stringtranslate.com

История жизни

История жизни на Земле прослеживает процессы, посредством которых развивались живые и ископаемые организмы , от самого раннего возникновения жизни до наших дней. Земля образовалась около 4,5 миллиардов лет назад (сокращенно Ga , от гигааннум ) , и данные свидетельствуют о том, что жизнь возникла до 3,7 млрд лет назад . это остается спорным из-за возможного небиологического образования предполагаемых окаменелостей. [1] [4] [5] [6]

Сходство между всеми известными современными видами указывает на то, что они произошли в процессе эволюции от общего предка . [7] Идентифицирован лишь очень небольшой процент видов: по одной из оценок, на Земле может существовать 1 триллион видов, потому что «идентификация каждого вида микробов на Земле представляет собой огромную проблему». [8] [9] Однако только 1,75–1,8 миллиона были названы [10] [11] и 1,8 миллиона задокументированы в центральной базе данных. [12] Эти ныне живущие виды составляют менее одного процента всех видов, когда-либо живших на Земле. [13] [14]

Самые ранние свидетельства жизни получены из биогенных углеродных сигнатур [2] [3] и окаменелостей строматолитов [15], обнаруженных в метаосадочных породах возрастом 3,7 миллиарда лет из западной Гренландии . В 2015 году возможные «остатки биотической жизни » были обнаружены в скалах возрастом 4,1 миллиарда лет в Западной Австралии . [16] [5] В марте 2017 года сообщалось о предполагаемых доказательствах, возможно, самых старых форм жизни на Земле в виде окаменелых микроорганизмов , обнаруженных в осадках гидротермальных жерл в поясе Нуввуагиттук в Квебеке , Канада , которые, возможно, жили еще 4,28 миллиарда лет назад, вскоре после того, как 4,4 миллиарда лет назад образовались океаны , и вскоре после образования Земли 4,54 миллиарда лет назад. [17] [18]

Микробные маты из сосуществующих бактерий и архей были доминирующей формой жизни в раннем архее , и считается, что многие основные этапы ранней эволюции произошли в этой среде. [19] Эволюция фотосинтеза цианобактерий , произошедшая около 3,5 млрд лет назад, в конечном итоге привела к накоплению его отходов, кислорода , в океане, а затем и в атмосфере после истощения всех доступных восстановителей на поверхности Земли , что привело к Великому событию оксигенации. , начиная примерно с 2,4 млрд лет назад. [20] Самые ранние свидетельства существования эукариот (сложные клетки с органеллами ) датируются 1,85 млрд лет назад, [21] [22], вероятно, из-за симбиогенеза между анаэробными архей и аэробными протеобактериями в совместной адаптации против нового окислительного стресса. . Хотя эукариоты , возможно, существовали и раньше, их диверсификация ускорилась, когда аэробное клеточное дыхание митохондриями эндосимбионтов стало более обильным источником биологической энергии . Позже, около 1,6 млрд лет назад, некоторые эукариоты приобрели способность к фотосинтезу посредством эндосимбиоза с цианобактериями и дали начало различным водорослям , которые в конечном итоге вытеснили цианобактерии в качестве доминирующих первичных продуцентов .

Около 1,7 млрд лет назад начали появляться многоклеточные организмы , дифференцированные клетки которых выполняли специализированные функции. [23] Половое размножение , предполагающее слияние мужских и женских репродуктивных клеток ( гамет ) с образованием зиготы в процессе, называемом оплодотворением , является, в отличие от бесполого размножения , основным методом размножения для подавляющего большинства макроскопических организмов, в том числе почти все эукариоты (включая животных и растения ). [24] Однако происхождение и эволюция полового размножения остаются загадкой для биологов, хотя оно действительно произошло от общего предка, который был одноклеточным эукариотическим видом. [25] Bilateria , животные, у которых левая и правая стороны являются зеркальными отражениями друг друга, появились 555 млн лет назад (миллионы лет назад). [26]

Эволюция растений из пресноводных зеленых водорослей началась примерно 1 миллиард лет назад, [27] хотя данные свидетельствуют о том, что микроорганизмы сформировали самые ранние наземные экосистемы , по крайней мере, 2,7 млрд лет назад. [28] Считается, что микроорганизмы проложили путь для Зарождение наземных растений в ордовикском периоде. Наземные растения были настолько успешными, что, как полагают, они способствовали вымиранию в позднем девоне . [29] (Подразумеваемая длинная причинно-следственная цепочка, по-видимому, включает в себя (1) успех ранних древесных археоптерисов привел к снижению уровня CO 2 , что привело к глобальному похолоданию и понижению уровня моря, (2) корни археоптериса способствовали развитию почвы, что усилило выветривание горных пород, а последующий сток питательных веществ мог спровоцировать цветение водорослей, что привело к бескислородным явлениям , которые привели к гибели морских обитателей. Морские виды стали основными жертвами вымирания в позднем девоне.)

Биота эдиакары появилась в эдиакарский период, [30] тогда как позвоночные , наряду с большинством других современных типов , возникли около 525 млн лет назад во время кембрийского взрыва . [31] В пермский период синапсиды , в том числе предки млекопитающих , доминировали на суше, [32] но большая часть этой группы вымерла во время пермско-триасового вымирания 252 млн лет назад . [33] Во время восстановления после этой катастрофы архозавры стали самыми многочисленными наземными позвоночными; [34] одна группа архозавров, динозавры , доминировала в юрском и меловом периодах. [35] После того, как мел-палеогеновое вымирание 66 млн лет назад привело к гибели нептичьих динозавров, [36] размеры и разнообразие млекопитающих быстро увеличились . [37] Такие массовые вымирания , возможно, ускорили эволюцию, предоставив возможность диверсификации новым группам организмов. [38]

Самая ранняя история Земли

Возраст самых старых фрагментов метеорита , найденных на Земле, составляет около 4,54 миллиарда лет; это, в сочетании, прежде всего, с датировкой древних месторождений свинца , позволило оценить возраст Земли примерно в это время. [43] Луна имеет тот же состав , что и земная кора, но не содержит богатого железом ядра, как у Земли. Многие учёные полагают, что примерно через 40 миллионов лет после образования Земли она столкнулась с телом размером с Марс , выбросив на орбиту материал коры, из которого образовалась Луна. Другая гипотеза состоит в том, что Земля и Луна начали сливаться одновременно, но Земля, обладая гораздо более сильной гравитацией , чем ранняя Луна, притянула почти все частицы железа в этом районе. [44]

До 2001 года самым старым камням, найденным на Земле, было около 3,8 миллиардов лет, [45] [43] ведущие учёные подсчитали, что до этого времени поверхность Земли была расплавленной. Соответственно, они назвали эту часть истории Земли Гадейской . [46] Однако анализ цирконов , образовавшихся 4,4 млрд лет назад, показывает, что земная кора затвердела примерно через 100 миллионов лет после образования планеты и что планета быстро обзавелась океанами и атмосферой , которые, возможно, были способны поддерживать жизнь. [47] [48] [49]

Данные с Луны показывают, что с 4 по 3,8 млрд лет назад она подверглась поздней тяжелой бомбардировке обломками, оставшимися от формирования Солнечной системы , а Земля должна была испытать еще более тяжелую бомбардировку из-за своей более сильной гравитации. [46] [50] Хотя прямых доказательств существования условий на Земле в период от 4 до 3,8 млрд лет назад не существует, нет оснований полагать, что Земля также не пострадала от этой поздней тяжелой бомбардировки. [51] Это событие вполне могло уничтожить всю предыдущую атмосферу и океаны; в этом случае газы и вода от ударов комет могли способствовать их замене, хотя выделение газа из вулканов на Земле могло бы обеспечить по крайней мере половину. [52] Однако, если бы к этому моменту развилась подповерхностная микробная жизнь, она бы пережила бомбардировку. [53]

Самые ранние доказательства существования жизни на Земле

Самые ранние идентифицированные организмы были крошечными и относительно безликими, а их окаменелости выглядели как маленькие палочки, которые очень трудно отличить от структур, возникающих в результате абиотических физических процессов. Древнейшие бесспорные свидетельства существования жизни на Земле, интерпретируемые как окаменелые бактерии, датируются 3 млрд лет назад . жизнь 3,8 млрд лет назад [56] Однако эти анализы были тщательно изучены, и были обнаружены небиологические процессы, которые могли произвести все «признаки жизни», о которых сообщалось. [57] [58] Хотя это не доказывает, что найденные структуры имели небиологическое происхождение, их нельзя воспринимать как явное доказательство присутствия жизни. Геохимические признаки горных пород, отложенных 3,4 млрд лет назад, были интерпретированы как свидетельства существования жизни, [54] [59] , хотя эти утверждения не были тщательно изучены критиками.

Доказательства существования окаменелых микроорганизмов возрастом от 3,77 до 4,28 миллиардов лет были обнаружены в Зеленокаменном поясе Нуввуагиттук в Квебеке, Канада, [17] , хотя эти доказательства оспариваются как неубедительные. [60]

Происхождение жизни на Земле

EuryarchaeotaNanoarchaeotaThermoproteotaProtozoaAlgaePlantSlime moldsAnimalFungusGram-positive bacteriaChlamydiotaChloroflexotaActinomycetotaPlanctomycetotaSpirochaetotaFusobacteriotaCyanobacteriaThermophilesAcidobacteriotaPseudomonadota
Эволюционное древо , показывающее отличие современных видов от их общего предка в центре. [61] Все три домена окрашены в синий цвет: бактерии синие, зеленые археи и красные эукариоты .

Некоторые биологи полагают, что все живые организмы на Земле должны иметь одного-единственного универсального предка , потому что было бы практически невозможно, чтобы две или более отдельные линии могли независимо развить множество сложных биохимических механизмов, общих для всех живых организмов. [62] [63]

Согласно другому сценарию [64] [65] [66] ни одного последнего универсального предка, например, «первой клетки» или первой индивидуальной клетки-предшественника, никогда не существовало. Вместо этого ранняя биохимическая эволюция жизни [67] привела к диверсификации посредством развития мультифенотипической популяции предклеток, из которых возникли клетки-предшественники ( протоклетки ) трех доменов жизни [68] . Таким образом, образование клеток было последовательным процессом. См. § Сначала метаболизм: Предклетки, последовательная клеточная обработка, ниже.

Самостоятельное появление на Земле

Жизнь на Земле основана на углероде и воде . Углерод обеспечивает стабильную основу для сложных химических веществ и может быть легко извлечен из окружающей среды, особенно из углекислого газа . [49] Не существует другого химического элемента, свойства которого были бы настолько близки к углероду, чтобы его можно было назвать аналогом; Кремний , элемент, расположенный непосредственно под углеродом в таблице Менделеева , не образует очень много сложных стабильных молекул, а также потому, что большинство его соединений нерастворимы в воде, а также потому, что диоксид кремния является твердым и абразивным твердым веществом в отличие от диоксида углерода при температурах, связанных с живые существа, организмам будет труднее их извлечь. Элементы бор и фосфор имеют более сложный химический состав, но имеют другие ограничения по сравнению с углеродом. Вода является отличным растворителем и обладает еще двумя полезными свойствами: тот факт, что лед плавает, позволяет водным организмам выживать под ним зимой; и его молекулы имеют электрически отрицательные и положительные концы, что позволяет ему образовывать более широкий спектр соединений, чем другие растворители. Другие хорошие растворители, такие как аммиак , являются жидкими только при таких низких температурах, что химические реакции могут быть слишком медленными для поддержания жизни и лишены других преимуществ воды. [69] Однако на других планетах могут существовать организмы, основанные на альтернативной биохимии . [70]

Исследования того, как жизнь могла возникнуть из неживых химических веществ, фокусируются на трех возможных отправных точках: самовоспроизведение , способность организма производить потомство, очень похожее на него самого; обмен веществ, его способность питаться и восстанавливаться; и внешние клеточные мембраны , которые позволяют пище проникать и отходам выходить, но исключают нежелательные вещества. [71] Исследованиям абиогенеза еще предстоит пройти долгий путь, поскольку теоретический и эмпирический подходы только начинают соприкасаться друг с другом. [72] [73]

Сначала репликация: мир РНК

Даже самые простые представители трех современных областей жизни используют ДНК для записи своих «рецептов», а сложный набор РНК и белковых молекул — для «чтения» этих инструкций и использования их для роста, поддержания и самовоспроизведения. Открытие того, что некоторые молекулы РНК могут катализировать как собственную репликацию, так и построение белков, привело к гипотезе о более ранних формах жизни, полностью основанных на РНК. [74] Эти рибозимы могли образовать мир РНК , в котором были отдельные особи, но не было видов, поскольку мутации и горизонтальный перенос генов означали бы, что потомство, вероятно, будет иметь геномы , отличные от геномов своих родителей, и эволюция происходила на уровне генов, а не на уровне генов. чем организмы. [75] Позже РНК была заменена ДНК, которая может строить более длинные и стабильные геномы, усиливая наследственность и расширяя возможности отдельных организмов. [75] [76] [77] Рибозимы остаются основными компонентами рибосом , «белковых фабрик» в современных клетках. [78] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что первые молекулы РНК образовались на Земле до 4,17 млрд лет назад. [79]

Хотя короткие самореплицирующиеся молекулы РНК были искусственно получены в лабораториях, [80] высказывались сомнения в возможности естественного небиологического синтеза РНК. [81] Самые ранние «рибозимы», возможно, образовались из более простых нуклеиновых кислот , таких как PNA , TNA или GNA , которые позже были заменены РНК. [82] [83]

В 2003 году было высказано предположение, что пористые осадки сульфидов металлов будут способствовать синтезу РНК при температуре около 100 ° C (212 ° F) и давлении на дне океана вблизи гидротермальных источников . Согласно этой гипотезе, липидные мембраны должны появиться последними из основных клеточных компонентов, а до тех пор протоклетки будут ограничены порами. [84]

Мембраны прежде всего: мир липидов

Было высказано предположение, что «пузыри» липидов с двойными стенками, подобные тем, которые образуют внешние мембраны клеток, могли быть важным первым шагом. [85] Эксперименты, моделирующие условия ранней Земли, сообщили об образовании липидов, которые могут спонтанно образовывать липосомы , «пузыри» с двойными стенками, а затем воспроизводить себя. [49] Хотя они по своей сути не являются носителями информации, как нуклеиновые кислоты, они будут подвергаться естественному отбору на предмет долголетия и воспроизводства. Нуклеиновые кислоты, такие как РНК, могли бы тогда легче образовываться внутри липосом, чем снаружи. [86]

Гипотеза глины

РНК сложна, и есть сомнения относительно того, можно ли ее производить небиологическим путем в дикой природе. [81] Некоторые глины , особенно монтмориллонит , обладают свойствами, которые делают их вероятными ускорителями возникновения мира РНК: они растут путем самовоспроизведения своей кристаллической структуры; они подвергаются аналогу естественного отбора, поскольку тот «вид» глины, который быстрее всего растет в конкретной среде, быстро становится доминирующим; и они могут катализировать образование молекул РНК. [87] Хотя эта идея не стала научным консенсусом, у нее все еще есть активные сторонники. [88]

Исследования 2003 года показали, что монтмориллонит может также ускорять превращение жирных кислот в «пузыри» и что «пузыри» могут инкапсулировать РНК, прикрепленную к глине. Эти «пузыри» затем могут расти, поглощая дополнительные липиды, а затем делиться. Формированию самых ранних клеток могли способствовать аналогичные процессы. [89]

Похожая гипотеза представляет самовоспроизводящиеся богатые железом глины предшественниками нуклеотидов , липидов и аминокислот . [90]

Метаболизм прежде всего: железо-серный мир

Серия экспериментов, начавшаяся в 1997 году, показала, что ранние стадии образования белков из неорганических материалов, включая окись углерода и сероводород, могут быть достигнуты при использовании сульфида железа и сульфида никеля в качестве катализаторов . Для большинства этапов требовалась температура около 100 ° C (212 ° F) и умеренное давление, хотя для одного этапа требовалось 250 ° C (482 ° F) и давление, эквивалентное давлению, обнаруженному на глубине 7 километров (4,3 мили) в горной породе. Поэтому было высказано предположение, что самоподдерживающийся синтез белков мог происходить вблизи гидротермальных источников. [67]

Сначала метаболизм: преклетки (последовательная клеточная обработка)

В этом сценарии биохимическая эволюция жизни [67] привела к диверсификации за счет развития мультифенотипической популяции предклеток , [ 64] [65] [66], т.е. развивающихся существ первичной жизни с различными характеристиками и широко распространенными горизонтальными перенос генов .

Раннее разнообразие жизни с помощью доклеточной теории Кандлера (Кандлер 1998, стр. 22) [ 66]

Из этой популяции предклеток последовательно возникли группы-основатели A, B, C, а затем из них клетки-предшественники (называемые здесь протоклетками) трех доменов жизни [68] , что привело сначала к домену Bacteria , а затем к домену Bacteria . к домену Archea и, наконец, к домену Eucarya .

Для развития клеток ( клетчатки ) предклетки должны были быть защищены от окружающей среды оболочками (т.е. мембранами, стенками). Например, развитие жестких клеточных стенок благодаря изобретению пептидогликана у бактерий (домен Bacteria) могло быть предпосылкой для их успешного выживания, радиации и колонизации практически всех местообитаний геосферы и гидросферы. [66]

Этот сценарий может объяснить квазислучайное распределение эволюционно важных особенностей между тремя доменами и в то же время существование наиболее основных биохимических особенностей (генетический код, набор белковых аминокислот и т. д.) во всех трех доменах (единство жизни), а также о тесном родстве архей и эукариев. Схема доклеточного сценария показана на соседнем рисунке [66] , где важные эволюционные улучшения обозначены цифрами.

Пребиотическая среда

Геотермальные источники

Показано, что циклы «влажно-сухой» в геотермальных источниках решают проблему гидролиза и способствуют полимеризации и инкапсуляции везикул биополимеров. [91] [92] Температура геотермальных источников подходит для биомолекул. [93] Кремнеземные минералы и сульфиды металлов в этих средах обладают фотокаталитическими свойствами, катализируя биомолекулы. Воздействие солнечного ультрафиолета также способствует синтезу биомолекул, таких как нуклеотиды РНК. [94] [95] Анализ гидротермальных жил на геотермальном источнике мощностью 3,5 Гя обнаружил наличие элементов, необходимых для зарождения жизни, а именно: калий, бор, водород, сера, фосфор, цинк, азот и кислород. [96] Мулкиджанян и его коллеги обнаружили, что такая среда имеет такие же концентрации ионов, что и цитоплазма современных клеток. [94] Жирные кислоты в кислых или слабощелочных геотермальных источниках собираются в везикулы после влажно-сухих циклов, поскольку в геотермальных источниках концентрация ионных растворенных веществ ниже, поскольку они представляют собой пресноводную среду, в отличие от морской воды, которая имеет более высокую концентрацию ионных растворенных веществ. . [97] Органические соединения, присутствующие в геотермальных источниках, вероятно, были перенесены углеродистыми метеорами. Молекулы, выпавшие из метеоритов, затем накапливались в геотермальных источниках. Геотермальные источники способны накапливать водный фосфат в виде фосфорной кислоты . Согласно лабораторным моделям, этих концентраций фосфатов недостаточно для облегчения биосинтеза . [98] Что касается эволюционных последствий, пресноводные гетеротрофные клетки, которые зависели от синтезированных органических соединений, позже развили фотосинтез из-за постоянного воздействия солнечного света, а также их клеточных стенок с ионными насосами для поддержания внутриклеточного метаболизма после того, как они вошли в океаны. [92]

Глубоководные гидротермальные источники

Каталитические минеральные частицы и сульфиды переходных металлов в этих средах способны катализировать органические соединения. [99] Ученые смоделировали лабораторные условия, идентичные условиям белых курильщиков, и успешно олигомеризовали РНК длиной 4 единицы. [100] Длинноцепочечные жирные кислоты могут быть синтезированы посредством синтеза Фишера-Тропша . [101] Другой эксперимент, в котором были воспроизведены условия, аналогичные условиям белых курильщиков, с присутствием длинноцепочечных жирных кислот, привел к сборке везикул. [102] Предполагается, что экзергонические реакции в гидротермальных источниках были источником свободной энергии, которая способствовала химическим реакциям, синтезу органических молекул и вызывала химические градиенты. [103] В небольших системах пор горных пород мембранные структуры между щелочной морской водой и кислым океаном будут способствовать естественным градиентам протонов. [104] Синтез нуклеиновых оснований может происходить по универсально консервативным биохимическим путям с использованием ионов металлов в качестве катализаторов. [101] Молекулы РНК из 22 оснований могут полимеризоваться в щелочных гидротермальных жерловых порах. Показано, что тонкие поры накапливают только длинные полинуклеотиды, тогда как толстые поры накапливают как короткие, так и длинные полинуклеотиды. Небольшие минеральные полости или минеральные гели могли быть местом абиогенных процессов. [105] [106] [107] Геномный анализ подтверждает эту гипотезу, поскольку они обнаружили 355 генов, которые, вероятно, связаны с LUCA в 6,1 миллионах секвенированных прокариотических генов. Они реконструируют LUCA как термофильный анаэроб с путем Вуда-Люнгдала, подразумевая происхождение жизни у белых курильщиков. LUCA также продемонстрировала бы другие биохимические пути, такие как глюконеогенез , обратный неполный цикл Кребса , гликолиз и пентозофосфатный путь , включая биохимические реакции, такие как восстановительное аминирование и трансаминирование . [108] [109] [101] [110]

Жизнь «засеяна» откуда-то еще

Гипотеза панспермии не объясняет, как изначально возникла жизнь, а просто исследует возможность ее возникновения откуда-то помимо Земли. Идея о том, что жизнь на Земле была «засеяна» из других уголков Вселенной, восходит, по крайней мере, к греческому философу Анаксимандру, жившему в шестом веке до нашей эры . [111] В двадцатом веке это было предложено физиком- химиком Сванте Аррениусом , [112] астрономами Фредом Хойлом и Чандрой Викрамасингхе , [113] а также молекулярным биологом Фрэнсисом Криком и химиком Лесли Оргелом . [114]

На метеорите Аллан-Хиллз обнаружены потенциальные окаменелости бактерий

Существует три основные версии гипотезы «засеяния откуда-то извне»: из других мест нашей Солнечной системы через фрагменты, выброшенные в космос в результате удара крупного метеорита , и в этом случае наиболее вероятными источниками являются Марс [115] и Венера ; [116] инопланетными посетителями , возможно, в результате случайного заражения микроорганизмами, которые они принесли с собой; [114] и из-за пределов Солнечной системы, но естественным путем. [112] [115]

Эксперименты на низкой околоземной орбите, такие как EXOSTACK , продемонстрировали, что некоторые споры микроорганизмов могут пережить удар, вызванный катапультированием в космос, а некоторые могут пережить воздействие космической радиации в течение как минимум 5,7 лет. [117] [118] Метеорит ALH84001 , который когда-то был частью марсианской коры, демонстрирует наличие карбонатных глобул с текстурой и размером, указывающими на земную бактериальную активность. [119] Ученые разделились во мнениях относительно вероятности возникновения жизни независимо на Марсе, [120] или на других планетах нашей галактики . [115]

Озера, богатые карбонатами

Одна из теорий связывает происхождение жизни с многочисленными богатыми карбонатами озерами, которые были усеяны ранней Землей . Фосфат мог бы стать краеугольным камнем возникновения жизни, поскольку он является важнейшим компонентом нуклеотидов , фосфолипидов и аденозинтрифосфата . [121] Фосфат часто истощается в естественной среде из-за его поглощения микробами и его сродства к ионам кальция . В процессе, называемом « осаждением апатита », свободные ионы фосфата реагируют с ионами кальция, содержащимися в воде, и выпадают в осадок из раствора в виде апатитовых минералов. [121] Пытаясь смоделировать пребиотическое фосфорилирование , ученые добились успеха только при использовании уровней фосфора, намного превышающих современные естественные концентрации. [98]

Эта проблема низкого содержания фосфатов решается в средах, богатых карбонатами . В присутствии карбоната кальций легко реагирует с образованием карбоната кальция вместо минералов апатита. [122] Когда свободные ионы кальция удалены из раствора , ионы фосфата больше не осаждаются из раствора. [122] Это особенно заметно в озерах без притока, поскольку в водоем не попадает новый кальций. [98] После того, как весь кальций секвестрируется в карбонат кальция ( кальцит ), концентрации фосфатов могут увеличиться до уровня, необходимого для облегчения создания биомолекул . [123]

Хотя в наше время богатые карбонатами озера имеют щелочной химический состав, модели предполагают, что карбонатные озера имели достаточно низкий pH для синтеза пребиотиков, когда они находились в подкисляющем контексте ранней атмосферы Земли, богатой углекислым газом . [98] Дождевая вода, богатая углекислотой, выветривала скалы на поверхности Земли гораздо быстрее, чем сегодня. [124] Учитывая высокий приток фосфатов, отсутствие осаждения фосфатов и отсутствие использования фосфатов микробами в настоящее время, модели показывают, что достигнутые концентрации фосфатов примерно в 100 раз превышают нынешние. [98] Смоделированные уровни pH и фосфатов в богатых карбонатами озерах ранней Земли почти соответствуют условиям, используемым в текущих лабораторных экспериментах по происхождению жизни. [98]

Подобно процессу, предсказанному гипотезой геотермальных горячих источников, изменение уровня озера и воздействие волн привели к отложению богатой фосфором рассола на сухой берег и окраинные водоемы. [125] Такая сушка раствора способствует реакциям полимеризации и удаляет достаточно воды, чтобы стимулировать фосфорилирование, процесс, неотъемлемый для хранения и передачи биологической энергии. [98] [125] [126] Будучи смыты дальнейшими осадками и воздействием волн, исследователи пришли к выводу, что эти вновь образовавшиеся биомолекулы, возможно, были смыты обратно в озеро, что позволило осуществить первый синтез пребиотиков на Земле. [98]

Экологическое и эволюционное воздействие микробных матов

Современные строматолиты в заливе Шарк , Западная Австралия.

Микробные маты представляют собой многослойные, многовидовые колонии бактерий и других организмов, которые обычно имеют толщину всего несколько миллиметров, но при этом содержат широкий спектр химической среды, каждая из которых благоприятствует различному набору микроорганизмов. [127] В некоторой степени каждый мат образует собственную пищевую цепь , поскольку побочные продукты каждой группы микроорганизмов обычно служат «пищей» для соседних групп. [128]

Следы, подобные эпибайону из Эдиакария , представляют собой следы окаменелостей питания и передвижения представителей типа proarticulata.

Строматолиты представляют собой короткие столбы, образовавшиеся в результате того, что микроорганизмы в матах медленно мигрируют вверх, чтобы не быть задушенными осадками, оседающими на них водой. [127] Велись активные дебаты о достоверности предполагаемых окаменелостей строматолитов, датируемых ранее 3 млрд лет назад, [129] критики утверждали, что они могли образоваться в результате небиологических процессов. [57] В 2006 г. сообщалось о еще одной находке строматолитов в той же части Австралии, в породах, датированных 3,5 млрд лет назад. [130]

В современных подводных матах верхний слой часто состоит из фотосинтезирующих цианобактерий , которые создают среду, богатую кислородом, тогда как нижний слой бескислородный и часто в нем преобладает сероводород, выделяемый обитающими там организмами. [128] Кислород токсичен для организмов, не адаптированных к нему, но значительно увеличивает метаболическую эффективность адаптированных к кислороду организмов; [131] [132] кислородный фотосинтез бактерий в матах увеличил биологическую продуктивность в 100–1000 раз. Источником атомов водорода, используемых в оксигенном фотосинтезе, является вода, которой гораздо больше, чем геологически произведенных восстановителей, необходимых для более раннего некислородного фотосинтеза. [133] С этого момента сама жизнь производила значительно больше необходимых ей ресурсов, чем геохимические процессы. [134]

Кислород стал важным компонентом земной атмосферы около 2,4 млрд лет назад. [135] Хотя эукариоты могли существовать гораздо раньше, [136] [137] насыщение атмосферы кислородом было предпосылкой для эволюции наиболее сложных эукариотических клеток, из которых все многоклеточные организмы построены. [138] Граница между богатыми кислородом и бескислородными слоями в микробных матах сместилась бы вверх, когда фотосинтез прекращался на ночь, а затем вниз, когда он возобновился на следующий день. Это создало бы давление отбора для организмов в этой промежуточной зоне, чтобы они приобрели способность переносить, а затем использовать кислород, возможно, посредством эндосимбиоза , когда один организм живет внутри другого, и оба они извлекают выгоду из своей ассоциации. [19]

Цианобактерии обладают наиболее полным биохимическим «инструментарием» среди всех организмов, образующих мат. Следовательно, они являются наиболее самодостаточными, хорошо приспособленными к самостоятельному функционированию как в качестве плавающих ковриков, так и в качестве первых представителей фитопланктона , составляющих основу большинства морских пищевых цепей. [19]

Диверсификация эукариотов

Хроматин, ядро, эндомембранная система и митохондрии.

Эукариоты, возможно, существовали задолго до насыщения атмосферы кислородом, [136] но большинству современных эукариотов необходим кислород, который используется их митохондриями для производства АТФ — внутреннего источника энергии всех известных клеток. [138] В 1970-х годах бурные дебаты пришли к выводу, что эукариоты возникли в результате последовательного эндосимбиоза между прокариотами . Например: хищный микроорганизм вторгся в крупного прокариота, вероятно, архея , но вместо того, чтобы убить свою добычу, нападавший поселился и развился в митохондрии; одна из этих химер позже попыталась проглотить фотосинтезирующую цианобактерию, но жертва выжила внутри нападавшего и новая комбинация стала прародительницей растений ; и так далее. После каждого эндосимбиоза партнеры в конечном итоге устраняли непродуктивное дублирование генетических функций путем реорганизации своих геномов - процесса, который иногда включал перенос генов между ними. [139] [140] [141] Другая гипотеза предполагает, что митохондрии изначально были эндосимбионтами, метаболизирующими серу или водород , а позже стали потребителями кислорода. [142] С другой стороны, митохондрии могли быть частью исходного оборудования эукариот. [143]

Ведутся споры о том, когда впервые появились эукариоты: присутствие стеранов в австралийских сланцах может указывать на появление эукариотов в возрасте 2,7 млрд лет назад; [137] однако анализ, проведенный в 2008 году, пришел к выводу, что эти химические вещества проникли в породы менее 2,2 млрд лет назад и ничего не доказывают о происхождении эукариот. [144] Окаменелости водоросли Grypania были обнаружены в породах возрастом 1,85 миллиарда лет (первоначально датированные 2,1 млрд лет назад, но позже пересмотренные [22] ), что указывает на то, что эукариоты с органеллами уже развились. [145] Разнообразная коллекция ископаемых водорослей была обнаружена в породах, датируемых 1,5–1,4 млрд лет назад. [146] Самые ранние известные окаменелости грибов датируются 1,43 млрд лет назад. [147]

Пластиды

Считается, что пластиды , суперкласс органелл , наиболее известным примером которых являются хлоропласты , произошли от эндосимбиотических цианобактерий. Симбиоз развился около 1,5 млрд лет назад и позволил эукариотам осуществлять кислородный фотосинтез . [138] С тех пор возникли три эволюционные линии фотосинтетических пластид: хлоропласты у зеленых водорослей и растений, родопласты у красных водорослей и цианеллы у глаукофитов . [148] Вскоре после этого первичного эндосимбиоза пластид, родопластов и хлоропластов перешли к другим биконтам , создав эукариотическую совокупность фитопланктона к концу неопротерозойского эона.

Половое размножение и многоклеточные организмы

Эволюция полового размножения

Определяющими характеристиками полового размножения у эукариот являются мейоз и оплодотворение , приводящие к генетической рекомбинации , дающей потомству 50% генов от каждого родителя. [149] Напротив, при бесполом размножении не происходит рекомбинации, а случается случайный горизонтальный перенос генов . Бактерии также обмениваются ДНК посредством бактериальной конъюгации , обеспечивая распространение устойчивости к антибиотикам и другим токсинам , а также способность использовать новые метаболиты . [150] Однако конъюгация не является средством размножения и не ограничивается представителями одного и того же вида: бывают случаи, когда бактерии передают ДНК растениям и животным. [151]

С другой стороны, бактериальная трансформация явно представляет собой адаптацию для переноса ДНК между бактериями одного и того же вида. Это сложный процесс, в котором участвуют продукты многочисленных бактериальных генов, и его можно рассматривать как бактериальную форму секса. [152] [153] Этот процесс происходит в природе по крайней мере у 67 видов прокариот (в семи различных типах). [154] Половое размножение у эукариот могло возникнуть в результате бактериальной трансформации. [155]

Недостатки полового размножения хорошо известны: генетическая перестановка рекомбинации может разрушить благоприятные комбинации генов; а поскольку самцы не увеличивают напрямую число потомков в следующем поколении, бесполая популяция может превзойти потомство и вытеснить всего за 50 поколений половую популяцию, равную во всех других отношениях. [149] Тем не менее, подавляющее большинство животных, растений, грибов и протистов размножаются половым путем. Имеются убедительные доказательства того, что половое размножение возникло на ранних этапах истории эукариот и что гены, контролирующие его, с тех пор изменились очень мало. [156] Как половое размножение развилось и выжило, остается нерешенной загадкой. [157]

Horodyskia, возможно ,была ранним многоклеточным животным [22] или колониальным фораминифераном . [158] По-видимому, он перегруппировался в меньшее количество, но более крупных основных масс по мере того, как осадки росли глубже вокруг его основания. [22]

Гипотеза Красной Королевы предполагает, что половое размножение обеспечивает защиту от паразитов , поскольку паразитам легче развить средства преодоления защиты генетически идентичных клонов , чем у половых видов, которые представляют собой движущиеся цели, и этому есть некоторые экспериментальные доказательства. Однако до сих пор остаются сомнения относительно того, сможет ли это объяснить выживание половых видов, если будет присутствовать несколько подобных видов клонов, поскольку один из клонов может пережить атаки паразитов достаточно долго, чтобы превзойти половые виды. [149] Более того, вопреки ожиданиям гипотезы Красной Королевы, Кэтрин А. Хэнли и др. обнаружили, что распространенность, численность и средняя интенсивность клещей были значительно выше у половых гекконов, чем у бесполых, живущих в той же среде обитания. [159] Кроме того, биолог Мэтью Паркер, проанализировав многочисленные генетические исследования устойчивости растений к болезням, не смог найти ни одного примера, согласующегося с концепцией о том, что патогены являются основным селективным агентом, ответственным за половое размножение у хозяина. [160]

Гипотеза детерминистской мутации (ДМГ) Алексея Кондрашова предполагает, что каждый организм имеет более одной вредной мутации и что совокупные эффекты этих мутаций более вредны, чем сумма вреда, причиненного каждой отдельной мутацией. Если это так, то половая рекомбинация генов уменьшит вред, который плохие мутации наносят потомству, и в то же время исключит некоторые плохие мутации из генофонда, изолируя их от особей, которые быстро погибают из-за того, что у них количество плохих мутаций выше среднего. Однако данные свидетельствуют о том, что предположения DMH шаткие, поскольку многие виды имеют в среднем менее одной вредной мутации на особь, и ни один из исследованных видов не демонстрирует доказательств синергии между вредными мутациями. [149]

Случайный характер рекомбинации приводит к тому, что относительное количество альтернативных признаков варьируется от одного поколения к другому. Этот генетический дрейф сам по себе недостаточен, чтобы сделать половое размножение выгодным, но комбинации генетического дрейфа и естественного отбора может быть достаточно. Когда случайность создает комбинации хороших признаков, естественный отбор дает большое преимущество тем линиям, в которых эти черты генетически связаны. С другой стороны, преимущества хороших качеств нейтрализуются, если они проявляются наряду с плохими чертами. Половая рекомбинация дает хорошим чертам возможность сцепиться с другими хорошими чертами, и математические модели предполагают, что этого может быть более чем достаточно, чтобы компенсировать недостатки полового размножения. [157] Рассматриваются и другие комбинации гипотез, которые сами по себе неадекватны. [149]

Адаптивная функция пола остается важной нерешенной проблемой биологии. Конкурирующие модели, объясняющие это, были рассмотрены Джоном А. Бердселлом и Кристофером Уиллсом . [161] Обсуждаемые выше гипотезы зависят от возможных благотворных эффектов случайных генетических вариаций, вызванных генетической рекомбинацией. Альтернативная точка зрения состоит в том, что секс возник и поддерживается как процесс восстановления повреждений ДНК, а возникающие генетические вариации иногда являются полезным побочным продуктом. [155] [162]

Многоклеточность

Простейшие определения понятия «многоклеточные», например «наличие нескольких клеток», могут включать колониальные цианобактерии, такие как Nostoc . Даже такое техническое определение, как «иметь одинаковый геном, но разные типы клеток», все равно будет включать некоторые роды зеленых водорослей Volvox , клетки которых специализируются на размножении. [163] Многоклеточность развилась независимо в таких разнообразных организмах, как губки и другие животные, грибы, растения, бурые водоросли , цианобактерии, слизевики и миксобактерии . [22] [164] Для краткости эта статья посвящена организмам, которые демонстрируют наибольшую специализацию клеток и разнообразие типов клеток, хотя такой подход к эволюции биологической сложности можно рассматривать как «скорее антропоцентрический ». [23]

Слизевик решает лабиринт. Плесень (желтая) исследовала и заполнила лабиринт (слева). Когда исследователи поместили сахар (красный) в две отдельные точки, плесень сосредоточила там большую часть своей массы и оставила только наиболее эффективное соединение между двумя точками (справа). [165]

Первоначальные преимущества многоклеточности могли включать: более эффективное распределение питательных веществ, которые перевариваются вне клетки, [166] повышенную устойчивость к хищникам, многие из которых нападают путем поглощения; способность сопротивляться току, прикрепляясь к твердой поверхности; способность тянуться вверх для фильтрации или получения солнечного света для фотосинтеза; [167] способность создавать внутреннюю среду, дающую защиту от внешней; [23] и даже возможность группе клеток вести себя «разумно», обмениваясь информацией. [165] Эти особенности также предоставили бы возможность другим организмам диверсифицироваться, создавая более разнообразную среду, чем это могли бы сделать плоские микробные маты. [167]

Многоклеточность с дифференцированными клетками полезна для организма в целом, но невыгодна с точки зрения отдельных клеток, большинство из которых теряют возможность воспроизводить себя. В бесполом многоклеточном организме клетки-изгои, сохраняющие способность к размножению, могут взять верх и превратить организм в массу недифференцированных клеток. Половое размножение устраняет такие клетки-изгои из следующего поколения и, следовательно, является предпосылкой для сложной многоклеточности. [167]

Имеющиеся данные указывают на то, что эукариоты эволюционировали гораздо раньше, но оставались незаметными до тех пор, пока не произошла быстрая диверсификация около 1 млрд лет назад. Единственное, в чем эукариоты явно превосходят бактерии и археи, — это их способность к разнообразию форм, а половое размножение позволило эукариотам использовать это преимущество, производя организмы, состоящие из множества клеток, различающихся по форме и функциям. [167]

Сравнивая состав семейств транскрипционных факторов и мотивов регуляторной сети у одноклеточных и многоклеточных организмов, ученые обнаружили, что существует множество новых семейств транскрипционных факторов и три новых типа мотивов регуляторной сети у многоклеточных организмов, и новые семейные факторы транскрипции преимущественно встраиваются в эти новые сетевые мотивы, необходимые для многоклеточного развития. Эти результаты предлагают правдоподобный механизм вклада новых семейств транскрипционных факторов и новых сетевых мотивов в происхождение многоклеточных организмов на уровне регуляции транскрипции. [168]

Ископаемые свидетельства

Окаменелости биоты Франвилья , датируемые 2,1 млрд лет назад, представляют собой самые ранние известные ископаемые организмы, которые явно являются многоклеточными. [40] Возможно, у них были дифференцированные клетки. [169] Другая ранняя многоклеточная окаменелость, Циншания , датируемая 1,7 млрд лет назад, по-видимому, состоит из практически идентичных клеток. Красные водоросли Bangiomorpha , возраст которых составляет 1,2 млрд лет назад, являются самым ранним известным организмом, который определенно имеет дифференцированные специализированные клетки, а также старейшим известным организмом, размножающимся половым путем. [167] Окаменелости возрастом 1,43 миллиарда лет, которые интерпретируются как грибы, по-видимому, были многоклеточными с дифференцированными клетками. [147] Организм «нитка бус» Horodyskia , обнаруженный в породах возрастом от 1,5 до 900 млн лет назад, возможно, был ранним многоклеточным организмом; [22] однако его также интерпретировали как колониальный фораминиферан . [158]

Появление животных

Генеалогическое древо животных [170]

Животные являются многоклеточными эукариотами [примечание 1] и отличаются от растений, водорослей и грибов отсутствием клеточных стенок . [171] Все животные подвижны , [172] хотя бы на определенных стадиях жизни. Все животные, за исключением губок, имеют тела, дифференцированные на отдельные ткани , включая мышцы , которые приводят в движение части животного путем сокращения, и нервную ткань , которая передает и обрабатывает сигналы. [173] В ноябре 2019 года исследователи сообщили об открытии Caveasphaera , многоклеточного организма , обнаруженного в скалах возрастом 609 миллионов лет, который нелегко определить как животное или неживотное, что может быть связано с одним из самых ранних примеры эволюции животных . [174] [175] Исследования окаменелостей Caveasphaera показали, что эмбриональное развитие, подобное животному, возникло намного раньше, чем самые старые четко определенные окаменелости животных. [174] и может соответствовать исследованиям, предполагающим, что эволюция животных могла начаться около 750 миллионов лет назад. [175] [176]

Тем не менее, самыми ранними широко признанными окаменелостями животных являются довольно современные на вид книдарии (группа, в которую входят медузы , морские анемоны и гидры ), возможно, датируемые примерно 580 млн лет назад , хотя окаменелости из формации Доушантуо можно датировать только приблизительно. Их присутствие подразумевает, что линии книдарий и билатерий уже разошлись. [177]

Биота эдиакары, процветавшая последние 40 миллионов лет до начала кембрия , [ 178] была первыми животными длиной более нескольких сантиметров. Многие из них были плоскими и имели «стеганый» вид и казались настолько странными, что появилось предложение отнести их к отдельному царству , Вендозоа . [179] Другие, однако, были интерпретированы как ранние моллюски ( Kimberella [180] [181] ), иглокожие ( Arkarua [182] ) и членистоногие ( Spriggina , [183] ​​Parvancorina [184] ). До сих пор ведутся споры о классификации этих образцов, главным образом потому, что диагностические особенности, которые позволяют систематикам классифицировать более поздние организмы, такие как сходство с живыми организмами, обычно отсутствуют у эдиакарцев. Однако мало кто сомневается в том, что кимберелла была, по крайней мере, трехблобластным двусторонним животным, другими словами, животным, значительно более сложным, чем книдарии. [185]

Небольшая ракушечная фауна представляет собой очень смешанную коллекцию окаменелостей, обнаруженных между позднем эдиакарским и средним кембрийским периодами. Самый ранний, Cloudina , демонстрирует признаки успешной защиты от хищников и может указывать на начало эволюционной гонки вооружений . Некоторые крошечные раннекембрийские раковины почти наверняка принадлежали моллюскам, тогда как владельцы некоторых «броневых пластин» Халкиерии и Микродиктиона в конечном итоге были идентифицированы, когда в кембрийских лагерштеттенах были найдены более полные экземпляры, сохранившие мягкотелых животных. [186]

Опабиния внесла наибольший вклад в современный интерес к кембрийскому взрыву. [187]

В 1970-е годы уже велись споры о том, было ли появление современных типов «взрывным» или постепенным, но скрытым нехваткой окаменелостей докембрийских животных. [186] Повторный анализ окаменелостей из лагерштетта сланцев Берджесс увеличил интерес к этому вопросу, когда были обнаружены животные, такие как Opabinia , которые не вписывались ни в один известный тип . В то время это было интерпретировано как свидетельство того, что современные типы эволюционировали очень быстро в результате кембрийского взрыва и что «странные чудеса» сланцев Бёрджесс показали, что ранний кембрий был уникальным экспериментальным периодом эволюции животных. [188] Более поздние открытия подобных животных и развитие новых теоретических подходов привели к выводу, что многие из «странных чудес» были эволюционными «тётями» или «кузенами» современных групп [189] — например, что Опабиния была членом лобоподов , группы, в которую входят предки членистоногих, и что они, возможно, были тесно связаны с современными тихоходками . [190] Тем не менее, до сих пор ведется много споров о том, был ли кембрийский взрыв действительно взрывным, и если да, то как и почему он произошел и почему он кажется уникальным в истории животных. [191]

Вторыеростомы и первые позвоночные

Акантоды были одними из первых позвоночных животных, имеющих челюсти . [192]

Большинство животных, ставших предметом споров о кембрийском взрыве, были протостомами , одной из двух основных групп сложных животных. Другая основная группа, вторичноротые , содержит беспозвоночных, таких как морские звезды и морские ежи (иглокожие), а также хордовых (см. ниже). Многие иглокожие имеют твердые кальцитовые «раковины», которые довольно распространены, начиная с мелкоракушечной фауны раннего кембрия. [186] Другие группы вторичноротых имеют мягкое тело, и большинство значительных кембрийских окаменелостей вторичноротых происходят из фауны Чэнцзян , лагерштетте в Китае . [193] Хордовые — еще одна крупная группа вторичноротых: животные с отчетливым спинным нервным шнуром. Хордовые включают мягкотелых беспозвоночных, таких как оболочники , а также позвоночных - животных с позвоночником. В то время как оболочечные окаменелости появились еще до кембрийского взрыва, [194] окаменелости из Чэнцзяна Haikouichthys и Myllokunmingia кажутся настоящими позвоночными животными, [31] а Haikouichthys имел отдельные позвонки , которые, возможно, были слегка минерализованы . [195] Позвоночные животные с челюстями , такие как акантоды , впервые появились в позднем ордовике . [196]

Колонизация земель

Адаптация к жизни на суше является серьезной проблемой: всем наземным организмам необходимо избегать высыхания, а все организмы, размеры которых превышают микроскопические, должны создать специальные структуры, способные противостоять гравитации; системы дыхания и газообмена должны измениться; репродуктивные системы не могут зависеть от воды для переноса яйцеклеток и спермы друг к другу. [197] [198] [199] Хотя самые ранние достоверные свидетельства существования наземных растений и животных относятся к ордовикскому периоду ( от 488 до 444 млн лет назад ), а ряд линий микроорганизмов попал на сушу гораздо раньше, [200] [201 ] ] современные наземные экосистемы появились только в позднем девоне , примерно 385–359 млн лет назад . [202] В мае 2017 года свидетельства самой ранней известной жизни на суше , возможно, были обнаружены в гейзерите возрастом 3,48 миллиарда лет и других родственных месторождениях полезных ископаемых (часто встречающихся вокруг горячих источников и гейзеров ), обнаруженных в кратоне Пилбара в Западной Австралии. . [203] [204] В июле 2018 года ученые сообщили, что самой ранней жизнью на суше, возможно, были бактерии , жившие на суше 3,22 миллиарда лет назад. [205] В мае 2019 года ученые сообщили об открытии в канадской Арктике окаменелого гриба Ourasphaira giraldae , который, возможно, рос на суше миллиард лет назад, задолго до того, как на суше появились растения . [206] [207] [208]

Эволюция земных антиоксидантов

Кислород начал накапливаться в атмосфере Земли более 3 млрд лет назад как побочный продукт фотосинтеза цианобактерий (сине-зеленых водорослей). Однако кислород производит разрушительное химическое окисление , которое было токсичным для большинства предыдущих организмов. Защитные эндогенные антиоксидантные ферменты и экзогенные пищевые антиоксиданты помогли предотвратить окислительное повреждение. Например, бурые водоросли накапливают неорганические минеральные антиоксиданты , такие как рубидий , ванадий , цинк , железо, медь , молибден , селен и йод , в концентрации более чем в 30 000 раз больше, чем в морской воде. Большинство морских минеральных антиоксидантов действуют в клетках как незаменимые микроэлементы в окислительно-восстановительных и антиоксидантных металлоферментах . [ нужна цитата ]

Когда около 500 млн лет назад растения и животные начали проникать в реки и на сушу, дефицит этих морских минеральных антиоксидантов в окружающей среде стал проблемой для эволюции земной жизни. [209] [210] Наземные растения медленно оптимизировали выработку новых эндогенных антиоксидантов, таких как аскорбиновая кислота , полифенолы , флавоноиды , токоферолы и т. д.

Некоторые из них появились совсем недавно, в последние 200–50 млн лет назад, в плодах и цветках покрытосеменных растений . [ нужна цитация ] Фактически, покрытосеменные растения (доминирующий тип растений сегодня) и большинство их антиоксидантных пигментов развились в позднеюрский период. Растения используют антиоксиданты для защиты своих структур от активных форм кислорода, образующихся в процессе фотосинтеза. Животные подвергаются воздействию тех же окислителей, и у них развились эндогенные ферментативные антиоксидантные системы. [211] Йод в форме йодид-иона I − является наиболее примитивным и распространенным, богатым электронами незаменимым элементом в рационе морских и наземных организмов; он действует как донор электронов и выполняет эту наследственную антиоксидантную функцию во всех концентрирующих йодид клетках, от примитивных морских водорослей до наземных позвоночных. [212]

Эволюция почвы

До колонизации суши не было почвы , представляющей собой смесь минеральных частиц и разложившегося органического вещества . Поверхности земли представляли собой либо голые камни, либо подвижный песок, образовавшийся в результате выветривания . Вода и растворенные питательные вещества утекли бы очень быстро. [202] В субкембрийском пенеплена в Швеции, например, максимальная глубина каолинизации в результате неопротерозойского выветривания составляет около 5 м, в то время как близлежащие отложения каолина, развитые в мезозое , намного толще . [213] Утверждалось, что в позднем неопротерозое покровный смыв был доминирующим процессом эрозии поверхностного материала из-за отсутствия растений на суше. [214]

Лишайники , растущие на бетоне

В современных пустынях на участках, непригодных для сосудистых растений , обнаружены пленки цианобактерий, не являющихся растениями, но использующих те же механизмы фотосинтеза . Это говорит о том, что микробные маты, возможно, были первыми организмами, колонизировавшими сушу, возможно, в докембрии. Цианобактерии, образующие мат, могли постепенно выработать устойчивость к высыханию по мере распространения из моря в приливные зоны , а затем на сушу. [202] Лишайники , которые представляют собой симбиотические комбинации гриба (почти всегда аскомицета ) и одного или нескольких фотосинтезаторов (зеленых водорослей или цианобактерий), [215] также являются важными колонизаторами безжизненной среды, [202] и их способность расщеплять камни способствуют образованию почвы , в которой растения не могут выжить. [215] Самые ранние известные окаменелости аскомицетов датируются периодом от 423 до 419 млн лет назад в силурийском периоде . [202]

Почвообразование шло очень медленно до появления роющих животных, которые смешивают минеральные и органические компоненты почвы и чьи фекалии являются основным источником органических компонентов. [202] Норы были обнаружены в ордовикских отложениях и приписаны кольчатым червям (червям) или членистоногим. [202] [216]

Растения и лесной кризис позднего девона

Реконструкция куксонии , сосудистого растения силура .
Окаменелые деревья из ископаемых лесов Гильбоа среднего девона

У водных водорослей почти все клетки способны к фотосинтезу и практически независимы. Жизнь на суше требует, чтобы растения стали внутренне более сложными и специализированными: фотосинтез наиболее эффективен наверху; корни извлекают из земли воду и питательные вещества; а также поддержка и транспортировка промежуточных частей. [197] [217]

Споры наземных растений, напоминающих печеночников , обнаружены в породах среднего ордовика с 476 млн лет назад . Породы среднего силура возрастом 430 млн лет назад содержат окаменелости настоящих растений, включая плауны, такие как Baragwanathia ; большинство из них имели высоту менее 10 сантиметров (3,9 дюйма), а некоторые, по-видимому, были тесно связаны с сосудистыми растениями , группой, в которую входят деревья . [217]

К позднему девону ( 370 млн лет назад ) многочисленные деревья, такие как Archaeopteris , настолько прочно связали почву, что изменили речные системы с преимущественно разветвленных на преимущественно извилистые . [218] Это вызвало «лесной кризис позднего девона», потому что: [219]

Наземные беспозвоночные

Животным пришлось изменить свою систему питания и выделения , и у большинства наземных животных развилось внутреннее оплодотворение яиц. [199] Разница в показателе преломления воды и воздуха потребовала изменений в их глазах. С другой стороны, в некотором смысле движения и дыхание стали легче, а лучшая передача высокочастотных звуков в воздухе способствовала развитию слуха . [198]

Самым старым животным, имеющим признаки дыхания воздухом, хотя и не являющимся самой старой записью окаменелостей многоножек, является Pneumodesmus , многоножка -архиполипод из раннего девона , возрастом около 414 млн лет назад . [221] О его воздушно-дышащей, наземной природе свидетельствует наличие дыхалец , отверстий трахейных систем . [222] Однако некоторые более ранние окаменелости, обнаруженные на границе кембрия и ордовика около 490 млн лет назад , интерпретируются как следы крупных амфибийных членистоногих на прибрежных песчаных дюнах и, возможно, были оставлены эвтикарциноидами , [223] которые считаются эволюционными " тетушки» многоножек . [224] Другие следы окаменелостей позднего ордовика возрастом немногим более 445 млн лет назад , вероятно, представляют собой наземных беспозвоночных, и имеются явные свидетельства существования многочисленных членистоногих на побережьях и аллювиальных равнинах незадолго до границы силура и девона, около 415 млн лет назад , включая признаки того, что некоторые членистоногие ели растения. [225] Членистоногие были хорошо адаптированы к колонизации суши, поскольку их существующие суставные экзоскелеты обеспечивали защиту от высыхания, поддержку против силы тяжести и средства передвижения, не зависящие от воды. [199] [226]

Летопись окаменелостей других основных групп беспозвоночных на суше скудна: совсем нет непаразитических плоских червей , нематод или немертин ; некоторые паразитические нематоды окаменели в янтаре ; окаменелости кольчатых червей известны из каменноугольного периода, но они, возможно, все еще были водными животными; самые ранние окаменелости брюхоногих моллюсков на суше относятся к позднему карбону, и этой группе, возможно, пришлось ждать, пока опавшие листья не станут достаточно обильными, чтобы обеспечить необходимые им влажные условия. [198]

Самые ранние подтвержденные окаменелости летающих насекомых относятся к позднему карбону, но считается, что насекомые развили способность летать в раннем карбоне или даже в позднем девоне. Это дало им более широкий спектр экологических ниш для питания и размножения, а также возможность спастись от хищников и от неблагоприятных изменений окружающей среды. [227] Около 99% современных видов насекомых летают или являются потомками летающих видов. [228]

Земноводные

Акантостега изменил взгляды на раннюю эволюцию четвероногих . [229]
Генеалогическое древо четвероногих [230]

Четвероногие , позвоночные животные с четырьмя конечностями, произошли от других рипидистовых рыб за относительно короткий промежуток времени в позднем девоне ( от 370 до 360 млн лет назад ). [231] Ранние группы сгруппированы как Labyrinthodontia . У них сохранились водные, похожие на мальков головастики — система, которая все еще наблюдается у современных амфибий .

Йод и Т4/Т3 стимулируют метаморфоз амфибий и эволюцию нервной системы, превращая водного головастика-вегетарианца в «более развитую» наземную плотоядную лягушку с лучшими неврологическими, зрительно-пространственными, обонятельными и когнитивными способностями для охоты. [209] Новое гормональное действие Т3 стало возможным благодаря образованию Т3-рецепторов в клетках позвоночных. Сначала около 600–500 млн лет назад у примитивных хордовых появились альфа-Т3-рецепторы метаморфизирующего действия, а затем, около 250–150 млн лет назад, у птиц и млекопитающих появились бета-Т3-рецепторы метаморфического и термогенетического действия. [232]

С 1950-х по начало 1980-х годов считалось, что четвероногие произошли от рыб, которые уже приобрели способность ползать по суше, возможно, для того, чтобы перейти из пересыхающего водоема в более глубокий. Однако в 1987 году почти полные окаменелости Acanthostega , датируемые примерно 363 млн лет назад , показали, что это переходное животное позднего девона имело ноги , легкие и жабры , но никогда не могло выжить на суше: его конечности, запястья и голеностопные суставы были слишком слабы, чтобы выдержать его вес; его ребра были слишком короткими, чтобы легкие не сжимались под его весом; его рыбоподобный хвостовой плавник был бы поврежден, если бы его тащили по земле. Текущая гипотеза состоит в том, что Acanthostega , длина которой составляла около 1 метра (3,3 фута), была полностью водным хищником, охотившимся на мелководье. Его скелет отличался от скелета большинства рыб тем, что позволял ему поднимать голову, чтобы дышать воздухом, в то время как тело оставалось под водой, в том числе: его челюсти имеют изменения, которые позволили бы ему глотать воздух; кости задней части черепа сцеплены вместе, образуя прочные точки крепления для мышц, поднимающих голову; голова не соединена с плечевым поясом и имеет отчетливую шею. [229]

Распространение наземных растений в девонский период может помочь объяснить, почему дыхание воздухом было бы преимуществом: листья, падающие в ручьи и реки, способствовали бы росту водной растительности; это привлекло бы пасущихся беспозвоночных и мелкую рыбу, которые охотились на них; они были бы привлекательной добычей, но окружающая среда была неподходящей для крупных морских хищных рыб; Дыхание воздухом было бы необходимо, потому что в этих водах не хватало бы кислорода, поскольку теплая вода содержит меньше растворенного кислорода, чем более холодная морская вода, и поскольку при разложении растительности использовалась бы часть кислорода. [229]

Более поздние открытия выявили более ранние переходные формы между Acanthostega и полностью рыбоподобными животными. [233] К сожалению, тогда существует разрыв ( разрыв Ромера ) примерно в 30 млн лет назад между окаменелостями предков четвероногих и окаменелостями среднекаменноугольных позвоночных животных, которые выглядят хорошо приспособленными к жизни на суше, в течение которого обнаруживаются лишь некоторые окаменелости, которые имели пять цифр в конечных точках четырех конечностей, указывающие на настоящих или корончатых четвероногих , появились в промежутке около 350 млн лет назад. Некоторые из окаменелостей после этого разрыва выглядят так, как будто животные, которым они принадлежали, были ранними родственниками современных амфибий, которым необходимо сохранять кожу влажной и откладывать яйца в воду, в то время как другие считаются ранними родственниками амниот . , чья водонепроницаемая кожа и яйцевые оболочки позволяют им жить и размножаться вдали от воды. [230] Коллапс каменноугольного тропического леса , возможно, проложил путь к доминированию амниот над амфибиями.

Рептилии

Возможное генеалогическое древо динозавров , птиц и млекопитающих [235] [236]

Амниоты, яйца которых могут выжить в засушливой среде, вероятно, появились в позднем карбоне (от 330 до 298,9 млн лет назад ). Самые ранние окаменелости двух сохранившихся групп амниот, синапсидов и зауропсидов , датируются примерно 313 млн лет назад . [235] [236] Синапсидные пеликозавры и их потомки терапсиды являются наиболее распространенными наземными позвоночными в самых известных пермских (от 298,9 до 251,9 млн лет назад) ископаемых пластах. Однако в то время все они находились в умеренных зонах средних широт , и есть свидетельства того, что в более жарких и засушливых средах ближе к экватору доминировали зауропсиды и амфибии. [237]

Пермско -триасовое вымирание уничтожило почти всех наземных позвоночных [238] , а также подавляющее большинство других форм жизни. [239] Во время медленного восстановления после этой катастрофы, которое, по оценкам, заняло 30 миллионов лет, [240] ранее малоизвестная группа зауропсидов стала наиболее многочисленными и разнообразными наземными позвоночными: несколько окаменелостей архозавриформ («правящие формы ящериц») были найдены в породах поздней перми, [241] но к среднему триасу архозавры стали доминирующими наземными позвоночными. Динозавры отличались от других архозавров в позднем триасе и стали доминирующими наземными позвоночными юрского и мелового периодов (от 201,4 до 66 млн лет назад ). [242]

Птицы

В позднеюрском периоде птицы произошли от мелких хищных динозавров -теропод. [243] Первые птицы унаследовали зубы и длинные костистые хвосты от своих предков-динозавров, [243] но у некоторых из них появились роговые беззубые клювы в самом позднем юрском периоде [244] и короткие пигостильные хвосты в раннем меловом периоде . [245]

Млекопитающие

В то время как архозавры и динозавры становились все более доминирующими в триасе, млекопитающие, преемники терапсид, превратились в мелких, преимущественно ночных насекомоядных . Эта экологическая роль могла способствовать эволюции млекопитающих , например, ночной образ жизни мог ускорить развитие эндотермии («теплокровности») и волос или меха. [246] К 195 млн лет назад в ранней юре уже существовали животные, которые во многих отношениях были очень похожи на современных млекопитающих. [247] К сожалению, существует пробел в летописи окаменелостей на протяжении всей средней юры. [248] Однако ископаемые зубы, обнаруженные на Мадагаскаре, указывают на то, что раскол между линией, ведущей к однопроходным, и линией, ведущей к другим ныне живущим млекопитающим, произошел к 167 млн ​​лет назад . [249] После доминирования в нишах наземных позвоночных в течение примерно 150 млн лет назад нептичьи динозавры погибли в результате мел-палеогенового вымирания ( 66 млн лет назад ) вместе со многими другими группами организмов. [250] Млекопитающие во времена динозавров были ограничены узким диапазоном таксонов , размеров и форм, но после вымирания их размеры и разнообразие быстро увеличивались, [251] [252] летучие мыши поднялись в воздух в течение 13 миллионов лет, [253] и китообразных в море в течение 15 миллионов лет. [254]

Цветущие растения

Первые цветковые растения появились около 130 млн лет назад. [257] От 250 000 до 400 000 видов цветковых растений превосходят численность всех других наземных растений вместе взятых и являются доминирующей растительностью в большинстве наземных экосистем. Существуют ископаемые свидетельства того, что цветковые растения быстро диверсифицировались в раннем мелу, от 130 до 90 млн лет назад , [255] [256] и что их появление было связано с появлением насекомых -опылителей . [256] Среди современных цветковых растений магнолия считается близкой к общему предку группы. [255] Однако палеонтологи не сумели выявить самые ранние этапы эволюции цветковых растений. [255] [256]

Социальные насекомые

Эти термитники пережили лесной пожар.

Общественные насекомые примечательны тем, что подавляющее большинство особей в каждой колонии бесплодны. Это противоречит базовым концепциям эволюции, таким как естественный отбор и эгоистичный ген . На самом деле эусоциальных видов насекомых очень мало : только 15 из примерно 2600 ныне живущих семейств насекомых содержат эусоциальные виды, и кажется, что эусоциальность развивалась независимо среди членистоногих только 12 раз, хотя некоторые эусоциальные линии разделились на несколько семейств. Тем не менее, общественные насекомые добились поразительных успехов; например, хотя муравьи и термиты составляют лишь около 2% известных видов насекомых, они составляют более 50% общей массы насекомых. Их способность контролировать территорию, по-видимому, является основой их успеха. [258]

Жертвование большинством особей возможностями размножения долгое время объяснялось необычным гаплодиплоидным методом определения пола этих видов , который имеет парадоксальное последствие: две бесплодные рабочие дочери одной и той же матки имеют больше общих генов друг с другом, чем с другими особями. свое потомство, если бы они могли размножаться. [259] Однако Э. О. Уилсон и Берт Хёльдоблер утверждают, что это объяснение ошибочно: например, оно основано на родственном отборе , но нет никаких доказательств кумовства в колониях, в которых есть несколько маток. Вместо этого, пишут они, эусоциальность развивается только у видов, находящихся под сильным давлением со стороны хищников и конкурентов, но в средах, где можно строить «крепости»; после того, как колонии установили эту безопасность, они получают другие преимущества за счет совместного поиска пищи . В подтверждение этого объяснения они приводят появление эусоциальности у батиергидных слепышей [258] , не являющихся гаплодиплоидными. [260]

Самые ранние окаменелости насекомых были обнаружены в породах раннего девона возрастом около 400 млн лет назад, в которых сохранилось лишь несколько разновидностей нелетающих насекомых. Lagerstätten Мазон-Крик из позднего карбона, возрастом около 300 млн лет назад , включает около 200 видов, некоторые из которых гигантские по современным меркам, и указывает на то, что насекомые заняли свои основные современные экологические ниши в качестве травоядных , детритофагов и насекомоядных. Социальные термиты и муравьи впервые появились в раннем мелу, а развитые социальные пчелы были обнаружены в позднемеловых породах, но их численность не становилась до среднего кайнозоя . [261]

Люди

Идея о том, что, наряду с другими формами жизни, современные люди произошли от древнего общего предка, была предложена Робертом Чемберсом в 1844 году и поддержана Чарльзом Дарвином в 1871 году. [262] Современные люди произошли от прямоходящих людей. обезьян , происхождение которых было прослежено более 6 млн лет назад до сахелантропа . [263] Первые известные каменные орудия были изготовлены около 2,5 млн лет назад , по-видимому, австралопитеком гархи , и были найдены рядом с костями животных, имеющими царапины, оставленные этими орудиями. [264] Самые ранние человекообразные имели мозг размером с мозг шимпанзе , но за последние 3 млн лет назад его мозг увеличился в четыре раза; Статистический анализ показывает, что размеры мозга человека почти полностью зависят от даты обнаружения окаменелостей, в то время как вид, к которому они отнесены, имеет лишь незначительное влияние. [265] Существует давняя дискуссия о том, произошли ли современные люди по всему миру одновременно от существующих высокоразвитых человекообразных или являются потомками одной небольшой популяции в Африке , которая затем мигрировала по всему миру менее 200 000 лет назад и заменила предыдущих человекообразные виды. [266] Также ведутся споры о том, совершили ли анатомически современные люди интеллектуальный, культурный и технологический «большой скачок вперед» менее 100 000 лет назад, и если да, то произошло ли это из-за неврологических изменений, которые не видны в окаменелостях. [267]

Массовые вымирания

Жизнь на Земле периодически подвергалась массовым вымираниям, по крайней мере, с 542 млн лет назад . Хотя в то время это были катастрофы, массовые вымирания иногда ускоряли эволюцию жизни на Земле. Когда доминирование в определенных экологических нишах переходит от одной группы организмов к другой, это редко происходит потому, что новая доминирующая группа «превосходит» старую, а обычно потому, что событие вымирания уничтожает старую доминирующую группу и уступает место новой. [38] [268]

Летопись окаменелостей, похоже, показывает, что промежутки между массовыми вымираниями становятся все длиннее, а средние и фоновые темпы вымирания уменьшаются. Оба эти явления можно объяснить одним или несколькими способами: [269]

Биоразнообразие в летописи окаменелостей, которое представляет собой «…количество отдельных родов, живущих в любой момент времени; то есть тех, первое появление которых предшествует этому времени, а последнее появление которых происходит после этого времени» [ 272], показывает другую тенденцию: довольно быстрое рост с 542 до 400 млн лет назад ; небольшое снижение с 400 до 200 млн лет назад , в котором важным фактором является разрушительное пермско-триасовое вымирание; и быстрый рост от 200 млн лет назад до настоящего времени. [272]

Смотрите также

Сноски

  1. ^ Считалось, что миксозоа являются исключением, но теперь считаются сильно модифицированными представителями Cnidaria . Хименес-Гури, Ева; Филипп, Эрве; Окамура, Бет; и другие. (6 июля 2007 г.). « Будденброкия — книдарийный червь». Наука . 317 (5834): 116–118. Бибкод : 2007Sci...317..116J. дои : 10.1126/science.1142024. ISSN  0036-8075. PMID  17615357. S2CID  5170702.

Рекомендации

  1. ^ Аб Пирс, Бен К.Д.; Таппер, Эндрю С.; Пудриц, Ральф Э .; и другие. (1 марта 2018 г.). «Ограничение временного интервала возникновения жизни на Земле». Астробиология . 18 (3): 343–364. arXiv : 1808.09460 . Бибкод : 2018AsBio..18..343P. дои : 10.1089/ast.2017.1674. ISSN  1531-1074. PMID  29570409. S2CID  4419671.
  2. ^ аб Розинг, Миник Т. (29 января 1999 г.). « 13 микрочастиц углерода, обедненного углеродом, в осадочных породах морского дна возрастом > 3700 млн лет назад из Западной Гренландии». Наука . 283 (5402): 674–676. Бибкод : 1999Sci...283..674R. дои : 10.1126/science.283.5402.674. ISSN  0036-8075. ПМИД  9924024.
  3. ^ аб Отомо, Йоко; Какегава, Такеши; Исида, Акизуми; и другие. (Январь 2014). «Свидетельства наличия биогенного графита в метаосадочных породах раннего архея Исуа». Природа Геонауки . 7 (1): 25–28. Бибкод : 2014NatGe...7...25O. дои : 10.1038/ngeo2025. ISSN  1752-0894.
  4. ^ Папино, Доминик; Де Грегорио, Брэдли Т.; Коди, Джордж Д.; и другие. (июнь 2011 г.). «Молодой слабокристаллический графит в формации полосчатого железа Нуввуагиттук возрастом более 3,8 млрд лет». Природа Геонауки . 4 (6): 376–379. Бибкод : 2011NatGe...4..376P. дои : 10.1038/ngeo1155. ISSN  1752-0894.
  5. ^ Аб Белл, Элизабет А.; Бенке, Патрик; Харрисон, Т. Марк; и другие. (24 ноября 2015 г.). «Потенциально биогенный углерод сохранился в цирконе возрастом 4,1 миллиарда лет» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 112 (47): 14518–14521. Бибкод : 2015PNAS..11214518B. дои : 10.1073/pnas.1517557112 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 4664351 . PMID  26483481. Архивировано (PDF) из оригинала 13 февраля 2020 г. Проверено 14 февраля 2020 г. 
  6. ^ Немчин, Александр А.; Уайтхаус, Мартин Дж.; Меннекен, Мартина; и другие. (3 июля 2008 г.). «Резервуар легкого углерода, обнаруженный в алмазе с цирконом из Джек-Хиллз». Природа . 454 (7200): 92–95. Бибкод : 2008Natur.454...92N. дои : 10.1038/nature07102. ISSN  0028-0836. PMID  18596808. S2CID  4415308.
  7. ^ Футуйма 2005 г.
  8. ^ Дибас, Шерил; Фрайлинг, Кевин (2 мая 2016 г.). «Исследователи обнаружили, что на Земле может обитать 1 триллион видов: крупнейший анализ микробных данных показывает, что 99,999 процентов всех видов остаются неоткрытыми» (пресс-релиз). Александрия, Вирджиния: Национальный научный фонд . Выпуск новостей 16-052. Архивировано из оригинала 4 мая 2016 г. Проверено 11 декабря 2016 г.«Наши результаты показывают, что в 100 000 раз больше микроорганизмов ждут открытия, а 100 миллионов предстоит полностью изучить.
  9. ^ Лоси, Кеннет Дж.; Леннон, Джей Т. (24 мая 2016 г.). «Законы масштабирования предсказывают глобальное микробное разнообразие». Учеб. Натл. акад. наук. США 113 (21): 5970–5975. Бибкод : 2016PNAS..113.5970L. дои : 10.1073/pnas.1521291113 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 4889364 . ПМИД  27140646.  
  10. ^ Чепмен 2009.
  11. ↑ Новачек, Майкл Дж. (8 ноября 2014 г.). «Блестящее будущее предыстории». Воскресный обзор . Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. ISSN  0362-4331. Архивировано из оригинала 10 ноября 2014 г. Проверено 25 декабря 2014 г.«Версия этой статьи появится в печати 9 ноября 2014 года, раздел SR, страница 6 нью-йоркского издания, с заголовком: «Блестящее будущее предыстории».
  12. ^ «Каталог жизни: Ежегодный контрольный список за 2019 год» . Виды 2000 ; Интегрированная система таксономической информации . 2019. Архивировано из оригинала 07.10.2020 . Проверено 16 февраля 2020 г.
  13. ^ МакКинни 1997, с. 110.
  14. ^ Stearns & Stearns 1999, стр. Икс.
  15. ^ Натман, Аллен П.; Беннетт, Вики С.; Друг, Кларк Р.Л.; и другие. (22 сентября 2016 г.). «Быстрое появление жизни, продемонстрированное открытием микробных структур возрастом 3700 миллионов лет» (PDF) . Природа . 537 (7621): 535–538. Бибкод : 2016Natur.537..535N. дои : 10.1038/nature19355. ISSN  0028-0836. PMID  27580034. S2CID  205250494. Архивировано из оригинала 02 января 2020 г. Проверено 17 февраля 2020 г.
  16. ↑ Боренштейн, Сет (19 октября 2015 г.). «Намеки на жизнь на ранней Земле, которая считалась пустынной». Ассошиэйтед Пресс . Архивировано из оригинала 12 июля 2018 г. Проверено 17 февраля 2020 г.
  17. ^ Аб Додд, Мэтью С.; Папино, Доминик; Гренне, Тор; и другие. (2 марта 2017 г.). «Доказательства ранней жизни в осадках старейших гидротермальных источников Земли» (PDF) . Природа . 543 (7643): 60–64. Бибкод : 2017Natur.543...60D. дои : 10.1038/nature21377 . ISSN  0028-0836. PMID  28252057. S2CID  2420384. Архивировано (PDF) из оригинала 13 февраля 2020 г. Проверено 18 февраля 2020 г.
  18. ↑ Циммер, Карл (1 марта 2017 г.). «Ученые говорят, что окаменелости канадских бактерий могут быть самыми старыми на Земле». Иметь значение. Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. ISSN  0362-4331. Архивировано из оригинала 04 января 2020 г. Проверено 2 марта 2017 г.«Версия этой статьи появится в печати 2 марта 2017 года, раздел А, страница 9 нью-йоркского издания, с заголовком: «Искусные закорючки в камнях могут быть древнейшими ископаемыми на Земле».
  19. ^ abc Нисбет, Юан Г.; Фаулер, CMR (7 декабря 1999 г.). «Архейская метаболическая эволюция микробных матов». Труды Королевского общества Б. 266 (1436): 2375–2382. дои :10.1098/rspb.1999.0934. ISSN  0962-8452. ПМК 1690475 . 
  20. ^ Анбар, Ариэль Д.; Юн, Дуань; Лайонс, Тимоти В.; и другие. (28 сентября 2007 г.). «Запах кислорода перед великим событием окисления?». Наука . 317 (5846): 1903–1906. Бибкод : 2007Sci...317.1903A. дои : 10.1126/science.1140325. ISSN  0036-8075. PMID  17901330. S2CID  25260892.
  21. ^ Нолл, Эндрю Х .; Жаво, Эммануэль Ж.; Хьюитт, Дэвид; и другие. (29 июня 2006 г.). «Эукариотические организмы в протерозойских океанах». Философские труды Королевского общества Б. 361 (1470): 1023–1038. дои : 10.1098/rstb.2006.1843. ISSN  0962-8436. ПМЦ 1578724 . ПМИД  16754612. 
  22. ^ abcdef Федонкин, Михаил А. (31 марта 2003 г.). «Происхождение Metazoa в свете протерозойской летописи окаменелостей» (PDF) . Палеонтологические исследования . 7 (1): 9–41. дои : 10.2517/prpsj.7.9. ISSN  1342-8144. S2CID  55178329. Архивировано из оригинала (PDF) 26 февраля 2009 г. Проверено 2 сентября 2008 г.
  23. ^ abc Боннер, Джон Тайлер (7 января 1998 г.). «Истоки многоклеточности». Интегративная биология . 1 (1): 27–36. doi :10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6. ISSN  1757-9694.
  24. ^ Отто, Сара П .; Ленорман, Томас (1 апреля 2002 г.). «Разрешение парадокса пола и рекомбинации». Обзоры природы Генетика . 3 (4): 252–261. дои : 10.1038/nrg761. ISSN  1471-0056. PMID  11967550. S2CID  13502795.
  25. ^ Летунич, Ивица; Борк, Пер . «iTOL: Интерактивное Древо жизни». Гейдельберг, Германия: Европейская лаборатория молекулярной биологии . Архивировано из оригинала 10 июня 2022 г. Проверено 21 июля 2015 г.
    • Летунич, Ивица; Борк, Пер (1 января 2007 г.). «Интерактивное древо жизни (iTOL): онлайн-инструмент для отображения и аннотирования филогенетического дерева» (PDF) . Биоинформатика . 23 (1): 127–128. doi : 10.1093/биоинформатика/btl529 . ISSN  1367-4803. PMID  17050570. Архивировано (PDF) из оригинала 19 мая 2022 г. Проверено 21 июля 2015 г.
    • Летунич, Ивица; Борк, Пер (1 июля 2011 г.). «Интерактивное древо жизни v2: простое онлайн-аннотирование и отображение филогенетических деревьев» (PDF) . Исследования нуклеиновых кислот . 39 (Приложение 2): W475–W478. дои : 10.1093/nar/gkr201. ISSN  0305-1048. ПМК  3125724 . PMID  21470960. Архивировано (PDF) из оригинала 1 ноября 2021 г. Проверено 21 июля 2015 г.
  26. ^ Федонкин, Михаил А .; Симонетта, Альберто; Иванцов Андрей Юрьевич. (1 января 2007 г.). «Новые данные о кимберелле, вендском моллюскоподобном организме (Беломорье, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия» (PDF) . Специальные публикации Геологического общества . 286 (1): 157–179. Бибкод : 2007GSLSP.286..157F. дои : 10.1144/SP286.12. ISSN  0375-6440. S2CID  331187. Архивировано (PDF) из оригинала 11 августа 2017 г. Проверено 18 февраля 2020 г.
  27. ^ Стротер, Пол К.; Баттисон, Лейла; Брейзер, Мартин Д .; и другие. (26 мая 2011 г.). «Самые ранние неморские эукариоты Земли». Природа . 473 (7348): 505–509. Бибкод : 2011Natur.473..505S. дои : 10.1038/nature09943. ISSN  0028-0836. PMID  21490597. S2CID  4418860.
  28. ↑ Беральди-Кампези, Хьюго (23 февраля 2013 г.). «Ранняя жизнь на суше и первые наземные экосистемы». Экологические процессы . 2 (1): 1–17. дои : 10.1186/2192-1709-2-1 . ISSN  2192-1709.
  29. ^ abc Algeo, Томас Дж.; Шеклер, Стивен Э. (29 января 1998 г.). «Наземно-морские телесвязи в девоне: связи между эволюцией наземных растений, процессами выветривания и морскими бескислородными явлениями». Философские труды Королевского общества Б. 353 (1365): 113–130. дои : 10.1098/rstb.1998.0195. ISSN  0962-8436. ПМК 1692181 . 
  30. ^ Цзюнь-Юань, Чен; Оливери, Паола; Чиа-Вэй, Ли; и другие. (25 апреля 2000 г.). «Разнообразие животных докембрия: предполагаемые фосфатизированные эмбрионы из формации Доушантуо в Китае». Учеб. Натл. акад. наук. США 97 (9): 4457–4462. Бибкод : 2000PNAS...97.4457C. дои : 10.1073/pnas.97.9.4457 . ISSN  0027-8424. ПМК 18256 . ПМИД  10781044.  
  31. ^ аб ДГ., Шу; ХЛ., Ло; Конвей Моррис, Саймон ; и другие. (4 ноября 1999 г.). «Позвоночные животные нижнего кембрия из южного Китая» (PDF) . Природа . 402 (6757): 42–46. Бибкод : 1999Natur.402...42S. дои : 10.1038/46965. ISSN  0028-0836. S2CID  4402854. Архивировано из оригинала (PDF) 26 февраля 2009 г. Проверено 22 января 2015 г.
  32. ↑ Хойт, Дональд Ф. (17 февраля 1997 г.). «Синапсидные рептилии». ЗОО 138 Зоология позвоночных (Лекция). Помона, Калифорния: Калифорнийский государственный политехнический университет, Помона . Архивировано из оригинала 20 мая 2009 г. Проверено 22 января 2015 г.
  33. ↑ Барри, Патрик Л. (28 января 2002 г.). Филлипс, Тони (ред.). «Великое умирание». Наука@НАСА . Центр космических полетов Маршалла . Архивировано из оригинала 10 апреля 2010 г. Проверено 22 января 2015 г.
  34. ^ Таннер, Лоуренс Х.; Лукас, Спенсер Г .; Чепмен, Мэри Г. (март 2004 г.). «Оценка данных и причин вымираний в позднем триасе» (PDF) . Обзоры наук о Земле . 65 (1–2): 103–139. Бибкод : 2004ESRv...65..103T. дои : 10.1016/S0012-8252(03)00082-5. Архивировано из оригинала (PDF) 25 октября 2007 г. Проверено 22 октября 2007 г.
  35. ^ Бентон 1997
  36. ^ Фастовский, Дэвид Э.; Шиэн, Питер М. (март 2005 г.). «Вымирание динозавров в Северной Америке» (PDF) . ГСА сегодня . 15 (3): 4–10. doi :10.1130/1052-5173(2005)015<4:TEOTDI>2.0.CO;2. ISSN  1052-5173. Архивировано (PDF) из оригинала 22 марта 2019 г. Проверено 23 января 2015 г.
  37. ↑ Роуч, Джон (20 июня 2007 г.). «Вымирание динозавров стимулировало появление современных млекопитающих». Национальные географические новости . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное географическое общество . Архивировано из оригинала 11 мая 2008 г. Проверено 21 февраля 2020 г.
    • Уибл, Джон Р.; Ружье, Гильермо В.; Новачек, Майкл Дж.; и другие. (21 июня 2007 г.). «Меловые эвтерийцы и лавразийское происхождение плацентарных млекопитающих вблизи границы K/T». Природа . 447 (7147): 1003–1006. Бибкод : 2007Natur.447.1003W. дои : 10.1038/nature05854. ISSN  0028-0836. PMID  17581585. S2CID  4334424.
  38. ^ аб Ван Валкенбург, Блэр (1 мая 1999 г.). «Основные закономерности в истории хищных млекопитающих». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 27 : 463–493. Бибкод : 1999AREPS..27..463V. doi :10.1146/annurev.earth.27.1.463. ISSN  1545-4495. Архивировано из оригинала 29 февраля 2020 года . Проверено 3 августа 2019 г.
  39. ↑ Эрвин, Дуглас Х. (19 декабря 2015 г.). «Ранняя жизнь многоклеточных животных: дивергенция, окружающая среда и экология». Философские труды Королевского общества Б. 370 (1684). дои : 10.1098/rstb.2015.0036. ISSN  0962-8436. ПМК 4650120 . ПМИД  26554036. Артикул 20150036. 
  40. ^ аб Эль-Альбани, Абдерразак ; Бенгтсон, Стефан; Кэнфилд, Дональд Э .; и другие. (1 июля 2010 г.). «Крупные колониальные организмы с скоординированным ростом в насыщенной кислородом среде 2,1 миллиарда лет назад». Природа . 466 (7302): 100–104. Бибкод : 2010Natur.466..100A. дои : 10.1038/nature09166. ISSN  0028-0836. PMID  20596019. S2CID  4331375.
  41. ^ Баттерфилд, Николас Дж. (2000). «Bangiomorpha pubescensn. Gen., n. Sp.: Значение для эволюции пола, многоклеточности и мезопротерозойской/неопротерозойской радиации эукариот». Палеобиология . 26 (3): 386–404. doi :10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. S2CID  36648568. Архивировано из оригинала 12 ноября 2020 г. Проверено 9 ноября 2022 г.
  42. ^ Баттерфилд, Николас Дж. (сентябрь 2000 г.). «Bangiomorpha pubescensn. gen., n. sp.: значение для эволюции пола, многоклеточности и мезопротерозойской/неопротерозойской радиации эукариот». Палеобиология . 26 (3): 386–404. doi :10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. S2CID  36648568 . Проверено 22 декабря 2022 г.
  43. ^ аб Дэлримпл 1991
    • Ньюман 2007 г.
    • Далримпл, Дж. Брент (2001). «Возраст Земли в двадцатом веке: проблема (в основном) решена». Специальное издание Геологического общества . 190 (1): 205–221. Бибкод : 2001GSLSP.190..205D. дои :10.1144/ГСЛ.СП.2001.190.01.14. ISSN  0375-6440. S2CID  130092094. Архивировано из оригинала 13 февраля 2020 г. Проверено 21 февраля 2020 г.
  44. ^ Галимов, Эрик М .; Кривцов, Антон М. (декабрь 2005 г.). «Происхождение системы Земля-Луна». Журнал наук о системе Земли . 114 (6): 593–600. Бибкод : 2005JESS..114..593G. CiteSeerX 10.1.1.502.314 . дои : 10.1007/BF02715942. ISSN  0253-4126. S2CID  56094186. Архивировано из оригинала 13 августа 2021 г. Проверено 22 февраля 2020 г. 
  45. ↑ Томпсон, Андреа (25 сентября 2008 г.). «Найдены самые старые камни на Земле». Живая наука . Уотсонвилл, Калифорния: Имагинова . Архивировано из оригинала 12 июня 2012 г. Проверено 23 января 2015 г.
  46. ^ Аб Коэн, Барбара А .; Мошенничество, Тимоти Д.; Кринг, Дэвид А. (1 декабря 2000 г.). «Подтверждение гипотезы лунного катаклизма на основе эпох плавления лунного метеорита». Наука . 290 (5497): 1754–1756. Бибкод : 2000Sci...290.1754C. дои : 10.1126/science.290.5497.1754. ISSN  0036-8075. ПМИД  11099411.
  47. ^ «Ранняя Земля, вероятно, имела континенты и была обитаема» (пресс-релиз). Боулдер, Колорадо: Университет Колорадо . 17 ноября 2005 г. Архивировано из оригинала 24 января 2015 г. Проверено 23 января 2015 г.
    • Харрисон, Т. Марк; Блихерт-Тофт, Янне ; Мюллер, Вольфганг; и другие. (23 декабря 2005 г.). «Гетерогенный гадейский гафний: свидетельства существования континентальной коры в период от 4,4 до 4,5 млрд лет назад». Наука . 310 (5756): 1947–1950. Бибкод : 2005Sci...310.1947H. дои : 10.1126/science.1117926 . ISSN  0036-8075. ПМИД  16293721.
  48. ^ Кавоси, Аарон Дж.; Вэлли, Джон В.; Уайльд, Саймон А.; Эдинбургский центр ионных микрозондов (15 июля 2005 г.). «Магматическое δ 18 O в обломочных цирконах возрастом 4400–3900 млн лет назад: данные об изменении и переработке коры в раннем архее». Письма о Земле и планетологии . 235 (3–4): 663–681. Бибкод : 2005E&PSL.235..663C. дои : 10.1016/j.epsl.2005.04.028. ISSN  0012-821X.
  49. ^ abc Гарвуд, Рассел Дж. (2012). «Закономерности в палеонтологии: первые 3 миллиарда лет эволюции». Палеонтология онлайн . 2 (статья 11): 1–14. Архивировано из оригинала 9 декабря 2012 г. Проверено 25 февраля 2020 г.
  50. ↑ Бритт, Роберт Рой (24 июля 2002 г.). «Доказательства древней бомбардировки Земли». Space.com . Уотсонвилл, Калифорния: Имагинова . Архивировано из оригинала 15 апреля 2006 г. Проверено 23 января 2015 г.
  51. ^ Вэлли, Джон В.; Пек, Уильям Х.; Кинг, Элизабет М.; и другие. (1 апреля 2002 г.). «Классная ранняя Земля» (PDF) . Геология . 30 (4): 351–354. Бибкод : 2002Geo....30..351В. doi :10.1130/0091-7613(2002)030<0351:ACEE>2.0.CO;2. ISSN  0091-7613. PMID  16196254. Архивировано (PDF) из оригинала 16 декабря 2008 г. Проверено 13 сентября 2008 г.
  52. ^ Дауфас, Николя; Робер, Франсуа ; Марти, Бернард (декабрь 2000 г.). «Поздняя астероидная и кометная бомбардировка Земли, зафиксированная в соотношении дейтерия и протия в воде». Икар . 148 (2): 508–512. Бибкод : 2000Icar..148..508D. дои : 10.1006/icar.2000.6489. ISSN  0019-1035.
  53. ↑ Скаличе, Даниэлла (20 мая 2009 г.). Флетчер, Джули (ред.). «Обитаемость микробов во время поздней тяжелой бомбардировки». Астробиология . Маунтин-Вью, Калифорния: Астробиологическая программа НАСА . Архивировано из оригинала 24 января 2015 г. Проверено 25 февраля 2020 г.
    • Абрамов Олег; Мойзис, Стивен Дж. (21 мая 2009 г.). «Микробная обитаемость Гадейской Земли во время последней сильной бомбардировки». Природа . 459 (7245): 419–422. Бибкод : 2009Natur.459..419A. дои : 10.1038/nature08015. ISSN  0028-0836. PMID  19458721. S2CID  3304147.
  54. ^ аб Бразье, Мартин ; Маклафлин, Никола; Грин, Оуэн; и другие. (июнь 2006 г.). «Свежий взгляд на ископаемые свидетельства клеточной жизни раннего архейского периода» (PDF) . Философские труды Королевского общества Б. 361 (1470): 887–902. дои : 10.1098/rstb.2006.1835. ISSN  0962-8436. ПМЦ 1578727 . PMID  16754605. Архивировано (PDF) из оригинала 30 июля 2007 г. Проверено 30 августа 2008 г. 
  55. ↑ Шопф, Дж. Уильям (30 апреля 1993 г.). «Микрофоссилии вершинного кремня раннего архея: новые свидетельства древности жизни». Наука . 260 (5108): 640–646. Бибкод : 1993Sci...260..640S. дои : 10.1126/science.260.5108.640. ISSN  0036-8075. PMID  11539831. S2CID  2109914.
    • Альтерманн, Владислав; Казмерчак, Юзеф (ноябрь 2003 г.). «Архейские микроокаменелости: переоценка ранней жизни на Земле». Исследования в области микробиологии . 154 (9): 611–617. дои : 10.1016/j.resmic.2003.08.006 . ISSN  0923-2508. ПМИД  14596897.
  56. ^ Мойзис, Стивен Дж.; Аррениус, Густав; Маккиган, Кевин Д.; и другие. (7 ноября 1996 г.). «Доказательства существования жизни на Земле до 3800 миллионов лет назад». Природа . 384 (6604): 55–59. Бибкод : 1996Natur.384...55M. дои : 10.1038/384055a0. hdl : 2060/19980037618 . ISSN  0028-0836. PMID  8900275. S2CID  4342620.
  57. ^ аб Гротцингер, Джон П .; Ротман, Дэниел Х. (3 октября 1996 г.). «Абиотическая модель морфогенеза строматолитов». Природа . 383 (6599): 423–425. Бибкод : 1996Natur.383..423G. дои : 10.1038/383423a0. ISSN  0028-0836. S2CID  4325802.
  58. ^ Федо, Кристофер М.; Уайтхаус, Мартин Дж. (24 мая 2002 г.). «Метасоматическое происхождение кварц-пироксеновой породы, Акилия, Гренландия, и последствия для древнейшей жизни Земли». Наука . 296 (5572): 1448–1452. Бибкод : 2002Sci...296.1448F. дои : 10.1126/science.1070336. ISSN  0036-8075. PMID  12029129. S2CID  10367088.
    • Лепланд, Айво; ван Зуилен, Марк А.; Аррениус, Густав; и другие. (январь 2005 г.). «Сомневаясь в доказательствах древней жизни на Земле — Акилия снова посетила». Геология . 33 (1): 77–79. Бибкод : 2005Geo....33...77L. дои : 10.1130/G20890.1. ISSN  0091-7613.
  59. ↑ Шопф, Дж. Уильям (29 июня 2006 г.). «Ископаемые свидетельства архейской жизни». Философские труды Королевского общества Б. 361 (1470): 869–885. дои : 10.1098/rstb.2006.1834. ISSN  0962-8436. ПМЦ 1578735 . ПМИД  16754604. 
  60. ↑ Дрейк, Надя (1 марта 2017 г.). «Это может быть самый старый известный признак жизни на Земле». Национальные географические новости . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное географическое общество . Архивировано из оригинала 23 октября 2019 г. Проверено 26 февраля 2020 г.
  61. ^ Чиккарелли, Франческа Д.; Доркс, Тобиас; фон Меринг, Кристиан; и другие. (3 марта 2006 г.). «На пути к автоматической реконструкции древа жизни с высоким разрешением» (PDF) . Наука . 311 (5765): 1283–1287. Бибкод : 2006Sci...311.1283C. CiteSeerX 10.1.1.381.9514 . дои : 10.1126/science.1123061. PMID  16513982. S2CID  1615592. Архивировано из оригинала (PDF) 24 августа 2007 г. 
  62. ↑ Мейсон, Стивен Ф. (6 сентября 1984 г.). «Истоки биомолекулярной рукости». Природа . 311 (5981): 19–23. Бибкод : 1984Natur.311...19M. дои : 10.1038/311019a0. ISSN  0028-0836. PMID  6472461. S2CID  103653.
  63. ^ Оргел, Лесли Э. (октябрь 1994 г.). «Происхождение жизни на Земле» (PDF) . Научный американец . Том. 271, нет. 4. С. 76–83. Бибкод : 1994SciAm.271d..76O. doi : 10.1038/scientificamerican1094-76. ISSN  0036-8733. PMID  7524147. Архивировано из оригинала 24 января 2001 г. Проверено 30 августа 2008 г.
  64. ^ Аб Кандлер, Отто (1994). «Раннее разнообразие жизни». В Бенгтсоне, Стефан (ред.). Ранняя жизнь на Земле. Нобелевский симпозиум 84. Нью-Йорк: Columbia UP, стр. 152–160. ISBN 978-0-231-08088-0. Архивировано из оригинала 8 апреля 2023 г. Проверено 19 марта 2023 г.
  65. ^ Аб Кандлер, Отто (1995). «Биохимия клеточной стенки архей и ее филогенетические последствия». Журнал биологической физики . 20 (1–4): 165–169. дои : 10.1007/BF00700433. S2CID  83906865.
  66. ^ abcde Кандлер, Отто (1998). «Раннее разнообразие жизни и происхождение трех областей: предложение». В Вигеле, Юрген; Адамс, Майкл WW (ред.). Термофилы: ключи к молекулярной эволюции и происхождению жизни? . Лондон: Тейлор и Фрэнсис Лтд., стр. 19–31. ISBN 978-0-203-48420-3. Архивировано из оригинала 25 февраля 2023 г. Проверено 29 января 2023 г.
  67. ^ abc Wächtershäuser, Гюнтер (25 августа 2000 г.). «Жизнь, какой мы ее не знаем». Наука . 289 (5483): 1307–1308. дои : 10.1126/science.289.5483.1307. ISSN  0036-8075. PMID  10979855. S2CID  170713742.
  68. ^ аб Вёзе, Карл Р .; Кандлер, Отто ; Уилис, Марк (1990). «На пути к естественной системе организмов: предложение для доменов архей, бактерий и эукариев». Учеб. Натл. акад. наук. США . 87 (12): 4576–4579. Бибкод : 1990PNAS...87.4576W. дои : 10.1073/pnas.87.12.4576 . ПМК 54159 . ПМИД  2112744. 
  69. ^ Беннетт 2008, стр. 82–85.
  70. ^ Шульце-Макух, Дирк ; Ирвин, Луи Н. (апрель 2006 г.). «Перспектива инопланетной жизни в экзотических формах в других мирах». Naturwissenschaften . 93 (4): 155–172. Бибкод : 2006NW.....93..155S. дои : 10.1007/s00114-005-0078-6. ISSN  0028-1042. PMID  16525788. S2CID  3207913.
  71. ^ Перето, Джули (март 2005 г.). «Споры о происхождении жизни» (PDF) . Международная микробиология . 8 (1): 23–31. ISSN  1139-6709. PMID  15906258. Архивировано из оригинала (PDF) 4 июня 2007 г. Проверено 7 октября 2007 г.
  72. ^ Сатмари, Эорс (3 февраля 2005 г.). «В поисках самой простой клетки». Природа . 433 (7025): 469–470. Бибкод : 2005Natur.433..469S. дои : 10.1038/433469а. ISSN  0028-0836. PMID  15690023. S2CID  4360797.
  73. ^ Луизи, Пьер Луиджи ; Ферри, Франческа; Стано, Паскуале (январь 2006 г.). «Подходы к полусинтетическим минимальным клеткам: обзор». Naturwissenschaften . 93 (1): 1–13. Бибкод : 2006NW.....93....1L. дои : 10.1007/s00114-005-0056-z. ISSN  0028-1042. PMID  16292523. S2CID  16567006.
  74. ↑ Джойс, Джеральд Ф. (11 июля 2002 г.). «Древность эволюции на основе РНК». Природа . 418 (6894): 214–221. Бибкод : 2002Natur.418..214J. дои : 10.1038/418214a. ISSN  0028-0836. PMID  12110897. S2CID  4331004.
  75. ^ Аб Хёнигсберг, Хьюго (30 декабря 2003 г.). «Эволюция без видообразования, но с отбором: LUCA, последний универсальный общий предок в мире РНК Гилберта». Генетика и молекулярные исследования . 2 (4): 366–375. ISSN  1676-5680. PMID  15011140. Архивировано из оригинала 02 июня 2004 г. Проверено 30 августа 2008 г.
  76. ^ Треворс, Джек Т.; Абель, Дэвид Л. (ноябрь 2004 г.). «Случайность и необходимость не объясняют происхождение жизни». Международная клеточная биология . 28 (11): 729–739. doi :10.1016/j.cellbi.2004.06.006. ISSN  1065-6995. PMID  15563395. S2CID  30633352.
  77. ^ Фортерре, Патрик ; Бенашену-Лахфа, Надя; Конфалоньери, Фабрис; и другие. (1992). Адутте, Андре; Перассо, Роланд (ред.). «Природа последнего вселенского предка и корня древа жизни до сих пор остается открытым вопросом». БиоСистемы . 28 (1–3): 15–32. дои : 10.1016/0303-2647(92)90004-I. ISSN  0303-2647. ПМИД  1337989.Часть специального выпуска: 9-е собрание Международного общества эволюционной протистологии, 3–7 июля 1992 г., Орсе, Франция.
  78. ↑ Чех, Томас Р. (11 августа 2000 г.). «Рибосома — это рибозим». Наука . 289 (5481): 878–879. дои : 10.1126/science.289.5481.878. ISSN  0036-8075. PMID  10960319. S2CID  24172338.
  79. ^ Пирс, Бен К.Д.; Пудриц, Ральф Э .; Семенов Дмитрий А.; и другие. (24 октября 2017 г.). «Происхождение мира РНК: судьба азотистых оснований в теплых прудах». Труды Национальной академии наук . 114 (43): 11327–11332. arXiv : 1710.00434 . Бибкод : 2017PNAS..11411327P. дои : 10.1073/pnas.1710339114 . ISSN  0027-8424. ПМК 5664528 . ПМИД  28973920. 
  80. ^ Джонстон, Венди К.; Унрау, Питер Дж.; Лоуренс, Майкл С.; и другие. (18 мая 2001 г.). «РНК-катализируемая полимеризация РНК: точное и общее расширение праймера с использованием шаблона РНК» (PDF) . Наука . 292 (5520): 1319–1325. Бибкод : 2001Sci...292.1319J. CiteSeerX 10.1.1.70.5439 . дои : 10.1126/science.1060786. ISSN  0036-8075. PMID  11358999. S2CID  14174984. Архивировано (PDF) из оригинала 9 сентября 2006 г. 
  81. ^ аб Леви, Мэтью; Миллер, Стэнли Л. (7 июля 1998 г.). «Стабильность оснований РНК: значение для происхождения жизни». Учеб. Натл. акад. наук. США 95 (14): 7933–7938. Бибкод : 1998PNAS...95.7933L. дои : 10.1073/pnas.95.14.7933 . ISSN  0027-8424. ЧВК 20907 . ПМИД  9653118.  
    • Ларральде, Роза; Робертсон, Майкл П.; Миллер, Стэнли Л. (29 августа 1995 г.). «Скорость разложения рибозы и других сахаров: последствия для химической эволюции». Учеб. Натл. акад. наук. США 92 (18): 8158–8160. Бибкод : 1995PNAS...92.8158L. дои : 10.1073/pnas.92.18.8158 . ISSN  0027-8424. ПМК  41115 . ПМИД  7667262.
    • Линдаль, Томас (22 апреля 1993 г.). «Нестабильность и распад первичной структуры ДНК». Природа . 362 (6422): 709–715. Бибкод : 1993Natur.362..709L. дои : 10.1038/362709a0. ISSN  0028-0836. PMID  8469282. S2CID  4283694.
  82. ↑ Оргел, Лесли Э. (17 ноября 2000 г.). «Простая нуклеиновая кислота». Наука . 290 (5495): 1306–1307. дои : 10.1126/science.290.5495.1306. ISSN  0036-8075. PMID  11185405. S2CID  83662769.
  83. ^ Нельсон, Кевин Э.; Леви, Мэтью; Миллер, Стэнли Л. (11 апреля 2000 г.). «Пептидные нуклеиновые кислоты, а не РНК, возможно, были первой генетической молекулой». Учеб. Натл. акад. наук. США 97 (8): 3868–3871. Бибкод : 2000PNAS...97.3868N. дои : 10.1073/pnas.97.8.3868 . ISSN  0027-8424. ЧВК 18108 . ПМИД  10760258.  
  84. ^ Мартин, Уильям ; Рассел, Майкл Дж. (29 января 2003 г.). «О происхождении клеток: гипотеза эволюционных переходов от абиотической геохимии к хемоавтотрофным прокариотам и от прокариот к ядросодержащим клеткам». Философские труды Королевского общества Б. 358 (1429): 59–85. дои : 10.1098/rstb.2002.1183. ISSN  0962-8436. ПМК 1693102 . ПМИД  12594918. 
  85. ^ Треворс, Джек Т.; Псеннер, Роланд (декабрь 2001 г.). «От самосборки жизни до современных бактерий: возможная роль наноклеток». Обзоры микробиологии FEMS . 25 (5): 573–582. дои : 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x . ISSN  0168-6445. ПМИД  11742692.
  86. ^ Сегре, Даниэль; Бен-Эли, Дафна; Димер, Дэвид В .; и другие. (февраль 2001 г.). «Липидный мир» (PDF) . Происхождение жизни и эволюция биосфер . 31 (1–2): 119–145. Бибкод : 2001OLEB...31..119S. дои : 10.1023/А: 1006746807104. ISSN  0169-6149. PMID  11296516. S2CID  10959497. Архивировано (PDF) из оригинала 26 июня 2015 г. Проверено 28 февраля 2020 г.
  87. ^ Кэрнс-Смит, 1968, стр. 57–66.
  88. ^ Феррис, Джеймс П. (июнь 1999 г.). «Синтез пребиотиков на минералах: соединение миров пребиотиков и РНК». Биологический вестник . 196 (3): 311–314. дои : 10.2307/1542957. ISSN  0006-3185. JSTOR  1542957. PMID  10390828.«Эта статья изначально была представлена ​​на семинаре под названием « Эволюция: молекулярная точка зрения ».
  89. ^ Ханчиц, Мартин М.; Фудзикава, Шелли М.; Шостак, Джек В. (24 октября 2003 г.). «Экспериментальные модели примитивных клеточных компартментов: инкапсуляция, рост и деление». Наука . 302 (5645): 618–622. Бибкод : 2003Sci...302..618H. дои : 10.1126/science.1089904. ISSN  0036-8075. ПМЦ 4484575 . ПМИД  14576428. 
  90. ^ Хартман, Хайман (октябрь 1998 г.). «Фотосинтез и происхождение жизни». Происхождение жизни и эволюция биосфер . 28 (4–6): 512–521. Бибкод : 1998OLEB...28..515H. дои : 10.1023/А: 1006548904157. ISSN  0169-6149. PMID  11536891. S2CID  2464.
  91. ↑ Димер, Дэвид (10 февраля 2021 г.). «Где началась жизнь? Тестирование идей в условиях аналогов пребиотиков». Жизнь . 11 (2): 134. Бибкод : 2021Жизнь...11..134Д. дои : 10.3390/life11020134 . ISSN  2075-1729. ПМЦ 7916457 . ПМИД  33578711. 
  92. ^ Аб Дамер, Брюс; Димер, Дэвид (01 апреля 2020 г.). «Гипотеза горячих источников о происхождении жизни». Астробиология . 20 (4): 429–452. Бибкод : 2020AsBio..20..429D. дои : 10.1089/ast.2019.2045. ISSN  1531-1074. ПМЦ 7133448 . ПМИД  31841362. 
  93. ^ Де Марэ, Дэвид Дж.; Уолтер, Малкольм Р. (01 декабря 2019 г.). «Системы наземных горячих источников: Введение». Астробиология . 19 (12): 1419–1432. Бибкод : 2019AsBio..19.1419D. дои : 10.1089/ast.2018.1976. ISSN  1531-1074. ПМК 6918855 . ПМИД  31424278. 
  94. ^ аб Мулкиджанян, Армен Ю.; Бычков Андрей Ю.; Диброва Дарья Викторовна; Гальперин, Михаил Юрьевич; Кунин, Евгений В. (3 апреля 2012 г.). «Происхождение первых клеток на земных бескислородных геотермальных полях». Труды Национальной академии наук . 109 (14): Е821-30. дои : 10.1073/pnas.1117774109 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 3325685 . ПМИД  22331915. 
  95. ^ Патель, Бхавеш Х.; Персиваль, Клаудия; Ритсон, Дугал Дж.; Даффи, Колм Д.; Сазерленд, Джон Д. (16 марта 2015 г.). «Общее происхождение предшественников РНК, белков и липидов в цианосульфидном протометаболизме». Природная химия . 7 (4): 301–307. Бибкод :2015НатЧ...7..301П. дои : 10.1038/nchem.2202. ISSN  1755-4349. ПМЦ 4568310 . ПМИД  25803468. 
  96. ^ Ван Кранендонк, Мартин Дж.; Баумгартнер, Рафаэль; Джокич, Тара; Ота, Цутому; Стеллер, Люк; Гарбе, Ульф; Накамура, Эйзо (01 января 2021 г.). «Элементы происхождения жизни на суше: перспектива из глубины кратона Пилбара в Западной Австралии». Астробиология . 21 (1): 39–59. Бибкод : 2021AsBio..21...39В. дои : 10.1089/ast.2019.2107. ISSN  1531-1074. PMID  33404294. S2CID  230783184. Архивировано из оригинала 16 июля 2023 г. Проверено 07 октября 2022 г.
  97. ^ Мильштейн, Дэниел; Дамер, Брюс; Хэвиг, Джефф; Димер, Дэвид (10 мая 2018 г.). «Амфифильные соединения собираются в мембранные везикулы в гидротермальной воде горячих источников, но не в морской воде». Жизнь . 8 (2): 11. Бибкод : 2018Жизнь....8...11М. дои : 10.3390/life8020011 . ISSN  2075-1729. ПМК 6027054 . ПМИД  29748464. 
  98. ^ abcdefgh Тонер, Джонатан Д.; Кэтлинг, Дэвид К. (14 января 2020 г.). «Богатое карбонатами озеро решение фосфатной проблемы происхождения жизни». Труды Национальной академии наук . 117 (2): 883–888. Бибкод : 2020PNAS..117..883T. дои : 10.1073/pnas.1916109117 . ISSN  0027-8424. ПМК 6969521 . ПМИД  31888981. 
  99. ^ «Происхождение жизни: химия горячих источников морского дна может объяснить возникновение жизни» . ScienceDaily . Архивировано из оригинала 07 октября 2022 г. Проверено 07 октября 2022 г.
  100. ^ Буркар, Брэдли Т.; Бардж, Лаура М.; Трейл, Дастин; Уотсон, Э. Брюс; Рассел, Майкл Дж.; Макгоун, Линда Б. (01 июля 2015 г.). «Олигомеризация РНК в лабораторных аналогах щелочных гидротермальных жерловых систем». Астробиология . 15 (7): 509–522. Бибкод : 2015AsBio..15..509B. дои : 10.1089/ast.2014.1280. ISSN  1531-1074. PMID  26154881. Архивировано из оригинала 3 июня 2020 г. Проверено 07 октября 2022 г.
  101. ^ abc Харрисон, Стюарт А.; Палмейра, Ракель Нуньес; Халперн, Аарон; Лейн, Ник (01 ноября 2022 г.). «Биофизическая основа возникновения генетического кода в протоклетках». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1863 (8): 148597. doi : 10.1016/j.bbabio.2022.148597 . ISSN  0005-2728. PMID  35868450. S2CID  250707510.
  102. ^ Джордан, Шон Ф.; Рамму, Ханади; Желудев Иван Н.; Хартли, Эндрю М.; Марешаль, Амандин; Лейн, Ник (4 ноября 2019 г.). «Стимулирование самосборки протоклеток из смешанных амфифилов при зарождении жизни» (PDF) . Экология и эволюция природы . 3 (12): 1705–1714. дои : 10.1038/s41559-019-1015-y. ISSN  2397-334Х. PMID  31686020. S2CID  207891212. Архивировано (PDF) из оригинала 10 октября 2022 г. . Проверено 10 октября 2022 г.
  103. ^ Колин-Гарсия, Мария; Эредиа, Алехандро; Кордеро, Гваделупе; Кампруби, Антони; Негрон-Мендоса, Алисия; Ортега-Гутьеррес, Фернандо; Беральди, Хьюго; Рамос-Берналь, Серхио (2016). «Гидротермальные источники и пребиотическая химия: обзор». Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . Архивировано из оригинала 18 августа 2017 г. Проверено 07 октября 2022 г.
  104. ^ Лейн, Ник; Аллен, Джон Ф.; Мартин, Уильям (27 января 2010 г.). «Как LUCA зарабатывала на жизнь? Хемиосмос в зарождении жизни». Биоэссе . 32 (4): 271–280. doi :10.1002/bies.200900131. PMID  20108228. Архивировано из оригинала 24 октября 2022 г. Проверено 24 октября 2022 г.
  105. ^ Вестолл, Ф.; Хикман-Льюис, К.; Хинман, Н.; Готре, П.; Кэмпбелл, штат Калифорния; Бреэре, Jg; Фуше, Ф.; Юбер, А.; Сорьёль, С.; Дасс, Ав; Ки, Тп; Джорджелин, Т.; Брэк, А. (01 марта 2018 г.). «Гидротермально-осадочный контекст возникновения жизни». Астробиология . 18 (3): 259–293. Бибкод : 2018AsBio..18..259W. дои : 10.1089/ast.2017.1680. ISSN  1531-1074. ПМЦ 5867533 . ПМИД  29489386. 
  106. ^ Лейн, Ник; Мартин, Уильям Ф. (21 декабря 2012 г.). «Происхождение мембранной биоэнергетики». Клетка . 151 (7): 1406–1416. дои : 10.1016/j.cell.2012.11.050 . ISSN  0092-8674. PMID  23260134. S2CID  15028935.
  107. ^ Бааске, Филипп; Вайнерт, Франц М.; Дур, Стефан; Лемке, Коно Х.; Рассел, Майкл Дж.; Браун, Дитер (29 мая 2007 г.). «Чрезвычайное накопление нуклеотидов в смоделированных гидротермальных поровых системах». Труды Национальной академии наук . 104 (22): 9346–9351. дои : 10.1073/pnas.0609592104 . ISSN  0027-8424. ПМК 1890497 . ПМИД  17494767. 
  108. ^ Вайс, Мэдлин С.; Соуза, Филиппа Л.; Мрнявац, Наталья; Нойкирхен, Синье; Реттгер, Мэйо; Нельсон-Сати, Шиджулал; Мартин, Уильям Ф. (25 июля 2016 г.). «Физиология и среда обитания последнего всеобщего общего предка» (PDF) . Природная микробиология . 1 (9): 16116. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.116. ISSN  2058-5276. PMID  27562259. S2CID  2997255. Архивировано (PDF) из оригинала 29 января 2023 г. Проверено 24 октября 2022 г.
  109. ^ Вайс, Мэдлин С.; Прейнер, Мартина; Ксавье, Джоана С.; Зиморски, Верена; Мартин, Уильям Ф. (16 августа 2018 г.). «Последний универсальный общий предок между древней земной химией и зарождением генетики». ПЛОС Генетика . 14 (8): e1007518. дои : 10.1371/journal.pgen.1007518 . ISSN  1553-7404. ПМК 6095482 . ПМИД  30114187. 
  110. ^ Харрисон, Стюарт А.; Лейн, Ник (12 декабря 2018 г.). «Жизнь как руководство к синтезу пребиотических нуклеотидов». Природные коммуникации . 9 (1): 5176. Бибкод : 2018NatCo...9.5176H. дои : 10.1038/s41467-018-07220-y. ISSN  2041-1723. ПМК 6289992 . ПМИД  30538225. 
  111. ^ О'Лири 2008 г.
  112. ^ аб Аррениус 1980, с. 32
  113. ^ Хойл, Фред ; Викрамасингхе, Налин К. (ноябрь 1979 г.). «О природе межзвездных зерен». Астрофизика и космическая наука . 66 (1): 77–90. Бибкод : 1979Ap&SS..66...77H. дои : 10.1007/BF00648361. ISSN  0004-640X. S2CID  115165958.
  114. ^ аб Крик, Фрэнсис Х .; Оргел, Лесли Э. (июль 1973 г.). «Направленная панспермия». Икар . 19 (3): 341–346. Бибкод : 1973Icar...19..341C. дои : 10.1016/0019-1035(73)90110-3. ISSN  0019-1035.
  115. ^ abc Warmflash, Дэвид; Вайс, Бенджамин (ноябрь 2005 г.). «Жизнь пришла из другого мира?». Научный американец . Том. 293, нет. 5. С. 64–71. Бибкод : 2005SciAm.293e..64W. doi : 10.1038/scientificamerican1105-64. ISSN  0036-8733. ПМИД  16318028.
  116. ^ Викрамасингхе, Налин К .; Викрамасингхе, Джанаки Т. (сентябрь 2008 г.). «О возможности переноса микробиоты с Венеры на Землю». Астрофизика и космическая наука . 317 (1–2): 133–137. Бибкод : 2008Ap&SS.317..133W. CiteSeerX 10.1.1.470.2347 . дои : 10.1007/s10509-008-9851-2. ISSN  0004-640X. S2CID  14623053. 
  117. ^ Клэнси, Брэк и Хорнек, 2005 г.
  118. ^ Хорнек, Герда; Клаус, Дэвид М.; Манчинелли, Рокко Л. (март 2010 г.). «Космическая микробиология». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 74 (1): 121–156. Бибкод : 2010MMBR...74..121H. дои : 10.1128/mmbr.00016-09. ПМЦ 2832349 . ПМИД  20197502. 
  119. ^ Маккей, Дэвид С.; Гибсон, Эверетт К.; Томас-Кепрта, Кэти Л.; Вали, Ходжатолла; Романек, Кристофер С.; Клеметт, Саймон Дж.; Чиллер, Ксавье Д.Ф.; Мехлинг, Клод Р.; Заре, Ричард Н. (16 августа 1996 г.). «Поиски прошлой жизни на Марсе: возможная реликтовая биогенная активность марсианского метеорита ALH84001». Наука . 273 (5277): 924–930. Бибкод : 1996Sci...273..924M. дои : 10.1126/science.273.5277.924. ISSN  0036-8075. PMID  8688069. S2CID  40690489. Архивировано из оригинала 21 февраля 2023 г. Проверено 26 февраля 2023 г.
  120. ↑ Тан, Кер (23 августа 2007 г.). «Заявление о марсианской жизни, названное «поддельным»». Space.com . Уотсонвилл, Калифорния: Имагинова . Архивировано из оригинала 8 мая 2011 г. Проверено 25 января 2015 г.
  121. ^ Аб Шварц, Алан В. (7 сентября 2006 г.). «Фосфор в пребиотической химии». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 361 (1474): 1743–1749. дои : 10.1098/rstb.2006.1901. ISSN  0962-8436. ПМЦ 1664685 . ПМИД  17008215. 
  122. ^ аб Натан, Яаков; Сасс, Эйтан (ноябрь 1981 г.). «Отношения устойчивости апатитов и карбонатов кальция». Химическая геология . 34 (1–2): 103–111. Бибкод :1981ЧГео..34..103Н. дои : 10.1016/0009-2541(81)90075-9. ISSN  0009-2541.
  123. ^ Гулбрандсен, РА (1969-06-01). «Физические и химические факторы образования морского апатита». Экономическая геология . 64 (4): 365–382. Бибкод : 1969EcGeo..64..365G. doi : 10.2113/gsecongeo.64.4.365. ISSN  1554-0774.
  124. ^ Занле, К.; Шефер, Л.; Фегли, Б. (23 июня 2010 г.). «Ранние атмосферы Земли». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (10): а004895. doi : 10.1101/cshperspect.a004895. ISSN  1943-0264. ПМЦ 2944365 . ПМИД  20573713. 
  125. ^ Аб Дамер, Брюс; Димер, Дэвид (01 апреля 2020 г.). «Гипотеза горячих источников о происхождении жизни». Астробиология . 20 (4): 429–452. Бибкод : 2020AsBio..20..429D. дои : 10.1089/ast.2019.2045. ISSN  1531-1074. ПМЦ 7133448 . ПМИД  31841362. 
  126. ^ Росс, Дэвид; Димер, Дэвид (26 июля 2016 г.). «Сухой/влажный цикл, термодинамика и кинетика синтеза пребиотических полимеров». Жизнь . 6 (3): 28. Бибкод : 2016Жизнь....6...28Р. дои : 10.3390/life6030028 . ISSN  2075-1729. ПМК 5041004 . ПМИД  27472365. 
  127. ^ аб Крумбейн и др. 2003, стр. 1–28.
  128. ^ аб Рисатти, Дж. Бруно; Кэпман, Уильям К.; Шталь, Дэвид А. (11 октября 1994 г.). «Структура сообщества микробного мата: филогенетическое измерение». Учеб. Натл. акад. наук. США 91 (21): 10173–10177. Бибкод : 1994PNAS...9110173R. дои : 10.1073/pnas.91.21.10173 . ISSN  0027-8424. ПМК 44980 . ПМИД  7937858.  
  129. ^ «Породы биоразнообразия». Природа (Резюме редакции). 441 (7094). 8 июня 2006 г. ISSN  0028-0836. Архивировано из оригинала 19 июня 2006 г. Проверено 3 марта 2020 г.
    • Авраамик, Стэнли М. (8 июня 2006 г.). «Уважение к строматолитам». Природа . 441 (7094): 700–701. дои : 10.1038/441700a. ISSN  0028-0836. PMID  16760962. S2CID  4429617.
    • Оллвуд, Уолтер и Камбер и др. 2006 г.
  130. ^ Оллвуд, Эбигейл К.; Уолтер, Малкольм Р.; Камбер, Бальц С.; и другие. (8 июня 2006 г.). «Строматолитовый риф раннеархейской эпохи Австралии». Природа . 441 (7094): 714–718. Бибкод : 2006Natur.441..714A. дои : 10.1038/nature04764. ISSN  0028-0836. PMID  16760969. S2CID  4417746.
  131. ↑ Абеле, Дорис (7 ноября 2002 г.). «Токсичный кислород: радикальный датель жизни» (PDF) . Природа . 420 (6911): 27. Бибкод :2002Natur.420...27A. дои : 10.1038/420027a. ISSN  0028-0836. PMID  12422197. S2CID  4317378. Архивировано (PDF) из оригинала 12 мая 2022 г. Проверено 3 марта 2020 г.
  132. ^ Вестердал, Бекки Б. (2007). «Введение в аэробное дыхание». Биологические науки 10В (Лекция). Дэвис, Калифорния: Калифорнийский университет, Дэвис . Архивировано из оригинала 29 октября 2007 г. Проверено 14 июля 2008 г.
    • Учебник, используемый для лекций: Starr, Evers & Starr 2007.
  133. ↑ Бланкеншип, Роберт Э. (1 января 2001 г.). «Молекулярные доказательства эволюции фотосинтеза». Тенденции в науке о растениях . 6 (1): 4–6. дои : 10.1016/S1360-1385(00)01831-8. ПМИД  11164357.
  134. ^ Хелер, Тори М.; Бебут, Брэд М.; Де Марэ, Дэвид Дж. (19 июля 2001 г.). «Роль микробных матов в производстве восстановленных газов на ранней Земле». Природа . 412 (6844): 324–327. Бибкод : 2001Natur.412..324H. дои : 10.1038/35085554. ISSN  0028-0836. PMID  11460161. S2CID  4365775.
  135. ^ Голдблатт, Колин; Лентон, Тимоти М .; Уотсон, Эндрю Дж. (2006). «Великое окисление при ~ 2,4 млрд лет назад как бистабильность атмосферного кислорода из-за защиты от УФ-излучения озоном» (PDF) . Тезисы геофизических исследований . 8 (770). ISSN  1029-7006. SRef-ID: 1607-7962/gra/EGU06-A-00770. Архивировано (PDF) из оригинала 26 сентября 2007 г. Проверено 05 марта 2020 г.
  136. ^ аб Глансдорф, Николас; Ин, Сюй; Лабедан, Бернар (9 июля 2008 г.). «Последний универсальный общий предок: возникновение, конституция и генетическое наследие неуловимого предшественника». Биология Директ . 3 (29): 29. дои : 10.1186/1745-6150-3-29 . ISSN  1745-6150. ПМЦ 2478661 . ПМИД  18613974. 
  137. ^ Аб Брокс, Йохен Дж.; Логан, Грэм А.; Бьюик, Роджер; и другие. (13 августа 1999 г.). «Архейские молекулярные окаменелости и раннее появление эукариотов». Наука . 285 (5430): 1033–1036. Бибкод : 1999Sci...285.1033B. CiteSeerX 10.1.1.516.9123 . дои : 10.1126/science.285.5430.1033. ISSN  0036-8075. ПМИД  10446042. 
  138. ^ abc Hedges, С. Блэр ; Блэр, Джейми Э.; Вентури, Мария Л.; и другие. (28 января 2004 г.). «Молекулярная временная шкала эволюции эукариот и возникновения сложной многоклеточной жизни». Эволюционная биология BMC . 4 :2. дои : 10.1186/1471-2148-4-2 . ISSN  1471-2148. ПМК 341452 . ПМИД  15005799. 
  139. ^ Маргулис 1981
  140. ^ Веллаи, Тибор; Вида, Габор (7 августа 1999 г.). «Происхождение эукариот: разница между прокариотическими и эукариотическими клетками». Труды Королевского общества Б. 266 (1428): 1571–1577. дои :10.1098/rspb.1999.0817. ISSN  0962-8452. ПМК 1690172 . ПМИД  10467746. 
  141. ^ Селосс, Марк-Андре; Абер, Беатрис; Годель, Бернар (1 марта 2001 г.). «Уменьшение размера генома органелл способствует передаче генов в ядро». Тенденции в экологии и эволюции . 16 (3): 135–141. doi : 10.1016/S0169-5347(00)02084-X. ISSN  0169-5347. ПМИД  11179577.
  142. ^ Пизани, Давиде; Коттон, Джеймс А.; Макинерни, Джеймс О. (август 2007 г.). «Супердеревья раскрывают химерическое происхождение геномов эукариот». Молекулярная биология и эволюция . 24 (8): 1752–1760. дои : 10.1093/molbev/msm095 . ISSN  0737-4038. ПМИД  17504772.
  143. ^ Грей, Майкл В.; Бургер, Гертрауд; Ланг, Б. Франц (5 марта 1999 г.). «Митохондриальная эволюция». Наука . 283 (5407): 1476–1481. Бибкод : 1999Sci...283.1476G. дои : 10.1126/science.283.5407.1476. ISSN  0036-8075. ПМЦ 3428767 . ПМИД  10066161. 
    • Грей, Майкл В. (сентябрь 2012 г.). «Митохондриальная эволюция». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 4 (9): а011403. doi : 10.1101/cshperspect.a011403. ISSN  1943-0264. ПМЦ  3428767 . ПМИД  22952398.
  144. ^ Расмуссен, Биргер; Флетчер, Ян Р.; Брокс, Йохен Дж.; и другие. (23 октября 2008 г.). «Переоценка первого появления эукариот и цианобактерий». Природа . 455 (7216): 1101–1104. Бибкод : 2008Natur.455.1101R. дои : 10.1038/nature07381. ISSN  0028-0836. PMID  18948954. S2CID  4372071.
  145. ^ Цу-Мин, Хан; Раннегар, Брюс (10 июля 1992 г.). «Мегаскопические эукариотические водоросли из железоформации Негауни возрастом 2,1 миллиарда лет, Мичиган». Наука . 257 (5067): 232–235. Бибкод : 1992Sci...257..232H. дои : 10.1126/science.1631544. ISSN  0036-8075. ПМИД  1631544.
  146. ^ Яво, Эммануэль Дж.; Нолл, Эндрю Х .; Уолтер, Малкольм Р. (июль 2004 г.). «Доказательства TEM эукариотического разнообразия в среднепротерозойских океанах». Геобиология . 2 (3): 121–132. Бибкод : 2004Gbio....2..121J. дои : 10.1111/j.1472-4677.2004.00027.x. ISSN  1472-4677. S2CID  53600639.
  147. ^ аб Баттерфилд, Николас Дж. (зима 2005 г.). «Вероятные протерозойские грибы». Палеобиология . 31 (1): 165–182. doi :10.1666/0094-8373(2005)031<0165:PPF>2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. S2CID  86332371. Архивировано из оригинала 23 декабря 2018 г. Проверено 10 марта 2020 г.
  148. ^ Мудрый, Роберт Р. (2006). «1. Разнообразие форм и функций пластид». Достижения в области фотосинтеза и дыхания . Том. 23. Спрингер. стр. 3–26. дои : 10.1007/978-1-4020-4061-0_1. ISBN 978-1-4020-4060-3.
  149. ^ abcde Нейман, Морин; Йокела, Юкка (2010). «Секс: преимущество». Энциклопедия наук о жизни . Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons . дои : 10.1002/9780470015902.a0001716.pub2. ISBN 978-0-470-01617-6.
  150. ^ Холмс и Джоблинг, 1996 г.
  151. ^ Кристи, Питер Дж. (апрель 2001 г.). «Секреция типа IV: межклеточный перенос макромолекул системами, наследственно связанными с машинами конъюгации». Молекулярная микробиология . 40 (2): 294–305. дои : 10.1046/j.1365-2958.2001.02302.x. ISSN  0950-382X. ПМЦ 3922410 . ПМИД  11309113. 
  152. ^ Мишод, Ричард Э.; Бернштейн, Харрис; Недельку, Аврора М. (май 2008 г.). «Адаптивное значение пола у микробных патогенов» (PDF) . Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–285. дои : 10.1016/j.meegid.2008.01.002. ISSN  1567-1348. PMID  18295550. Архивировано (PDF) из оригинала 11 мая 2020 г. Проверено 21 июля 2013 г.
  153. ^ Бернштейн, Харрис; Бернштейн, Кэрол (июль 2010 г.). «Эволюционное происхождение рекомбинации во время мейоза». Бионаука . 60 (7): 498–505. дои : 10.1525/bio.2010.60.7.5. ISSN  0006-3568. S2CID  86663600.
  154. ^ Джонсборг, Ола; Элдхольм, Вегард; Ховарштайн, Лейв Сигве (декабрь 2007 г.). «Естественная генетическая трансформация: распространенность, механизмы и функции». Исследования в области микробиологии . 158 (10): 767–778. дои : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . ISSN  0923-2508. ПМИД  17997281.
  155. ^ ab Bernstein, Bernstein & Michod 2012, стр. 1–50.
  156. ^ Рамеш, Мэрили А.; Малик, Шере-Бану; Логсдон, Джон М. младший (26 января 2005 г.). «Филогеномный перечень мейотических генов: доказательства пола у лямблий и раннего эукариотического происхождения мейоза». Современная биология . 15 (2): 185–191. дои : 10.1016/j.cub.2005.01.003 . ISSN  0960-9822. PMID  15668177. S2CID  17013247.
  157. ^ аб Отто, Сара П .; Герштейн, Ализа К. (август 2006 г.). «Зачем заниматься сексом? Популяционная генетика пола и рекомбинации». Труды Биохимического общества . 34 (4): 519–522. дои : 10.1042/BST0340519. ISSN  0300-5127. ПМИД  16856849.
  158. ^ Аб Лин Донг; Шухай Сяо; Бин Шен; и другие. (1 января 2008 г.). «Окремненные Horodyskia и Palaeopascichnus из кремней верхнего Эдиакара в Южном Китае: предварительная филогенетическая интерпретация и последствия для эволюционного застоя». Журнал Геологического общества . 165 (1): 367–378. Бибкод : 2008JGSoc.165..367D. дои : 10.1144/0016-76492007-074. ISSN  0016-7649. S2CID  129309037.
  159. ^ Хэнли, Кэтрин А.; Фишер, Роберт Н.; Кейс, Тед Дж. (июнь 1995 г.). «Меньшая степень заражения клещами у бесполого геккона по сравнению с его половыми предками». Эволюция . 49 (3): 418–426. дои : 10.2307/2410266. ISSN  0014-3820. JSTOR  2410266. PMID  28565091.
  160. ^ Паркер, Мэтью А. (сентябрь 1994 г.). «Патогены и пол у растений». Эволюционная экология . 8 (5): 560–584. дои : 10.1007/bf01238258. ISSN  0269-7653. S2CID  31756267.
  161. ^ Бердселл и Уиллс 2003, стр. 27–137.
  162. ^ Бернштейн, Хопф и Мишо 1987, стр. 323–370.
  163. ^ Белл, Грэм ; Мурс, Арне О. (март 1997 г.). «Размер и сложность многоклеточных организмов» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 60 (3): 345–363. дои : 10.1111/j.1095-8312.1997.tb01500.x . ISSN  0024-4066. Архивировано (PDF) из оригинала 5 марта 2016 г. Проверено 2 февраля 2015 г.
  164. ^ Кайзер, Дейл (декабрь 2001 г.). «Построение многоклеточного организма». Ежегодный обзор генетики . 35 : 103–123. doi : 10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. ISSN  0066-4197. ПМИД  11700279.
  165. ^ аб Накагаки, Тосиюки; Ямада, Хироясу; Тот, Агота (28 сентября 2000 г.). «Решение лабиринта амебоидным организмом». Природа . 407 (6803): 470. Бибкод : 2000Natur.407..470N. дои : 10.1038/35035159 . ISSN  0028-0836. PMID  11028990. S2CID  205009141.
  166. ^ Кошванес, Джон Х.; Фостер, Кевин Р.; Мюррей, Эндрю В. (9 августа 2011 г.). «Использование сахарозы в почкующихся дрожжах как модель происхождения недифференцированной многоклеточности». ПЛОС Биология . 9 (8): e1001122. дои : 10.1371/journal.pbio.1001122 . ISSN  1544-9173. ПМЦ 3153487 . ПМИД  21857801. 
  167. ^ abcde Баттерфилд, Николас Дж. (лето 2000 г.). «Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: значение для эволюции пола, многоклеточности и мезопротерозойской/неопротерозойской радиации эукариот». Палеобиология . 26 (3): 386–404. doi :10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. S2CID  36648568. Архивировано из оригинала 23 октября 2016 г. Проверено 1 февраля 2015 г.
  168. ^ Джинпу, Джин; Кун, Хэ; Син, Тан; и другие. (июль 2015 г.). «Карта регуляции транскрипции Arabidopsis раскрывает различные функциональные и эволюционные особенности новых факторов транскрипции». Молекулярная биология и эволюция . 32 (7): 1767–1773. doi : 10.1093/molbev/msv058. ISSN  0737-4038. ПМЦ 4476157 . ПМИД  25750178. 
  169. ^ Дики, Гвинет (31 июля 2010 г.). «Доказательства ранней многоклеточной жизни» (PNG) . Новости науки . Том. 178, нет. 3. п. 17. дои : 10.1002/scin.5591780322. ISSN  0036-8423 . Проверено 2 февраля 2015 г.
  170. ^ Гайдос, Эрик Дж.; Дубук, Тимоти; Данфорд, Майк; и другие. (декабрь 2007 г.). «Докембрийское возникновение животной жизни: геобиологическая перспектива». Геобиология . 5 (4): 351–373. Бибкод : 2007Gbio....5..351G. дои : 10.1111/j.1472-4669.2007.00125.x. ISSN  1472-4677. S2CID  85934803.
  171. ↑ Дэвидсон, Майкл В. (26 мая 2005 г.). «Структура животных клеток». Молекулярные выражения . Таллахасси, Флорида: Университет штата Флорида . Архивировано из оригинала 20 сентября 2007 г. Проверено 3 сентября 2008 г.
  172. ^ Саупе, Стивен Г. (3 января 2004 г.). «Концепции биологии». Концепции биологии (БИОЛ116) (Лекция). Сент-Джозеф, Миннесота: Колледж Святого Бенедикта и Университет Святого Иоанна . Архивировано из оригинала 21 ноября 2007 г. Проверено 3 сентября 2008 г.
  173. ^ Хинде 2001, стр. 28–57.
  174. ↑ Аб Чен, Сяочжэн (27 ноября 2019 г.). «Исследователи говорят, что эмбрионы, похожие на животных, предшествовали появлению животных» (пресс-релиз). Американская ассоциация содействия развитию науки . ЭврекАлерт! . Архивировано из оригинала 28 ноября 2019 г. Проверено 28 ноября 2019 г.
  175. ↑ Аб Циммер, Карл (27 ноября 2019 г.). «Это первое ископаемое эмбриона? - Загадочные шарики клеток возрастом 609 миллионов лет могут быть древнейшими эмбрионами животных — или чем-то совершенно другим». Иметь значение. Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. ISSN  0362-4331. Архивировано из оригинала 1 января 2022 года . Проверено 28 ноября 2019 г. .
  176. ^ Каннингем, Джон А.; Лю, Александр Г.; Бенгтсон, Стефан; и другие. (январь 2017 г.). «Происхождение животных: можно ли совместить молекулярные часы и летопись окаменелостей?». Биоэссе . 39 (1): e201600120. doi : 10.1002/bies.201600120 . ISSN  0265-9247. ПМИД  27918074.
  177. ^ Цзюнь-Юань, Чен; Оливери, Паола; Фэн, Гао; и другие. (1 августа 2002 г.). «Животный мир докембрия: вероятные формы развития и взрослые книдарии из Юго-Западного Китая» (PDF) . Биология развития . 248 (1): 182–196. дои : 10.1006/dbio.2002.0714. ISSN  0012-1606. PMID  12142030. Архивировано из оригинала (PDF) 26 мая 2013 года . Проверено 4 февраля 2015 г.
  178. ↑ Гражданкин, Дима (июнь 2004 г.). «Схемы распространения в эдиакарской биоте: фации против биогеографии и эволюции». Палеобиология . 30 (2): 203–221. doi :10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. S2CID  129376371.
  179. ^ Зейлахер, Адольф (август 1992 г.). «Вендобионта и Псаммокораллия: утраченные конструкции докембрийской эволюции». Журнал Геологического общества . 149 (4): 607–613. Бибкод : 1992JGSoc.149..607S. дои : 10.1144/gsjgs.149.4.0607. ISSN  0016-7649. S2CID  128681462. Архивировано из оригинала 22 апреля 2022 г. Проверено 4 февраля 2015 г.
  180. ^ Мартин, Марк В.; Гражданкин Дмитрий В.; Боуринг, Сэмюэл А .; и другие. (5 мая 2000 г.). «Возраст неопротерозойского двулатерального тела и следы окаменелостей, Белое море, Россия: значение для эволюции многоклеточных животных». Наука . 288 (5467): 841–845. Бибкод : 2000Sci...288..841M. дои : 10.1126/science.288.5467.841. ISSN  0036-8075. ПМИД  10797002.
  181. ^ Федонкин, Михаил А .; Ваггонер, Бенджамин М. (28 августа 1997 г.). «Ископаемая кимберелла позднего докембрия представляет собой двусторонний организм, похожий на моллюска». Природа . 388 (6645): 868–871. Бибкод : 1997Natur.388..868F. дои : 10.1038/42242 . ISSN  0028-0836. S2CID  4395089.
  182. ^ Муи, Рич; Дэвид, Бруно (декабрь 1998 г.). «Эволюция внутри причудливого типа: гомологии первых иглокожих». Американский зоолог . 38 (6): 965–974. дои : 10.1093/icb/38.6.965 . ISSN  0003-1569.
  183. ^ Макменамин, Марк А.С. (сентябрь 2003 г.). Сприггина — трилобитоидное экдизозойное животное. Geoscience Horizons Seattle 2003. Рефераты с программами. Том. 35. Боулдер, Колорадо: Геологическое общество Америки . п. 105. ISSN  0016-7592. OCLC  249088612. Архивировано из оригинала 12 апреля 2016 г. Проверено 24 ноября 2007 г.Документ № 40-2, представленный на ежегодном собрании Геологического общества Америки в Сиэтле в 2003 г. (2–5 ноября 2003 г.) 2 ноября 2003 г. в Конференц-центре штата Вашингтон .
  184. ^ Джих-Пай, Лин; Гон, Сэмюэл М. III; Гелинг, Джеймс Г.; и другие. (2006). « Парванкориноподобное членистоногое из кембрия Южного Китая». Историческая биология . 18 (1): 33–45. дои : 10.1080/08912960500508689. ISSN  0891-2963. S2CID  85821717.
  185. ^ Баттерфилд, Николас Дж. (декабрь 2006 г.). «Зацепка некоторых« червей »ствольной группы: ископаемые лофотрохозойи в сланцах Берджесс». Биоэссе . 28 (12): 1161–1166. дои : 10.1002/bies.20507. ISSN  0265-9247. PMID  17120226. S2CID  29130876.
  186. ^ abc Bengtson 2004, стр. 67–78.
  187. ^ Гулд 1989, стр. 124–136.
  188. ^ Гулд 1989
  189. ^ Бадд, Грэм Э. (февраль 2003 г.). «Кембрийские окаменелости и происхождение типов». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 157–165. дои : 10.1093/icb/43.1.157 . ISSN  1540-7063. ПМИД  21680420.
  190. ^ Бадд, Грэм Э. (март 1996 г.). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция стеблевой группы членистоногих». Летайя . 29 (1): 1–14. doi :10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x. ISSN  0024-1164.
  191. ↑ Маршалл, Чарльз Р. (30 мая 2006 г.). «Объяснение кембрийского «взрыва» животных». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 34 : 355–384. Бибкод : 2006AREPS..34..355M. doi :10.1146/annurev.earth.33.031504.103001. ISSN  1545-4495. S2CID  85623607.
  192. ^ Жанвье, Филипп (2001). «Vertebrata (Позвоночные)». Энциклопедия наук о жизни . Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons . doi : 10.1038/npg.els.0001531. ISBN 978-0-470-01617-6.
  193. ↑ Конвей Моррис, Саймон (2 августа 2003 г.). «Когда-то мы были червями». Новый учёный . Том. 179, нет. 2406. с. 34. ISSN  0262-4079. Архивировано из оригинала 25 июля 2008 г. Проверено 5 сентября 2008 г.
  194. ^ Цзюнь-Юань Чен; Ди-Ин Хуан; Цин-Цин Пэн; и другие. (8 июля 2003 г.). «Первая оболочка из раннего кембрия Южного Китая». Учеб. Натл. акад. наук. США 100 (14): 8314–8318. Бибкод : 2003PNAS..100.8314C. дои : 10.1073/pnas.1431177100 . ISSN  0027-8424. ПМК 166226 . ПМИД  12835415.  
  195. ^ Д.-Г. Шу; Конвей Моррис, Саймон ; Дж. Хан; и другие. (30 января 2003 г.). «Голова и позвоночник раннекембрийского позвоночного Haikouichthys ». Природа . 421 (6922): 526–529. Бибкод : 2003Natur.421..526S. дои : 10.1038/nature01264. ISSN  0028-0836. PMID  12556891. S2CID  4401274.
  196. ^ Sansom, Smith & Smith 2001, стр. 156–171.
  197. ^ ab Cowen 2000, стр. 120–122.
  198. ^ abc Selden 2001, «Террестриализация животных», стр. 71–74.
  199. ^ abc Гарвуд, Рассел Дж.; Эджкомб, Грегори Д. (сентябрь 2011 г.). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность». Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 4 (3): 489–501. дои : 10.1007/s12052-011-0357-y . ISSN  1936-6434.
  200. ^ Баттистуцци, Фабия У.; Фейджао, Андрея; Хеджес, С. Блэр (9 ноября 2004 г.). «Геномная временная шкала эволюции прокариот: понимание происхождения метаногенеза, фототрофии и колонизации суши». Эволюционная биология BMC . 4:44 . дои : 10.1186/1471-2148-4-44 . ISSN  1471-2148. ПМЦ 533871 . ПМИД  15535883. 
  201. ^ Вебер, Бюдель и Белнап, 2016, стр. 37–54, Глава 3: «Наземные экосистемы в докембрии», Уго Беральди-Кампези и Грегори Дж. Реталлак . doi :10.1007/978-3-319-30214-0_3: «...наземные экосистемы действительно существовали, полные жизни и функциональные, со времен архея».
  202. ^ abcdefg Shear 2000, «Раннее развитие наземных экосистем», стр. 169–184. Архивировано 5 апреля 2023 г. в Wayback Machine.
  203. ↑ Смит, Дебора (10 мая 2017 г.). «Самые древние свидетельства жизни на суше обнаружены в австралийских скалах возрастом 3,48 миллиарда лет» (пресс-релиз). Сидней, Австралия: UNSW Media . Проверено 14 июля 2020 г.
  204. ^ Джокич, Тара; Ван Кранендонк, Мартин Дж.; Кэмпбелл, Кэтлин А .; и другие. (9 мая 2017 г.). «Самые ранние признаки жизни на суше сохранились в отложениях горячих источников возрастом около 3,5 млрд лет». Природные коммуникации . 8 : 15263. Бибкод : 2017NatCo...815263D. doi : 10.1038/ncomms15263. ISSN  2041-1723. ПМЦ 5436104 . ПМИД  28486437. 
  205. ^ Хоманн, Мартин; Саншофре, Пьер; Ван Зуилен, Марк; и другие. (сентябрь 2018 г.). «Микробная жизнь и биогеохимический круговорот на суше 3220 миллионов лет назад» (PDF) . Природа Геонауки . 11 (9): 665–671. Бибкод : 2018NatGe..11..665H. дои : 10.1038/s41561-018-0190-9. ISSN  1752-0894. S2CID  134935568. Архивировано (PDF) из оригинала 9 мая 2021 г. Проверено 10 мая 2021 г.
  206. ↑ Циммер, Карл (22 мая 2019 г.). «Гриб возрастом в миллиард лет может быть ключом к появлению жизни на суше». Иметь значение. Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. ISSN  0362-4331. Архивировано из оригинала 23 мая 2019 г. Проверено 23 мая 2019 г.«Версия этой статьи появится в печати 28 мая 2019 года, раздел D, страница 3 нью-йоркского издания, с заголовком: В поисках разгадки появления жизни».
  207. ^ Лорон, Корентен С.; Франсуа, Камилла; Рейнберд, Роберт Х.; и другие. (13 июня 2019 г.). «Ранние грибы протерозоя в Арктической Канаде». Природа . 570 (7760): 232–235. Бибкод : 2019Natur.570..232L. дои : 10.1038/s41586-019-1217-0. ISSN  0028-0836. PMID  31118507. S2CID  162180486.
  208. ↑ Тиммер, Джон (22 мая 2019 г.). «Окаменелости возрастом в миллиард лет могут быть ранними грибами». Арс Техника . Архивировано из оригинала 22 мая 2019 г. Проверено 23 мая 2019 г.
  209. ^ Аб Вентури, Себастьяно (сентябрь 2011 г.). «Эволюционное значение йода». Современная химическая биология . 5 (3): 155–162. дои : 10.2174/187231311796765012. ISSN  2212-7968.
  210. ^ Крокфорд, Сьюзен Дж. (август 2009 г.). «Эволюционные корни йода и гормонов щитовидной железы в передаче сигналов между клетками». Интегративная и сравнительная биология . 49 (2): 155–166. дои : 10.1093/icb/icp053 . ISSN  1557-7023. ПМИД  21669854.
  211. ^ Вентури, Себастьяно; Донати, Франческо М.; Вентури, Алессандро; и другие. (август 2000 г.). «Экологический дефицит йода: вызов эволюции земной жизни?». Щитовидная железа . 10 (8): 727–729. дои : 10.1089/10507250050137851. ISSN  1050-7256. ПМИД  11014322.
  212. ^ Куппер, Фритьоф К.; Карпентер, Люси Дж .; Макфигганс, Гордон Б.; и другие. (13 мая 2008 г.). «Накопление йодида обеспечивает водоросли неорганическим антиоксидантом, влияющим на химию атмосферы». Учеб. Натл. акад. наук. США 105 (19): 6954–6958. Бибкод : 2008PNAS..105.6954K. дои : 10.1073/pnas.0709959105 . ISSN  0027-8424. ПМК 2383960 . ПМИД  18458346.  
  213. ^ Лидмар-Бергстрем, Карна ; Боноу, Йохан М.; Япсен, Питер (январь 2013 г.). «Стратиграфический ландшафтный анализ и геоморфологические парадигмы: Скандинавия как пример фанерозойского поднятия и опускания». Глобальные и планетарные изменения . 100 : 153–171. Бибкод : 2013GPC...100..153L. doi :10.1016/j.gloplacha.2012.10.015. ISSN  0921-8181.
  214. ^ Лидмар-Бергстрем, Карна (декабрь 1993 г.). «Денудационные поверхности и тектоника в самой южной части Балтийского щита». Докембрийские исследования . 64 (1–4): 337–345. Бибкод : 1993PreR...64..337L. дои : 10.1016/0301-9268(93)90086-H. ISSN  0301-9268.
  215. ^ аб Хоксворт, Дэвид Л. (2002). «Лишайники». Энциклопедия наук о жизни . Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons . doi : 10.1038/npg.els.0000368. ISBN 978-0-470-01617-6. S2CID  241563883.
  216. ^ Реталлак, Грегори Дж .; Фикс, Кэролин Р. (2 января 1987 г.). «Найди ископаемые свидетельства существования животных позднего ордовика на суше». Наука . 235 (4784): 61–63. Бибкод : 1987Sci...235...61R. дои : 10.1126/science.235.4784.61. ISSN  0036-8075. PMID  17769314. S2CID  37351505.
  217. ^ аб Кенрик, Пол; Крейн, Питер Р. (4 сентября 1997 г.). «Происхождение и ранняя эволюция растений на суше» (PDF) . Природа . 389 (6646): 33–39. Бибкод : 1997Natur.389...33K. дои : 10.1038/37918. ISSN  0028-0836. S2CID  3866183. Архивировано (PDF) из оригинала 03 марта 2016 г. Проверено 10 февраля 2015 г.
  218. ^ Шеклер 2001, «Облесение — первые леса», стр. 67–70.
  219. ^ Фраза «Древесный кризис позднего девона» используется в «Четвероногих: Acanthostega». Палеос . Архивировано из оригинала 15 августа 2021 г. Проверено 10 февраля 2015 г.
  220. ^ Тейлор, Томас Н.; Осборн, Джеффри М. (февраль 1996 г.). «Важность грибов в формировании палеоэкосистемы». Обзор палеоботаники и палинологии . 90 (3–4): 249–262. Бибкод : 1996RPaPa..90..249T. дои : 10.1016/0034-6667(95)00086-0. ISSN  0034-6667.
  221. ^ Брукфилд, Мэн; Катлос, Э.Дж.; Суарес, ЮВ (03 октября 2021 г.). «Время расхождения многоножек различается в зависимости от молекулярных часов и ископаемых свидетельств: возраст U / Pb циркона самых ранних ископаемых отложений, содержащих многоножек, и их значение». Историческая биология . 33 (10): 2014–2018. дои : 10.1080/08912963.2020.1762593. ISSN  0891-2963. S2CID  238220137. Архивировано из оригинала 23 июня 2023 г. Проверено 23 июня 2023 г.
  222. ^ Шир, Уильям А .; Эджкомб, Грегори Д. (март – май 2010 г.). «Геологическая летопись и филогения многоножек». Строение и развитие членистоногих . 39 (2–3): 174–190. дои : 10.1016/j.asd.2009.11.002. ISSN  1467-8039. ПМИД  19944188.
  223. ^ Макнотон, Роберт Б.; Коул, Дженнифер М.; Далримпл, Роберт В.; и другие. (май 2002 г.). «Первые шаги на суше: следы членистоногих в эоловом песчанике кембрия-ордовика, юго-восточный Онтарио, Канада». Геология . 30 (5): 391–394. Бибкод : 2002Гео....30..391М. doi :10.1130/0091-7613(2002)030<0391:FSOLAT>2.0.CO;2. ISSN  0091-7613.
  224. ^ Ваккари, Н. Эмилио; Эджкомб, Грегори Д .; Эскудеро, К. (29 июля 2004 г.). «Кембрийское происхождение и сходство загадочной ископаемой группы членистоногих». Природа . 430 (6999): 554–557. Бибкод : 2004Natur.430..554V. дои : 10.1038/nature02705. ISSN  0028-0836. PMID  15282604. S2CID  4419235.
  225. ^ Буатоис, Луис А.; Мангано, М. Габриэла; Генисе, Хорхе Ф.; и другие. (июнь 1998 г.). «Ихнологический отчет о вторжении континентальных беспозвоночных: эволюционные тенденции в расширении окружающей среды, использовании экопространства и поведенческой сложности». ПАЛЕОС . 13 (3): 217–240. Бибкод : 1998Палай..13..217B. дои : 10.2307/3515447. ISSN  0883-1351. JSTOR  3515447.
  226. ^ Коуэн 2000, с. 126
  227. ^ Гримальди и Энгель 2005, стр. 155–160.
  228. ^ Гримальди и Энгель 2005, с. 12
  229. ^ abc Clack, Дженнифер А. (декабрь 2005 г.). «Как подняться на землю». Научный американец . Том. 293, нет. 6. С. 100–107. Бибкод : 2005SciAm.293f.100C. doi : 10.1038/scientificamerican1205-100. ISSN  0036-8733. ПМИД  16323697.
  230. ^ аб Альберг, Пер Э .; Милнер, Эндрю Р. (7 апреля 1994 г.). «Происхождение и ранняя диверсификация четвероногих». Природа . 368 (6471): 507–514. Бибкод : 1994Natur.368..507A. дои : 10.1038/368507a0. ISSN  0028-0836. S2CID  4369342.
  231. ^ Гордон, Малкольм С.; Грэм, Джеффри Б.; Ван, Тобиас (сентябрь – октябрь 2004 г.). «Введение в специальную коллекцию: новый взгляд на вторжение позвоночных на землю». Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (5): 697–699. дои : 10.1086/425182. ISSN  1522-2152. S2CID  83750933.
  232. ^ Вентури и Бегин, 2010 г., «Гормон щитовидной железы, йод и эволюция человеческого мозга», стр. 105–124. Архивировано 16 июля 2023 г. в Wayback Machine.
  233. ^ Дешлер, Эдвард Б .; Шубин, Нил Х .; Дженкинс, Фариш А. младший (6 апреля 2006 г.). «Рыба, похожая на девонских четвероногих, и эволюция строения тела четвероногих» (PDF) . Природа . 440 (7085): 757–763. Бибкод : 2006Natur.440..757D. дои : 10.1038/nature04639 . ISSN  0028-0836. PMID  16598249. S2CID  4413217. Архивировано (PDF) из оригинала 29 июня 2022 г. Проверено 26 июля 2020 г.
  234. ^ деБрага, Майкл; Риппель, Оливье (июль 1997 г.). «Филогения рептилий и взаимоотношения черепах». Зоологический журнал Линнеевского общества . 120 (3): 281–354. дои : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01280.x . ISSN  0024-4082.
  235. ^ Аб Бентон, Майкл Дж .; Донохью, Филип CJ (январь 2007 г.). «Палеонтологические свидетельства датировки Древа Жизни». Молекулярная биология и эволюция . 24 (1): 26–53. дои : 10.1093/molbev/msl150 . ISSN  0737-4038. ПМИД  17047029.
  236. ^ Аб Бентон, Майкл Дж. (май 1990 г.). «Филогения основных групп четвероногих: морфологические данные и даты расхождения». Журнал молекулярной эволюции . 30 (5): 409–424. Бибкод : 1990JMolE..30..409B. дои : 10.1007/BF02101113. ISSN  0022-2844. PMID  2111854. S2CID  35082873.
  237. ^ Сидор, Кристиан А .; О'Киф, Ф. Робин; Дамиани, Росс; и другие. (14 апреля 2005 г.). «Пермские четвероногие из Сахары демонстрируют эндемизм с контролируемым климатом на Пангее» (PDF) . Природа . 434 (7035): 886–889. Бибкод : 2005Natur.434..886S. дои : 10.1038/nature03393. ISSN  0028-0836. PMID  15829962. S2CID  4416647. Архивировано (PDF) из оригинала 28 февраля 2023 года . Проверено 18 декабря 2022 г.
  238. ^ Смит, Роджер; Бота, Дженнифер (сентябрь – октябрь 2005 г.). «Восстановление разнообразия наземных позвоночных в южноафриканском бассейне Кару после вымирания в конце пермского периода». Comptes Рендус Палевол . 4 (6–7): 623–636. Бибкод : 2005CRPal...4..623S. дои : 10.1016/j.crpv.2005.07.005. ISSN  1631-0683.
  239. ^ Бентон 2005
  240. ^ Сахни, Сарда; Бентон, Майкл Дж. (7 апреля 2008 г.). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен». Труды Королевского общества Б. 275 (1636): 759–765. дои :10.1098/rspb.2007.1370. ISSN  0962-8452. ПМЦ 2596898 . ПМИД  18198148. 
  241. ^ Готье и др. 1989, с. 345
  242. ^ Бентон, Майкл Дж. (март 1983 г.). «Успех динозавров в триасе: неконкурентная экологическая модель» (PDF) . Ежеквартальный обзор биологии . 58 (1): 29–55. дои : 10.1086/413056. ISSN  0033-5770. JSTOR  2828101. S2CID  13846947. Архивировано из оригинала (PDF) 11 сентября 2008 г. Проверено 8 сентября 2008 г.
  243. ^ аб Падиан 2004, стр. 210–231.
  244. ^ Хоу, Лянь-хай; Чжоу, Чжунхэ ; Мартин, Ларри Д .; и другие. (19 октября 1995 г.). «Клювая птица из юрского периода Китая». Природа . 377 (6550): 616–618. Бибкод : 1995Natur.377..616H. дои : 10.1038/377616a0. ISSN  0028-0836. S2CID  4357707.
  245. ^ Кларк, Джулия А .; Чжоу, Чжунхэ ; Чжан, Фучэн (март 2006 г.). «Взгляд на эволюцию полета птиц из новой клады раннемеловых орнитуринов из Китая и морфологию Yixianornis grabaui». Журнал анатомии . 208 (3): 287–308. дои : 10.1111/j.1469-7580.2006.00534.x. ISSN  1469-7580. ПМК 2100246 . ПМИД  16533313. 
  246. ^ Рубен, Джон А .; Джонс, Терри Д. (август 2000 г.). «Селективные факторы, связанные с происхождением меха и перьев». Американский зоолог . 40 (4): 585–596. дои : 10.1093/icb/40.4.585 . ISSN  0003-1569.
  247. ^ Чжэ-Си, Ло ; Кромптон, Альфред В .; Ай-Лин, Сунь (25 мая 2001 г.). «Новая форма млекопитающих из ранней юры и эволюция характеристик млекопитающих». Наука . 292 (5521): 1535–1540. Бибкод : 2001Sci...292.1535L. дои : 10.1126/science.1058476. ISSN  0036-8075. PMID  11375489. S2CID  8738213.
  248. ^ Чифелли, Ричард Л. (ноябрь 2001 г.). «Ранние излучения млекопитающих». Журнал палеонтологии . 75 (6): 1214–1226. doi :10.1666/0022-3360(2001)075<1214:EMR>2.0.CO;2. ISSN  0022-3360. S2CID  85882683. Архивировано из оригинала 30 мая 2020 г. Проверено 16 февраля 2015 г.
  249. ^ Флинн, Джон Дж.; Пэрриш, Дж. Майкл; Ракотосамиманана, Берта ; и другие. (2 сентября 1999 г.). «Среднеюрское млекопитающее с Мадагаскара». Природа . 401 (6748): 57–60. Бибкод : 1999Natur.401...57F. дои : 10.1038/43420. ISSN  0028-0836. S2CID  40903258.
  250. ^ Маклауд, Норман; Роусон, Питер Ф.; Фори, Питер Л.; и другие. (апрель 1997 г.). «Мел-третичный биотический переход». Журнал Геологического общества . 154 (2): 265–292. Бибкод : 1997JGSoc.154..265M. дои : 10.1144/gsjgs.154.2.0265. ISSN  0016-7649. S2CID  129654916. Архивировано из оригинала 30 мая 2020 г. Проверено 16 февраля 2015 г.
  251. ^ Элрой, Джон (март 1999 г.). «Ископаемая летопись североамериканских млекопитающих: свидетельства палеоценовой эволюционной радиации». Систематическая биология . 48 (1): 107–118. дои : 10.1080/106351599260472 . ISSN  1063-5157. ПМИД  12078635.
  252. ^ Арчибальд, Дж. Дэвид; Дойчман, Дуглас Х. (июнь 2001 г.). «Количественный анализ сроков возникновения и диверсификации существующих плацентарных порядков» (PDF) . Журнал эволюции млекопитающих . 8 (2): 107–124. дои : 10.1023/А: 1011317930838. ISSN  1064-7554. S2CID  15581162. Архивировано (PDF) из оригинала 9 июля 2009 г. Проверено 16 февраля 2015 г.
  253. ^ Симмонс, Нэнси Б .; Сеймур, Кевин Л.; Хаберсетцер, Йорг; и другие. (14 февраля 2008 г.). «Примитивная летучая мышь раннего эоцена из Вайоминга и эволюция полета и эхолокации». Природа . 451 (7180): 818–821. Бибкод : 2008Natur.451..818S. дои : 10.1038/nature06549. hdl : 2027.42/62816 . ISSN  0028-0836. PMID  18270539. S2CID  4356708.
  254. ^ Тевиссен, Мадар и Хуссейн, 1996 г.
  255. ^ abcd Крейн, Фриис и Педерсен, 2000, «Происхождение и ранняя диверсификация покрытосеменных растений», стр. 233–250. Архивировано 16 июля 2023 г. в Wayback Machine.
  256. ^ abcd Крепет, Уильям Л. (21 ноября 2000 г.). «Прогресс в понимании истории, успеха и взаимоотношений покрытосеменных: отвратительно «загадочный феномен» Дарвина». Учеб. Натл. акад. наук. США 97 (24): 12939–12941. Бибкод : 2000PNAS...9712939C. дои : 10.1073/pnas.97.24.12939 . ISSN  0027-8424. ПМК 34068 . ПМИД  11087846.  
  257. ^ «Эволюция: график растений» . Британская онлайн-энциклопедия . Британская энциклопедия, Inc., 1996. ISBN. 978-0-691-18550-7. OCLC  42796406. Архивировано из оригинала 27 марта 2015 г. Проверено 23 октября 2020 г.
  258. ^ Аб Уилсон, Эдвард О .; Хёльдоблер, Берт (20 сентября 2005 г.). «Эусоциальность: происхождение и последствия». Учеб. Натл. акад. наук. США 102 (38): 13367–13371. Бибкод : 2005PNAS..10213367W. дои : 10.1073/pnas.0505858102 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 1224642 ​​. ПМИД  16157878.  
  259. ^ Хьюз, Уильям, Огайо; Олдройд, Бенджамин П.; Бикман, Мадлен; Ратниекс, Фрэнсис Л.В. (30 мая 2008 г.). «Наследственная моногамия показывает, что родственный отбор является ключом к эволюции эусоциальности». Наука . 320 (5880): 1213–1216. Бибкод : 2008Sci...320.1213H. дои : 10.1126/science.1156108. ISSN  0036-8075. PMID  18511689. S2CID  20388889.
  260. ^ Лавгроув, Барри Г. (январь 1991 г.). «Эволюция эусоциальности у землерыб (Bathyergidae): вопрос рисков, численности и затрат». Поведенческая экология и социобиология . 28 (1): 37–45. дои : 10.1007/BF00172137. ISSN  0340-5443. S2CID  36466393.
  261. ^ Лабандейра и Эбле, 1999 г.
  262. ^ Монтгомери, Стивен (2009). «Дарвин и происхождение человека». Чарльз Дарвин и эволюция . Кембридж: Крайстс-Колледж . Архивировано из оригинала 20 июня 2019 г. Проверено 19 ноября 2020 г.{{cite web}}: CS1 maint: unfit URL (link)
  263. ^ Брюне, Мишель ; Гай, Франк; Пилбим, Дэвид ; и другие. (11 июля 2002 г.). «Новый гоминид из верхнего миоцена Чада, Центральная Африка» (PDF) . Природа . 418 (6894): 145–151. Бибкод : 2002Natur.418..145B. дои : 10.1038/nature00879. ISSN  0028-0836. PMID  12110880. S2CID  1316969. Архивировано (PDF) из оригинала 25 февраля 2023 г. . Проверено 18 декабря 2022 г.
  264. ^ де Хайнцелин, Жан ; Кларк, Дж. Десмонд ; Уайт, Тим ; и другие. (23 апреля 1999 г.). «Окружающая среда и поведение гоминидов бури возрастом 2,5 миллиона лет». Наука . 284 (5414): 625–629. Бибкод : 1999Sci...284..625D. дои : 10.1126/science.284.5414.625. ISSN  0036-8075. ПМИД  10213682.
  265. ^ Де Мигель, Кармен; Хеннеберг, Мацей (2001). «Изменение размера мозга гоминид: насколько это связано с методом?». ГОМО: Журнал сравнительной биологии человека . 52 (1): 3–58. дои : 10.1078/0018-442X-00019. ISSN  0018-442X. ПМИД  11515396.
  266. ^ Лики 1994, стр. 87–89.
  267. ↑ Мелларс, Пол (20 июня 2006 г.). «Почему современные человеческие популяции покинули Африку около 60 000 лет назад? Новая модель». Учеб. Натл. акад. наук. США 103 (25): 9381–9386. Бибкод : 2006PNAS..103.9381M. дои : 10.1073/pnas.0510792103 . ISSN  0027-8424. ПМК 1480416 . ПМИД  16772383.  
  268. ^ Бентон 2005a, Глава 6: «Четвероногие триаса»
  269. ^ Аб МакЛауд, Норман (1999). «Вымирание!». FirstScience.com . Архивировано из оригинала 19 августа 2000 г. Проверено 25 декабря 2020 г.
  270. ^ Мартин, Рональд Э. (июнь 1995 г.). «Циклические и вековые изменения в биоминерализации микрофоссилий: ключ к разгадке биогеохимической эволюции фанерозойских океанов». Глобальные и планетарные изменения . 11 (1–2): 1–23. Бибкод : 1995GPC....11....1M. дои : 10.1016/0921-8181(94)00011-2. ISSN  0921-8181.
  271. ^ Мартин, Рональд Э. (июнь 1996 г.). «Вековое увеличение уровня питательных веществ в фанерозое: последствия для продуктивности, биомассы и разнообразия морской биосферы». ПАЛЕОС . 11 (3): 209–219. Бибкод : 1996Палай..11..209М. дои : 10.2307/3515230. ISSN  0883-1351. JSTOR  3515230.
  272. ^ Аб Роде, Роберт А .; Мюллер, Ричард А. (10 марта 2005 г.). «Циклы разнообразия ископаемых» (PDF) . Природа . 434 (7030): 208–210. Бибкод : 2005Natur.434..208R. дои : 10.1038/nature03339. ISSN  0028-0836. PMID  15758998. S2CID  32520208. Архивировано (PDF) из оригинала 3 октября 2008 г. Проверено 22 сентября 2008 г.

Библиография

дальнейшее чтение

Внешние ссылки