История жизни на Земле прослеживает процессы, посредством которых развивались живые и вымершие организмы , от самого раннего появления жизни до наших дней. Земля образовалась около 4,5 миллиардов лет назад (сокращенно Ga , от gigaannum ), и данные свидетельствуют о том, что жизнь возникла до 3,7 Ga. [1] [2] [3] Сходства между всеми известными современными видами указывают на то, что они разошлись в процессе эволюции от общего предка . [4]
Самые ранние явные доказательства жизни получены из биогенных углеродных сигнатур [2] [3] и строматолитовых окаменелостей [5], обнаруженных в метаосадочных породах возрастом 3,7 миллиарда лет в Западной Гренландии . В 2015 году возможные «остатки биотической жизни » были обнаружены в породах возрастом 4,1 миллиарда лет в Западной Австралии . [6] [7] Существуют дополнительные доказательства, возможно, самых древних форм жизни в виде окаменелых микроорганизмов в гидротермальных отложениях пояса Нуввуагиттук , которые могли существовать уже 4,28 миллиарда лет назад, вскоре после того, как океаны образовались 4,4 миллиарда лет назад, и после того, как Земля образовалась 4,54 миллиарда лет назад. [8] [9] Однако эти самые ранние окаменелости могли возникнуть в результате небиологических процессов. [1] [10] [7] [11]
Bilateria , животные, имеющие левую и правую стороны, которые являются зеркальными отражениями друг друга, появились 555 млн лет назад. [22] Эдиакарская биота появилась в эдиакарский период, [23] в то время как позвоночные , наряду с большинством других современных типов, возникли около 525 млн лет назад во время кембрийского взрыва . [24] В пермский период на суше доминировали синапсиды , включая предков млекопитающих . [25]
Пермско -триасовое вымирание уничтожило большинство сложных видов своего времени, 252 млн лет назад . [26] Во время восстановления после этой катастрофы архозавры стали самыми многочисленными наземными позвоночными; [27] одна группа архозавров, динозавры , доминировала в юрский и меловой периоды. [28] После мел-палеогенового вымирания 66 млн лет назад , уничтожившего нептичьих динозавров, [29] млекопитающие быстро увеличились в размерах и разнообразии . [30] Такие массовые вымирания могли ускорить эволюцию, предоставив возможности для диверсификации новых групп организмов. [31]
Только очень небольшой процент видов был идентифицирован: по одной из оценок, на Земле может быть 1 триллион видов, потому что «идентификация каждого вида микробов на Земле представляет собой огромную проблему». [32] [33] Только 1,75–1,8 миллиона видов были названы [34] [35] и 1,8 миллиона задокументированы в центральной базе данных. [36] Ныне живущие виды составляют менее одного процента всех видов, которые когда-либо жили на Земле. [37] [38]
Древнейшая история Земли
Возраст самых старых фрагментов метеорита , найденных на Земле, составляет около 4,54 миллиарда лет; это, в сочетании с датировкой древних свинцовых отложений, позволило предположить, что возраст Земли составляет около этого времени. [43] Луна имеет тот же состав, что и земная кора , но не содержит богатого железом ядра , как у Земли. Многие ученые считают, что примерно через 40 миллионов лет после образования Земли она столкнулась с телом размером с Марс , выбросив материал коры на орбиту, которая образовала Луну. Другая гипотеза заключается в том, что Земля и Луна начали объединяться в одно и то же время, но Земля, имея гораздо более сильную гравитацию , чем ранняя Луна, притянула почти все частицы железа в этой области. [44]
До 2001 года самые старые породы, найденные на Земле, имели возраст около 3,8 миллиарда лет, [45] [43] что привело ученых к выводу, что поверхность Земли была расплавлена до этого времени. Соответственно, они назвали эту часть истории Земли Гадеем . [46] Однако анализ цирконов , образовавшихся 4,4 млрд лет назад, показывает, что земная кора затвердела примерно через 100 миллионов лет после образования планеты и что планета быстро приобрела океаны и атмосферу , которые могли поддерживать жизнь. [47] [48] [49]
Данные с Луны указывают на то, что в период с 4 по 3,8 млрд лет назад она подверглась поздней интенсивной бомбардировке обломками, оставшимися после формирования Солнечной системы , а Земля должна была подвергнуться еще более интенсивной бомбардировке из-за своей более сильной гравитации. [46] [50] Хотя нет прямых доказательств условий на Земле в период с 4 по 3,8 млрд лет назад, нет никаких оснований полагать, что Земля также не была затронута этой поздней интенсивной бомбардировкой. [51] Это событие вполне могло уничтожить любую предыдущую атмосферу и океаны; в этом случае газы и вода от ударов комет могли способствовать их замене, хотя выделение газов из вулканов на Земле могло обеспечить по крайней мере половину. [52] Однако, если бы подповерхностная микробная жизнь развилась к этому моменту, она бы пережила бомбардировку. [53]
Самые ранние свидетельства существования жизни на Земле
Самые ранние идентифицированные организмы были крошечными и относительно невыразительными, а их окаменелости выглядели как маленькие стержни, которые очень трудно отличить от структур, которые возникают в результате абиотических физических процессов. Древнейшее бесспорное доказательство жизни на Земле, интерпретируемое как окаменелые бактерии, датируется 3 млрд лет. [54] Другие находки в породах, датируемых примерно 3,5 млрд лет, были интерпретированы как бактерии, [55] с геохимическими доказательствами, также, по-видимому, показывающими присутствие жизни 3,8 млрд лет. [56] Однако эти анализы были тщательно изучены, и были обнаружены небиологические процессы, которые могли производить все «признаки жизни», о которых сообщалось. [ 57] [58] Хотя это не доказывает, что найденные структуры имели небиологическое происхождение, их нельзя считать явным доказательством присутствия жизни. Геохимические признаки из пород, отложенных 3,4 млрд лет, были интерпретированы как доказательство жизни. [54] [59]
Доказательства существования окаменелых микроорганизмов, возраст которых оценивается в 3,77–4,28 миллиарда лет, были обнаружены в зеленокаменном поясе Нуввуагиттук в Квебеке, Канада [8] , хотя эти доказательства оспариваются как неубедительные. [60]
Некоторые биологи полагают, что все живые организмы на Земле должны иметь одного последнего универсального предка , поскольку было бы практически невозможно, чтобы две или более отдельных линий могли независимо развить множество сложных биохимических механизмов, общих для всех живых организмов. [62] [63]
Согласно другому сценарию [64] [65] [66] единого последнего универсального предка, например, «первой клетки» или первой индивидуальной клетки-предшественника, никогда не существовало. Вместо этого ранняя биохимическая эволюция жизни [67] привела к диверсификации посредством развития мультифенотипической популяции преклеток , из которой возникли клетки-предшественники ( протоклетки ) трех доменов жизни [68] . Таким образом, образование клеток было последовательным процессом. См. § Сначала метаболизм: преклетки, последовательная целлюляризация ниже.
Независимое возникновение на Земле
Жизнь на Земле основана на углероде и воде . Углерод обеспечивает стабильные структуры для сложных химических веществ и может быть легко извлечен из окружающей среды, особенно из углекислого газа . [49] Нет другого химического элемента, свойства которого были бы достаточно похожи на свойства углерода, чтобы его можно было назвать аналогом; кремний , элемент, расположенный непосредственно под углеродом в периодической таблице , не образует очень много сложных стабильных молекул, и поскольку большинство его соединений нерастворимы в воде, а диоксид кремния является твердым и абразивным твердым веществом в отличие от углекислого газа при температурах, связанных с живыми существами, организмам было бы труднее его извлекать. Элементы бор и фосфор имеют более сложную химию, но страдают от других ограничений по сравнению с углеродом. Вода является прекрасным растворителем и имеет два других полезных свойства: тот факт, что лед плавает, позволяет водным организмам выживать под ним зимой; и его молекулы имеют электрически отрицательные и положительные концы, что позволяет ему образовывать более широкий спектр соединений, чем другие растворители. Другие хорошие растворители, такие как аммиак , являются жидкими только при таких низких температурах, что химические реакции могут быть слишком медленными для поддержания жизни, и лишены других преимуществ воды. [69] Однако организмы, основанные на альтернативной биохимии , могут быть возможны на других планетах. [70]
Исследования того, как жизнь могла возникнуть из неживых химических веществ, фокусируются на трех возможных отправных точках: саморепликация , способность организма производить потомство, которое очень похоже на него самого; метаболизм, его способность питаться и восстанавливать себя; и внешние клеточные мембраны , которые позволяют пище проникать и отходам выходить, но исключают нежелательные вещества. [71] Исследования абиогенеза еще далеки от завершения, поскольку теоретические и эмпирические подходы только начинают вступать в контакт друг с другом. [72] [73]
Сначала репликация: мир РНК
Даже самые простые представители трех современных доменов жизни используют ДНК для записи своих «рецептов» и сложный массив молекул РНК и белка для «чтения» этих инструкций и использования их для роста, поддержания и саморепликации. Открытие того, что некоторые молекулы РНК могут катализировать как свою собственную репликацию, так и построение белков, привело к гипотезе о более ранних формах жизни, основанных полностью на РНК. [74] Эти рибозимы могли образовать мир РНК , в котором были особи, но не виды, поскольку мутации и горизонтальные переносы генов означали бы, что потомство, вероятно, имело бы геномы, отличные от геномов их родителей, и эволюция происходила на уровне генов, а не организмов. [75] Позднее РНК была заменена ДНК, которая может строить более длинные, более стабильные геномы, усиливая наследуемость и расширяя возможности отдельных организмов. [75] [76] [77] Рибозимы остаются основными компонентами рибосом , «белковых фабрик» в современных клетках. [78] Имеются данные, указывающие на то, что первые молекулы РНК образовались на Земле до 4,17 млрд лет назад. [79]
Хотя короткие самореплицирующиеся молекулы РНК были искусственно получены в лабораториях, [80] были высказаны сомнения относительно возможности естественного небиологического синтеза РНК. [81] Самые ранние «рибозимы» могли быть образованы из более простых нуклеиновых кислот , таких как PNA , TNA или GNA , которые позже были заменены РНК. [82] [83]
В 2003 году было высказано предположение, что пористые осадки сульфидов металлов будут способствовать синтезу РНК при температуре около 100 °C (212 °F) и давлении на дне океана вблизи гидротермальных источников . Согласно этой гипотезе, липидные мембраны будут последними основными компонентами клеток, которые появятся, и до тех пор протоклетки будут ограничены порами. [84]
Сначала мембраны: мир липидов
Было высказано предположение, что двухслойные «пузырьки» липидов, подобные тем, что образуют внешние мембраны клеток, могли быть важным первым шагом. [85] Эксперименты, имитирующие условия ранней Земли, сообщили об образовании липидов, и они могут спонтанно образовывать липосомы , двухслойные «пузырьки», а затем воспроизводить себя. [49] Хотя они не являются носителями информации по своей сути, как нуклеиновые кислоты, они могли бы подвергаться естественному отбору на долговечность и воспроизводство. Нуклеиновые кислоты, такие как РНК, могли бы тогда легче образовываться внутри липосом, чем снаружи. [86]
Глиняная гипотеза
РНК сложна, и есть сомнения относительно того, может ли она быть произведена небиологическим путем в дикой природе. [81] Некоторые глины , в частности монтмориллонит , обладают свойствами, которые делают их вероятными ускорителями для возникновения мира РНК: они растут путем саморепликации своей кристаллической структуры; они подвергаются аналогу естественного отбора, поскольку «вид» глины, который растет быстрее всего в определенной среде, быстро становится доминирующим; и они могут катализировать образование молекул РНК. [87] Хотя эта идея не стала научным консенсусом, у нее все еще есть активные сторонники. [88]
Исследования 2003 года показали, что монтмориллонит также может ускорить превращение жирных кислот в «пузыри», и что «пузыри» могут инкапсулировать РНК, прикрепленную к глине. Эти «пузыри» затем могут расти, поглощая дополнительные липиды, а затем делиться. Формированию самых ранних клеток могли способствовать аналогичные процессы. [89]
Похожая гипотеза представляет самовоспроизводящиеся богатые железом глины как предшественников нуклеотидов , липидов и аминокислот . [90]
Сначала метаболизм: мир железа и серы
Серия экспериментов, начатая в 1997 году, показала, что ранние стадии образования белков из неорганических материалов, включая оксид углерода и сероводород, могут быть достигнуты с использованием сульфида железа и сульфида никеля в качестве катализаторов . Большинство этапов требовали температуры около 100 °C (212 °F) и умеренного давления, хотя один этап требовал 250 °C (482 °F) и давления, эквивалентного тому, которое находится под 7 километрами (4,3 мили) породы. Поэтому было высказано предположение, что самоподдерживающийся синтез белков мог происходить вблизи гидротермальных источников. [67]
Сначала метаболизм: преклетки (последовательная целлюляризация)
В этом сценарии биохимическая эволюция жизни [67] привела к диверсификации посредством развития мультифенотипической популяции преклеток , [ 64] [65] [66] т.е. эволюционирующих сущностей первичной жизни с различными характеристиками и широко распространенным горизонтальным переносом генов .
Раннее разнообразие жизни с доклеточной теорией Кандлера (Кандлер 1998, стр. 22) [ 66]
Из этой доклеточной популяции последовательно возникли группы-основатели A, B, C, а затем из них клетки-предшественники (здесь называемые протоклетками) трех доменов жизни [68] , что привело сначала к домену Bacteria , затем к домену Archea и, наконец, к домену Eucarya .
Для развития клеток ( клеточности ) предклетки должны были быть защищены от окружающей среды оболочками (т. е. мембранами, стенками). Например, развитие жестких клеточных стенок путем изобретения пептидогликана у бактерий (домен Бактерии) могло быть предпосылкой для их успешного выживания, радиации и колонизации практически всех местообитаний геосферы и гидросферы. [66]
Этот сценарий может объяснить квазислучайное распределение эволюционно важных признаков среди трех доменов и, в то же время, существование самых основных биохимических признаков (генетический код, набор аминокислот белка и т. д.) во всех трех доменах (единство жизни), а также тесную связь между археями и эукариотами. Схема доклеточного сценария показана на соседнем рисунке [66] , где важные эволюционные улучшения обозначены числами.
Пребиотическая среда
Геотермальные источники
Показано, что циклы «влажность-сухость» в геотермальных источниках решают проблему гидролиза и способствуют полимеризации и везикулярной инкапсуляции биополимеров. [91] [92] Температуры геотермальных источников подходят для биомолекул. [93] Кремниевые минералы и сульфиды металлов в этих средах обладают фотокаталитическими свойствами для катализа биомолекул. Воздействие солнечного УФ-излучения также способствует синтезу биомолекул, таких как нуклеотиды РНК. [94] [95] Анализ гидротермальных жил в геотермальных источниках возрастом 3,5 Гя (гига лет назад или 1 миллиард лет) показал, что в них содержатся элементы, необходимые для зарождения жизни, а именно калий, бор, водород, сера, фосфор, цинк, азот и кислород. [96] Мулкиджанян и его коллеги обнаружили, что такие среды имеют идентичные ионные концентрации с цитоплазмой современных клеток. [94] Жирные кислоты в кислых или слабощелочных геотермальных источниках собираются в пузырьки после циклов «влажность-сухость», поскольку в геотермальных источниках концентрация ионных растворенных веществ ниже, поскольку они являются пресноводной средой, в отличие от морской воды, которая имеет более высокую концентрацию ионных растворенных веществ. [97] Для того, чтобы органические соединения присутствовали в геотермальных источниках, они, вероятно, были бы перенесены углеродистыми метеорами. Молекулы, которые упали с метеоров, затем накапливались в геотермальных источниках. Геотермальные источники могут накапливать водный фосфат в форме фосфорной кислоты . Согласно лабораторным моделям, эти концентрации фосфата недостаточны для облегчения биосинтеза . [98] Что касается эволюционных последствий, пресноводные гетеротрофные клетки, которые зависели от синтезированных органических соединений, позже развили фотосинтез из-за постоянного воздействия солнечного света, а также их клеточных стенок с ионными насосами для поддержания их внутриклеточного метаболизма после того, как они попали в океаны. [92]
Глубоководные гидротермальные источники
Каталитические минеральные частицы и сульфиды переходных металлов в этих средах способны катализировать органические соединения. [99] Ученые смоделировали лабораторные условия, которые были идентичны условиям белых курильщиков, и успешно олигомеризовали РНК, длина которой составила 4 единицы. [100] Длинноцепочечные жирные кислоты могут быть синтезированы с помощью синтеза Фишера-Тропша . [101] Другой эксперимент, который воспроизводил условия, также похожие на условия белых курильщиков, с присутствием длинноцепочечных жирных кислот, привел к сборке везикул. [102] Предполагается, что экзергонические реакции в гидротермальных источниках были источником свободной энергии, которая способствовала химическим реакциям, синтезу органических молекул и индуцировала химические градиенты. [103] В небольших системах пор горных пород мембранные структуры между щелочной морской водой и кислым океаном могли бы способствовать естественным протонным градиентам. [104] Синтез азотистых оснований мог бы происходить по универсально сохраняющимся биохимическим путям с использованием ионов металлов в качестве катализаторов. [101] Молекулы РНК из 22 оснований могут полимеризоваться в порах щелочных гидротермальных источников. Показано, что тонкие поры накапливают только длинные полинуклеотиды, тогда как толстые поры накапливают как короткие, так и длинные полинуклеотиды. Небольшие минеральные полости или минеральные гели могли быть отсеком для абиогенных процессов. [105] [106] [107] Геномный анализ подтверждает эту гипотезу, поскольку они обнаружили 355 генов, которые, вероятно, прослеживаются до LUCA на 6,1 миллионах секвенированных прокариотических генов. Они реконструируют LUCA как термофильный анаэроб с путем Вуда-Люнгдаля, что подразумевает происхождение жизни у белых курильщиков. LUCA также демонстрировал другие биохимические пути, такие как глюконеогенез , обратный неполный цикл Кребса , гликолиз и пентозофосфатный путь , включая биохимические реакции, такие как восстановительное аминирование и трансаминирование . [108] [109] [101] [110]
Существует три основных версии гипотезы «засеянного откуда-то еще»: из других мест нашей Солнечной системы через фрагменты, выброшенные в космос крупным метеоритным ударом, в этом случае наиболее достоверными источниками являются Марс [115] и Венера ; [116] инопланетные посетители , возможно, в результате случайного заражения микроорганизмами, которые они принесли с собой; [114] и из-за пределов Солнечной системы, но естественным путем. [112] [115]
Эксперименты на низкой околоземной орбите, такие как EXOSTACK , продемонстрировали, что некоторые споры микроорганизмов могут выдерживать шок от катапультирования в космос, а некоторые могут выдерживать воздействие космической радиации в течение как минимум 5,7 лет. [117] [118] Метеорит ALH84001 , который когда-то был частью марсианской коры, демонстрирует наличие карбонатных глобул с текстурой и размером, указывающими на земную бактериальную активность. [119] Ученые разделились во мнениях относительно вероятности независимого возникновения жизни на Марсе [120] или на других планетах нашей галактики . [115]
Озера, богатые карбонатами
Одна из теорий прослеживает происхождение жизни в обильных богатых карбонатом озерах, которые могли бы усеять раннюю Землю . Фосфат мог бы быть существенным краеугольным камнем для происхождения жизни, поскольку он является критическим компонентом нуклеотидов , фосфолипидов и аденозинтрифосфата . [121] Фосфат часто истощается в естественной среде из-за его поглощения микробами и его сродства к ионам кальция . В процессе, называемом « осаждением апатита », свободные ионы фосфата реагируют с ионами кальция, обильными в воде, и выпадают в осадок из раствора в виде минералов апатита. [121] При попытке смоделировать пребиотическое фосфорилирование ученые добились успеха только при использовании уровней фосфора, намного превышающих современные природные концентрации. [98]
Эта проблема низкого содержания фосфата решается в богатых карбонатом средах. При наличии карбоната кальций легко реагирует с образованием карбоната кальция вместо апатитовых минералов. [122] При удалении свободных ионов кальция из раствора ионы фосфата больше не осаждаются из раствора. [122] Это особенно заметно в озерах без притока, поскольку в водоем не поступает новый кальций. [98] После того, как весь кальций изолируется в карбонат кальция ( кальцит ), концентрации фосфата могут увеличиться до уровней, необходимых для содействия созданию биомолекул . [123]
Хотя богатые карбонатом озера имеют щелочную химию в наше время, модели предполагают, что карбонатные озера имели достаточно низкий pH для пребиотического синтеза, когда были помещены в подкисляющий контекст ранней атмосферы Земли, богатой углекислым газом . [98] Дождевая вода, богатая угольной кислотой, выветривала горные породы на поверхности Земли со скоростью, намного большей, чем сегодня. [124] При высоком притоке фосфата, отсутствии фосфатных осадков и отсутствии микробного использования фосфата в это время, модели показывают, что фосфат достиг концентраций примерно в 100 раз больших, чем сегодня. [98] Смоделированные уровни pH и фосфата ранних богатых карбонатом озер Земли почти соответствуют условиям, используемым в современных лабораторных экспериментах по происхождению жизни. [98]
Подобно процессу, предсказанному гипотезами геотермальных горячих источников, изменение уровня озера и воздействие волн отложили богатый фосфором рассол на сухом берегу и пограничных бассейнах. [125] Это высыхание раствора способствует реакциям полимеризации и удаляет достаточно воды для содействия фосфорилированию, процессу, неотъемлемому для хранения и передачи биологической энергии. [98] [125] [126] Исследователи пришли к выводу, что когда эти вновь образованные биомолекулы были смыты дальнейшими осадками и воздействием волн, они могли быть смыты обратно в озеро, что позволило произойти первым пребиотическим синтезам на Земле. [98]
Влияние микробных матов на окружающую среду и эволюцию
Микробные маты представляют собой многослойные, многовидовые колонии бактерий и других организмов, которые обычно имеют толщину всего несколько миллиметров, но при этом содержат широкий спектр химических сред, каждая из которых благоприятствует разному набору микроорганизмов. [127] В некоторой степени каждый мат образует свою собственную пищевую цепь , поскольку побочные продукты каждой группы микроорганизмов обычно служат «пищей» для соседних групп. [128]
Такие следы, как Эпибайон из Эдиакария, представляют собой ископаемые следы питания и передвижения представителей типа proarticulata.
Строматолиты — это приземистые столбы, образованные микроорганизмами в матах, которые медленно мигрируют вверх, чтобы избежать затопления осадком, отложенным на них водой. [127] Были бурные дебаты о достоверности предполагаемых окаменелостей строматолитов, датируемых периодом до 3 млрд лет, [129] с критиками, утверждающими, что они могли быть образованы небиологическими процессами. [57] В 2006 году было сообщено о другой находке строматолитов в той же части Австралии, в породах, датируемых 3,5 млрд лет. [130]
В современных подводных матах верхний слой часто состоит из фотосинтезирующих цианобактерий , которые создают богатую кислородом среду, в то время как нижний слой не содержит кислорода и часто заполнен сероводородом, выделяемым живущими там организмами. [128] Кислород токсичен для организмов, которые к нему не приспособлены, но значительно увеличивает метаболическую эффективность организмов, адаптированных к кислороду; [131] [132] оксигенный фотосинтез бактериями в матах увеличил биологическую продуктивность в 100–1000 раз. Источником атомов водорода, используемых оксигенным фотосинтезом, является вода, которая гораздо более обильна, чем геологически произведенные восстановители, необходимые для более раннего неоксигенного фотосинтеза. [133] С этого момента сама жизнь производила значительно больше необходимых ей ресурсов, чем геохимические процессы. [134]
Кислород стал значимым компонентом атмосферы Земли около 2,4 млрд лет назад. [135] Хотя эукариоты могли присутствовать гораздо раньше, [136] [137] оксигенация атмосферы была предпосылкой для эволюции самых сложных эукариотических клеток, из которых построены все многоклеточные организмы. [138] Граница между богатыми кислородом и бескислородными слоями в микробных матах сдвинулась бы вверх, когда фотосинтез прекратился на ночь, а затем опустилась бы вниз, когда он возобновился на следующий день. Это создало бы давление отбора для организмов в этой промежуточной зоне, чтобы приобрести способность переносить, а затем использовать кислород, возможно, через эндосимбиоз , когда один организм живет внутри другого, и оба они получают выгоду от своей ассоциации. [12]
Цианобактерии имеют наиболее полный биохимический «инструментарий» среди всех организмов, формирующих маты. Поэтому они наиболее самодостаточны, хорошо приспособлены к самостоятельному существованию как в качестве плавающих матов, так и в качестве первых представителей фитопланктона , обеспечивают основу большинства морских пищевых цепей. [12]
Диверсификация эукариот
Хроматин, ядро, эндомембранная система и митохондрии
Эукариоты могли существовать задолго до оксигенации атмосферы, [136] но большинству современных эукариот требуется кислород, который используется их митохондриями для подпитки производства АТФ , внутреннего источника энергии всех известных клеток. [138] В 1970-х годах в результате бурных дебатов был сделан вывод о том, что эукариоты возникли в результате последовательности эндосимбиоза между прокариотами . Например: хищный микроорганизм вторгся в крупного прокариота, вероятно, архея , но вместо того, чтобы убить свою жертву, нападающий поселился и эволюционировал в митохондрии; одна из этих химер позже попыталась проглотить фотосинтезирующую цианобактерию, но жертва выжила внутри нападающего, и новая комбинация стала предком растений ; и так далее. После каждого эндосимбиоза партнеры в конечном итоге устраняли непродуктивное дублирование генетических функций путем перестройки своих геномов, процесс, который иногда включал передачу генов между ними. [139] [140] [141] Другая гипотеза предполагает, что митохондрии изначально были эндосимбионтами, метаболизирующими серу или водород , и позже стали потребителями кислорода. [142] С другой стороны, митохондрии могли быть частью изначального оснащения эукариот. [143]
Существует спор о том, когда впервые появились эукариоты: присутствие стеранов в австралийских сланцах может указывать на эукариот в возрасте 2,7 млрд лет; [137] однако анализ, проведенный в 2008 году, пришел к выводу, что эти химические вещества проникли в породы менее чем 2,2 млрд лет и ничего не доказывают о происхождении эукариот. [144] Ископаемые остатки водорослей Grypania были обнаружены в породах возрастом 1,85 млрд лет (первоначально датированных 2,1 млрд лет, но позже пересмотренных [15] ), что указывает на то, что эукариоты с органеллами уже эволюционировали. [145] Разнообразная коллекция ископаемых водорослей была обнаружена в породах, датируемых между 1,5 и 1,4 млрд лет. [146] Самые ранние известные ископаемые остатки грибов датируются 1,43 млрд лет. [147]
Пластиды
Пластиды , суперкласс органелл , наиболее известным представителем которых являются хлоропласты , как полагают, произошли от эндосимбиотических цианобактерий. Симбиоз развился около 1,5 млрд лет назад и позволил эукариотам осуществлять оксигенный фотосинтез . [138] С тех пор возникло три эволюционных линии фотосинтетических пластид: хлоропласты в зеленых водорослях и растениях, родопласты в красных водорослях и цианеллы в глаукофитах . [148] Вскоре после этого первичного эндосимбиоза пластид родопласты и хлоропласты были переданы другим биконтам , создав эукариотическую совокупность фитопланктона к концу неопротерозойского эона .
Половое размножение и многоклеточные организмы
Эволюция полового размножения
Определяющими характеристиками полового размножения у эукариот являются мейоз и оплодотворение , приводящие к генетической рекомбинации , дающие потомству 50% их генов от каждого родителя. [149] Напротив, при бесполом размножении нет рекомбинации, но иногда происходит горизонтальный перенос генов . Бактерии также обмениваются ДНК путем бактериальной конъюгации , что позволяет распространять устойчивость к антибиотикам и другим токсинам , а также способность использовать новые метаболиты . [150] Однако конъюгация не является средством размножения и не ограничивается членами одного и того же вида — есть случаи, когда бактерии передают ДНК растениям и животным. [151]
С другой стороны, бактериальная трансформация — это, несомненно, адаптация для переноса ДНК между бактериями одного вида. Это сложный процесс, включающий продукты многочисленных бактериальных генов, и его можно рассматривать как бактериальную форму секса. [152] [153] Этот процесс происходит естественным образом по крайней мере у 67 прокариотических видов (в семи различных типах). [154] Половое размножение у эукариот могло развиться из бактериальной трансформации. [155]
Недостатки полового размножения хорошо известны: генетическая перетасовка рекомбинации может разрушить благоприятные комбинации генов; и поскольку самцы напрямую не увеличивают количество потомков в следующем поколении, бесполая популяция может превзойти и вытеснить всего за 50 поколений половую популяцию, которая равна во всех других отношениях. [149] Тем не менее, подавляющее большинство животных, растений, грибов и простейших размножаются половым путем. Существуют веские доказательства того, что половое размножение возникло на ранней стадии истории эукариот и что гены, контролирующие его, с тех пор изменились очень мало. [156] То, как половое размножение эволюционировало и выжило, является нерешенной загадкой. [157]
Horodyskia могла быть ранним метазойным организмом [ 15] или колониальной фораминиферой [158] .По-видимому, она перегруппировалась в меньшие, но более крупные основные массы по мере того, как осадок становился глубже вокруг ее основания [15] .
Гипотеза Красной Королевы предполагает, что половое размножение обеспечивает защиту от паразитов , потому что паразитам легче развить средства преодоления защиты генетически идентичных клонов, чем у половых видов, которые представляют собой движущиеся цели, и есть некоторые экспериментальные доказательства этого. Однако все еще есть сомнения относительно того, объяснит ли это выживание половых видов, если присутствуют несколько похожих видов клонов, поскольку один из клонов может выживать после атак паразитов достаточно долго, чтобы превзойти половой вид. [149] Кроме того, вопреки ожиданиям гипотезы Красной Королевы, Кэтрин А. Хэнли и др. обнаружили, что распространенность, численность и средняя интенсивность клещей были значительно выше у половых гекконов, чем у бесполых, разделяющих ту же среду обитания. [159] Кроме того, биолог Мэтью Паркер, проанализировав многочисленные генетические исследования устойчивости растений к болезням, не смог найти ни одного примера, согласующегося с концепцией о том, что патогены являются основным селективным агентом, ответственным за половое размножение у хозяина. [160]
Гипотеза детерминированной мутации Алексея Кондрашова ( DMH) предполагает, что каждый организм имеет более одной вредной мутации и что совокупные эффекты этих мутаций более вредны, чем сумма вреда, наносимого каждой индивидуальной мутацией. Если это так, то половая рекомбинация генов уменьшит вред, который вредные мутации наносят потомству, и в то же время исключит некоторые вредные мутации из генофонда , изолируя их у особей, которые быстро погибают, поскольку у них выше среднего количество вредных мутаций. Однако данные свидетельствуют о том, что предположения DMH шаткие, поскольку многие виды имеют в среднем менее одной вредной мутации на особь, и ни один из исследованных видов не демонстрирует доказательств синергии между вредными мутациями. [149]
Случайная природа рекомбинации приводит к тому, что относительное обилие альтернативных признаков меняется от поколения к поколению. Этот генетический дрейф сам по себе недостаточен, чтобы сделать половое размножение выгодным, но сочетание генетического дрейфа и естественного отбора может быть достаточным. Когда случайность производит комбинации хороших признаков, естественный отбор дает большое преимущество линиям, в которых эти признаки становятся генетически связанными. С другой стороны, преимущества хороших признаков нейтрализуются, если они появляются вместе с плохими признаками. Половая рекомбинация дает хорошим признакам возможность стать связанными с другими хорошими признаками, и математические модели предполагают, что этого может быть более чем достаточно, чтобы компенсировать недостатки полового размножения. [157] Другие комбинации гипотез, которые сами по себе неадекватны, также изучаются. [149]
Адаптивная функция пола остается основным нерешенным вопросом в биологии. Конкурирующие модели, объясняющие это, были рассмотрены Джоном А. Бердселлом и Кристофером Уиллсом . [161] Гипотезы, обсуждаемые выше, все зависят от возможных полезных эффектов случайной генетической изменчивости, произведенной генетической рекомбинацией. Альтернативная точка зрения заключается в том, что пол возник и поддерживается как процесс восстановления повреждений ДНК, и что произведенная генетическая изменчивость является иногда полезным побочным продуктом. [155] [162]
Многоклеточность
Простейшие определения «многоклеточного», например «имеющего несколько клеток», могут включать колониальные цианобактерии, такие как Nostoc . Даже техническое определение, такое как «имеющий тот же геном, но разные типы клеток», все равно будет включать некоторые роды зеленых водорослей Volvox , которые имеют клетки, специализирующиеся на воспроизводстве. [163] Многоклеточность независимо развивалась у таких разнообразных организмов, как губки и другие животные, грибы, растения, бурые водоросли , цианобактерии, слизевики и миксобактерии . [15] [164] Для краткости в этой статье основное внимание уделяется организмам, которые демонстрируют наибольшую специализацию клеток и разнообразие типов клеток, хотя такой подход к эволюции биологической сложности можно считать «довольно антропоцентрическим ». [16]
Слизевик решает лабиринт. Плесень (желтый) исследовал и заполнил лабиринт (слева). Когда исследователи поместили сахар (красный) в двух отдельных точках, плесень сконцентрировала большую часть своей массы там и оставила только наиболее эффективное соединение между двумя точками (справа). [ 165]
Первоначальные преимущества многоклеточности могли включать: более эффективное распределение питательных веществ, которые перевариваются вне клетки, [166] повышенную устойчивость к хищникам, многие из которых нападают, поглощая; способность противостоять течениям, прикрепляясь к твердой поверхности; способность подниматься вверх для фильтрации пищи или получения солнечного света для фотосинтеза; [167] способность создавать внутреннюю среду, которая обеспечивает защиту от внешней; [16] и даже возможность для группы клеток вести себя «разумно», делясь информацией. [165] Эти особенности также предоставили бы возможности для других организмов для диверсификации, создавая более разнообразные среды, чем могли бы плоские микробные маты. [167]
Многоклеточность с дифференцированными клетками полезна для организма в целом, но невыгодна с точки зрения отдельных клеток, большинство из которых теряют возможность воспроизводить себя. В бесполом многоклеточном организме клетки-изгои, которые сохраняют способность к воспроизводству, могут взять верх и свести организм к массе недифференцированных клеток. Половое размножение устраняет такие клетки-изгои из следующего поколения и, следовательно, представляется предпосылкой для сложной многоклеточности. [167]
Имеющиеся данные указывают на то, что эукариоты эволюционировали гораздо раньше, но оставались незаметными до быстрой диверсификации около 1 млрд лет назад. Единственное, в чем эукариоты явно превосходят бактерии и археи, — это их способность к разнообразию форм, и половое размножение позволило эукариотам использовать это преимущество, производя организмы с множеством клеток, которые различались по форме и функциям. [167]
Сравнивая состав семейств факторов транскрипции и мотивов регуляторной сети между одноклеточными и многоклеточными организмами, ученые обнаружили, что существует много новых семейств факторов транскрипции и три новых типа мотивов регуляторной сети в многоклеточных организмах, и факторы транскрипции нового семейства преимущественно связаны с этими новыми мотивами сети, которые необходимы для развития многоклеточных организмов. Эти результаты предлагают правдоподобный механизм вклада факторов транскрипции нового семейства и новых мотивов сети в происхождение многоклеточных организмов на уровне регуляции транскрипции. [168]
Ископаемые доказательства
Грибоподобные окаменелости были найдены в везикулярном базальте, датируемом палеопротерозойской эрой около 2,4 миллиарда лет назад. [169] Спорные окаменелости биоты Франсвиля , датируемые 2,1 млрд лет назад, являются самыми ранними известными ископаемыми организмами, которые явно многоклеточные, если они действительно являются ископаемыми. [40] У них могли быть дифференцированные клетки. [170] Другое раннее многоклеточное ископаемое, Qingshania , датируемое 1,7 млрд лет назад, по-видимому, состоит из практически идентичных клеток. Красные водоросли под названием Bangiomorpha , датируемые 1,2 млрд лет назад, являются самым ранним известным организмом, который определенно имеет дифференцированные, специализированные клетки, а также являются самым древним известным организмом, размножающимся половым путем. [167] Окаменелости возрастом 1,43 миллиарда лет, интерпретируемые как грибы, по-видимому, были многоклеточными с дифференцированными клетками. [147] Организм Horodyskia , напоминающий по форме бусины , обнаруженный в породах возрастом от 1,5 млрд лет до 900 млн лет, возможно, был ранним метазойным; [15] однако его также интерпретировали как колониальную фораминиферу . [158]
Появление животных
Генеалогическое древо животных [171]
Животные являются многоклеточными эукариотами [примечание 1] и отличаются от растений, водорослей и грибов отсутствием клеточных стенок . [172] Все животные подвижны [173] , хотя бы на определенных стадиях жизни. Все животные, за исключением губок, имеют тела, дифференцированные на отдельные ткани , включая мышцы , которые двигают части животного путем сокращения, и нервную ткань , которая передает и обрабатывает сигналы. [174] В ноябре 2019 года исследователи сообщили об открытии Caveasphaera , многоклеточного организма, обнаруженного в породах возрастом 609 миллионов лет, который нелегко определить как животное или неживотное, что может быть связано с одним из самых ранних случаев эволюции животных [ 175] [176] Исследования ископаемых Caveasphaera показали, что эмбриональное развитие, подобное животным, возникло намного раньше, чем самые старые четко определенные окаменелости животных. [175] и может согласовываться с исследованиями, предполагающими, что эволюция животных могла начаться около 750 миллионов лет назад. [176] [177]
Тем не менее, самые ранние широко признанные ископаемые животные — это довольно современные на вид книдарии (группа, в которую входят медузы , актинии и гидры ), возможно, около 580 млн лет назад , хотя ископаемые из формации Доушанто могут быть датированы только приблизительно. Их присутствие подразумевает, что линии книдарий и билатерий уже разошлись. [178]
Биота Эдиакара, которая процветала в течение последних 40 миллионов лет до начала кембрия , [ 179] была первыми животными длиной более нескольких сантиметров. Многие были плоскими и имели «стеганый» вид, и казались настолько странными, что было предложено классифицировать их как отдельное царство , Vendozoa . [180] Другие, однако, были интерпретированы как ранние моллюски ( Kimberella [181] [182] ), иглокожие ( Arkarua [183] ) и членистоногие ( Spriggina , [184] Parvancorina [185] ). До сих пор ведутся споры о классификации этих образцов, в основном потому, что диагностические признаки, которые позволяют таксономистам классифицировать более поздние организмы, такие как сходство с живыми организмами, как правило, отсутствуют у эдиакарцев. Однако, по-видимому, нет никаких сомнений в том, что Кимберелла была по крайней мере трехслойным билатеральным животным, другими словами, животным значительно более сложным, чем книдарии. [186]
Опабиния внесла наибольший вклад в современный интерес к кембрийскому взрыву. [188]
В 1970-х годах уже велись дебаты о том, было ли возникновение современных типов «взрывным» или постепенным, но скрытым из-за нехватки докембрийских ископаемых животных. [187] Повторный анализ ископаемых из лагерштетта Берджесс-Шейл повысил интерес к этому вопросу, когда он выявил животных, таких как Opabinia , которые не вписывались ни в один известный тип . В то время это было интерпретировано как доказательство того, что современные типы очень быстро эволюционировали во время кембрийского взрыва и что «странные чудеса» Берджесс-Шейл показали, что ранний кембрий был уникальным экспериментальным периодом эволюции животных. [189] Более поздние открытия подобных животных и разработка новых теоретических подходов привели к выводу, что многие из «странных чудес» были эволюционными «тетями» или «кузенами» современных групп [190] — например, что Opabinia была членом лобопод , группы, которая включает предков членистоногих, и что она могла быть тесно связана с современными тихоходками . [191] Тем не менее, все еще много споров о том, был ли кембрийский взрыв действительно взрывным, и если да, то как и почему он произошел и почему он кажется уникальным в истории животных. [192]
Вторичноротые и первые позвоночные
Акантоды были одними из самых ранних позвоночных с челюстями . [193]
Большинство животных, оказавшихся в центре дебатов о кембрийском взрыве, были первичноротыми , одной из двух основных групп сложных животных. Другая основная группа, вторичноротые , включает беспозвоночных, таких как морские звезды и морские ежи (иглокожие), а также хордовых (см. ниже). Многие иглокожие имеют твердые кальцитовые «панцири», которые довольно распространены, начиная с мелкой ракушечной фауны раннего кембрия. [187] Другие группы вторичноротых являются мягкотелыми, и большинство значительных кембрийских ископаемых вторичноротых происходят из фауны Чэнцзян , лагерштетта в Китае . [194] Хордовые являются еще одной основной группой вторичноротых: животные с отчетливым спинным нервным тяжем. Хордовые включают мягкотелых беспозвоночных, таких как оболочники, а также позвоночных — животных с позвоночником. В то время как окаменелости оболочников существовали до кембрийского взрыва, [195] окаменелости Haikouichthys и Myllokunmingia из Чэнцзяна , по-видимому, являются настоящими позвоночными, [24] и у Haikouichthys были отдельные позвонки , которые могли быть слегка минерализованы . [196] Позвоночные с челюстями , такие как акантоды , впервые появились в позднем ордовике . [197]
Колонизация земель
Адаптация к жизни на суше является серьезной проблемой: все наземные организмы должны избегать высыхания, а все те, что превышают микроскопические размеры, должны создавать специальные структуры, чтобы противостоять гравитации; системы дыхания и газообмена должны измениться; репродуктивные системы не могут зависеть от воды, чтобы переносить яйцеклетки и сперму друг к другу. [198] [199] [200] Хотя самые ранние надежные свидетельства существования наземных растений и животных относятся к ордовикскому периоду ( 488–444 млн лет назад ), а ряд линий микроорганизмов попали на сушу гораздо раньше, [201] [202] современные наземные экосистемы появились только в позднем девоне , примерно 385–359 млн лет назад . [203] В мае 2017 года доказательства самой ранней известной жизни на суше , возможно, были обнаружены в гейзерите и других связанных с ним минеральных отложениях возрастом 3,48 миллиарда лет (часто встречающихся вокруг горячих источников и гейзеров ), обнаруженных в кратоне Пилбара в Западной Австралии . [204] [205] В июле 2018 года ученые сообщили, что самой ранней жизнью на суше могли быть бактерии, обитавшие на суше 3,22 миллиарда лет назад. [206] В мае 2019 года ученые сообщили об обнаружении окаменелого гриба под названием Ourasphaira giraldae в канадской Арктике , который мог расти на суше миллиард лет назад, задолго до того, как на суше появились растения . [207] [208] [209]
Эволюция наземных антиоксидантов
Кислород начал накапливаться в атмосфере Земли более 3 млрд лет назад как побочный продукт фотосинтеза в цианобактериях (сине-зеленых водорослях). Однако кислород производит разрушительное химическое окисление , которое было токсичным для большинства предыдущих организмов. Защитные эндогенные антиоксидантные ферменты и экзогенные пищевые антиоксиданты помогли предотвратить окислительное повреждение. Например, бурые водоросли накапливают неорганические минеральные антиоксиданты, такие как рубидий , ванадий , цинк , железо, медь , молибден , селен и йод , в концентрации более чем в 30 000 раз больше, чем в морской воде. Большинство морских минеральных антиоксидантов действуют в клетках как необходимые микроэлементы в окислительно-восстановительных и антиоксидантных металлоферментах . [ необходима цитата ]
Когда около 500 млн лет назад растения и животные начали выходить в реки и на сушу, дефицит этих морских минеральных антиоксидантов в окружающей среде стал проблемой для эволюции наземной жизни. [210] [211] Наземные растения медленно оптимизировали производство новых эндогенных антиоксидантов, таких как аскорбиновая кислота , полифенолы , флавоноиды , токоферолы и т. д.
Некоторые из них появились совсем недавно, в последние 200–50 млн лет назад, в плодах и цветах покрытосеменных растений. [ требуется ссылка ] Фактически, покрытосеменные (доминирующий тип растений сегодня) и большинство их антиоксидантных пигментов эволюционировали в течение позднего юрского периода. Растения используют антиоксиданты для защиты своих структур от активных форм кислорода, образующихся во время фотосинтеза. Животные подвергаются воздействию тех же окислителей, и у них развились эндогенные ферментативные антиоксидантные системы. [212] Йод в форме иона иодида I − является наиболее примитивным и распространенным богатым электронами основным элементом в рационе морских и наземных организмов; он действует как донор электронов и имеет эту исконную антиоксидантную функцию во всех клетках, концентрирующих иодид, от примитивных морских водорослей до наземных позвоночных. [213]
Эволюция почвы
До колонизации суши не было почвы , которая представляла собой комбинацию минеральных частиц и разложившегося органического вещества . Поверхность суши представляла собой либо голые скалы, либо подвижный песок, образовавшийся в результате выветривания . Вода и растворенные питательные вещества очень быстро уходили. [203] Например, в субкембрийском пенеплене в Швеции максимальная глубина каолинизации, вызванной неопротерозойским выветриванием, составляет около 5 м, тогда как близлежащие отложения каолина, образовавшиеся в мезозое, намного толще . [214] Утверждалось, что в позднем неопротерозое смыв пластов был доминирующим процессом эрозии поверхностного материала из-за отсутствия растений на суше. [215]
Пленки цианобактерий, которые не являются растениями, но используют те же механизмы фотосинтеза, были обнаружены в современных пустынях в районах, непригодных для сосудистых растений . Это говорит о том, что микробные маты могли быть первыми организмами, колонизировавшими сушу, возможно, в докембрии. Цианобактерии, образующие маты, могли постепенно развить устойчивость к высыханию по мере своего распространения из морей в приливно-отливные зоны , а затем на сушу. [203] Лишайники , которые представляют собой симбиотические комбинации гриба (почти всегда аскомицета ) и одного или нескольких фотосинтезаторов (зеленых водорослей или цианобактерий), [216] также являются важными колонизаторами безжизненных сред, [203] и их способность разрушать горные породы способствует образованию почвы , где растения не могут выжить. [216] Самые ранние известные окаменелости аскомицетов датируются 423–419 млн лет назад в силурийском периоде . [203]
Формирование почвы шло очень медленно до появления роющих животных, которые смешивают минеральные и органические компоненты почвы и чьи фекалии являются основным источником органических компонентов. [203] Норы были обнаружены в ордовикских отложениях и приписываются кольчатым червям (червям) или членистоногим. [203] [217]
В водных водорослях почти все клетки способны к фотосинтезу и почти независимы. Жизнь на суше требует, чтобы растения стали внутренне более сложными и специализированными: фотосинтез наиболее эффективен наверху; корни извлекают воду и питательные вещества из земли; а промежуточные части поддерживают и транспортируют. [198] [218]
Споры наземных растений, напоминающих печеночников, были обнаружены в породах среднего ордовика возрастом 476 млн лет . Породы среднего силура возрастом 430 млн лет содержат окаменелости настоящих растений, включая плауны , такие как Baragwanathia ; большинство из них были ниже 10 сантиметров (3,9 дюйма) в высоту, а некоторые, по-видимому, тесно связаны с сосудистыми растениями , группой, в которую входят деревья . [218]
К концу девона 370 млн лет назад многочисленные деревья, такие как Archaeopteris, так прочно связали почву, что они изменили речные системы с преимущественно разветвленных на преимущественно извилистые . [219] Это вызвало «позднедевонский лесной кризис», потому что: [220]
Они удалили больше углекислого газа из атмосферы, уменьшив парниковый эффект и тем самым вызвав ледниковый период в каменноугольном периоде. [21] Это не повторилось в более поздних экосистемах, поскольку углекислый газ, «запертый» в древесине, был возвращен в атмосферу путем разложения мертвой древесины, но самые ранние ископаемые свидетельства грибов, способных разлагать древесину, также относятся к позднему девону. [221]
Увеличение глубины корней растений привело к большему вымыванию питательных веществ в реки и моря дождем. Это вызвало цветение водорослей , высокое потребление кислорода которых вызвало аноксические явления в более глубоких водах, увеличив скорость вымирания среди глубоководных животных. [21]
Наземные беспозвоночные
Животным пришлось изменить свои системы питания и выделения , и большинство наземных животных развили внутреннее оплодотворение своих яиц. [200] Разница в показателе преломления между водой и воздухом потребовала изменений в их глазах. С другой стороны, в некотором смысле движение и дыхание стали легче, а лучшая передача высокочастотных звуков в воздухе способствовала развитию слуха . [199]
Самым древним животным с признаками дыхания воздухом, хотя и не являющимся древнейшей ископаемой летописью многоножек, является Pneumodesmus , архиполиподовая многоножка из раннего девона , около 414 млн лет . [222] Его дышащая воздухом, наземная природа подтверждается наличием дыхалец , отверстий в трахейных системах . [223] Однако некоторые более ранние следы ископаемых с границы кембрия и ордовика около 490 млн лет интерпретируются как следы крупных земноводных членистоногих на прибрежных песчаных дюнах и, возможно, были оставлены эутикарциноидами , [224] которые, как полагают, являются эволюционными «тетями» многоножек . [225] Другие ископаемые останки позднего ордовика, возраст которых составляет немногим более 445 млн лет, вероятно, представляют собой наземных беспозвоночных, и есть явные свидетельства существования многочисленных членистоногих на побережьях и аллювиальных равнинах незадолго до силырийской и девонской границы, около 415 млн лет назад , включая признаки того, что некоторые членистоногие питались растениями. [226] Членистоногие были хорошо приспособлены к колонизации суши, поскольку их существующие сочлененные экзоскелеты обеспечивали защиту от высыхания, поддержку против гравитации и средство передвижения, которое не зависело от воды. [200] [227]
Ископаемая летопись других основных групп беспозвоночных на суше скудна: совсем нет непаразитических плоских червей , нематод или немертин ; некоторые паразитические нематоды были окаменевшими в янтаре ; ископаемые остатки кольчатых червей известны из карбона, но они все еще могли быть водными животными; самые ранние ископаемые остатки брюхоногих моллюсков на суше датируются поздним карбоновым периодом, и этой группе, возможно, пришлось ждать, пока опавшие листья не стали достаточно обильными, чтобы обеспечить необходимые им влажные условия. [199]
Самые ранние подтвержденные окаменелости летающих насекомых датируются поздним карбоновым периодом, но считается, что насекомые развили способность летать в раннем карбоне или даже в позднем девоне. Это дало им более широкий спектр экологических ниш для питания и размножения, а также средство спасения от хищников и неблагоприятных изменений окружающей среды. [228] Около 99% современных видов насекомых летают или являются потомками летающих видов. [229]
Тетраподы , позвоночные с четырьмя конечностями, произошли от других рипидистовых рыб за относительно короткий промежуток времени в позднем девоне ( 370–360 млн лет назад ). [232] Ранние группы объединены в Labyrinthodontia . Они сохранили водных, похожих на мальков головастиков , систему, которая все еще наблюдается у современных амфибий .
Йод и Т4/Т3 стимулируют метаморфоз амфибий и эволюцию нервной системы, превращая водного, вегетарианского головастика в «более развитую» наземную, плотоядную лягушку с лучшими неврологическими, зрительно-пространственными, обонятельными и когнитивными способностями для охоты. [210] Новое гормональное действие Т3 стало возможным благодаря образованию рецепторов Т3 в клетках позвоночных. Сначала, около 600–500 миллионов лет назад, альфа-рецепторы Т3 с метаморфизирующим действием появились у примитивных хордовых, а затем, около 250–150 миллионов лет назад, бета-рецепторы Т3 с метаболическим и термогенетическим действием появились у птиц и млекопитающих. [233]
С 1950-х до начала 1980-х годов считалось, что четвероногие произошли от рыб, которые уже приобрели способность ползать по суше, возможно, для того, чтобы перейти из высыхающего водоема в более глубокий. Однако в 1987 году почти полные окаменелости Acanthostega возрастом около 363 млн лет показали, что это позднедевонское переходное животное имело ноги , легкие и жабры , но никогда не могло выжить на суше: его конечности, а также запястные и голеностопные суставы были слишком слабы, чтобы выдерживать его вес; его ребра были слишком короткими, чтобы предотвратить сдавливание легких его весом; его рыбообразный хвостовой плавник мог быть поврежден при волочении по земле. Текущая гипотеза заключается в том, что Acanthostega , длина которой составляла около 1 метра (3,3 фута), была полностью водным хищником, который охотился на мелководье. Его скелет отличался от скелета большинства рыб, что позволяло ему поднимать голову, чтобы дышать воздухом, в то время как его тело оставалось под водой, в том числе: его челюсти демонстрируют модификации, которые позволяли ему глотать воздух; кости в задней части черепа скреплены вместе, обеспечивая прочные точки крепления для мышц, которые поднимали его голову; голова не соединена с плечевым поясом , и у нее есть отчетливая шея. [230]
Распространение наземных растений в девонский период может помочь объяснить, почему дыхание воздухом было преимуществом: листья, падающие в ручьи и реки, способствовали росту водной растительности; это привлекало травоядных беспозвоночных и мелких рыб, которые охотились на них; они были привлекательной добычей, но окружающая среда была неподходящей для крупных морских хищных рыб; дыхание воздухом было необходимо, поскольку в этих водах не хватало кислорода, поскольку теплая вода содержала меньше растворенного кислорода, чем более холодная морская вода, и поскольку разложение растительности использовало часть кислорода. [230]
Более поздние открытия выявили более ранние переходные формы между Acanthostega и полностью рыбоподобными животными. [234] К сожалению, затем существует разрыв ( разрыв Ромера ) примерно в 30 млн лет между окаменелостями предковых четвероногих и окаменелостями позвоночных среднего карбона, которые выглядят хорошо приспособленными к жизни на суше, в течение которого были найдены только некоторые окаменелости, которые имели пять пальцев в конечной точке четырех конечностей, показывая, что настоящие или корончатые четвероногие появились в разрыве около 350 млн лет назад. Некоторые из окаменелостей после этого разрыва выглядят так, как будто животные, которым они принадлежали, были ранними родственниками современных амфибий, всем из которых необходимо поддерживать свою кожу влажной и откладывать яйца в воду, в то время как другие принимаются как ранние родственники амниот , чья водонепроницаемая кожа и яйцевые мембраны позволяют им жить и размножаться вдали от воды. [231] Коллапс тропических лесов карбона , возможно, проложил путь к тому, чтобы амниоты стали доминировать над амфибиями.
Амниоты, яйца которых могут выживать в сухой среде, вероятно, появились в позднекаменноугольный период ( 330–298,9 млн лет назад ). Самые ранние окаменелости двух сохранившихся групп амниот, синапсидов и завропсидов , датируются примерно 313 млн лет назад . [236] [237] Синапсиды -пеликозавры и их потомки терапсиды являются наиболее распространенными наземными позвоночными в наиболее известных пермских (298,9–251,9 млн лет назад) ископаемых слоях. Однако в то время все они находились в умеренных зонах в средних широтах , и есть доказательства того, что в более жарких и сухих средах ближе к экватору преобладали завропсиды и амфибии. [238]
Пермско -триасовое вымирание уничтожило почти всех наземных позвоночных, [239] а также подавляющее большинство других форм жизни. [240] Во время медленного восстановления после этой катастрофы, которое, по оценкам, заняло 30 миллионов лет, [241] ранее малоизвестная группа завропсидов стала самой многочисленной и разнообразной наземной позвоночной: несколько окаменелостей архозаврообразных («правящих форм ящериц») были найдены в позднепермских породах, [242] но к среднему триасу архозавры стали доминирующими наземными позвоночными. Динозавры отделились от других архозавров в позднем триасе и стали доминирующими наземными позвоночными юрского и мелового периодов ( 201,4–66 млн лет назад ). [243]
Птицы
В поздней юре птицы произошли от небольших хищных динозавров -теропод . [244] Первые птицы унаследовали зубы и длинные костлявые хвосты от своих предков-динозавров, [244] но у некоторых из них к самому позднему юрскому периоду развились роговые беззубые клювы [245] и короткие пигостильные хвосты к раннему меловому периоду . [246]
Млекопитающие
В то время как архозавры и динозавры становились все более доминирующими в триасе, млекопитающие, являющиеся преемниками терапсид, эволюционировали в небольших, в основном ночных насекомоядных . Эта экологическая роль могла способствовать эволюции млекопитающих , например, ночная жизнь могла ускорить развитие эндотермии («теплокровности») и волос или меха. [247] К 195 млн лет назад в ранней юре появились животные, которые были очень похожи на современных млекопитающих во многих отношениях. [248] К сожалению, в палеонтологической летописи на протяжении всей средней юры есть пробел. [249] Однако ископаемые зубы, обнаруженные на Мадагаскаре, указывают на то, что разделение между линией, ведущей к монотрематам , и линией, ведущей к другим современным млекопитающим, произошло к 167 млн лет назад . [250] Доминировав в нишах наземных позвоночных в течение примерно 150 млн лет назад, нептичьи динозавры вымерли в мел-палеогеновом вымирании ( 66 млн лет назад ) вместе со многими другими группами организмов. [251] Млекопитающие на протяжении всего периода динозавров были ограничены узким диапазоном таксонов , размеров и форм, но быстро увеличивались в размерах и разнообразии после вымирания, [252] [253] летучие мыши поднялись в воздух в течение 13 миллионов лет, [254] а китообразные в море в течение 15 миллионов лет. [255]
Цветковые растения
Первые цветковые растения появились около 130 млн лет назад. [258] 250 000–400 000 видов цветковых растений превосходят по численности все остальные наземные растения вместе взятые и являются доминирующей растительностью в большинстве наземных экосистем. Имеются ископаемые свидетельства того, что цветковые растения быстро диверсифицировались в раннем меловом периоде, от 130 до 90 млн лет назад , [256] [257] и что их появление было связано с появлением насекомых- опылителей . [257] Среди современных цветковых растений магнолия , как полагают, близка к общему предку группы. [256] Однако палеонтологам не удалось определить самые ранние стадии эволюции цветковых растений. [256] [257]
Социальные насекомые примечательны тем, что подавляющее большинство особей в каждой колонии бесплодны. Это противоречит основным концепциям эволюции, таким как естественный отбор и эгоистичный ген . Фактически, существует очень мало видов эусоциальных насекомых: только 15 из приблизительно 2600 ныне живущих семейств насекомых содержат эусоциальные виды, и, по-видимому, эусоциальность независимо развивалась только 12 раз среди членистоногих, хотя некоторые эусоциальные линии разделились на несколько семейств. Тем не менее, социальные насекомые были невероятно успешны; например, хотя муравьи и термиты составляют всего около 2% известных видов насекомых, они составляют более 50% от общей массы насекомых. Их способность контролировать территорию, по-видимому, является основой их успеха. [259]
Принесение в жертву возможностей размножения большинством особей уже давно объясняется как следствие необычного гаплодиплоидного метода определения пола у этих видов , который имеет парадоксальное последствие, что две бесплодные дочери рабочих одной и той же королевы делят друг с другом больше генов, чем они делили бы со своим потомством, если бы могли размножаться. [260] Однако EO Wilson и Bert Hölldobler утверждают, что это объяснение ошибочно: например, оно основано на родственном отборе , но нет никаких доказательств непотизма в колониях, имеющих несколько королев. Вместо этого, пишут они, эусоциальность развивается только у видов, которые находятся под сильным давлением хищников и конкурентов, но в средах, где можно построить «крепости»; после того, как колонии установили эту безопасность, они получают другие преимущества посредством кооперативного кормодобывания . В поддержку этого объяснения они приводят появление эусоциальности у слепышей- батиергид , [259] которые не являются гаплодиплоидными. [261]
Самые ранние окаменелости насекомых были найдены в раннедевонских породах возрастом около 400 млн лет , которые сохранили лишь несколько разновидностей нелетающих насекомых. Лагерштеттены Мазон-Крик из позднего карбона, около 300 млн лет , включают около 200 видов, некоторые из которых гигантские по современным меркам, и указывают на то, что насекомые занимали свои основные современные экологические ниши как травоядные , детритоядные и насекомоядные. Социальные термиты и муравьи впервые появились в раннем мелу, а продвинутые социальные пчелы были найдены в позднемеловых породах, но не стали многочисленными до среднего кайнозоя . [262]
Люди
Идея о том, что наряду с другими формами жизни современные люди произошли от древнего общего предка, была предложена Робертом Чемберсом в 1844 году и подхвачена Чарльзом Дарвином в 1871 году. [263] Современные люди произошли от линии прямоходящих обезьян , которая была прослежена более чем 6 млн лет назад до сахелантропа . [264] Первые известные каменные орудия были изготовлены около 2,5 млн лет назад , по-видимому, австралопитеком гари , и были найдены рядом с костями животных, на которых сохранились царапины, сделанные этими инструментами. [265] У самых ранних гомининов был мозг размером с шимпанзе , но за последние 3 млн лет он увеличился в четыре раза; статистический анализ показывает, что размеры мозга гомининов почти полностью зависят от даты окаменелостей, в то время как вид, к которому они отнесены, оказывает лишь незначительное влияние. [266] Существует давний спор о том, эволюционировали ли современные люди по всему миру одновременно от существующих продвинутых гомининов или являются потомками одной небольшой популяции в Африке , которая затем мигрировала по всему миру менее 200 000 лет назад и заменила предыдущие виды гомининов. [267] Существует также спор о том, имели ли анатомически современные люди интеллектуальный, культурный и технологический «большой скачок вперед» менее 40 000–50 000 лет назад, и если да, было ли это связано с неврологическими изменениями, которые не видны в окаменелостях. [268] [269]
Массовые вымирания
Жизнь на Земле время от времени переживала массовые вымирания по крайней мере с 542 млн лет назад . Хотя в то время это были катастрофы, массовые вымирания иногда ускоряли эволюцию жизни на Земле. Когда доминирование определенных экологических ниш переходит от одной группы организмов к другой, это редко происходит из-за того, что новая доминирующая группа «превосходит» старую, а обычно из-за того, что вымирание устраняет старую доминирующую группу и уступает место новой. [31] [270]
Ископаемая летопись, по-видимому, показывает, что промежутки между массовыми вымираниями становятся длиннее, а средние и фоновые скорости вымирания снижаются. Оба эти явления можно объяснить одним или несколькими способами: [271]
Океаны, возможно, стали более гостеприимными для жизни за последние 500 млн лет и менее уязвимыми для массовых вымираний: растворенный кислород стал более распространенным и проникал на большие глубины; развитие жизни на суше уменьшило сток питательных веществ и, следовательно, риск эвтрофикации и аноксических явлений; а морские экосистемы стали более разнообразными, поэтому пищевые цепи были менее подвержены нарушению. [272] [273]
Достаточно полные окаменелости встречаются очень редко, большинство вымерших организмов представлены только частичными окаменелостями, а полные окаменелости встречаются реже всего в самых старых породах. Поэтому палеонтологи ошибочно отнесли части одного и того же организма к разным родам, которые часто определялись исключительно для размещения этих находок — история Anomalocaris является примером этого. Риск этой ошибки выше для более старых окаменелостей, поскольку они часто являются как непохожими на части любого живого организма, так и плохо сохранившимися. Многие из «лишних» родов представлены фрагментами, которые больше не встречаются, и «лишние» роды, по-видимому, очень быстро вымирают. [271]
Биоразнообразие в палеонтологической летописи, которое представляет собой «...количество отдельных родов, существующих в любой момент времени; то есть тех, чье первое появление предшествовало, а чье последнее появление датируется более поздним временем» [274], демонстрирует другую тенденцию: довольно быстрый рост с 542 до 400 млн лет назад ; небольшое снижение с 400 до 200 млн лет назад , в котором разрушительное пермско-триасовое вымирание является важным фактором; и быстрый рост с 200 млн лет назад до настоящего времени. [274]
^ Myxozoa считались исключением, но теперь считаются сильно модифицированными членами Cnidaria . Хименес -Гури, Ева; Филипп, Эрве; Окамура, Бет; и др. (6 июля 2007 г.). « Будденброкия — книдарийный червь». Science . 317 (5834): 116–118. Bibcode : 2007Sci...317..116J. doi : 10.1126/science.1142024. ISSN 0036-8075. PMID 17615357. S2CID 5170702.
Ссылки
^ ab Pearce, Ben KD; Tupper, Andrew S.; Pudritz, Ralph E .; et al. (1 марта 2018 г.). «Ограничение временного интервала для происхождения жизни на Земле». Astrobiology . 18 (3): 343–364. arXiv : 1808.09460 . Bibcode : 2018AsBio..18..343P. doi : 10.1089/ast.2017.1674. ISSN 1531-1074. PMID 29570409. S2CID 4419671.
^ ab Rosing, Minik T. (29 января 1999 г.). " 13 Микрочастицы углерода, обедненные углеродом, в осадочных породах морского дна возрастом >3700 млн лет из Западной Гренландии". Science . 283 (5402): 674–676. Bibcode :1999Sci...283..674R. doi :10.1126/science.283.5402.674. ISSN 0036-8075. PMID 9924024.
^ аб Отомо, Йоко; Какегава, Такеши; Исида, Акизуми; и др. (январь 2014 г.). «Свидетельства наличия биогенного графита в метаосадочных породах раннего архея Исуа». Природа Геонауки . 7 (1): 25–28. Бибкод : 2014NatGe...7...25O. дои : 10.1038/ngeo2025. ISSN 1752-0894.
^ Футуйма 2005
^ Nutman, Allen P.; Bennett, Vickie C.; Friend, Clark RL; et al. (22 сентября 2016 г.). «Быстрое возникновение жизни, показанное открытием микробных структур возрастом 3700 миллионов лет» (PDF) . Nature . 537 (7621): 535–538. Bibcode :2016Natur.537..535N. doi :10.1038/nature19355. ISSN 0028-0836. PMID 27580034. S2CID 205250494. Архивировано из оригинала 2020-01-02 . Получено 2020-02-17 .
^ Боренштейн, Сет (19 октября 2015 г.). «Намеки на жизнь на том, что считалось пустынной ранней Землей». Associated Press . Архивировано из оригинала 2018-07-12 . Получено 2020-02-17 .
^ ab Bell, Elizabeth A.; Boehnke, Patrick; Harrison, T. Mark; et al. (24 ноября 2015 г.). «Потенциально биогенный углерод, сохранившийся в цирконе возрастом 4,1 миллиарда лет» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 112 (47): 14518–14521. Bibcode :2015PNAS..11214518B. doi : 10.1073/pnas.1517557112 . ISSN 0027-8424. PMC 4664351 . PMID 26483481. Архивировано (PDF) из оригинала 2020-02-13 . Получено 2020-02-14 .
^ ab Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; et al. (2 марта 2017 г.). «Доказательства ранней жизни в осадках старейших гидротермальных жерл Земли» (PDF) . Nature . 543 (7643): 60–64. Bibcode :2017Natur.543...60D. doi : 10.1038/nature21377 . ISSN 0028-0836. PMID 28252057. S2CID 2420384. Архивировано (PDF) из оригинала 2020-02-13 . Получено 2020-02-18 .
^ Циммер, Карл (1 марта 2017 г.). «Ученые говорят, что канадские ископаемые бактерии могут быть старейшими на Земле». Matter. The New York Times . Нью-Йорк. ISSN 0362-4331. Архивировано из оригинала 2020-01-04 . Получено 2017-03-02 .«Версия этой статьи опубликована в печатном издании New York Edition 2 марта 2017 г. в разделе A на стр. 9 под заголовком: «Искусные закорючки в горных породах могут оказаться древнейшими окаменелостями на Земле».
^ Папино, Доминик; Де Грегорио, Брэдли Т.; Коди, Джордж Д.; и др. (июнь 2011 г.). «Молодой слабокристаллический графит в полосчатой железистой формации Нуввуагиттук возрастом >3,8 млрд лет». Nature Geoscience . 4 (6): 376–379. Bibcode :2011NatGe...4..376P. doi :10.1038/ngeo1155. ISSN 1752-0894.
^ Nemchin, Alexander A.; Whitehouse, Martin J.; Menneken, Martina; et al. (3 июля 2008 г.). «Легкий резервуар углерода, обнаруженный в алмазе, содержащем циркон, из Джек-Хиллз». Nature . 454 (7200): 92–95. Bibcode :2008Natur.454...92N. doi :10.1038/nature07102. ISSN 0028-0836. PMID 18596808. S2CID 4415308.
^ abc Nisbet, Euan G.; Fowler, CMR (7 декабря 1999 г.). "Архейская метаболическая эволюция микробных матов". Труды Королевского общества B . 266 (1436): 2375–2382. doi :10.1098/rspb.1999.0934. ISSN 0962-8452. PMC 1690475 .
^ Anbar, Ariel D.; Yun, Duan; Lyons, Timothy W.; et al. (28 сентября 2007 г.). «A Whiff of Oxygen Before the Great Oxidation Event?». Science . 317 (5846): 1903–1906. Bibcode :2007Sci...317.1903A. doi :10.1126/science.1140325. ISSN 0036-8075. PMID 17901330. S2CID 25260892.
^ Knoll, Andrew H. ; Javaux, Emmanuelle J.; Hewitt, David; et al. (29 июня 2006 г.). «Эукариотические организмы в протерозойских океанах». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 361 (1470): 1023–1038. doi :10.1098/rstb.2006.1843. ISSN 0962-8436. PMC 1578724 . PMID 16754612.
^ abcdef Федонкин, Михаил А. (31 марта 2003 г.). "Происхождение Metazoa в свете ископаемых останков протерозоя" (PDF) . Палеонтологические исследования . 7 (1): 9–41. doi :10.2517/prpsj.7.9. ISSN 1342-8144. S2CID 55178329. Архивировано из оригинала (PDF) 26.02.2009 . Получено 02.09.2008 .
^ abc Bonner, John Tyler (7 января 1998 г.). «Истоки многоклеточности». Integrative Biology . 1 (1): 27–36. doi :10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6. ISSN 1757-9694.
^ Отто, Сара П.; Ленорман, Томас (1 апреля 2002 г.). «Разрешение парадокса пола и рекомбинации». Nature Reviews Genetics . 3 (4): 252–261. doi :10.1038/nrg761. ISSN 1471-0056. PMID 11967550. S2CID 13502795.
Letunic, Ivica; Bork, Peer (1 января 2007 г.). «Интерактивное древо жизни (iTOL): онлайн-инструмент для отображения и аннотирования филогенетического дерева» (PDF) . Биоинформатика . 23 (1): 127–128. doi : 10.1093/bioinformatics/btl529 . ISSN 1367-4803. PMID 17050570. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-05-19 . Получено 2015-07-21 .
Letunic, Ivica; Bork, Peer (1 июля 2011 г.). «Интерактивное древо жизни v2: упрощение аннотаций и отображения филогенетических деревьев в режиме онлайн» (PDF) . Nucleic Acids Research . 39 (Suppl. 2): W475–W478. doi :10.1093/nar/gkr201. ISSN 0305-1048. PMC 3125724 . PMID 21470960. Архивировано (PDF) из оригинала 01.11.2021 . Получено 21.07.2015 .
^ Strother, Paul K.; Battison, Leila; Brasier, Martin D .; et al. (26 мая 2011 г.). «Самые ранние неморские эукариоты Земли». Nature . 473 (7348): 505–509. Bibcode :2011Natur.473..505S. doi :10.1038/nature09943. ISSN 0028-0836. PMID 21490597. S2CID 4418860.
^ Беральди-Кампези, Хьюго (23 февраля 2013 г.). «Ранняя жизнь на суше и первые наземные экосистемы». Экологические процессы . 2 (1): 1–17. Bibcode :2013EcoPr...2....1B. doi : 10.1186/2192-1709-2-1 . ISSN 2192-1709.
^ abc Algeo, Thomas J.; Scheckler, Stephen E. (29 января 1998 г.). «Наземно-морские телесвязи в девоне: связи между эволюцией наземных растений, процессами выветривания и морскими аноксическими событиями». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 353 (1365): 113–130. doi :10.1098/rstb.1998.0195. ISSN 0962-8436. PMC 1692181 .
^ Федонкин, Михаил А .; Симонетта, Альберто; Иванцов, Андрей Ю. (1 января 2007 г.). "Новые данные о кимберелле, вендском моллюскоподобном организме (Беломорский регион, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия" (PDF) . Специальные публикации Геологического общества . 286 (1): 157–179. Bibcode :2007GSLSP.286..157F. doi :10.1144/SP286.12. ISSN 0375-6440. S2CID 331187. Архивировано (PDF) из оригинала 2017-08-11 . Получено 2020-02-18 .
^ Jun-Yuan, Chen; Oliveri, Paola; Chia-Wei, Li; et al. (25 апреля 2000 г.). «Разнообразие животных докембрия: предполагаемые фосфатизированные эмбрионы из формации Доушаньто в Китае». Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97 (9): 4457–4462. Bibcode :2000PNAS...97.4457C. doi : 10.1073/pnas.97.9.4457 . ISSN 0027-8424. PMC 18256 . PMID 10781044.
^ ab DG., Shu; HL., Luo; Conway Morris, Simon ; et al. (4 ноября 1999 г.). "Нижнекембрийские позвоночные из южного Китая" (PDF) . Nature . 402 (6757): 42–46. Bibcode : 1999Natur.402...42S. doi : 10.1038/46965. ISSN 0028-0836. S2CID 4402854. Архивировано из оригинала (PDF) 26.02.2009 . Получено 22.01.2015 .
^ Барри, Патрик Л. (28 января 2002 г.). Филлипс, Тони (ред.). «Великое умирание». Science@NASA . Marshall Space Flight Center . Архивировано из оригинала 2010-04-10 . Получено 2015-01-22 .
^ Tanner, Lawrence H.; Lucas, Spencer G .; Chapman, Mary G. (март 2004 г.). "Оценка записей и причин позднетриасовых вымираний" (PDF) . Earth-Science Reviews . 65 (1–2): 103–139. Bibcode :2004ESRv...65..103T. doi :10.1016/S0012-8252(03)00082-5. Архивировано из оригинала (PDF) 25.10.2007 . Получено 22.10.2007 .
^ Бентон 1997
^ Фастовский, Дэвид Э.; Шихан, Питер М. (март 2005 г.). «Вымирание динозавров в Северной Америке» (PDF) . GSA Today . 15 (3): 4–10. doi :10.1130/1052-5173(2005)015<4:TEOTDI>2.0.CO;2. ISSN 1052-5173. Архивировано (PDF) из оригинала 22.03.2019 . Получено 23.01.2015 .
^ Роач, Джон (20 июня 2007 г.). «Вымирание динозавров способствовало росту современных млекопитающих». National Geographic News . Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic Society . Архивировано из оригинала 2008-05-11 . Получено 2020-02-21 .
Wible, John R.; Rougier, Guillermo W.; Novacek, Michael J.; et al. (21 июня 2007 г.). «Меловые эутерианы и происхождение плацентарных млекопитающих лавразийского периода вблизи границы K/T». Nature . 447 (7147): 1003–1006. Bibcode :2007Natur.447.1003W. doi :10.1038/nature05854. ISSN 0028-0836. PMID 17581585. S2CID 4334424.
^ ab Van Valkenburgh, Blaire (1 мая 1999 г.). «Основные закономерности в истории хищных млекопитающих». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 27 : 463–493. Bibcode : 1999AREPS..27..463V. doi : 10.1146/annurev.earth.27.1.463. ISSN 1545-4495. Архивировано из оригинала 29 февраля 2020 г. Получено 3 августа 2019 г.
^ Dybas, Cheryl; Fryling, Kevin (2 мая 2016 г.). «Исследователи обнаружили, что Земля может быть домом для 1 триллиона видов: крупнейший анализ микробных данных показывает, что 99,999 процентов всех видов остаются неоткрытыми» (пресс-релиз). Александрия, Вирджиния: Национальный научный фонд . Пресс-релиз 16-052. Архивировано из оригинала 2016-05-04 . Получено 2016-12-11 .«Наши результаты показывают, что в 100 000 раз больше микроорганизмов ждут своего открытия, а 100 миллионов — полного изучения.
^ Locey, Kenneth J.; Lennon, Jay T. (24 мая 2016 г.). «Законы масштабирования предсказывают глобальное микробное разнообразие». Proc. Natl. Acad. Sci. USA 113 (21): 5970–5975. Bibcode :2016PNAS..113.5970L. doi : 10.1073/pnas.1521291113 . ISSN 0027-8424. PMC 4889364 . PMID 27140646.
^ Чепмен 2009.
^ Novacek, Michael J. (8 ноября 2014 г.). «Блестящее будущее доисторических времен». Sunday Review . The New York Times . Нью-Йорк. ISSN 0362-4331. Архивировано из оригинала 10.11.2014 . Получено 25.12.2014 .«Версия этой статьи опубликована в печатном издании от 9 ноября 2014 года в разделе SR на странице 6 нью-йоркского издания под заголовком: «Блестящее будущее доисторических времен».
^ Эрвин, Дуглас Х. (19 декабря 2015 г.). «Ранняя метазойная жизнь: расхождение, окружающая среда и экология». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 370 (1684). doi :10.1098/rstb.2015.0036. ISSN 0962-8436. PMC 4650120 . PMID 26554036. Статья 20150036.
^ ab El Albani, Abderrazak ; Bengtson, Stefan; Canfield, Donald E. ; et al. (1 июля 2010 г.). «Крупные колониальные организмы с координированным ростом в насыщенной кислородом среде 2,1 млрд лет назад». Nature . 466 (7302): 100–104. Bibcode :2010Natur.466..100A. doi :10.1038/nature09166. ISSN 0028-0836. PMID 20596019. S2CID 4331375.
^ Баттерфилд, Николас Дж. (2000). «Bangiomorpha pubescensn. Gen., n. Sp.: Последствия для эволюции пола, многоклеточности и мезопротерозойской/неопротерозойской радиации эукариот». Палеобиология . 26 (3): 386–404. Bibcode : 2000Pbio...26..386B. doi : 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. S2CID 36648568. Архивировано из оригинала 2020-11-12 . Получено 2022-11-09 .
^ Баттерфилд, Николас Дж. (сентябрь 2000 г.). «Bangiomorpha pubescensn. gen., n. sp.: влияние на эволюцию пола, многоклеточности и мезопротерозойскую/неопротерозойскую радиацию эукариот». Палеобиология . 26 (3): 386–404. Bibcode : 2000Pbio...26..386B. doi : 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. S2CID 36648568. Получено 22 декабря 2022 г.
^ ab Dalrymple 1991
Ньюман 2007
Dalrymple, G. Brent (2001). «Возраст Земли в двадцатом веке: проблема (в основном) решена». Специальная публикация Геологического общества . 190 (1): 205–221. Bibcode : 2001GSLSP.190..205D. doi : 10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14. ISSN 0375-6440. S2CID 130092094. Архивировано из оригинала 2020-02-13 . Получено 2020-02-21 .
^ Галимов, Эрик М. ; Кривцов, Антон М. (декабрь 2005 г.). «Происхождение системы Земля—Луна». Journal of Earth System Science . 114 (6): 593–600. Bibcode :2005JESS..114..593G. CiteSeerX 10.1.1.502.314 . doi :10.1007/BF02715942. ISSN 0253-4126. S2CID 56094186. Архивировано из оригинала 2021-08-13 . Получено 2020-02-22 .
^ Томпсон, Андреа (25 сентября 2008 г.). «Найдены самые старые породы на Земле». Live Science . Watsonville, CA: Imaginova . Архивировано из оригинала 2012-06-12 . Получено 2015-01-23 .
^ ab Cohen, Barbara A. ; Swindle, Timothy D.; Kring, David A. (1 декабря 2000 г.). «Поддержка гипотезы лунного катаклизма на основе данных о расплавлении лунных метеоритов». Science . 290 (5497): 1754–1756. Bibcode :2000Sci...290.1754C. doi :10.1126/science.290.5497.1754. ISSN 0036-8075. PMID 11099411.
^ "Early Earth likely Had Continents And Was Habitable" (пресс-релиз). Боулдер, Колорадо: Университет Колорадо . 17 ноября 2005 г. Архивировано из оригинала 24-01-2015 . Получено 23-01-2015 .
Harrison, T. Mark; Blichert-Toft, Janne ; Müller, Wolfgang; et al. (23 декабря 2005 г.). «Гетерогенный гадейский гафний: свидетельство континентальной коры в возрасте от 4,4 до 4,5 млрд лет». Science . 310 (5756): 1947–1950. Bibcode :2005Sci...310.1947H. doi : 10.1126/science.1117926 . ISSN 0036-8075. PMID 16293721.
^ Cavosie, Aaron J.; Valley, John W.; Wilde, Simon A.; Edinburgh Ion Microprobe Facility (15 июля 2005 г.). «Магматический δ 18 O в детритных цирконах возрастом 4400–3900 млн лет: летопись изменения и переработки коры в раннем архее». Earth and Planetary Science Letters . 235 (3–4): 663–681. Bibcode : 2005E&PSL.235..663C. doi : 10.1016/j.epsl.2005.04.028. ISSN 0012-821X.
^ abc Garwood, Russell J. (2012). «Закономерности в палеонтологии: первые 3 миллиарда лет эволюции». Palaeontology Online . 2 (статья 11): 1–14. Архивировано из оригинала 2012-12-09 . Получено 2020-02-25 .
^ Бритт, Роберт Рой (24 июля 2002 г.). «Доказательства древней бомбардировки Земли». Space.com . Watsonville, CA: Imaginova . Архивировано из оригинала 2006-04-15 . Получено 2015-01-23 .
^ Valley, John W.; Peck, William H.; King, Elizabeth M.; et al. (1 апреля 2002 г.). "A cool early Earth" (PDF) . Geology . 30 (4): 351–354. Bibcode :2002Geo....30..351V. doi :10.1130/0091-7613(2002)030<0351:ACEE>2.0.CO;2. ISSN 0091-7613. PMID 16196254. Архивировано (PDF) из оригинала 2008-12-16 . Получено 2008-09-13 .
^ Дофас, Николас; Роберт, Франсуа ; Марти, Бернар (декабрь 2000 г.). «Поздняя астероидная и кометная бомбардировка Земли, зафиксированная в соотношении дейтерия к протию в воде». Icarus . 148 (2): 508–512. Bibcode : 2000Icar..148..508D. doi : 10.1006/icar.2000.6489. ISSN 0019-1035.
^ Scalice, Daniella (20 мая 2009 г.). Fletcher, Julie (ред.). «Microbial Habitability During the Late Heavy Bombardment». Астробиология . Маунтин-Вью, Калифорния: Программа астробиологии NASA . Архивировано из оригинала 24-01-2015 . Получено 25-02-2020 .
Абрамов, Олег; Мойзис, Стивен Дж. (21 мая 2009 г.). «Микробная обитаемость Земли Гадея во время поздней тяжелой бомбардировки». Nature . 459 (7245): 419–422. Bibcode :2009Natur.459..419A. doi :10.1038/nature08015. ISSN 0028-0836. PMID 19458721. S2CID 3304147.
^ ab Brasier, Martin ; McLoughlin, Nicola; Green, Owen; et al. (июнь 2006 г.). "Свежий взгляд на ископаемые свидетельства ранней архейской клеточной жизни" (PDF) . Philosophical Transactions of the Royal Society B . 361 (1470): 887–902. doi :10.1098/rstb.2006.1835. ISSN 0962-8436. PMC 1578727 . PMID 16754605. Архивировано (PDF) из оригинала 2007-07-30 . Получено 2008-08-30 .
^ Schopf, J. William (30 апреля 1993 г.). «Микроископаемые раннего архейского апексного кремня: новые доказательства древности жизни». Science . 260 (5108): 640–646. Bibcode :1993Sci...260..640S. doi :10.1126/science.260.5108.640. ISSN 0036-8075. PMID 11539831. S2CID 2109914.
Альтерманн, Владислав; Казмерчак, Юзеф (ноябрь 2003 г.). «Архейские микроископаемые: переоценка ранней жизни на Земле». Исследования в области микробиологии . 154 (9): 611–617. doi : 10.1016/j.resmic.2003.08.006 . ISSN 0923-2508. PMID 14596897.
^ Mojzsis, Stephen J.; Arrhenius, Gustaf; McKeegan, Kevin D.; et al. (7 ноября 1996 г.). «Доказательства существования жизни на Земле до 3800 миллионов лет назад». Nature . 384 (6604): 55–59. Bibcode :1996Natur.384...55M. doi :10.1038/384055a0. hdl : 2060/19980037618 . ISSN 0028-0836. PMID 8900275. S2CID 4342620.
^ ab Grotzinger, John P. ; Rothman, Daniel H. (3 октября 1996 г.). «Абиотическая модель морфогенеза строматолитов». Nature . 383 (6599): 423–425. Bibcode :1996Natur.383..423G. doi :10.1038/383423a0. ISSN 0028-0836. S2CID 4325802.
^ Fedo, Christopher M.; Whitehouse, Martin J. (24 мая 2002 г.). «Метасоматическое происхождение кварц-пироксеновых пород, Акилия, Гренландия и их значение для древнейшей жизни на Земле». Science . 296 (5572): 1448–1452. Bibcode :2002Sci...296.1448F. doi :10.1126/science.1070336. ISSN 0036-8075. PMID 12029129. S2CID 10367088.
Лепланд, Айво; ван Зуйлен, Марк А.; Аррениус, Густав; и др. (январь 2005 г.). «Сомнение в доказательствах самой ранней жизни на Земле — возвращение к Акилии». Геология . 33 (1): 77–79. Bibcode : 2005Geo....33...77L. doi : 10.1130/G20890.1. ISSN 0091-7613.
^ Дрейк, Надя (1 марта 2017 г.). «Это может быть старейшим известным признаком жизни на Земле». National Geographic News . Вашингтон, округ Колумбия: Национальное географическое общество . Архивировано из оригинала 2019-10-23 . Получено 2020-02-26 .
^ Ciccarelli, Francesca D.; Doerks, Tobias; von Mering, Christian; et al. (3 марта 2006 г.). «Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life» (PDF) . Science . 311 (5765): 1283–1287. Bibcode :2006Sci...311.1283C. CiteSeerX 10.1.1.381.9514 . doi :10.1126/science.1123061. PMID 16513982. S2CID 1615592. Архивировано из оригинала (PDF) 24.08.2007.
↑ Мейсон, Стивен Ф. (6 сентября 1984 г.). «Истоки биомолекулярной хардированности». Nature . 311 (5981): 19–23. Bibcode :1984Natur.311...19M. doi :10.1038/311019a0. ISSN 0028-0836. PMID 6472461. S2CID 103653.
^ Orgel, Leslie E. (октябрь 1994 г.). "Происхождение жизни на Земле" (PDF) . Scientific American . Vol. 271, no. 4. pp. 76–83. Bibcode :1994SciAm.271d..76O. doi :10.1038/scientificamerican1094-76. ISSN 0036-8733. PMID 7524147. Архивировано из оригинала 24-01-2001 . Получено 30-08-2008 .
^ ab Kandler, Otto (1994). "Ранняя диверсификация жизни". В Bengtson, Stefan (ред.). Ранняя жизнь на Земле. Нобелевский симпозиум 84. Нью-Йорк: Columbia UP, стр. 152–160. ISBN978-0-231-08088-0. Архивировано из оригинала 2023-04-08 . Получено 2023-03-19 .
^ ab Kandler, Otto (1995). «Биохимия клеточной стенки у архей и ее филогенетическое значение». Журнал биологической физики . 20 (1–4): 165–169. doi :10.1007/BF00700433. S2CID 83906865.
^ abcde Кандлер, Отто (1998). «Ранняя диверсификация жизни и происхождение трех доменов: предложение». В Wiegel, Jürgen; Adams, Michael WW (ред.). Термофилы: ключи к молекулярной эволюции и происхождению жизни? . Лондон: Taylor and Francis Ltd. стр. 19–31. ISBN978-0-203-48420-3. Архивировано из оригинала 2023-02-25 . Получено 2023-01-29 .
^ abc Вехтерсхойзер, Гюнтер (25 августа 2000 г.). «Жизнь, какой мы ее не знаем». Science . 289 (5483): 1307–1308. doi :10.1126/science.289.5483.1307. ISSN 0036-8075. PMID 10979855. S2CID 170713742.
^ ab Woese, Carl R. ; Kandler, Otto ; Wheelis, Mark (1990). «К естественной системе организмов: предложение для доменов Archaea, Bacteria и Eucarya». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 87 (12): 4576–4579. Bibcode :1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744.
^ Беннетт 2008, стр. 82–85
^ Шульце-Макух, Дирк ; Ирвин, Луис Н. (апрель 2006 г.). «Перспектива инопланетной жизни в экзотических формах в других мирах». Naturwissenschaften . 93 (4): 155–172. Bibcode : 2006NW.....93..155S. doi : 10.1007/s00114-005-0078-6. ISSN 0028-1042. PMID 16525788. S2CID 3207913.
^ Peretó, Juli (март 2005 г.). «Противоречие в происхождении жизни» (PDF) . International Microbiology . 8 (1): 23–31. ISSN 1139-6709. PMID 15906258. Архивировано из оригинала (PDF) 2007-06-04 . Получено 2007-10-07 .
^ Szathmáry, Eörs (3 февраля 2005 г.). «В поисках простейшей клетки». Nature . 433 (7025): 469–470. Bibcode :2005Natur.433..469S. doi :10.1038/433469a. ISSN 0028-0836. PMID 15690023. S2CID 4360797.
^ Джойс, Джеральд Ф. (11 июля 2002 г.). «Древность эволюции на основе РНК». Nature . 418 (6894): 214–221. Bibcode :2002Natur.418..214J. doi :10.1038/418214a. ISSN 0028-0836. PMID 12110897. S2CID 4331004.
^ ab Hoenigsberg, Hugo (30 декабря 2003 г.). «Эволюция без видообразования, но с отбором: LUCA, последний универсальный общий предок в мире РНК Гилберта». Genetics and Molecular Research . 2 (4): 366–375. ISSN 1676-5680. PMID 15011140. Архивировано из оригинала 2004-06-02 . Получено 2008-08-30 .
^ Треворс, Джек Т.; Абель, Дэвид Л. (ноябрь 2004 г.). «Случайность и необходимость не объясняют происхождение жизни». Cell Biology International . 28 (11): 729–739. doi :10.1016/j.cellbi.2004.06.006. ISSN 1065-6995. PMID 15563395. S2CID 30633352.
^ Forterre, Patrick ; Benachenhou-Lahfa, Nadia; Confalonieri, Fabrice; et al. (1992). Adoutte, André; Perasso, Roland (ред.). «Природа последнего всеобщего предка и корень древа жизни, все еще открытые вопросы». BioSystems . 28 (1–3): 15–32. Bibcode : 1992BiSys..28...15F. doi : 10.1016/0303-2647(92)90004-I. ISSN 0303-2647. PMID 1337989.Часть специального выпуска: 9-е заседание Международного общества эволюционной протистологии, 3–7 июля 1992 г., Орсе, Франция.
^ Чех, Томас Р. (11 августа 2000 г.). «Рибосома — это рибозим». Science . 289 (5481): 878–879. doi :10.1126/science.289.5481.878. ISSN 0036-8075. PMID 10960319. S2CID 24172338.
^ Пирс, Бен КД; Пудриц, Ральф Э .; Семенов, Дмитрий А.; и др. (24 октября 2017 г.). «Происхождение мира РНК: судьба азотистых оснований в теплых маленьких прудах». Труды Национальной академии наук . 114 (43): 11327–11332. arXiv : 1710.00434 . Bibcode : 2017PNAS..11411327P. doi : 10.1073/pnas.1710339114 . ISSN 0027-8424. PMC 5664528. PMID 28973920 .
^ Johnston, Wendy K.; Unrau, Peter J.; Lawrence, Michael S.; et al. (18 мая 2001 г.). "RNA-Catalyzed RNA Polymerization: Accurate and General RNA-Templated Primer Extension" (PDF) . Science . 292 (5520): 1319–1325. Bibcode :2001Sci...292.1319J. CiteSeerX 10.1.1.70.5439 . doi :10.1126/science.1060786. ISSN 0036-8075. PMID 11358999. S2CID 14174984. Архивировано (PDF) из оригинала 2006-09-09.
^ ab Леви, Мэтью; Миллер, Стэнли Л. (7 июля 1998 г.). «Стабильность оснований РНК: значение для происхождения жизни». Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95 (14): 7933–7938. Bibcode :1998PNAS...95.7933L. doi : 10.1073/pnas.95.14.7933 . ISSN 0027-8424. PMC 20907 . PMID 9653118.
Larralde, Rosa; Robertson, Michael P.; Miller, Stanley L. (29 августа 1995 г.). «Скорости разложения рибозы и других сахаров: значение для химической эволюции». Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92 (18): 8158–8160. Bibcode :1995PNAS...92.8158L. doi : 10.1073/pnas.92.18.8158 . ISSN 0027-8424. PMC 41115 . PMID 7667262.
Линдаль, Томас (22 апреля 1993 г.). «Нестабильность и распад первичной структуры ДНК». Nature . 362 (6422): 709–715. Bibcode :1993Natur.362..709L. doi :10.1038/362709a0. ISSN 0028-0836. PMID 8469282. S2CID 4283694.
^ Орджел, Лесли Э. (17 ноября 2000 г.). «Более простая нуклеиновая кислота». Science . 290 (5495): 1306–1307. doi :10.1126/science.290.5495.1306. ISSN 0036-8075. PMID 11185405. S2CID 83662769.
^ Нельсон, Кевин Э.; Леви, Мэтью; Миллер, Стэнли Л. (11 апреля 2000 г.). «Первой генетической молекулой могли быть скорее пептидные нуклеиновые кислоты, чем РНК». Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97 (8): 3868–3871. Bibcode :2000PNAS...97.3868N. doi : 10.1073/pnas.97.8.3868 . ISSN 0027-8424. PMC 18108 . PMID 10760258.
^ Треворс, Джек Т.; Псеннер, Роланд (декабрь 2001 г.). «От самосборки жизни до современных бактерий: возможная роль наноклеток». FEMS Microbiology Reviews . 25 (5): 573–582. doi : 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x . ISSN 0168-6445. PMID 11742692.
^ Segré, Daniel; Ben-Eli, Dafna; Deamer, David W .; et al. (февраль 2001 г.). "The Lipid World" (PDF) . Origins of Life and Evolution of Biospheres . 31 (1–2): 119–145. Bibcode : 2001OLEB...31..119S. doi : 10.1023/A:1006746807104. ISSN 0169-6149. PMID 11296516. S2CID 10959497. Архивировано (PDF) из оригинала 26.06.2015 . Получено 28.02.2020 .
^ Кэрнс-Смит 1968, стр. 57–66
^ Феррис, Джеймс П. (июнь 1999 г.). «Пребиотический синтез на минералах: соединение пребиотического и РНК-миров». Биологический бюллетень . 196 (3): 311–314. doi :10.2307/1542957. ISSN 0006-3185. JSTOR 1542957. PMID 10390828.«Первоначально эта статья была представлена на семинаре под названием «Эволюция: молекулярная точка зрения ».
^ Hanczyc, Martin M.; Fujikawa, Shelly M.; Szostak, Jack W. (24 октября 2003 г.). «Экспериментальные модели примитивных клеточных компартментов: инкапсуляция, рост и деление». Science . 302 (5645): 618–622. Bibcode :2003Sci...302..618H. doi :10.1126/science.1089904. ISSN 0036-8075. PMC 4484575 . PMID 14576428.
^ Хартман, Хайман (октябрь 1998 г.). «Фотосинтез и происхождение жизни». Происхождение жизни и эволюция биосфер . 28 (4–6): 512–521. Bibcode :1998OLEB...28..515H. doi :10.1023/A:1006548904157. ISSN 0169-6149. PMID 11536891. S2CID 2464.
^ Димер, Дэвид (10 февраля 2021 г.). «Где зародилась жизнь? Тестирование идей в условиях пребиотических аналогов». Life . 11 (2): 134. Bibcode :2021Life...11..134D. doi : 10.3390/life11020134 . ISSN 2075-1729. PMC 7916457 . PMID 33578711.
^ ab Damer, Bruce; Deamer, David (2020-04-01). «Гипотеза горячего источника для происхождения жизни». Astrobiology . 20 (4): 429–452. Bibcode : 2020AsBio..20..429D. doi : 10.1089/ast.2019.2045. ISSN 1531-1074. PMC 7133448. PMID 31841362 .
^ Де Маре, Дэвид Дж.; Уолтер, Малкольм Р. (2019-12-01). «Terrestrial Hot Spring Systems: Introduction» (Наземные системы горячих источников: Введение). Астробиология . 19 (12): 1419–1432. Bibcode : 2019AsBio..19.1419D. doi : 10.1089/ast.2018.1976. ISSN 1531-1074. PMC 6918855. PMID 31424278 .
^ ab Мулкиджанян, Армен Ю.; Бычков, Эндрю Ю.; Диброва, Дарья В.; Гальперин, Михаил Ю.; Кунин, Евгений В. (2012-04-03). "Происхождение первых ячеек наземных бескислородных геотермальных полей". Труды Национальной академии наук . 109 (14): E821-30. Bibcode : 2012PNAS..109E.821M. doi : 10.1073/pnas.1117774109 . ISSN 0027-8424. PMC 3325685. PMID 22331915 .
^ Patel, Bhavesh H.; Percivalle, Claudia; Ritson, Dougal J.; Duffy, Colm D.; Sutherland, John D. (16 марта 2015 г.). «Общее происхождение предшественников РНК, белков и липидов в цианосульфидном протометаболизме». Nature Chemistry . 7 (4): 301–307. Bibcode :2015NatCh...7..301P. doi :10.1038/nchem.2202. ISSN 1755-4349. PMC 4568310 . PMID 25803468.
^ Ван Кранендонк, Мартин Дж.; Баумгартнер, Рафаэль; Джокич, Тара; Ота, Цутому; Стеллер, Люк; Гарбе, Ульф; Накамура, Эйзо (1 января 2021 г.). «Элементы происхождения жизни на суше: перспектива из глубины кратона Пилбара в Западной Австралии». Астробиология . 21 (1): 39–59. Бибкод : 2021AsBio..21...39В. дои : 10.1089/ast.2019.2107. ISSN 1531-1074. PMID 33404294. S2CID 230783184. Архивировано из оригинала 16 июля 2023 г. Получено 2022-10-07 .
^ Мильштейн, Дэниел; Дамер, Брюс; Хавиг, Джефф; Димер, Дэвид (2018-05-10). «Амфифильные соединения собираются в мембранные везикулы в воде гидротермальных горячих источников, но не в морской воде». Life . 8 (2): 11. Bibcode :2018Life....8...11M. doi : 10.3390/life8020011 . ISSN 2075-1729. PMC 6027054 . PMID 29748464.
^ abcdefgh Тонер, Джонатан Д.; Кэтлинг, Дэвид К. (14.01.2020). «Решение проблемы происхождения жизни с помощью богатого карбонатами озера». Труды Национальной академии наук . 117 (2): 883–888. Bibcode : 2020PNAS..117..883T. doi : 10.1073/pnas.1916109117 . ISSN 0027-8424. PMC 6969521. PMID 31888981 .
^ "Происхождение жизни: Химия горячих источников морского дна может объяснить возникновение жизни". ScienceDaily . Архивировано из оригинала 2022-10-07 . Получено 2022-10-07 .
^ Burcar, Bradley T.; Barge, Laura M.; Trail, Dustin; Watson, E. Bruce; Russell, Michael J.; McGown, Linda B. (2015-07-01). "Олигомеризация РНК в лабораторных аналогах щелочных гидротермальных источников". Astrobiology . 15 (7): 509–522. Bibcode :2015AsBio..15..509B. doi :10.1089/ast.2014.1280. ISSN 1531-1074. PMID 26154881. Архивировано из оригинала 2020-06-03 . Получено 2022-10-07 .
^ abc Харрисон, Стюарт А.; Палмейра, Ракель Нуньес; Халперн, Аарон; Лейн, Ник (01 ноября 2022 г.). «Биофизическая основа возникновения генетического кода в протоклетках». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1863 (8): 148597. doi : 10.1016/j.bbabio.2022.148597 . ISSN 0005-2728. PMID 35868450. S2CID 250707510.
^ Jordan, Sean F.; Rammu, Hanadi; Zheludev, Ivan N.; Hartley, Andrew M.; Maréchal, Amandine; Lane, Nick (4 ноября 2019 г.). «Promotion of protocell self-assembly from mixed amphiphiles at the origin of life» (PDF) . Nature Ecology & Evolution . 3 (12): 1705–1714. Bibcode :2019NatEE...3.1705J. doi :10.1038/s41559-019-1015-y. ISSN 2397-334X. PMID 31686020. S2CID 207891212. Архивировано (PDF) из оригинала 10 октября 2022 г. . Получено 10 октября 2022 г.
^ Колин-Гарсия, Мария; Эредиа, Алехандро; Кордеро, Гваделупе; Кампруби, Антони; Негрон-Мендоса, Алисия; Ортега-Гутьеррес, Фернандо; Беральди, Хьюго; Рамос-Берналь, Серхио (2016). «Гидротермальные источники и пребиотическая химия: обзор». Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . Архивировано из оригинала 18 августа 2017 г. Проверено 07 октября 2022 г.
^ Лейн, Ник; Аллен, Джон Ф.; Мартин, Уильям (27.01.2010). «Как LUCA зарабатывал на жизнь? Хемиосмос в происхождении жизни». BioEssays . 32 (4): 271–280. doi :10.1002/bies.200900131. PMID 20108228. Архивировано из оригинала 24.10.2022 . Получено 24.10.2022 .
^ Лейн, Ник; Мартин, Уильям Ф. (2012-12-21). «Происхождение мембранной биоэнергетики». Cell . 151 (7): 1406–1416. doi : 10.1016/j.cell.2012.11.050 . ISSN 0092-8674. PMID 23260134. S2CID 15028935.
^ Baaske, Philipp; Weinert, Franz M.; Duhr, Stefan; Lemke, Kono H.; Russell, Michael J.; Braun, Dieter (2007-05-29). «Экстремальное накопление нуклеотидов в моделируемых гидротермальных поровых системах». Труды Национальной академии наук . 104 (22): 9346–9351. doi : 10.1073/pnas.0609592104 . ISSN 0027-8424. PMC 1890497. PMID 17494767 .
^ Weiss, Madeline C.; Sousa, Filipa L.; Mrnjavac, Natalia; Neukirchen, Sinje; Roettger, Mayo; Nelson-Sathi, Shijulal; Martin, William F. (2016-07-25). "Физиология и среда обитания последнего универсального общего предка" (PDF) . Nature Microbiology . 1 (9): 16116. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.116. ISSN 2058-5276. PMID 27562259. S2CID 2997255. Архивировано (PDF) из оригинала 29-01-2023 . Получено 24-10-2022 .
^ Вайс, Мадлен К.; Прейнер, Мартина; Ксавье, Джоана К.; Зиморски, Верена; Мартин, Уильям Ф. (16 августа 2018 г.). «Последний универсальный общий предок между древней химией Земли и началом генетики». PLOS Genetics . 14 (8): e1007518. doi : 10.1371/journal.pgen.1007518 . ISSN 1553-7404. PMC 6095482. PMID 30114187 .
^ Харрисон, Стюарт А.; Лейн, Ник (2018-12-12). «Жизнь как руководство по пребиотическому синтезу нуклеотидов». Nature Communications . 9 (1): 5176. Bibcode : 2018NatCo...9.5176H. doi : 10.1038/s41467-018-07220-y. ISSN 2041-1723. PMC 6289992. PMID 30538225 .
^ ab Crick, Francis H. ; Orgel, Leslie E. (июль 1973 г.). «Направленная панспермия». Icarus . 19 (3): 341–346. Bibcode :1973Icar...19..341C. doi :10.1016/0019-1035(73)90110-3. ISSN 0019-1035.
^ abc Warmflash, Дэвид; Weiss, Бенджамин (ноябрь 2005 г.). «Did Life Come From Another World?». Scientific American . Т. 293, № 5. С. 64–71. Bibcode : 2005SciAm.293e..64W. doi : 10.1038/scientificamerican1105-64. ISSN 0036-8733. PMID 16318028.
^ Wickramasinghe, Nalin C. ; Wickramasinghe, Janaki T. (сентябрь 2008 г.). «О возможности переноса микробиоты с Венеры на Землю». Astrophysics and Space Science . 317 (1–2): 133–137. Bibcode :2008Ap&SS.317..133W. CiteSeerX 10.1.1.470.2347 . doi :10.1007/s10509-008-9851-2. ISSN 0004-640X. S2CID 14623053.
^ Клэнси, Брэк и Хорнек 2005
^ Хорнек, Герда; Клаус, Дэвид М.; Манчинелли, Рокко Л. (март 2010 г.). «Космическая микробиология». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 74 (1): 121–156. Bibcode :2010MMBR...74..121H. doi :10.1128/mmbr.00016-09. PMC 2832349 . PMID 20197502.
^ Маккей, Дэвид С.; Гибсон, Эверетт К.; Томас-Кепрта, Кэти Л.; Вали, Ходжатоллах; Романек, Кристофер С.; Клеметт, Саймон Дж.; Чиллер, Ксавье Д.Ф.; Мейхлинг, Клод Р.; Заре, Ричард Н. (1996-08-16). "Поиск прошлой жизни на Марсе: возможная реликтовая биогенная активность в марсианском метеорите ALH84001". Science . 273 (5277): 924–930. Bibcode :1996Sci...273..924M. doi :10.1126/science.273.5277.924. ISSN 0036-8075. PMID 8688069. S2CID 40690489. Архивировано из оригинала 21.02.2023 . Получено 26.02.2023 .
↑ Than, Ker (23 августа 2007 г.). «Утверждение о марсианской жизни названо „подделкой“». Space.com . Watsonville, CA: Imaginova . Архивировано из оригинала 2011-05-08 . Получено 2015-01-25 .
^ ab Шварц, Алан В. (2006-09-07). «Фосфор в пребиотической химии». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 361 (1474): 1743–1749. doi :10.1098/rstb.2006.1901. ISSN 0962-8436. PMC 1664685. PMID 17008215 .
^ ab Nathan, Yaacov; Sass, Eytan (ноябрь 1981 г.). "Устойчивые отношения апатитов и карбонатов кальция". Chemical Geology . 34 (1–2): 103–111. Bibcode :1981ChGeo..34..103N. doi :10.1016/0009-2541(81)90075-9. ISSN 0009-2541.
^ Гулбрандсен, РА (1969-06-01). «Физические и химические факторы формирования морского апатита». Экономическая геология . 64 (4): 365–382. Bibcode : 1969EcGeo..64..365G. doi : 10.2113/gsecongeo.64.4.365. ISSN 1554-0774.
^ Zahnle, K.; Schaefer, L.; Fegley, B. (2010-06-23). "Earth's Early's Atmospheres". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (10): a004895. doi :10.1101/cshperspect.a004895. ISSN 1943-0264. PMC 2944365. PMID 20573713 .
^ ab Damer, Bruce; Deamer, David (2020-04-01). «Гипотеза горячего источника для происхождения жизни». Astrobiology . 20 (4): 429–452. Bibcode : 2020AsBio..20..429D. doi : 10.1089/ast.2019.2045. ISSN 1531-1074. PMC 7133448. PMID 31841362 .
^ Росс, Дэвид; Димер, Дэвид (2016-07-26). "Сухой/влажный цикл и термодинамика и кинетика синтеза пребиотических полимеров". Life . 6 (3): 28. Bibcode :2016Life....6...28R. doi : 10.3390/life6030028 . ISSN 2075-1729. PMC 5041004 . PMID 27472365.
^ ab Krumbein et al. 2003, стр. 1–28
^ ab Risatti, J. Bruno; Capman, William C.; Stahl, David A. (11 октября 1994 г.). «Структура сообщества микробного мата: филогенетическое измерение». Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91 (21): 10173–10177. Bibcode :1994PNAS...9110173R. doi : 10.1073/pnas.91.21.10173 . ISSN 0027-8424. PMC 44980 . PMID 7937858.
^ "Biodiversity rocks". Nature (Резюме редактора). 441 (7094). 8 июня 2006 г. ISSN 0028-0836. Архивировано из оригинала 2006-06-19 . Получено 2020-03-03 .
Awramik, Stanley M. (8 июня 2006 г.). «Уважение к строматолитам». Nature . 441 (7094): 700–701. doi :10.1038/441700a. ISSN 0028-0836. PMID 16760962. S2CID 4429617.
Олвуд, Уолтер и Камбер и др. 2006 г.
^ Allwood, Abigail C.; Walter, Malcolm R.; Kamber, Balz S.; et al. (8 июня 2006 г.). «Строматолитовый риф из раннего архейского периода Австралии». Nature . 441 (7094): 714–718. Bibcode :2006Natur.441..714A. doi :10.1038/nature04764. ISSN 0028-0836. PMID 16760969. S2CID 4417746.
^ Abele, Doris (7 ноября 2002 г.). "Токсичный кислород: радикальный даритель жизни" (PDF) . Nature . 420 (6911): 27. Bibcode :2002Natur.420...27A. doi :10.1038/420027a. ISSN 0028-0836. PMID 12422197. S2CID 4317378. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-05-12 . Получено 2020-03-03 .
^ Westerdahl, Becky B. (2007). «Введение в аэробное дыхание». Биологическая наука 10V (лекция). Дэвис, Калифорния: Калифорнийский университет, Дэвис . Архивировано из оригинала 29-10-2007 . Получено 14-07-2008 .
Учебник, используемый для лекции: Starr, Evers & Starr 2007.
^ Бланкеншип, Роберт Э. (1 января 2001 г.). «Молекулярные доказательства эволюции фотосинтеза». Trends in Plant Science . 6 (1): 4–6. Bibcode : 2001TPS.....6....4B. doi : 10.1016/S1360-1385(00)01831-8. PMID 11164357.
^ Hoehler, Tori M.; Bebout, Brad M.; Des Marais, David J. (19 июля 2001 г.). «Роль микробных матов в производстве восстановленных газов на ранней Земле». Nature . 412 (6844): 324–327. Bibcode :2001Natur.412..324H. doi :10.1038/35085554. ISSN 0028-0836. PMID 11460161. S2CID 4365775.
^ Голдблатт, Колин; Лентон, Тимоти М.; Уотсон , Эндрю Дж. (2006). «Великое окисление при ~2,4 млрд лет как бистабильность в атмосферном кислороде из-за защиты от УФ-излучения озоном» (PDF) . Geophysical Research Abstracts . 8 (770). ISSN 1029-7006. SRef-ID: 1607-7962/gra/EGU06-A-00770. Архивировано (PDF) из оригинала 26.09.2007 . Получено 05.03.2020 .
^ ab Глансдорф, Николас; Ин, Сюй; Лабедан, Бернард (9 июля 2008 г.). «Последний универсальный общий предок: возникновение, конституция и генетическое наследие неуловимого предшественника». Biology Direct . 3 (29): 29. doi : 10.1186/1745-6150-3-29 . ISSN 1745-6150. PMC 2478661. PMID 18613974 .
^ Аб Брокс, Йохен Дж.; Логан, Грэм А.; Бьюик, Роджер; и др. (13 августа 1999 г.). «Архейские молекулярные окаменелости и раннее появление эукариотов». Наука . 285 (5430): 1033–1036. Бибкод : 1999Sci...285.1033B. CiteSeerX 10.1.1.516.9123 . дои : 10.1126/science.285.5430.1033. ISSN 0036-8075. ПМИД 10446042.
^ abc Хеджес, С. Блэр ; Блэр, Хайме Э.; Вентури, Мария Л.; и др. (28 января 2004 г.). «Молекулярная шкала времени эволюции эукариот и возникновение сложной многоклеточной жизни». BMC Evolutionary Biology . 4 : 2. doi : 10.1186/1471-2148-4-2 . ISSN 1471-2148. PMC 341452. PMID 15005799 .
^ Маргулис 1981
^ Vellai, Tibor; Vida, Gábor (7 августа 1999 г.). «Происхождение эукариот: разница между прокариотическими и эукариотическими клетками». Труды Королевского общества B . 266 (1428): 1571–1577. doi :10.1098/rspb.1999.0817. ISSN 0962-8452. PMC 1690172 . PMID 10467746.
^ Selosse, Marc-André; Abert, Béatrice; Godelle, Bernard (1 марта 2001 г.). «Уменьшение размера генома органелл способствует переносу генов в ядро». Trends in Ecology & Evolution . 16 (3): 135–141. doi :10.1016/S0169-5347(00)02084-X. ISSN 0169-5347. PMID 11179577.
^ Пизани, Давиде; Коттон, Джеймс А.; МакИнерни, Джеймс О. (август 2007 г.). «Супердеревья распутывают химерическое происхождение эукариотических геномов». Молекулярная биология и эволюция . 24 (8): 1752–1760. doi : 10.1093/molbev/msm095 . ISSN 0737-4038. PMID 17504772.
^ Грей, Майкл В.; Бергер, Гертрауд; Ланг, Б. Франц (5 марта 1999 г.). «Митохондриальная эволюция». Science . 283 (5407): 1476–1481. Bibcode :1999Sci...283.1476G. doi :10.1126/science.283.5407.1476. ISSN 0036-8075. PMC 3428767 . PMID 10066161.
Грей, Майкл В. (сентябрь 2012 г.). «Митохондриальная эволюция». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 4 (9): a011403. doi :10.1101/cshperspect.a011403. ISSN 1943-0264. PMC 3428767. PMID 22952398 .
^ Расмуссен, Биргер; Флетчер, Ян Р.; Брокс, Йохен Дж.; и др. (23 октября 2008 г.). «Переоценка первого появления эукариот и цианобактерий». Nature . 455 (7216): 1101–1104. Bibcode :2008Natur.455.1101R. doi :10.1038/nature07381. ISSN 0028-0836. PMID 18948954. S2CID 4372071.
^ Цу-Мин, Хан; Раннегар, Брюс (10 июля 1992 г.). «Мегаскопические эукариотические водоросли из железной формации Негауни возрастом 2,1 миллиарда лет, Мичиган». Science . 257 (5067): 232–235. Bibcode :1992Sci...257..232H. doi :10.1126/science.1631544. ISSN 0036-8075. PMID 1631544.
^ Javaux, Emmanuelle J.; Knoll, Andrew H .; Walter, Malcolm R. (июль 2004 г.). «Доказательства эукариотического разнообразия в океанах среднего протерозоя, полученные с помощью TEM». Geobiology . 2 (3): 121–132. Bibcode : 2004Gbio....2..121J. doi : 10.1111/j.1472-4677.2004.00027.x. ISSN 1472-4677. S2CID 53600639.
^ ab Butterfield, Nicholas J. (зима 2005 г.). "Вероятные протерозойские грибы". Paleobiology . 31 (1): 165–182. Bibcode : 2005Pbio...31..165B. doi : 10.1666/0094-8373(2005)031<0165:PPF>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. S2CID 86332371. Архивировано из оригинала 23.12.2018 . Получено 10.03.2020 .
^ Wise, Robert R. (2006). "1. Разнообразие форм и функций пластид". Advances in Photosynthesis and Respiration . Vol. 23. Springer. pp. 3–26. doi :10.1007/978-1-4020-4061-0_1. ISBN978-1-4020-4060-3.
^ Кристи, Питер Дж. (апрель 2001 г.). «Секреция типа IV: межклеточный перенос макромолекул системами, имеющими родственное отношение к машинам конъюгации». Молекулярная микробиология . 40 (2): 294–305. doi :10.1046/j.1365-2958.2001.02302.x. ISSN 0950-382X . PMC 3922410. PMID 11309113.
^ Michod, Richard E.; Bernstein, Harris; Nedelcu, Aurora M. (май 2008 г.). «Адаптивное значение пола у микробных патогенов» (PDF) . Infection, Genetics and Evolution . 8 (3): 267–285. Bibcode :2008InfGE...8..267M. doi :10.1016/j.meegid.2008.01.002. ISSN 1567-1348. PMID 18295550. Архивировано (PDF) из оригинала 2020-05-11 . Получено 2013-07-21 .
^ Бернстайн, Харрис; Бернстайн, Кэрол (июль 2010 г.). «Эволюционное происхождение рекомбинации во время мейоза». BioScience . 60 (7): 498–505. doi :10.1525/bio.2010.60.7.5. ISSN 0006-3568. S2CID 86663600.
^ Джонсборг, Ола; Элдхолм, Вегард; Хаварстейн, Лейв Сигве (декабрь 2007 г.). «Естественная генетическая трансформация: распространенность, механизмы и функция». Исследования в области микробиологии . 158 (10): 767–778. doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . ISSN 0923-2508. PMID 17997281.
^ ab Бернстайн, Бернстайн и Мишо 2012, стр. 1–50
^ Рамеш, Мэрили А.; Малик, Шехре-Бану; Логсдон, Джон М. младший (26 января 2005 г.). «Филогеномный перечень мейотических генов: доказательства пола у лямблий и раннего эукариотического происхождения мейоза». Current Biology . 15 (2): 185–191. Bibcode : 2005CBio...15..185R. doi : 10.1016/j.cub.2005.01.003 . ISSN 0960-9822. PMID 15668177. S2CID 17013247.
^ ab Otto, Sarah P. ; Gerstein, Aleeza C. (август 2006 г.). «Зачем заниматься сексом? Популяционная генетика пола и рекомбинации». Biochemical Society Transactions . 34 (4): 519–522. doi :10.1042/BST0340519. ISSN 0300-5127. PMID 16856849.
^ ab Lin Dong; Shuhai Xiao; Bing Shen; et al. (1 января 2008 г.). «Окремненные Horodyskia и Palaeopascichnus из верхних эдиакарских кремней в Южном Китае: предварительная филогенетическая интерпретация и ее значение для эволюционного стазиса». Журнал Геологического общества . 165 (1): 367–378. Bibcode : 2008JGSoc.165..367D. doi : 10.1144/0016-76492007-074. ISSN 0016-7649. S2CID 129309037.
^ Ханли, Кэтрин А.; Фишер, Роберт Н.; Кейс, Тед Дж. (июнь 1995 г.). «Более низкая зараженность клещами бесполых гекконов по сравнению с их половыми предками». Эволюция . 49 (3): 418–426. doi :10.2307/2410266. ISSN 0014-3820. JSTOR 2410266. PMID 28565091.
^ Паркер, Мэтью А. (сентябрь 1994 г.). «Патогены и пол у растений». Эволюционная экология . 8 (5): 560–584. Bibcode : 1994EvEco...8..560P. doi : 10.1007/bf01238258. ISSN 0269-7653. S2CID 31756267.
^ Бердселл и Уиллс 2003, стр. 27–137
^ Бернстайн, Хопф и Мишо 1987, стр. 323–370.
^ Белл, Грэм ; Мурс, Арне О. (март 1997 г.). «Размер и сложность среди многоклеточных организмов» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 60 (3): 345–363. doi : 10.1111/j.1095-8312.1997.tb01500.x . ISSN 0024-4066. Архивировано (PDF) из оригинала 2016-03-05 . Получено 2015-02-02 .
^ Кайзер, Дейл (декабрь 2001 г.). «Строительство многоклеточного организма». Annual Review of Genetics . 35 : 103–123. doi :10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. ISSN 0066-4197. PMID 11700279.
^ Кошванец, Джон Х.; Фостер, Кевин Р.; Мюррей, Эндрю У. (9 августа 2011 г.). «Использование сахарозы почкующимися дрожжами как модель происхождения недифференцированной многоклеточности». PLOS Biology . 9 (8): e1001122. doi : 10.1371/journal.pbio.1001122 . ISSN 1544-9173. PMC 3153487. PMID 21857801 .
^ abcde Баттерфилд, Николас Дж. (лето 2000 г.). «Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: влияние на эволюцию пола, многоклеточности и мезопротерозойскую/неопротерозойскую радиацию эукариот». Палеобиология . 26 (3): 386–404. Bibcode : 2000Pbio...26..386B. doi : 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. S2CID 36648568. Архивировано из оригинала 23.10.2016 . Получено 01.02.2015 .
^ Jinpu, Jin; Kun, He; Xing, Tang; et al. (июль 2015 г.). «Карта регуляции транскрипции Arabidopsis раскрывает различные функциональные и эволюционные особенности новых факторов транскрипции». Молекулярная биология и эволюция . 32 (7): 1767–1773. doi :10.1093/molbev/msv058. ISSN 0737-4038 . PMC 4476157. PMID 25750178.
^ Бенгтсон, Стефан; Расмуссен, Биргер; Иварссон, Магнус; Мюлинг, Джанет; Броман, Курт; Мароне, Федерика; Стампанони, Марко; Беккер, Андрей (24 апреля 2017 г.). "Fungus-like mycelial fossils in 2.4-billion-year-old vesicular basalt". Nature Ecology & Evolution . 1 (6): 0141. Bibcode :2017NatEE...1..141B. doi :10.1038/s41559-017-0141. hdl : 20.500.11937/67718 . PMID 28812648. S2CID 25586788. Архивировано из оригинала 15 июля 2019 г. . Получено 15 июля 2019 г.
^ Дики, Гвинет (31 июля 2010 г.). "Доказательства более ранней многоклеточной жизни" (PNG) . Science News . Vol. 178, no. 3. p. 17. doi :10.1002/scin.5591780322. ISSN 0036-8423 . Получено 2015-02-02 .
^ Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory (3 марта 2020 г.). Беспозвоночное древо жизни . Princeton University Press.
^ Дэвидсон, Майкл У. (26 мая 2005 г.). "Структура животной клетки". Молекулярные выражения . Таллахасси, Флорида: Университет штата Флорида . Архивировано из оригинала 20-09-2007 . Получено 03-09-2008 .
^ Saupe, Stephen G. (3 января 2004 г.). "Концепции биологии". Концепции биологии (BIOL116) (лекция). St. Joseph, MN: College of Saint Benedict and Saint John's University . Архивировано из оригинала 21.11.2007 . Получено 03.09.2008 .
↑ Хайнд 2001, стр. 28–57.
^ ab Chen, Xiaozheng (27 ноября 2019 г.). «Исследователи говорят, что эмбрионы, похожие на животных, предшествовали появлению животных» (пресс-релиз). Американская ассоциация содействия развитию науки . EurekAlert! . Архивировано из оригинала 28.11.2019 . Получено 28.11.2019 .
^ ab Zimmer, Carl (27 ноября 2019 г.). «Это первое ископаемое эмбриона? — Таинственные 609-миллионные шарики клеток могут быть старейшими эмбрионами животных — или чем-то совершенно другим». Matter. The New York Times . Нью-Йорк. ISSN 0362-4331. Архивировано из оригинала 1 января 2022 г. Получено 28 ноября 2019 г.
^ Каннингем, Джон А.; Лю, Александр Г.; Бенгтсон, Стефан; и др. (январь 2017 г.). «Происхождение животных: можно ли примирить молекулярные часы и ископаемые останки?». BioEssays . 39 (1): e201600120. doi : 10.1002/bies.201600120 . ISSN 0265-9247. PMID 27918074.
^ Jun-Yuan, Chen; Oliveri, Paola; Feng, Gao; et al. (1 августа 2002 г.). "Precambrian Animal Life: Probable Developmental and Adult Cnidarian Forms from Southwest China" (PDF) . Developmental Biology . 248 (1): 182–196. doi :10.1006/dbio.2002.0714. ISSN 0012-1606. PMID 12142030. Архивировано из оригинала (PDF) 26 мая 2013 г. . Получено 04.02.2015 .
↑ Гражданкин, Дима (июнь 2004 г.). «Схемы распространения в эдиакарской биоте: фации против биогеографии и эволюции». Палеобиология . 30 (2): 203–221. Бибкод : 2004Pbio...30..203G. doi :10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. S2CID 129376371.
^ Seilacher, Adolf (август 1992 г.). «Vendobionta and Psammocorallia: lost designs of Precambrian evolution». Журнал Геологического общества . 149 (4): 607–613. Bibcode : 1992JGSoc.149..607S. doi : 10.1144/gsjgs.149.4.0607. ISSN 0016-7649. S2CID 128681462. Архивировано из оригинала 22.04.2022 . Получено 04.02.2015 .
^ Мартин, Марк В.; Гражданкин, Дмитрий В.; Боуринг, Сэмюэл А .; и др. (5 мая 2000 г.). «Возраст неопротерозойских окаменелостей билатерийских тел и следов, Белое море, Россия: значение для эволюции метазоа». Science . 288 (5467): 841–845. Bibcode :2000Sci...288..841M. doi :10.1126/science.288.5467.841. ISSN 0036-8075. PMID 10797002.
^ Федонкин, Михаил А. ; Ваггонер, Бенджамин М. (28 августа 1997 г.). «Ископаемая кимберелла позднего докембрия — это моллюскоподобный двусторонний организм». Nature . 388 (6645): 868–871. Bibcode :1997Natur.388..868F. doi : 10.1038/42242 . ISSN 0028-0836. S2CID 4395089.
^ Mooi, Rich; David, Bruno (декабрь 1998 г.). «Эволюция в пределах причудливого типа: гомологии первых иглокожих». American Zoologist . 38 (6): 965–974. doi : 10.1093/icb/38.6.965 . ISSN 0003-1569.
^ McMenamin, Mark AS (сентябрь 2003 г.). Spriggina — трилобитоидный экдизозоан. Geoscience Horizons Seattle 2003. Abstracts with Programs. Vol. 35. Boulder, CO: Geological Society of America . p. 105. ISSN 0016-7592. OCLC 249088612. Архивировано из оригинала 2016-04-12 . Получено 2007-11-24 .Доклад № 40-2, представленный на ежегодном собрании Геологического общества Америки в Сиэтле (2–5 ноября 2003 г.) 2 ноября 2003 г. в конференц-центре штата Вашингтон .
^ Jih-Pai, Lin; Gon, Samuel M. III; Gehling, James G.; et al. (2006). « Артропод, похожий на Parvancorina, из кембрия Южного Китая». Historical Biology . 18 (1): 33–45. Bibcode : 2006HBio...18...33L. doi : 10.1080/08912960500508689. ISSN 0891-2963. S2CID 85821717.
^ Баттерфилд, Николас Дж. (декабрь 2006 г.). «Присоединение некоторых стволовых групп „червей“: ископаемые лофотрохозои в сланцах Берджесс». BioEssays . 28 (12): 1161–1166. doi :10.1002/bies.20507. ISSN 0265-9247. PMID 17120226. S2CID 29130876.
^ abc Bengtson 2004, стр. 67–78
↑ Гулд 1989, стр. 124–136.
^ Гулд 1989
^ Бадд, Грэм Э. (февраль 2003 г.). «Кембрийская летопись ископаемых и происхождение типов». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 157–165. doi : 10.1093/icb/43.1.157 . ISSN 1540-7063. PMID 21680420.
^ Бадд, Грэм Э. (март 1996 г.). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция группы стволовых членистоногих». Lethaia . 29 (1): 1–14. Bibcode : 1996Letha..29....1B. doi : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x. ISSN 0024-1164.
^ Маршалл, Чарльз Р. (30 мая 2006 г.). «Объяснение кембрийского «взрыва» животных». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 34 : 355–384. Bibcode : 2006AREPS..34..355M. doi : 10.1146/annurev.earth.33.031504.103001. ISSN 1545-4495. S2CID 85623607.
↑ Conway Morris, Simon (2 августа 2003 г.). «Когда-то мы были червями». New Scientist . Vol. 179, no. 2406. p. 34. ISSN 0262-4079. Архивировано из оригинала 2008-07-25 . Получено 2008-09-05 .
^ Jun-Yuan Chen; Di-Ying Huang; Qing-Qing Peng; et al. (8 июля 2003 г.). «Первый оболочник из раннего кембрия Южного Китая». Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100 (14): 8314–8318. Bibcode :2003PNAS..100.8314C. doi : 10.1073/pnas.1431177100 . ISSN 0027-8424. PMC 166226 . PMID 12835415.
^ D.-G. Shu; Conway Morris, Simon ; J. Han; et al. (30 января 2003 г.). «Голова и позвоночник раннекембрийского позвоночного Haikouichthys ». Nature . 421 (6922): 526–529. Bibcode : 2003Natur.421..526S. doi : 10.1038/nature01264. ISSN 0028-0836. PMID 12556891. S2CID 4401274.
^ abc Гарвуд, Рассел Дж.; Эджкомб, Грегори Д. (сентябрь 2011 г.). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность». Эволюция: образование и пропаганда . 4 (3): 489–501. doi : 10.1007/s12052-011-0357-y . ISSN 1936-6434.
^ Баттистуцци, Фабия У.; Фейжао, Андреа; Хеджес, С. Блэр (9 ноября 2004 г.). «Геномная шкала времени эволюции прокариот: взгляд на происхождение метаногенеза, фототрофии и колонизации суши». BMC Evolutionary Biology . 4 : 44. doi : 10.1186/1471-2148-4-44 . ISSN 1471-2148. PMC 533871. PMID 15535883 .
^ Weber, Büdel & Belnap 2016, стр. 37–54, Глава 3: «Наземные экосистемы в докембрии» Хьюго Беральди-Кампези и Грегори Дж. Реталлака . doi :10.1007/978-3-319-30214-0_3: «...наземные экосистемы действительно существовали, были полны жизни и функционировали с архея».
^ abcdefg Shear 2000, «Раннее развитие наземных экосистем», стр. 169–184 Архивировано 05.04.2023 на Wayback Machine
^ Смит, Дебора (10 мая 2017 г.). «Самые древние свидетельства жизни на суше обнаружены в австралийских скалах возрастом 3,48 миллиарда лет» (пресс-релиз). Сидней, Австралия: UNSW Media . Получено 14 июля 2020 г.
^ Djokic, Tara; Van Kranendonk, Martin J.; Campbell, Kathleen A .; et al. (9 мая 2017 г.). «Самые ранние признаки жизни на суше, сохранившиеся в отложениях горячих источников возрастом около 3,5 млрд лет». Nature Communications . 8 : 15263. Bibcode : 2017NatCo...815263D. doi : 10.1038/ncomms15263. ISSN 2041-1723. PMC 5436104. PMID 28486437 .
^ Homann, Martin; Sansjofre, Pierre; Van Zuilen, Mark; et al. (сентябрь 2018 г.). «Микробная жизнь и биогеохимический цикл на суше 3220 миллионов лет назад» (PDF) . Nature Geoscience . 11 (9): 665–671. Bibcode :2018NatGe..11..665H. doi :10.1038/s41561-018-0190-9. ISSN 1752-0894. S2CID 134935568. Архивировано (PDF) из оригинала 2021-05-09 . Получено 2021-05-10 .
^ Циммер, Карл (22 мая 2019 г.). «Гриб возрастом в миллиард лет может содержать ключи к появлению жизни на суше». Matter. The New York Times . Нью-Йорк. ISSN 0362-4331. Архивировано из оригинала 23-05-2019 . Получено 23-05-2019 .«Версия этой статьи появится в печати 28 мая 2019 года в разделе D, на странице 3 нью-йоркского издания под заголовком: «В поисках ключа к зарождению жизни».
^ Лорон, Корентен С.; Франсуа, Камиль; Рейнбёрд, Роберт Х.; и др. (13 июня 2019 г.). «Ранние грибы протерозойской эры в арктической Канаде». Nature . 570 (7760): 232–235. Bibcode :2019Natur.570..232L. doi :10.1038/s41586-019-1217-0. ISSN 0028-0836. PMID 31118507. S2CID 162180486.
^ Тиммер, Джон (22 мая 2019 г.). «Окаменелости возрастом в миллиард лет могут быть ранними грибами». Ars Technica . Архивировано из оригинала 22-05-2019 . Получено 23 мая 2019 г.
^ ab Venturi, Sebastiano (сентябрь 2011 г.). «Эволюционное значение йода». Current Chemical Biology . 5 (3): 155–162. doi :10.2174/187231311796765012. ISSN 2212-7968.
^ Крокфорд, Сьюзан Дж. (август 2009 г.). «Эволюционные корни йода и тиреоидных гормонов в межклеточной сигнализации». Интегративная и сравнительная биология . 49 (2): 155–166. doi : 10.1093/icb/icp053 . ISSN 1557-7023. PMID 21669854.
^ Вентури, Себастьяно; Донати, Франческо М.; Вентури, Алессандро; и др. (август 2000 г.). «Дефицит йода в окружающей среде: вызов эволюции наземной жизни?». Thyroid . 10 (8): 727–729. doi :10.1089/10507250050137851. ISSN 1050-7256. PMID 11014322.
^ Кюппер, Фритьоф К.; Карпентер, Люси Дж .; МакФигганс, Гордон Б.; и др. (13 мая 2008 г.). «Накопление йода обеспечивает водоросли неорганическим антиоксидантом, влияющим на химию атмосферы». Proc. Natl. Acad. Sci. USA 105 (19): 6954–6958. Bibcode :2008PNAS..105.6954K. doi : 10.1073/pnas.0709959105 . ISSN 0027-8424. PMC 2383960 . PMID 18458346.
^ Лидмар-Бергстрём, Карна ; Бонов, Йохан М.; Япсен, Питер (январь 2013 г.). «Стратиграфический ландшафтный анализ и геоморфологические парадигмы: Скандинавия как пример фанерозойского поднятия и опускания». Глобальные и планетарные изменения . 100 : 153–171. Bibcode : 2013GPC...100..153L. doi : 10.1016/j.gloplacha.2012.10.015. ISSN 0921-8181.
^ Лидмар-Бергстрём, Карна (декабрь 1993 г.). «Денудационные поверхности и тектоника в самой южной части Балтийского щита». Precambrian Research . 64 (1–4): 337–345. Bibcode : 1993PreR...64..337L. doi : 10.1016/0301-9268(93)90086-H. ISSN 0301-9268.
^ Retallack, Gregory J. ; Feakes, Carolyn R. (2 января 1987 г.). «Следы ископаемых остатков животных позднего ордовика на суше». Science . 235 (4784): 61–63. Bibcode :1987Sci...235...61R. doi :10.1126/science.235.4784.61. ISSN 0036-8075. PMID 17769314. S2CID 37351505.
^ ab Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (4 сентября 1997 г.). "Происхождение и ранняя эволюция растений на суше" (PDF) . Nature . 389 (6646): 33–39. Bibcode :1997Natur.389...33K. doi :10.1038/37918. ISSN 0028-0836. S2CID 3866183. Архивировано (PDF) из оригинала 2016-03-03 . Получено 2015-02-10 .
^ Шеклеру 2001, «Лесопосадка — первые леса», стр. 67–70.
^ Фраза «Позднедевонский древесный кризис» используется в «Tetrapoda: Acanthostega». Palaeos . Архивировано из оригинала 2021-08-15 . Получено 2015-02-10 .
^ Тейлор, Томас Н.; Осборн, Джеффри М. (февраль 1996 г.). «Значение грибов в формировании палеоэкосистемы». Обзор палеоботаники и палинологии . 90 (3–4): 249–262. Bibcode :1996RPaPa..90..249T. doi :10.1016/0034-6667(95)00086-0. ISSN 0034-6667.
^ Brookfield, ME; Catlos, EJ; Suarez, SE (2021-10-03). «Время расхождения многоножек различается между молекулярными часами и ископаемыми свидетельствами: U/Pb возраст цирконов самых ранних ископаемых многоножек-содержащих осадков и их значение». Historical Biology . 33 (10): 2014–2018. Bibcode :2021HBio...33.2014B. doi :10.1080/08912963.2020.1762593. ISSN 0891-2963. S2CID 238220137. Архивировано из оригинала 2023-06-23 . Получено 2023-06-23 .
^ Шир, Уильям А .; Эджкомб, Грегори Д. (март–май 2010 г.). «Геологическая летопись и филогения многоножек». Arthropod Structure & Development . 39 (2–3): 174–190. Bibcode : 2010ArtSD..39..174S. doi : 10.1016/j.asd.2009.11.002. ISSN 1467-8039. PMID 19944188.
^ MacNaughton, Robert B.; Cole, Jennifer M.; Dalrymple, Robert W.; et al. (май 2002 г.). «Первые шаги на суше: следы членистоногих в кембрийско-ордовикском эоловом песчанике, юго-восточное Онтарио, Канада». Geology . 30 (5): 391–394. Bibcode : 2002Geo....30..391M. doi : 10.1130/0091-7613(2002)030<0391:FSOLAT>2.0.CO;2. ISSN 0091-7613.
^ Vaccari, N. Emilio; Edgecombe, Gregory D .; Escudero, C. (29 июля 2004 г.). «Кембрийское происхождение и сходство загадочной ископаемой группы членистоногих». Nature . 430 (6999): 554–557. Bibcode :2004Natur.430..554V. doi :10.1038/nature02705. ISSN 0028-0836. PMID 15282604. S2CID 4419235.
^ Buatois, Luis A.; Mangano, M. Gabriela; Genise, Jorge F.; et al. (июнь 1998 г.). «Ихнологический отчет о вторжении континентальных беспозвоночных: эволюционные тенденции в расширении окружающей среды, использовании экопространства и поведенческой сложности». PALAIOS . 13 (3): 217–240. Bibcode :1998Palai..13..217B. doi :10.2307/3515447. ISSN 0883-1351. JSTOR 3515447.
^ Коуэн 2000, стр. 126
^ Гримальди и Энгель 2005, стр. 155–160.
^ Гримальди и Энгель 2005, с. 12
^ abc Clack, Jennifer A. (декабрь 2005 г.). «Getting a Leg Up on Land» (Подъем на землю). Scientific American . Т. 293, № 6. С. 100–107. Bibcode : 2005SciAm.293f.100C. doi : 10.1038/scientificamerican1205-100. ISSN 0036-8733. PMID 16323697.
^ ab Ahlberg, Per E. ; Milner, Andrew R. (7 апреля 1994 г.). «Происхождение и ранняя диверсификация четвероногих». Nature . 368 (6471): 507–514. Bibcode :1994Natur.368..507A. doi :10.1038/368507a0. ISSN 0028-0836. S2CID 4369342.
^ Гордон, Малкольм С.; Грэм, Джеффри Б.; Ванг, Тобиас (сентябрь–октябрь 2004 г.). «Введение в специальную коллекцию: пересмотр вторжения позвоночных на сушу». Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (5): 697–699. doi :10.1086/425182. ISSN 1522-2152. S2CID 83750933.
↑ Venturi и Bégin 2010, «Тиреоидный гормон, йод и эволюция человеческого мозга», стр. 105–124 Архивировано 16 июля 2023 г. на Wayback Machine
^ Daeschler, Edward B. ; Shubin, Neil H. ; Jenkins, Farish A. Jr. (6 апреля 2006 г.). "A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan" (PDF) . Nature . 440 (7085): 757–763. Bibcode :2006Natur.440..757D. doi : 10.1038/nature04639 . ISSN 0028-0836. PMID 16598249. S2CID 4413217. Архивировано (PDF) из оригинала 29.06.2022 . Получено 26.07.2020 .
^ ДеБрага, Майкл; Риппель, Оливье (июль 1997 г.). «Филогения рептилий и взаимоотношения черепах». Зоологический журнал Линнеевского общества . 120 (3): 281–354. doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01280.x . ISSN 0024-4082.
^ ab Benton, Michael J. ; Donoghue, Philip CJ (январь 2007 г.). «Палеонтологические свидетельства датирования Древа жизни». Молекулярная биология и эволюция . 24 (1): 26–53. doi : 10.1093/molbev/msl150 . ISSN 0737-4038. PMID 17047029.
^ ab Benton, Michael J. (май 1990). «Филогения основных групп тетрапод: морфологические данные и даты расхождения». Journal of Molecular Evolution . 30 (5): 409–424. Bibcode : 1990JMolE..30..409B. doi : 10.1007/BF02101113. ISSN 0022-2844. PMID 2111854. S2CID 35082873.
^ Сидор, Кристиан А .; О'Киф, Ф. Робин; Дамиани, Росс; и др. (14 апреля 2005 г.). «Пермские четвероногие из Сахары демонстрируют климатически контролируемый эндемизм в Пангее» (PDF) . Nature . 434 (7035): 886–889. Bibcode : 2005Natur.434..886S. doi : 10.1038/nature03393. ISSN 0028-0836. PMID 15829962. S2CID 4416647. Архивировано (PDF) из оригинала 28 февраля 2023 г. Получено 18 декабря 2022 г.
^ Смит, Роджер; Бота, Дженнифер (сентябрь–октябрь 2005 г.). «Восстановление разнообразия наземных позвоночных в южноафриканском бассейне Кару после вымирания в конце пермского периода». Comptes Rendus Palevol . 4 (6–7): 623–636. Bibcode :2005CRPal...4..623S. doi :10.1016/j.crpv.2005.07.005. ISSN 1631-0683.
^ Бентон 2005
^ Сахни, Сарда; Бентон, Майкл Дж. (7 апреля 2008 г.). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен». Труды Королевского общества B . 275 (1636): 759–765. doi :10.1098/rspb.2007.1370. ISSN 0962-8452. PMC 2596898 . PMID 18198148.
^ Готье и др. 1989, с. 345
^ Бентон, Майкл Дж. (март 1983 г.). «Успех динозавров в триасе: неконкурентная экологическая модель» (PDF) . The Quarterly Review of Biology . 58 (1): 29–55. doi :10.1086/413056. ISSN 0033-5770. JSTOR 2828101. S2CID 13846947. Архивировано из оригинала (PDF) 2008-09-11 . Получено 2008-09-08 .
^ аб Падиан 2004, стр. 210–231.
^ Хоу, Лянь-хай; Чжоу, Чжунхэ ; Мартин, Ларри Д .; и др. (19 октября 1995 г.). «Клювоносая птица из юрского периода Китая». Nature . 377 (6550): 616–618. Bibcode : 1995Natur.377..616H. doi : 10.1038/377616a0. ISSN 0028-0836. S2CID 4357707.
^ Кларк, Джулия А .; Чжоу, Чжунхэ ; Чжан, Фучэн (март 2006 г.). «Взгляд на эволюцию полета птиц из новой клады раннемеловых орнитурин из Китая и морфология Yixianornis grabaui». Журнал анатомии . 208 (3): 287–308. doi :10.1111/j.1469-7580.2006.00534.x. ISSN 1469-7580. PMC 2100246. PMID 16533313 .
^ Рубен, Джон А .; Джонс, Терри Д. (август 2000 г.). «Селективные факторы, связанные с происхождением меха и перьев». American Zoologist . 40 (4): 585–596. doi : 10.1093/icb/40.4.585 . ISSN 0003-1569.
^ Zhe-Xi, Luo ; Crompton, Alfred W. ; Ai-Lin, Sun (25 мая 2001 г.). «Новая форма млекопитающих из раннего юрского периода и эволюция характеристик млекопитающих». Science . 292 (5521): 1535–1540. Bibcode :2001Sci...292.1535L. doi :10.1126/science.1058476. ISSN 0036-8075. PMID 11375489. S2CID 8738213.
^ Cifelli, Richard L. (ноябрь 2001 г.). «Ранние радиации млекопитающих». Journal of Paleontology . 75 (6): 1214–1226. Bibcode : 2001JPal...75.1214C. doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1214:EMR>2.0.CO;2. ISSN 0022-3360. S2CID 85882683. Архивировано из оригинала 2020-05-30 . Получено 2015-02-16 .
^ Флинн, Джон Дж.; Пэрриш, Дж. Майкл; Ракотосамиманана, Берта ; и др. (2 сентября 1999 г.). «Млекопитающее средней юры с Мадагаскара». Nature . 401 (6748): 57–60. Bibcode : 1999Natur.401...57F. doi : 10.1038/43420. ISSN 0028-0836. S2CID 40903258.
^ MacLeod, Norman; Rawson, Peter F.; Forey, Peter L.; et al. (апрель 1997 г.). «Биотический переход от мелового периода к третичному». Журнал Геологического общества . 154 (2): 265–292. Bibcode : 1997JGSoc.154..265M. doi : 10.1144/gsjgs.154.2.0265. ISSN 0016-7649. S2CID 129654916. Архивировано из оригинала 2020-05-30 . Получено 2015-02-16 .
^ Элрой, Джон (март 1999 г.). «Ископаемые останки североамериканских млекопитающих: доказательства эволюционной радиации палеоцена». Systematic Biology . 48 (1): 107–118. doi : 10.1080/106351599260472 . ISSN 1063-5157. PMID 12078635.
^ Archibald, J. David; Deutschman, Douglas H. (июнь 2001 г.). «Количественный анализ сроков происхождения и диверсификации существующих плацентарных отрядов» (PDF) . Journal of Mammalian Evolution . 8 (2): 107–124. doi :10.1023/A:1011317930838. ISSN 1064-7554. S2CID 15581162. Архивировано (PDF) из оригинала 2009-07-09 . Получено 2015-02-16 .
^ Симмонс, Нэнси Б .; Сеймур, Кевин Л.; Хаберсетцер, Йорг; и др. (14 февраля 2008 г.). «Примитивная летучая мышь раннего эоцена из Вайоминга и эволюция полета и эхолокации». Nature . 451 (7180): 818–821. Bibcode :2008Natur.451..818S. doi :10.1038/nature06549. hdl : 2027.42/62816 . ISSN 0028-0836. PMID 18270539. S2CID 4356708.
^ Тевиссен, Мадар и Хуссейн, 1996 г.
^ abcd Крейн, Фриис и Педерсен 2000, «Происхождение и ранняя диверсификация покрытосеменных», стр. 233–250 Архивировано 16 июля 2023 г. на Wayback Machine
^ abcd Crepet, William L. (21 ноября 2000 г.). «Прогресс в понимании истории, успеха и взаимоотношений покрытосеменных: отвратительно „запутывающий феномен“ Дарвина». Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97 (24): 12939–12941. Bibcode :2000PNAS...9712939C. doi : 10.1073/pnas.97.24.12939 . ISSN 0027-8424. PMC 34068 . PMID 11087846.
^ ab Wilson, Edward O. ; Hölldobler, Bert (20 сентября 2005 г.). «Эусоциальность: происхождение и последствия». Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102 (38): 13367–13371. Bibcode :2005PNAS..10213367W. doi : 10.1073/pnas.0505858102 . ISSN 0027-8424. PMC 1224642 . PMID 16157878.
^ Хьюз, Уильям О. Х.; Олдройд, Бенджамин П.; Бикман, Мадлен; Ратниекс, Фрэнсис Л. В. (30 мая 2008 г.). «Предковая моногамия показывает, что родственный отбор является ключом к эволюции эусоциальности». Science . 320 (5880): 1213–1216. Bibcode :2008Sci...320.1213H. doi :10.1126/science.1156108. ISSN 0036-8075. PMID 18511689. S2CID 20388889.
^ Лавгроув, Барри Г. (январь 1991 г.). «Эволюция эусоциальности у слепышей (Bathyergidae): вопрос рисков, численности и затрат». Поведенческая экология и социобиология . 28 (1): 37–45. doi :10.1007/BF00172137. ISSN 0340-5443. S2CID 36466393.
^ Лабандейра и Эбле 1999
^ Монтгомери, Стивен (2009). «Дарвин и происхождение человека». Чарльз Дарвин и эволюция . Кембридж: Christ's College . Архивировано из оригинала 20-06-2019 . Получено 19-11-2020 .{{cite web}}: CS1 maint: unfit URL (link)
^ Брюне, Мишель ; Гай, Франк; Пилбим, Дэвид ; и др. (11 июля 2002 г.). «Новый гоминид из верхнего миоцена Чада, Центральная Африка» (PDF) . Nature . 418 (6894): 145–151. Bibcode : 2002Natur.418..145B. doi : 10.1038/nature00879. ISSN 0028-0836. PMID 12110880. S2CID 1316969. Архивировано (PDF) из оригинала 25 февраля 2023 г. Получено 18 декабря 2022 г.
^ de Heinzelin, Jean ; Clark, J. Desmond ; White, Tim ; et al. (23 апреля 1999 г.). «Окружающая среда и поведение гоминидов Бури возрастом 2,5 миллиона лет». Science . 284 (5414): 625–629. Bibcode :1999Sci...284..625D. doi :10.1126/science.284.5414.625. ISSN 0036-8075. PMID 10213682.
^ Кляйн, Ричард (1995). «Анатомия, поведение и происхождение современного человека». Журнал мировой доистории . 9 (2): 167–198. doi :10.1007/bf02221838. S2CID 10402296.
↑ Мелларс, Пол (20 июня 2006 г.). «Почему современные популяции людей расселились из Африки около 60 000 лет назад? Новая модель». Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103 (25): 9381–9386. Bibcode :2006PNAS..103.9381M. doi : 10.1073/pnas.0510792103 . ISSN 0027-8424. PMC 1480416 . PMID 16772383.
^ Бентон 2005a, Глава 6: «Тетраподы триаса»
^ ab MacLeod, Norman (1999). "Extinction!". FirstScience.com . Архивировано из оригинала 2000-08-19 . Получено 2020-12-25 .
^ Мартин, Рональд Э. (июнь 1995 г.). «Циклические и вековые вариации в биоминерализации микрофоссилий: ключи к биогеохимической эволюции фанерозойских океанов». Глобальные и планетарные изменения . 11 (1–2): 1–23. Bibcode :1995GPC....11....1M. doi :10.1016/0921-8181(94)00011-2. ISSN 0921-8181.
^ Мартин, Рональд Э. (июнь 1996 г.). «Вековое увеличение уровней питательных веществ в течение фанерозоя: последствия для продуктивности, биомассы и разнообразия морской биосферы». PALAIOS . 11 (3): 209–219. Bibcode :1996Palai..11..209M. doi :10.2307/3515230. ISSN 0883-1351. JSTOR 3515230.
^ ab Rohde, Robert A. ; Muller, Richard A. (10 марта 2005 г.). "Циклы в ископаемом разнообразии" (PDF) . Nature . 434 (7030): 208–210. Bibcode :2005Natur.434..208R. doi :10.1038/nature03339. ISSN 0028-0836. PMID 15758998. S2CID 32520208. Архивировано (PDF) из оригинала 2008-10-03 . Получено 2008-09-22 .
Библиография
Аррениус, Сванте (1980) [Статья Аррениуса, первоначально опубликованная в 1903 г.]. "Распространение жизни в космосе". В Goldsmith, Donald (ред.). Поиски внеземной жизни: Книга для чтения . Предисловие сэра Фреда Хойла . Mill Valley, CA: University Science Books. Bibcode : 1980qel..book...32A. ISBN 978-0-935702-02-6. LCCN 79057423. OCLC 7121102.
Bengtson, Stefan (2004). "Ранние скелетные ископаемые". В Lipps, Jere H. ; Waggoner, Benjamin M. (ред.). Неопротерозойско-кембрийские биологические революции: представлено в качестве краткого курса палеонтологического общества на ежегодном собрании Геологического общества Америки, Денвер, Колорадо, 6 ноября 2004 г. Документы палеонтологического общества. Том 10. Нью-Хейвен, Коннектикут: Служба репрографии и обработки изображений Йельского университета; Палеонтологическое общество . OCLC 57481790.
Беннетт, Джеффри О. (2008). За пределами НЛО: Поиск внеземной жизни и его поразительные последствия для нашего будущего. Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press . Bibcode :2008buse.book.....B. ISBN 978-0-691-13549-6. LCCN 2007037872. OCLC 172521761.
Бентон, Майкл Дж. (2005) [Первоначально опубликовано в 2003]. Когда жизнь почти умерла: Величайшее массовое вымирание всех времен (1-е издание в мягкой обложке). Лондон: Thames & Hudson . ISBN 978-0-500-28573-2. LCCN 2002109744. OCLC 62145244.
Бентон, Майкл Дж. (2005). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Молден, Массачусетс: Blackwell Science . ISBN 978-0-632-05637-8. LCCN 2003028152. OCLC 53970617.
Бернстайн, Харрис; Бернстайн, Кэрол; Мишод, Ричард Э. (2012). «Репарация ДНК как основная адаптивная функция пола у бактерий и эукариот». В Кимура, Сакура; Шимизу, Сора (ред.). Репарация ДНК: новые исследования . Хауппог, Нью-Йорк: Nova Science Publishers . ISBN 978-1-62100-808-8. LCCN 2011038504. OCLC 828424701. Архивировано из оригинала 29.10.2013 . Получено 21.07.2013 .
Бернстайн, Харрис; Хопф, Фредерик А.; Мишо, Ричард Э. (1987). «Молекулярная основа эволюции пола». В Scandalios, Джон Г. (ред.). Молекулярная генетика развития . Достижения в генетике. Том 24. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press . стр. 323–70. doi :10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN 978-0-12-017624-3. OCLC 646754753. PMID 3324702.
Birdsell, John A.; Wills, Christopher (2003). "Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей". В MacIntyre, Ross J.; Clegg, Michael T. (ред.). Эволюционная биология . Том 33. Нью-Йорк: Springer Science+Business Media . ISBN 978-1-4419-3385-0. OCLC 751583918.
Клэнси, Пол; Брак, Андре; Хорнек, Герда (2005). В поисках жизни, в поисках Солнечной системы . Кембридж; Нью-Йорк: Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-82450-7. LCCN 2006271630. OCLC 57574490.
Коуэн, Ричард (2000). История жизни (3-е изд.). Молден, Массачусетс: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-04444-3. LCCN 99016542. OCLC 47011068.
Каннейн, Стивен С.; Стюарт, Кэтлин М., ред. (2010). Влияние окружающей среды на эволюцию человеческого мозга . John Wiley & Sons . ISBN 978-0-470-45268-4. LCCN 2009047979. OCLC 940843566.
Холмс, Рэндалл К.; Джоблинг, Майкл Г. (1996). «Генетика». В Бароне, Сэмюэле (ред.). Медицинская микробиология (4-е изд.). Галвестон, Техас: Медицинское отделение Техасского университета . Обмен генетической информацией. ISBN 978-0-9631172-1-2. LCCN 95050499. OCLC 33838234. PMID 21413277. Архивировано из оригинала 2022-04-03 . Получено 2017-08-31 .
Крумбейн, Вольфганг Э.; Брем, Ульрике; Гердес, Гизела; и др. (2003). "Биопленка, биодиктион, биомат, микробиалиты, оолиты, строматолиты, геофизиология, глобальный механизм, парагистология" (PDF) . В Крумбейн, Вольфганг Э.; Патерсон, Дэвид М.; Заварзин, Георгий А. (ред.). Ископаемые и современные биопленки: естественная история жизни на Земле . Дордрехт, Нидерланды: Kluwer Academic Publishers . ISBN 978-1-4020-1597-7. LCCN 2003061870. OCLC 52901566. Архивировано из оригинала (PDF) 06.01.2007.
Labandeira, Conrad C.; Eble, Gunther J. (1999). "The Fossil Record of Insect Diversity and Disparity" (PDF) . В Anderson, John M.; Thackeray, John Francis; et al. (ред.). Towards Gondwana Alive: Promoting Biography & Stopming the Sixth Extinction . Pretoria: Gondwana Alive Society. ISBN 978-1-919795-43-0. LCCN 2001385090. OCLC 44822625. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-04-12 . Получено 2015-02-17 .«Анонс буклета к книге «Гондвана жива: биоразнообразие и развивающаяся наземная биосфера», выход которой запланирован на сентябрь 2000 года, и связанным с ней проектам».
МакКинни, Майкл Л. (1997). «Как редкие виды избегают вымирания? Палеонтологический взгляд». В Кунин, Уильям Э.; Гастон, Кевин Дж. (ред.). Биология редкости: причины и последствия редкости — общие различия (1-е изд.). Лондон; Нью-Йорк: Chapman & Hall . ISBN 978-0-412-63380-5. LCCN 96071014. OCLC 36442106.
Миллер, Г. Тайлер; Спулман, Скотт Э. (2012). Науки об окружающей среде (14-е изд.). Белмонт, Калифорния: Brooks/Cole . ISBN 978-1-111-98893-7. LCCN 2011934330. OCLC 741539226.
Newman, William L. (9 июля 2007 г.). "Возраст Земли". Geologic Time . Reston, VA: Publications Services, USGS . OCLC 18792528. Архивировано из оригинала 23-12-2005 . Получено 29-08-2008 .
О'Лири, Маргарет Р. (2008). Анаксагор и происхождение теории панспермии . Блумингтон, Индиана: iUniverse . ISBN 978-0-595-49596-2. OCLC 757322661.
Сэнсом, Иван Дж .; Смит, Мойя М.; Смит, М. Пол (2001). "Ордовикская радиация позвоночных". В Ahlberg, Per Erik (ред.). Основные события в ранней эволюции позвоночных: палеонтология, филогения, генетика и развитие . Специальная серия томов Systematics Association. Том 61. Лондон; Нью-Йорк: Taylor & Francis . ISBN 978-0-415-23370-5. LCCN 00062919. OCLC 51667292.
Старр, Сеси; Эверс, Кристин А.; Старр, Лиза (2007). Биология сегодня и завтра с физиологией (2-е изд.). Southbank, Австралия; Belmont, CA: Thomson Brooks/Cole . ISBN 978-0-495-01654-0. LCCN 2005936176. OCLC 68043255.
Тьювиссен, JGM; Мадар, С.И.; Хуссейн, ST (1996). Ambulocetus natans — китообразное эоценового периода (млекопитающие) из Пакистана . Курьер Форшунгсинститута Зенкенберга. Том. 191. Франкфурт: Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft . ISBN 978-3-929907-32-2. LCCN 97151576. OCLC 36463214.
Вебер, Беттина; Бюдель, Буркхард; Белнап, Джейн, ред. (2016). Биологические почвенные корки: организующий принцип в засушливых районах . Экологические исследования (анализ и синтез). Том 226. Springer International Publishing. ISBN 978-3-319-30212-6. LCCN 2016941282. OCLC 995222892.
«Современные теории эволюции: введение в концепции и теории, которые привели к нашему современному пониманию эволюции». Palomar College . Получено 25.12.2020 .Учебник создан Деннисом О'Нилом.
