузен 1861.
  54. ^ Хики 1973.
  55. ↑ Хики и Вулф, 1975.
  56. ^ Хики 1979.
  57. ↑ Мелвилл 1976.
  58. ^ ab Рабочая группа по архитектуре листа 1999.
  59. ^ Джадд и др. 2007.
  60. ^ Флориссант Лиф Ки 2016.
  61. ^ abcde Kling et al 2005, Жилкование листьев
  62. ^ Берг 2007.
  63. ^ Морфология покрытосеменных 2017, Жилкование
  64. ^ Симпсон 2017, Ceanothus leucodermis
  65. ^ Симпсон 2017, Ceanothus tomentosus
  66. ^ abc Hawthorne & Lawrence 2013, Жилкование листьев стр. 135–136
  67. ^ Каллен и др. 2011.
  68. ^ Неотропик 2017.
  69. ^ Оксфордский словарь гербариев 2017.
  70. ^ Оксфордский гербарный словарь 2017, Выступание жилок
  71. ^ Вердкур и Бридсон 1991.
  72. ^ Хемсли и Пул 2004, Морфология листьев и сушка, стр. 254.
  73. ^ ab Hughes 2017, Pimenta Racemosa
  74. ^ Каллен и др. 2011, Berberis gagnepainii vol. II стр. 398
  75. ^ Квантлен 2015, Спатифиллум каннифолиум
  76. ^ ab Педраса-Пеньалоса 2013.
  77. ^ Уиттен и др. 1997.
  78. ^ Вебб, Лен (1 октября 1959 г.). «Физиогномическая классификация австралийских дождевых лесов». Журнал экологии . 47 (3). Британское экологическое общество: Журнал экологии. Том 47, № 3, стр. 551–570: 555. Bibcode : 1959JEcol..47..551W. doi : 10.2307/2257290. JSTOR  2257290.

Библиография

Книги и главы

Статьи и тезисы

Веб-сайты

Глоссарии

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Листья и Жилки листьев .
Найдите значение слова «лист» в Викисловаре, бесплатном словаре.