stringtranslate.com

Биология

Биология — это наука о жизни. Она охватывает множество уровней: от биомолекул и клеток до организмов и популяций.

Биология — это научное изучение жизни . [1] [2] [3] Это естественная наука с широким охватом, но имеющая несколько объединяющих тем, которые связывают ее в единую, связную область. [1] [2] [3] Например, все организмы состоят из клеток , которые обрабатывают наследственную информацию, закодированную в генах , которая может передаваться будущим поколениям. Другая важная тема — эволюция , которая объясняет единство и разнообразие жизни. [1] [2] [3] Обработка энергии также важна для жизни, поскольку она позволяет организмам двигаться , расти и размножаться . [1] [2] [3] Наконец, все организмы способны регулировать свою собственную внутреннюю среду . [1] [2] [3] [4] [5]

Биологи способны изучать жизнь на разных уровнях организации , [1] от молекулярной биологии клетки до анатомии и физиологии растений и животных, а также эволюции популяций. [1] [6] Следовательно, в биологии существует множество субдисциплин , каждая из которых определяется характером своих исследовательских вопросов и инструментами , которые они используют. [7] [8] [9] Как и другие ученые, биологи используют научный метод для проведения наблюдений , постановки вопросов, выдвижения гипотез , проведения экспериментов и формирования выводов об окружающем мире. [1]

Жизнь на Земле, возникшая более 3,7 миллиардов лет назад, [10] чрезвычайно разнообразна. Биологи стремились изучать и классифицировать различные формы жизни, от прокариотических организмов, таких как археи и бактерии, до эукариотических организмов, таких как протисты , грибы, растения и животные. Эти различные организмы вносят вклад в биоразнообразие экосистемы , где они играют специализированные роли в круговороте питательных веществ и энергии через свою биофизическую среду .

История

Рисунок мухи, вид сверху, с деталями крыльев.
Схема мухи из новаторской «Микрографии» Роберта Гука , 1665 г.

Самые ранние корни науки, включая медицину, можно проследить до Древнего Египта и Месопотамии примерно с 3000 по 1200 год до н . э. [11] [12] Их вклад сформировал древнегреческую натурфилософию . [13] [11] [12] [14] [15] Древнегреческие философы, такие как Аристотель (384–322 гг. до н. э.), внесли большой вклад в развитие биологических знаний. [16] Он исследовал биологическую причинность и разнообразие жизни. Его преемник, Теофраст , начал научное изучение растений. [17] Ученые средневекового исламского мира , писавшие о биологии, включали аль-Джахиза (781–869), ад-Динавари (828–896), писавшего о ботанике, [18] и Разеса (865–925), писавшего об анатомии и физиологии . Медицина особенно хорошо изучалась исламскими учеными, работавшими в традициях греческой философии, в то время как естественная история во многом опиралась на философию Аристотеля.

Биология начала быстро развиваться с резким усовершенствованием микроскопа Антоном ван Левенгуком . Именно тогда ученые открыли сперматозоиды , бактерии, инфузории и разнообразие микроскопической жизни. Исследования Яна Сваммердама привели к новому интересу к энтомологии и помогли разработать методы микроскопического препарирования и окрашивания . [19] Достижения в области микроскопии оказали глубокое влияние на биологическое мышление. В начале 19 века биологи указали на центральное значение клетки . В 1838 году Шлейден и Шванн начали продвигать теперь уже универсальные идеи о том, что (1) основной единицей организмов является клетка и (2) что отдельные клетки обладают всеми характеристиками жизни, хотя они выступали против идеи о том, что (3) все клетки происходят из деления других клеток, продолжая поддерживать спонтанное зарождение . Однако Роберт Ремак и Рудольф Вирхов смогли обосновать третий принцип, и к 1860-м годам большинство биологов приняли все три принципа, которые объединились в клеточную теорию . [20] [21]

Между тем, таксономия и классификация стали центром внимания естествоиспытателей. Карл Линней опубликовал базовую таксономию для естественного мира в 1735 году, а в 1750-х годах ввел научные названия для всех своих видов. [22] Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон , рассматривал виды как искусственные категории, а жизненные формы — как податливые, даже предполагая возможность общего происхождения . [23]

В 1842 году Чарльз Дарвин написал свой первый набросок « О происхождении видов» . [24]

Серьёзное эволюционное мышление зародилось в работах Жана-Батиста Ламарка , который представил последовательную теорию эволюции. [25] Британский натуралист Чарльз Дарвин , объединив биогеографический подход Гумбольдта , униформистскую геологию Лайелла , труды Мальтуса о росте населения и свой собственный морфологический опыт и обширные естественные наблюдения, создал более успешную эволюционную теорию, основанную на естественном отборе ; схожие рассуждения и доказательства привели Альфреда Рассела Уоллеса к независимому приходу к тем же выводам. [26] [27]

Основа современной генетики началась с работы Грегора Менделя в 1865 году. [28] В ней были изложены принципы биологического наследования. [29] Однако значимость его работы не была осознана до начала 20-го века, когда эволюция стала единой теорией, поскольку современный синтез примирил дарвиновскую эволюцию с классической генетикой . [30] В 1940-х и начале 1950-х годов серия экспериментов Альфреда Херши и Марты Чейз указала на ДНК как на компонент хромосом , содержащий несущие признаки единицы, которые стали известны как гены . Сосредоточение внимания на новых видах модельных организмов, таких как вирусы и бактерии, наряду с открытием двойной спиральной структуры ДНК Джеймсом Уотсоном и Фрэнсисом Криком в 1953 году, ознаменовало переход к эре молекулярной генетики . С 1950-х годов биология значительно расширилась в молекулярной области. Генетический код был взломан Хар Гобиндом Кораной , Робертом В. Холли и Маршаллом Уорреном Ниренбергом после того, как стало известно, что ДНК содержит кодоны . Проект «Геном человека» был запущен в 1990 году для картирования генома человека . [31]

Химическая основа

Атомы и молекулы

Все организмы состоят из химических элементов ; [32] кислород , углерод , водород и азот составляют большую часть (96%) массы всех организмов, а кальций , фосфор , сера , натрий , хлор и магний составляют по сути все остальное. Различные элементы могут объединяться, образуя соединения , такие как вода, которая имеет основополагающее значение для жизни. [32] Биохимия — это изучение химических процессов внутри живых организмов и связанных с ними . Молекулярная биология — это раздел биологии, который стремится понять молекулярную основу биологической активности в клетках и между ними, включая молекулярный синтез, модификацию, механизмы и взаимодействия.

Вода

Модель водородных связей (1) между молекулами воды

Жизнь возникла из первого океана Земли, который образовался около 3,8 миллиарда лет назад. [33] С тех пор вода продолжает оставаться самой распространенной молекулой в каждом организме. Вода важна для жизни, потому что она является эффективным растворителем , способным растворять растворенные вещества, такие как ионы натрия и хлорида или другие небольшие молекулы, образуя водный раствор . После растворения в воде эти растворенные вещества с большей вероятностью вступают в контакт друг с другом и, следовательно, принимают участие в химических реакциях , поддерживающих жизнь. [33] С точки зрения своей молекулярной структуры вода представляет собой небольшую полярную молекулу с изогнутой формой, образованной полярными ковалентными связями двух атомов водорода (H) с одним атомом кислорода (O) (H 2 O). [33] Поскольку связи O–H являются полярными, атом кислорода имеет небольшой отрицательный заряд, а два атома водорода имеют небольшой положительный заряд. [33] Это полярное свойство воды позволяет ей притягивать другие молекулы воды через водородные связи, что делает воду связной . [33] Поверхностное натяжение возникает из-за силы сцепления, возникающей из-за притяжения между молекулами на поверхности жидкости. [33] Вода также является адгезивной, поскольку она способна прилипать к поверхности любых полярных или заряженных неводных молекул. [33] Вода плотнее в жидком состоянии , чем в твердом состоянии (или льда). [33] Это уникальное свойство воды позволяет льду плавать над жидкой водой, такой как пруды, озера и океаны, тем самым изолируя жидкость под ней от холодного воздуха над ней. [33] Вода обладает способностью поглощать энергию, что дает ей более высокую удельную теплоемкость , чем другие растворители, такие как этанол . [33] Таким образом, для разрыва водородных связей между молекулами воды и превращения жидкой воды в водяной пар требуется большое количество энергии . [33] Как молекула, вода не является полностью стабильной, поскольку каждая молекула воды непрерывно диссоциирует на ионы водорода и гидроксила, прежде чем снова превратиться в молекулу воды. [33] В чистой воде количество ионов водорода уравновешивает (или равно) количество гидроксильных ионов, что приводит к нейтральному pH .

Органические соединения

Органические соединения, такие как глюкоза , жизненно важны для организмов.

Органические соединения — это молекулы, которые содержат углерод, связанный с другим элементом, таким как водород. [33] За исключением воды, почти все молекулы, составляющие каждый организм, содержат углерод. [33] [34] Углерод может образовывать ковалентные связи с четырьмя другими атомами, что позволяет ему образовывать разнообразные, большие и сложные молекулы. [33] [34] Например, один атом углерода может образовывать четыре одинарные ковалентные связи, такие как в метане , две двойные ковалентные связи, такие как в диоксиде углерода (CO 2 ), или тройную ковалентную связь, такую ​​как в оксиде углерода (CO). Более того, углерод может образовывать очень длинные цепи взаимосвязанных углерод-углеродных связей, такие как октан или кольцевые структуры, такие как глюкоза .

Простейшей формой органической молекулы является углеводород , который представляет собой большое семейство органических соединений, состоящих из атомов водорода, связанных с цепочкой атомов углерода. Углеводородный остов может быть заменен другими элементами, такими как кислород (O), водород (H), фосфор (P) и сера (S), которые могут изменить химическое поведение этого соединения. [33] Группы атомов, которые содержат эти элементы (O-, H-, P- и S-) и связаны с центральным атомом углерода или скелетом, называются функциональными группами . [33] Существует шесть основных функциональных групп, которые можно найти в организмах: аминогруппа , карбоксильная группа , карбонильная группа , гидроксильная группа , фосфатная группа и сульфгидрильная группа . [33]

В 1953 году эксперимент Миллера-Юри показал, что органические соединения могли синтезироваться абиотически в закрытой системе, имитирующей условия ранней Земли , тем самым предполагая, что сложные органические молекулы могли возникать спонтанно на ранней Земле (см. абиогенез ). [35] [33]

Макромолекулы

(а) первичная, (б) вторичная, (в) третичная и (г) четвертичная структуры белка гемоглобина

Макромолекулы — это большие молекулы, состоящие из более мелких субъединиц или мономеров . [36] Мономеры включают сахара, аминокислоты и нуклеотиды. [37] Углеводы включают мономеры и полимеры сахаров. [38] Липиды — это единственный класс макромолекул, которые не состоят из полимеров. Они включают стероиды , фосфолипиды и жиры, [37] в основном неполярные и гидрофобные (водоотталкивающие) вещества. [39] Белки — самые разнообразные из макромолекул. Они включают ферменты , транспортные белки , большие сигнальные молекулы, антитела и структурные белки . Основная единица (или мономер) белка — аминокислота . [ 36] В белках используется двадцать аминокислот. [36] Нуклеиновые кислоты — это полимеры нуклеотидов . [40] Их функция — хранить, передавать и выражать наследственную информацию. [37]

Клетки

Клеточная теория утверждает, что клетки являются основными единицами жизни, что все живые существа состоят из одной или нескольких клеток, и что все клетки возникают из уже существующих клеток посредством деления клеток . [41] Большинство клеток очень малы, их диаметр составляет от 1 до 100  микрометров , и поэтому их можно увидеть только под световым или электронным микроскопом . [42] Обычно существует два типа клеток: эукариотические клетки, которые содержат ядро , и прокариотические клетки, которые его не содержат. Прокариоты — это одноклеточные организмы , такие как бактерии , тогда как эукариоты могут быть одноклеточными или многоклеточными. У многоклеточных организмов каждая клетка в теле организма в конечном итоге происходит из одной клетки в оплодотворенной яйцеклетке .

Структура клетки

Структура животной клетки , изображающая различные органеллы

Каждая клетка заключена в клеточную мембрану , которая отделяет ее цитоплазму от внеклеточного пространства . [43] Клеточная мембрана состоит из липидного бислоя , включая холестерины , которые находятся между фосфолипидами, чтобы поддерживать их текучесть при различных температурах. Клеточные мембраны являются полупроницаемыми , позволяя проходить небольшим молекулам, таким как кислород, углекислый газ и вода, ограничивая при этом движение более крупных молекул и заряженных частиц, таких как ионы . [44] Клеточные мембраны также содержат мембранные белки , включая интегральные мембранные белки , которые проходят через мембрану, выступая в качестве мембранных транспортеров , и периферические белки , которые свободно прикрепляются к внешней стороне клеточной мембраны, действуя как ферменты, формирующие клетку. [45] Клеточные мембраны участвуют в различных клеточных процессах, таких как клеточная адгезия , хранение электрической энергии и клеточная сигнализация , и служат в качестве поверхности прикрепления для нескольких внеклеточных структур, таких как клеточная стенка , гликокаликс и цитоскелет .

Строение растительной клетки

В цитоплазме клетки находится множество биомолекул, таких как белки и нуклеиновые кислоты . [46] Помимо биомолекул, эукариотические клетки имеют специализированные структуры, называемые органеллами , которые имеют собственные липидные бислои или являются пространственными единицами. [47] Эти органеллы включают клеточное ядро , которое содержит большую часть ДНК клетки, или митохондрии , которые генерируют аденозинтрифосфат (АТФ) для питания клеточных процессов. Другие органеллы, такие как эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, играют роль в синтезе и упаковке белков соответственно. Биомолекулы, такие как белки, могут быть поглощены лизосомами , другой специализированной органеллой. Растительные клетки имеют дополнительные органеллы, которые отличают их от животных клеток, такие как клеточная стенка, которая обеспечивает поддержку растительной клетки, хлоропласты , которые собирают энергию солнечного света для производства сахара, и вакуоли , которые обеспечивают хранение и структурную поддержку, а также участвуют в воспроизводстве и расщеплении семян растений. [47] Эукариотические клетки также имеют цитоскелет, состоящий из микротрубочек , промежуточных филаментов и микрофиламентов , каждый из которых обеспечивает поддержку клетки и участвует в движении клетки и ее органелл. [47] С точки зрения их структурного состава, микротрубочки состоят из тубулина (например, α-тубулина и β-тубулина ), тогда как промежуточные филаменты состоят из фибриллярных белков. [47] Микрофиламенты состоят из молекул актина , которые взаимодействуют с другими цепями белков. [47]

Метаболизм

Пример экзотермической реакции , катализируемой ферментом

Всем клеткам требуется энергия для поддержания клеточных процессов. Метаболизм — это набор химических реакций в организме. Три основные цели метаболизма: преобразование пищи в энергию для запуска клеточных процессов; преобразование пищи/топлива в мономерные строительные блоки; и устранение метаболических отходов . Эти катализируемые ферментами реакции позволяют организмам расти и размножаться, поддерживать свои структуры и реагировать на окружающую среду. Метаболические реакции можно разделить на катаболические — расщепление соединений (например, расщепление глюкозы до пирувата путем клеточного дыхания ); или анаболические — создание ( синтез ) соединений (таких как белки, углеводы, липиды и нуклеиновые кислоты). Обычно катаболизм высвобождает энергию, а анаболизм потребляет ее. Химические реакции метаболизма организованы в метаболические пути , в которых одно химическое вещество преобразуется через ряд шагов в другое химическое вещество, причем каждый шаг облегчается определенным ферментом. Ферменты имеют решающее значение для метаболизма, поскольку они позволяют организмам управлять желаемыми реакциями, требующими энергии, которая не произойдет сама по себе, связывая их со спонтанными реакциями, которые высвобождают энергию. Ферменты действуют как катализаторы — они позволяют реакции протекать быстрее, не потребляясь ею — уменьшая количество энергии активации, необходимой для превращения реагентов в продукты . Ферменты также позволяют регулировать скорость метаболической реакции, например, в ответ на изменения в среде клетки или на сигналы от других клеток.

Клеточное дыхание

Дыхание в эукариотической клетке

Клеточное дыхание представляет собой набор метаболических реакций и процессов, которые происходят в клетках для преобразования химической энергии из питательных веществ в аденозинтрифосфат (АТФ) и последующего высвобождения отходов. [48] Реакции, участвующие в дыхании, являются катаболическими реакциями , которые расщепляют большие молекулы на более мелкие, высвобождая энергию. Дыхание является одним из ключевых способов, с помощью которых клетка высвобождает химическую энергию для подпитки клеточной активности. Общая реакция происходит в серии биохимических этапов, некоторые из которых являются окислительно-восстановительными реакциями. Хотя клеточное дыхание технически является реакцией горения , оно явно не похоже на нее, когда происходит в клетке, из-за медленного, контролируемого высвобождения энергии из серии реакций.

Сахар в форме глюкозы является основным питательным веществом, используемым клетками животных и растений для дыхания. Клеточное дыхание с участием кислорода называется аэробным дыханием, которое состоит из четырех стадий: гликолиза , цикла лимонной кислоты (или цикла Кребса), цепи переноса электронов и окислительного фосфорилирования . [49] Гликолиз — это метаболический процесс, который происходит в цитоплазме, в ходе которого глюкоза превращается в два пирувата , при этом одновременно производятся две чистые молекулы АТФ. [49] Затем каждый пируват окисляется до ацетил-КоА комплексом пируватдегидрогеназы , который также генерирует НАДН и углекислый газ. Ацетил-КоА входит в цикл лимонной кислоты, который происходит внутри митохондриальной матрицы. В конце цикла общий выход из 1 глюкозы (или 2 пируватов) составляет 6 НАДН, 2 ФАДН2 и 2 молекулы АТФ. Наконец, следующим этапом является окислительное фосфорилирование, которое у эукариот происходит в митохондриальных кристах . Окислительное фосфорилирование включает в себя цепь переноса электронов, которая представляет собой серию из четырех белковых комплексов , которые переносят электроны от одного комплекса к другому, тем самым высвобождая энергию из НАДН и ФАДН 2 , которая связана с перекачкой протонов (ионов водорода) через внутреннюю митохондриальную мембрану ( хемиосмос ), что создает протондвижущую силу . [49] Энергия от протондвижущей силы заставляет фермент АТФ-синтазу синтезировать больше АТФ путем фосфорилирования АДФ . Передача электронов заканчивается тем, что молекулярный кислород становится конечным акцептором электронов .

Если бы кислорода не было, пируват не метаболизировался бы клеточным дыханием, а подвергался бы процессу ферментации . Пируват не транспортируется в митохондрии, а остается в цитоплазме, где он преобразуется в отходы , которые могут быть удалены из клетки. Это служит цели окисления переносчиков электронов, чтобы они могли снова выполнять гликолиз, и удаления избытка пирувата. Ферментация окисляет NADH до NAD + , чтобы его можно было повторно использовать в гликолизе. При отсутствии кислорода ферментация предотвращает накопление NADH в цитоплазме и обеспечивает NAD + для гликолиза. Этот продукт отходов варьируется в зависимости от организма. В скелетных мышцах продуктом отходов является молочная кислота . Этот тип ферментации называется ферментацией молочной кислоты . При интенсивных упражнениях, когда энергетические потребности превышают энергопоставки, дыхательная цепь не может обработать все атомы водорода, присоединенные NADH. Во время анаэробного гликолиза NAD + регенерируется, когда пары водорода соединяются с пируватом, образуя лактат. Образование лактата катализируется лактатдегидрогеназой в обратимой реакции. Лактат также может использоваться в качестве непрямого предшественника гликогена печени. Во время восстановления, когда кислород становится доступным, NAD + присоединяется к водороду из лактата, образуя АТФ. У дрожжей отходами являются этанол и углекислый газ. Этот тип брожения известен как спиртовое или этаноловое брожение . АТФ, образующийся в этом процессе, производится путем фосфорилирования на уровне субстрата , которое не требует кислорода.

Фотосинтез

Фотосинтез преобразует солнечный свет в химическую энергию, расщепляет воду, высвобождая O 2 , и преобразует CO 2 в сахар.

Фотосинтез — это процесс, используемый растениями и другими организмами для преобразования световой энергии в химическую энергию , которая впоследствии может быть высвобождена для питания метаболической активности организма посредством клеточного дыхания. Эта химическая энергия хранится в молекулах углеводов, таких как сахара, которые синтезируются из углекислого газа и воды. [50] [51] [52] В большинстве случаев кислород выделяется как побочный продукт. Большинство растений, водорослей и цианобактерий осуществляют фотосинтез, который в значительной степени отвечает за производство и поддержание содержания кислорода в атмосфере Земли и поставляет большую часть энергии, необходимой для жизни на Земле. [53]

Фотосинтез состоит из четырех стадий: поглощение света , перенос электронов, синтез АТФ и фиксация углерода . [49] Поглощение света является начальным этапом фотосинтеза, на котором световая энергия поглощается пигментами хлорофилла , прикрепленными к белкам в мембранах тилакоидов . Поглощенная световая энергия используется для удаления электронов от донора (воды) к первичному акцептору электронов, хинону , обозначенному как Q. На втором этапе электроны перемещаются от первичного акцептора электронов хинона через ряд переносчиков электронов, пока не достигнут конечного акцептора электронов, который обычно представляет собой окисленную форму НАДФ + , которая восстанавливается до НАДФН, процесс, который происходит в белковом комплексе, называемом фотосистемой I (PSI). Транспорт электронов сопряжен с движением протонов (или водорода) из стромы в мембрану тилакоида, что формирует градиент pH через мембрану, поскольку водород становится более концентрированным в просвете, чем в строме. Это аналогично протон-движущей силе, генерируемой через внутреннюю митохондриальную мембрану при аэробном дыхании. [49]

На третьем этапе фотосинтеза движение протонов по градиентам их концентрации из просвета тилакоида в строму через АТФ-синтазу сопряжено с синтезом АТФ той же АТФ-синтазой. [49] НАДФН и АТФ, генерируемые светозависимыми реакциями на втором и третьем этапах соответственно, обеспечивают энергию и электроны для запуска синтеза глюкозы путем фиксации атмосферного углекислого газа в существующих органических углеродных соединениях, таких как рибулозобисфосфат (РБФ) в последовательности светонезависимых (или темновых) реакций, называемых циклом Кальвина . [54]

Клеточная сигнализация

Клеточная сигнализация (или коммуникация) — это способность клеток получать, обрабатывать и передавать сигналы в окружающую среду и между собой. [55] [56] Сигналы могут быть нехимическими, такими как свет, электрические импульсы и тепло, или химическими сигналами (или лигандами ), которые взаимодействуют с рецепторами , которые могут быть обнаружены встроенными в клеточную мембрану другой клетки или расположенными глубоко внутри клетки. [57] [56] Обычно существует четыре типа химических сигналов: аутокринные , паракринные , юкстакринные и гормоны . [57] При аутокринной сигнализации лиганд воздействует на ту же клетку, которая его высвобождает. Например, опухолевые клетки могут бесконтрольно размножаться, потому что они высвобождают сигналы, которые инициируют их собственное самоделение. При паракринной сигнализации лиганд диффундирует в близлежащие клетки и воздействует на них. Например, клетки мозга, называемые нейронами, высвобождают лиганды, называемые нейротрансмиттерами , которые диффундируют через синаптическую щель , чтобы связаться с рецептором на соседней клетке, такой как другой нейрон или мышечная клетка . При юкстакринной сигнализации существует прямой контакт между сигнальными и реагирующими клетками. Наконец, гормоны — это лиганды, которые перемещаются по кровеносной системе животных или сосудистой системе растений, чтобы достичь своих целевых клеток. Как только лиганд связывается с рецептором, он может влиять на поведение другой клетки, в зависимости от типа рецептора. Например, нейротрансмиттеры, которые связываются с инотропным рецептором, могут изменять возбудимость целевой клетки. Другие типы рецепторов включают рецепторы протеинкиназы (например, рецептор для гормона инсулина ) и рецепторы, сопряженные с G-белком . Активация рецепторов, сопряженных с G-белком, может инициировать каскады вторичных мессенджеров . Процесс, посредством которого химический или физический сигнал передается через клетку в виде серии молекулярных событий, называется трансдукцией сигнала .

Клеточный цикл

В мейозе хромосомы удваиваются, а гомологичные хромосомы обмениваются генетической информацией во время мейоза I. Дочерние клетки снова делятся во время мейоза II, образуя гаплоидные гаметы .

Клеточный цикл представляет собой ряд событий, происходящих в клетке , которые заставляют ее делиться на две дочерние клетки. Эти события включают в себя дупликацию ее ДНК и некоторых ее органелл , а также последующее разделение ее цитоплазмы на две дочерние клетки в процессе, называемом делением клетки . [58] У эукариот (т. е. животных, растений, грибов и простейших клеток) существует два различных типа деления клеток: митоз и мейоз . [59] Митоз является частью клеточного цикла, в котором реплицированные хромосомы разделяются на два новых ядра. Деление клетки приводит к образованию генетически идентичных клеток, в которых сохраняется общее число хромосом. В целом, митозу (делению ядра) предшествует S-стадия интерфазы (во время которой реплицируется ДНК), и за ним часто следуют телофаза и цитокинез ; который делит цитоплазму , органеллы и клеточную мембрану одной клетки на две новые клетки, содержащие примерно равные доли этих клеточных компонентов. Различные стадии митоза в совокупности определяют митотическую фазу цикла клеток животных — деление материнской клетки на две генетически идентичные дочерние клетки. [60] Клеточный цикл — это жизненно важный процесс, посредством которого одноклеточная оплодотворенная яйцеклетка развивается в зрелый организм, а также процесс, посредством которого обновляются волосы, кожа, клетки крови и некоторые внутренние органы . После деления клетки каждая из дочерних клеток начинает интерфазу нового цикла. В отличие от митоза, мейоз приводит к образованию четырех гаплоидных дочерних клеток, подвергаясь одному раунду репликации ДНК, за которым следуют два деления. [61] Гомологичные хромосомы разделяются в первом делении ( мейоз I ), а сестринские хроматиды разделяются во втором делении ( мейоз II ). Оба этих цикла деления клеток используются в процессе полового размножения в какой-то момент их жизненного цикла. Считается, что оба присутствуют у последнего общего предка эукариот.

Прокариоты (т. е. археи и бактерии) также могут подвергаться делению клеток (или бинарному делению ). В отличие от процессов митоза и мейоза у эукариот, бинарное деление у прокариот происходит без образования веретенного аппарата на клетке. Перед бинарным делением ДНК в бактерии плотно свернута. После того, как она раскручивается и дуплицируется, она тянется к отдельным полюсам бактерии, поскольку она увеличивается в размере, чтобы подготовиться к разделению. Рост новой клеточной стенки начинает разделять бактерию (вызванный полимеризацией FtsZ и образованием «Z-кольца»). [62] Новая клеточная стенка ( септум ) полностью развивается, что приводит к полному разделению бактерии. Новые дочерние клетки имеют плотно скрученные стержни ДНК, рибосомы и плазмиды .

Половое размножение и мейоз

Мейоз является центральной особенностью полового размножения у эукариот, и наиболее фундаментальной функцией мейоза , по-видимому, является сохранение целостности генома , который передается потомству родителями. [63] [64] Два аспекта полового размножения , мейотическая рекомбинация и ауткроссинг , вероятно, поддерживаются соответственно адаптивными преимуществами рекомбинационной репарации повреждений геномной ДНК и генетической комплементации , которая маскирует экспрессию вредных рецессивных мутаций . [65]

Благоприятный эффект генетической комплементарности, полученный в результате ауткроссинга (перекрестного оплодотворения), также называется гибридной силой или гетерозисом. Чарльз Дарвин в своей книге 1878 года « Влияние перекрестного и самооплодотворения в растительном мире» [66] в начале главы XII отметил: «Первый и самый важный из выводов, который можно сделать из наблюдений, приведенных в этом томе, заключается в том, что обычно перекрестное оплодотворение полезно, а самооплодотворение часто вредно, по крайней мере, с растениями, на которых я экспериментировал». Генетическая изменчивость , часто возникающая как побочный продукт полового размножения, может обеспечить долгосрочные преимущества тем половым линиям, которые участвуют в ауткроссинге . [65]

Генетика

Наследование

Решетка Паннета, изображающая скрещивание двух растений гороха, гетерозиготных по фиолетовым (B) и белым (b) цветкам

Генетика — это научное изучение наследования. [67] [68] [69] Менделевское наследование , в частности, — это процесс, посредством которого гены и признаки передаются от родителей к потомству. [29] Оно имеет несколько принципов. Первый заключается в том, что генетические характеристики, аллели , являются дискретными и имеют альтернативные формы (например, фиолетовый против белого или высокий против карликового), каждый из которых наследуется от одного из двух родителей. Основанный на законе доминирования и единообразия , который гласит, что некоторые аллели являются доминантными , а другие рецессивными ; организм, имеющий по крайней мере один доминантный аллель, будет демонстрировать фенотип этого доминантного аллеля. Во время формирования гамет аллели для каждого гена разделяются, так что каждая гамета несет только один аллель для каждого гена. Гетерозиготные особи производят гаметы с равной частотой двух аллелей. Наконец, закон независимого распределения гласит, что гены разных признаков могут разделяться независимо во время формирования гамет, т. е. гены не связаны. Исключением из этого правила могут быть признаки, сцепленные с полом . Тестовые скрещивания могут быть выполнены для экспериментального определения основного генотипа организма с доминирующим фенотипом. [70] Решетка Паннета может быть использована для прогнозирования результатов тестового скрещивания. Хромосомная теория наследования , которая утверждает, что гены находятся на хромосомах, была поддержана экспериментами Томаса Моргана с плодовыми мушками , которые установили половую связь между цветом глаз и полом у этих насекомых. [71]

Гены и ДНК

Основания располагаются между двумя спиральными цепями ДНК.

Ген — это единица наследственности , которая соответствует участку дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которая несет генетическую информацию, которая контролирует форму или функцию организма. ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, которые обвиваются друг вокруг друга, образуя двойную спираль . [72] Она встречается в виде линейных хромосом у эукариот и кольцевых хромосом у прокариот . Набор хромосом в клетке в совокупности известен как ее геном . У эукариот ДНК в основном находится в ядре клетки . [73] У прокариот ДНК содержится в нуклеоиде . [74] Генетическая информация содержится в генах, а полная сборка в организме называется его генотипом . [75] Репликация ДНК — это полуконсервативный процесс, при котором каждая нить служит шаблоном для новой нити ДНК. [72] Мутации — это наследуемые изменения в ДНК. [72] Они могут возникать спонтанно в результате ошибок репликации, которые не были исправлены корректурой, или могут быть вызваны мутагеном окружающей среды, таким как химикат (например, азотистая кислота , бензопирен ) или радиация (например, рентгеновские лучи , гамма-лучи , ультрафиолетовое излучение , частицы, испускаемые нестабильными изотопами). [72] Мутации могут приводить к фенотипическим эффектам, таким как потеря функции, приобретение функции и условные мутации. [72] Некоторые мутации полезны, так как они являются источником генетической изменчивости для эволюции. [72] Другие вредны, если они приводят к потере функции генов, необходимых для выживания. [72]

Экспрессия генов

Расширенная центральная догма молекулярной биологии включает в себя все процессы, вовлеченные в поток генетической информации.

Экспрессия генов — это молекулярный процесс, посредством которого генотип, закодированный в ДНК, приводит к наблюдаемому фенотипу в белках тела организма. Этот процесс обобщен центральной догмой молекулярной биологии , которая была сформулирована Фрэнсисом Криком в 1958 году. [76] [77] [78] Согласно Центральной догме, генетическая информация передается от ДНК к РНК и белку. Существует два процесса экспрессии генов: транскрипция (ДНК в РНК) и трансляция (РНК в белок). [79]

Регуляция генов

Регулирование экспрессии генов факторами окружающей среды и на разных стадиях развития может происходить на каждом этапе процесса, например, транскрипции , сплайсинга РНК , трансляции и посттрансляционной модификации белка. [80] На экспрессию генов может влиять положительная или отрицательная регуляция, в зависимости от того, какой из двух типов регуляторных белков, называемых факторами транскрипции, связывается с последовательностью ДНК, близкой к промотору или на нем. [80] Кластер генов, которые разделяют один и тот же промотор, называется опероном , он встречается в основном у прокариот и некоторых низших эукариот (например, Caenorhabditis elegans ). [80] [81] При положительной регуляции экспрессии генов активатором является фактор транскрипции, который стимулирует транскрипцию, когда он связывается с последовательностью, близкой к промотору или на нем. Отрицательная регуляция происходит, когда другой фактор транскрипции, называемый репрессором, связывается с последовательностью ДНК, называемой оператором , которая является частью оперона, чтобы предотвратить транскрипцию. Репрессоры могут быть ингибированы соединениями, называемыми индукторами (например, аллолактозой ), тем самым позволяя транскрипции происходить. [80] Конкретные гены, которые могут быть активированы индукторами, называются индуцируемыми генами , в отличие от конститутивных генов , которые почти постоянно активны. [80] В отличие от обоих, структурные гены кодируют белки, которые не участвуют в регуляции генов. [80] В дополнение к регуляторным событиям, включающим промотор, экспрессия генов также может регулироваться эпигенетическими изменениями хроматина , который представляет собой комплекс ДНК и белка, обнаруженный в эукариотических клетках. [80]

Гены, развитие и эволюция

Развитие — это процесс, посредством которого многоклеточный организм (растение или животное) проходит через ряд изменений, начиная с одной клетки и принимая различные формы, характерные для его жизненного цикла. [82] В основе развития лежат четыре ключевых процесса: определение , дифференциация , морфогенез и рост. Определение определяет судьбу развития клетки, которая становится более ограниченной в процессе развития. Дифференциация — это процесс, посредством которого специализированные клетки возникают из менее специализированных клеток, таких как стволовые клетки . [83] [84] Стволовые клетки — это недифференцированные или частично дифференцированные клетки , которые могут дифференцироваться в различные типы клеток и размножаться неограниченно, чтобы производить больше тех же стволовых клеток. [85] Клеточная дифференциация резко изменяет размер, форму, мембранный потенциал , метаболическую активность и восприимчивость клетки к сигналам, что в значительной степени обусловлено строго контролируемыми модификациями в экспрессии генов и эпигенетике . За некоторыми исключениями, клеточная дифференциация почти никогда не включает изменение самой последовательности ДНК . [86] Таким образом, разные клетки могут иметь очень разные физические характеристики, несмотря на то, что имеют один и тот же геном . Морфогенез, или развитие формы тела, является результатом пространственных различий в экспрессии генов. [82] Небольшая часть генов в геноме организма, называемая набором генетического инструментария развития, контролирует развитие этого организма. Эти гены набора инструментов высококонсервативны среди типов , что означает, что они являются древними и очень похожими в широко разделенных группах животных. Различия в развертывании генов набора инструментов влияют на план тела и количество, идентичность и рисунок частей тела. Среди наиболее важных генов набора инструментов находятся гены Hox . Гены Hox определяют, где повторяющиеся части, такие как многочисленные позвонки змей, будут расти в развивающемся эмбрионе или личинке. [87]

Эволюция

Эволюционные процессы

Естественный отбор в пользу темных черт

Эволюция является центральным организующим понятием в биологии. Это изменение наследуемых характеристик популяций в последовательных поколениях . [88] [89] При искусственном отборе животные селективно разводились по определенным признакам. [90] Учитывая, что признаки наследуются, популяции содержат разнообразный набор признаков, а воспроизводство способно увеличить любую популяцию, Дарвин утверждал, что в естественном мире именно природа играла роль людей в отборе определенных признаков. [90] Дарвин сделал вывод, что особи, обладающие наследуемыми признаками, лучше приспособленными к своей среде, с большей вероятностью выживут и произведут больше потомства, чем другие особи. [90] Он также сделал вывод, что это приведет к накоплению благоприятных признаков в последовательных поколениях, тем самым увеличивая соответствие между организмами и их средой. [91] [92] [93] [90] [94]

Видообразование

Вид — это группа организмов, которые спариваются друг с другом, а видообразование — это процесс, посредством которого одна линия разделяется на две линии в результате независимой эволюции друг от друга. [95] Для того чтобы произошло видообразование, должна быть репродуктивная изоляция . [95] Репродуктивная изоляция может быть результатом несовместимости между генами, как описано в модели Бейтсона-Добжанского-Мюллера . Репродуктивная изоляция также имеет тенденцию увеличиваться с генетической дивергенцией . Видообразование может происходить, когда существуют физические барьеры, разделяющие предковый вид, процесс, известный как аллопатрическое видообразование . [95]

Филогения

BacteriaArchaeaEukaryotaAquifexThermotogaBacteroides–CytophagaPlanctomyces"Cyanobacteria"ProteobacteriaSpirochetesGram-positivesChloroflexiThermoproteus–PyrodictiumThermococcus celerMethanococcusMethanobacteriumMethanosarcinaHaloarchaeaEntamoebaeSlime moldsAnimalsFungiPlantsCiliatesFlagellatesTrichomonadsMicrosporidiaDiplomonads
Филогенетическое дерево, показывающее домены бактерий , архей и эукариот

Филогенетика — это эволюционная история определенной группы организмов или их генов. [96] Ее можно представить с помощью филогенетического дерева , диаграммы, показывающей линии происхождения организмов или их генов. Каждая линия, нарисованная на оси времени дерева, представляет собой линию потомков определенного вида или популяции. Когда линия разделяется на две, она представляется в виде вилки или раскола на филогенетическом дереве. [96] Филогенетические деревья являются основой для сравнения и группировки различных видов. [96] Различные виды, которые имеют общую черту, унаследованную от общего предка, описываются как имеющие гомологичные черты (или синапоморфию ). [97] [98] [96] Филогенетика обеспечивает основу биологической классификации. [96] Эта система классификации основана на рангах, причем наивысший ранг — это домен , за которым следуют царство , тип , класс , порядок , семейство , род и вид . [96] Все организмы можно классифицировать как принадлежащие к одному из трех доменов : археи (первоначально архебактерии), бактерии (первоначально эубактерии) или эукариоты (включает грибы, растения и животные царства). [99]

История жизни

История жизни на Земле прослеживает, как организмы эволюционировали от самого раннего появления жизни до наших дней. Земля образовалась около 4,5 миллиардов лет назад, и вся жизнь на Земле, как живая, так и вымершая, произошла от последнего универсального общего предка , который жил около 3,5 миллиардов лет назад . [100] [101] Геологи разработали геологическую шкалу времени , которая делит историю Земли на основные периоды, начиная с четырех эонов ( гадей , архей , протерозой и фанерозой ), первые три из которых в совокупности известны как докембрий , который длился приблизительно 4 миллиарда лет. [102] Каждый эон можно разделить на эры, при этом фанерозойский эон, начавшийся 539 миллионов лет назад [103], подразделяется на палеозойскую , мезозойскую и кайнозойскую эры. [102] Эти три эры вместе составляют одиннадцать периодов ( кембрийский , ордовикский , силурийский , девонский , каменноугольный , пермский , триасовый , юрский , меловой , третичный и четвертичный ). [102]

Сходства среди всех известных современных видов указывают на то, что они разошлись в процессе эволюции от своего общего предка. [104] Биологи рассматривают повсеместность генетического кода как доказательство всеобщего общего происхождения всех бактерий , архей и эукариот . [105] [ 10] [106] [107] Микробные маты сосуществующих бактерий и архей были доминирующей формой жизни в раннем архейском эоне, и многие из основных шагов ранней эволюции, как полагают, имели место в этой среде. [108] Самые ранние свидетельства существования эукариот датируются 1,85 миллиарда лет назад, [109] [110] и хотя они могли присутствовать и раньше, их диверсификация ускорилась, когда они начали использовать кислород в своем метаболизме . Позже, около 1,7 миллиарда лет назад, начали появляться многоклеточные организмы с дифференцированными клетками , выполняющими специализированные функции. [111]

Водорослеподобные многоклеточные наземные растения датируются примерно 1 миллиардом лет назад, [112] хотя данные свидетельствуют о том, что микроорганизмы сформировали самые ранние наземные экосистемы , по крайней мере 2,7 миллиарда лет назад. [113] Считается, что микроорганизмы проложили путь к появлению наземных растений в ордовикский период. Наземные растения были настолько успешны, что, как полагают, внесли свой вклад в позднедевонское вымирание . [114]

Биота Эдиакара появилась в эдиакарский период, [115] в то время как позвоночные , наряду с большинством других современных типов, возникли около 525 миллионов лет назад во время кембрийского взрыва . [116] В пермский период синапсиды , включая предков млекопитающих , доминировали на суше, [117] но большая часть этой группы вымерла во время пермско-триасового вымирания 252 миллиона лет назад. [118] Во время восстановления после этой катастрофы архозавры стали самыми многочисленными наземными позвоночными; [119] одна группа архозавров, динозавры, доминировала в юрский и меловой периоды. [120] После того, как мел-палеогеновое вымирание 66 миллионов лет назад уничтожило нептичьих динозавров, [121] млекопитающие быстро увеличились в размерах и разнообразии . [122] Такие массовые вымирания могли ускорить эволюцию, предоставив возможности для диверсификации новых групп организмов. [123]

Разнообразие

Бактерии и археи

Бактерии – Gemmatimonas aurantiaca (-=1 микрометр).

Бактерии — это тип клеток , которые составляют большую область прокариотических микроорганизмов . Обычно длиной в несколько микрометров , бактерии имеют ряд форм , от сфер до палочек и спиралей . Бактерии были одними из первых форм жизни, появившихся на Земле, и присутствуют в большинстве ее местообитаний . Бактерии населяют почву, воду, кислые горячие источники , радиоактивные отходы [124] и глубокую биосферу земной коры . Бактерии также живут в симбиотических и паразитических отношениях с растениями и животными. Большинство бактерий не были охарактеризованы, и только около 27 процентов бактериальных типов имеют виды, которые можно выращивать в лаборатории. [125]

АрхеиГалоархеи

Археи составляют другой домен прокариотических клеток и изначально были классифицированы как бактерии, получив название архебактерии (в царстве архебактерий ), термин, который вышел из употребления. [126] Архейные клетки обладают уникальными свойствами, отделяющими их от двух других доменов , бактерий и эукариот . Археи далее делятся на несколько признанных типов . Археи и бактерии, как правило, похожи по размеру и форме, хотя некоторые археи имеют очень разные формы, такие как плоские и квадратные клетки Haloquadratum walsbyi . [127] Несмотря на это морфологическое сходство с бактериями, археи обладают генами и несколькими метаболическими путями , которые более тесно связаны с таковыми у эукариот, особенно для ферментов, участвующих в транскрипции и трансляции . Другие аспекты биохимии архей уникальны, такие как их зависимость от эфирных липидов в их клеточных мембранах , [128] включая археолы . Археи используют больше источников энергии, чем эукариоты: они варьируются от органических соединений , таких как сахара, до аммиака , ионов металлов или даже водорода . Солеустойчивые археи ( Haloarchaea ) используют солнечный свет в качестве источника энергии, а другие виды архей фиксируют углерод , но в отличие от растений и цианобактерий , ни один известный вид архей не делает и то, и другое. Археи размножаются бесполым путем путем бинарного деления , фрагментации или почкования ; в отличие от бактерий, ни один известный вид архей не образует эндоспоры .

Первые обнаруженные археи были экстремофилами , живущими в экстремальных условиях, таких как горячие источники и соленые озера без других организмов. Улучшенные молекулярные инструменты обнаружения привели к обнаружению архей практически в каждой среде обитания , включая почву, океаны и болота . Археи особенно многочисленны в океанах, а археи в планктоне могут быть одной из самых распространенных групп организмов на планете.

Археи играют важную роль в жизни Земли . Они являются частью микробиоты всех организмов. В микробиоме человека они играют важную роль в кишечнике , во рту и на коже. [129] Их морфологическое, метаболическое и географическое разнообразие позволяет им играть множество экологических ролей: фиксация углерода; круговорот азота; оборот органических соединений; и поддержание микробных симбиотических и синтрофных сообществ, например. [130]

Эукариоты

Эвглена — одноклеточный эукариот, способный как двигаться, так и фотосинтезировать.

Предполагается, что эукариоты отделились от архей, за чем последовал их эндосимбиоз с бактериями (или симбиогенез ), который дал начало митохондриям и хлоропластам, которые теперь являются частью современных эукариотических клеток. [131] Основные линии эукариот диверсифицировались в докембрии около 1,5 миллиарда лет назад и могут быть разделены на восемь основных клад : альвеоляты , экскаваты , страменопилы , растения, ризарии , амебозои , грибы и животные. [131] Пять из этих клад известны под общим названием протисты , которые в основном представляют собой микроскопические эукариотические организмы, не являющиеся растениями, грибами или животными. [131] Хотя вполне вероятно, что протисты имеют общего предка ( последнего общего предка эукариот ), [132] протисты сами по себе не составляют отдельную кладу, поскольку некоторые протисты могут быть более тесно связаны с растениями, грибами или животными, чем с другими протистами. Подобно таким группам, как водоросли , беспозвоночные или простейшие , группа протистов не является формальной таксономической группой, но используется для удобства. [131] [133] Большинство протистов одноклеточные; их называют микробными эукариотами. [131]

Растения в основном являются многоклеточными организмами , преимущественно фотосинтезирующими эукариотами царства Plantae , которое исключает грибы и некоторые водоросли . Растительные клетки произошли от эндосимбиоза цианобактерий в ранних эукариот около миллиарда лет назад, что дало начало хлоропластам. [134] Первые несколько клад, возникших после первичного эндосимбиоза, были водными, и большинство водных фотосинтетических эукариотических организмов в совокупности описываются как водоросли, что является термином для удобства, поскольку не все водоросли тесно связаны. [134] Водоросли включают в себя несколько отдельных клад, таких как глаукофиты , которые представляют собой микроскопические пресноводные водоросли, которые могли напоминать по форме раннего одноклеточного предка Plantae. [134] В отличие от глаукофитов, другие клады водорослей, такие как красные и зеленые водоросли, являются многоклеточными. Зелёные водоросли включают три основных клада: хлорофиты , колеохэтофиты и каменистые водоросли . [134]

Грибы — это эукариоты, которые переваривают пищу вне своего тела, [135] выделяя пищеварительные ферменты, которые расщепляют большие молекулы пищи перед тем, как впитать их через клеточные мембраны. Многие грибы также являются сапробионтами , питаясь мертвым органическим веществом, что делает их важными редуцентами в экологических системах. [135]

Животные — многоклеточные эукариоты. За редкими исключениями, животные потребляют органический материал , дышат кислородом , способны двигаться , могут размножаться половым путем и расти из полой сферы клеток , бластулы , во время эмбрионального развития . Было описано более 1,5 миллионов ныне живущих видов животных , из которых около 1 миллиона — насекомые , но, по оценкам, всего существует более 7 миллионов видов животных. Они имеют сложные взаимодействия друг с другом и своей средой, образуя запутанные пищевые сети . [136]

Вирусы

Бактериофаги, прикрепленные к клеточной стенке бактерий

Вирусы — это субмикроскопические инфекционные агенты , которые размножаются внутри клеток организмов . [137] Вирусы заражают все типы форм жизни , от животных и растений до микроорганизмов , включая бактерии и археи . [138] [139] Более 6000 видов вирусов были подробно описаны. [140] Вирусы встречаются почти в каждой экосистеме на Земле и являются наиболее многочисленным типом биологической сущности. [141] [142]

Происхождение вирусов в эволюционной истории жизни неясно: некоторые из них могли произойти от плазмид — фрагментов ДНК, которые могут перемещаться между клетками, — в то время как другие могли произойти от бактерий. В эволюции вирусы являются важным средством горизонтального переноса генов , что увеличивает генетическое разнообразие способом, аналогичным половому размножению . [143] Поскольку вирусы обладают некоторыми, но не всеми характеристиками жизни, их описывают как «организмы на грани жизни», [144] и как саморепликаторы . [145]

Экология

Экология – это изучение распространения и распространенности жизни, взаимодействия организмов с окружающей средой . [146]

Экосистемы

Сообщество живых ( биотических ) организмов в сочетании с неживыми ( абиотическими ) компонентами (например, вода, свет, радиация, температура, влажность , атмосфера , кислотность и почва) их среды обитания называется экосистемой . [ 147] [148] [149] Эти биотические и абиотические компоненты связаны между собой посредством питательных циклов и потоков энергии. [150] Энергия от солнца поступает в систему через фотосинтез и включается в растительную ткань. Питаясь растениями и друг другом, животные перемещают вещество и энергию через систему. Они также влияют на количество присутствующей растительной и микробной биомассы . Разлагая мертвое органическое вещество , редуценты высвобождают углерод обратно в атмосферу и облегчают круговорот питательных веществ , преобразуя питательные вещества, хранящиеся в мертвой биомассе, обратно в форму, которая может быть легко использована растениями и другими микробами. [151]

Популяции

Достижение пропускной способности через логистическую кривую роста

Популяция — это группа организмов одного вида , которая занимает территорию и размножается из поколения в поколение. [152] [ 153] [154] [155] [156] Размер популяции можно оценить, умножив плотность популяции на площадь или объем. Грузоподъемность среды — это максимальный размер популяции вида , который может поддерживаться этой конкретной средой, учитывая пищу, среду обитания , воду и другие доступные ресурсы . [157] Грузоподъемность популяции может зависеть от изменяющихся условий окружающей среды, таких как изменения в доступности ресурсов и стоимости их содержания. В человеческих популяциях новые технологии , такие как Зеленая революция, помогли со временем увеличить грузоподъемность Земли для людей, что загнало в тупик попытки предсказания надвигающегося сокращения численности населения, самым известным из которых был Томас Мальтус в 18 веке. [152]

Сообщества

(a) Трофическая пирамида и (b) упрощенная пищевая сеть. Трофическая пирамида представляет биомассу на каждом уровне. [158]

Сообщество — это группа популяций видов, занимающих одну и ту же географическую область в одно и то же время. [159] Биологическое взаимодействие — это эффект, который оказывают друг на друга пара организмов, живущих вместе в сообществе. Они могут быть как одного вида (внутривидовые взаимодействия), так и разных видов (межвидовые взаимодействия). Эти эффекты могут быть краткосрочными, как опыление и хищничество , или долгосрочными; оба часто сильно влияют на эволюцию вовлеченных видов. Долгосрочное взаимодействие называется симбиозом . Симбиозы варьируются от мутуализма , выгодного для обоих партнеров, до конкуренции , вредной для обоих партнеров. [160] Каждый вид участвует в качестве потребителя, ресурса или и того, и другого во взаимодействиях потребитель–ресурс , которые образуют ядро ​​пищевых цепей или пищевых сетей . [161] В любой пищевой сети существуют различные трофические уровни , самый низкий уровень — это первичные производители (или автотрофы ), такие как растения и водоросли, которые преобразуют энергию и неорганические материалы в органические соединения , которые затем могут использоваться остальной частью сообщества. [53] [162] [163] На следующем уровне находятся гетеротрофы , которые являются видами, которые получают энергию путем расщепления органических соединений из других организмов. [161] Гетеротрофы, которые потребляют растения, являются первичными потребителями (или травоядными ), тогда как гетеротрофы, которые потребляют травоядных, являются вторичными потребителями (или плотоядными ). А те, которые едят вторичных потребителей, являются третичными потребителями и так далее. Всеядные гетеротрофы способны потреблять на нескольких уровнях. Наконец, есть редуценты , которые питаются отходами или мертвыми телами организмов. [161] В среднем общее количество энергии, включенной в биомассу трофического уровня за единицу времени, составляет около одной десятой энергии трофического уровня, которую он потребляет. Отходы и мертвый материал, используемые редуцентами, а также тепло, потерянное в результате метаболизма, составляют остальные девяносто процентов энергии, которая не потребляется следующим трофическим уровнем. [164]

Биосфера

Быстрый углеродный цикл, показывающий движение углерода между сушей, атмосферой и океанами в миллиардах тонн в год. Желтые цифры — это естественные потоки, красные — вклад человека, белые — накопленный углерод. Эффекты медленного углеродного цикла , такие как вулканическая и тектоническая активность, не включены. [165]

В глобальной экосистеме или биосфере материя существует в виде различных взаимодействующих отсеков, которые могут быть биотическими или абиотическими, а также доступными или недоступными, в зависимости от их форм и местонахождения. [166] Например, материя из наземных автотрофов является как биотической, так и доступной для других организмов, тогда как материя в горных породах и минералах является абиотической и недоступной. Биогеохимический цикл — это путь, по которому определенные элементы материи переворачиваются или перемещаются через биотические ( биосферу ) и абиотические ( литосферу , атмосферу и гидросферу ) отсеки Земли. Существуют биогеохимические циклы для азота , углерода и воды .

Сохранение

Биология сохранения — это изучение сохранения биоразнообразия Земли с целью защиты видов , их среды обитания и экосистем от чрезмерных темпов вымирания и эрозии биотических взаимодействий. [167] [168] [169] Она занимается факторами, которые влияют на поддержание, потерю и восстановление биоразнообразия, а также наукой поддержания эволюционных процессов, которые порождают генетическое , популяционное, видовое и экосистемное разнообразие. [170] [171] [172] [173] Беспокойство возникает из-за оценок, предполагающих, что до 50% всех видов на планете исчезнут в течение следующих 50 лет, [174] что способствовало нищете, голоду и сбросит ход эволюции на этой планете. [175] [176] Биоразнообразие влияет на функционирование экосистем, которые предоставляют различные услуги , от которых зависят люди. Биологи по охране природы исследуют и обучают тенденциям потери биоразнообразия , вымиранию видов и негативному влиянию, которое они оказывают на наши возможности поддерживать благосостояние человеческого общества. Организации и граждане реагируют на текущий кризис биоразнообразия с помощью планов действий по охране природы, которые направляют исследовательские, мониторинговые и образовательные программы, которые затрагивают проблемы на местном и глобальном уровнях. [177] [170] [171] [172]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefgh Урри, Лиза; Кейн, Майкл; Вассерман, Стивен; Минорски, Питер; Рис, Джейн (2017). «Эволюция, темы биологии и научные исследования». Campbell Biology (11-е изд.). Нью-Йорк: Pearson. С. 2–26. ISBN 978-0134093413.
  2. ^ abcde Хиллис, Дэвид М.; Хеллер, Х. Крейг; Хакер, Салли Д.; Ласковски, Марта Дж.; Садава, Дэвид Э. (2020). «Изучение жизни». Жизнь: Наука биологии (12-е изд.). WH Freeman. ISBN 978-1319017644.
  3. ^ abcde Фримен, Скотт; Куиллин, Ким; Эллисон, Лизабет; Блэк, Майкл; Подгорски, Грег; Тейлор, Эмили; Кармайкл, Джефф (2017). «Биология и три жизни». Биологическая наука (6-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Pearson. стр. 1–18. ISBN 978-0321976499.
  4. ^ Modell, Harold; Cliff, William; Michael, Joel; McFarland, Jenny; Wenderoth, Mary Pat; Wright, Ann (декабрь 2015 г.). «Взгляд физиолога на гомеостаз». Advances in Physiology Education . 39 (4): 259–266. doi :10.1152/advan.00107.2015. ISSN  1043-4046. PMC 4669363. PMID 26628646  . 
  5. ^ Дэвис, ПК; Рипер, Э; Тушински, ДЖ (январь 2013 г.). «Самоорганизация и снижение энтропии в живой клетке». Bio Systems . 111 (1): 1–10. Bibcode :2013BiSys.111....1D. doi :10.1016/j.biosystems.2012.10.005. PMC 3712629 . PMID  23159919. 
  6. ^ На основе определения из: "Aquarena Wetlands Project glossary of terms". Техасский государственный университет в Сан-Маркосе. Архивировано из оригинала 2004-06-08.
  7. ^ Крейг, Нэнси (2014). Молекулярная биология, принципы функционирования генома . OUP Oxford. ISBN 978-0-19-965857-2.
  8. ^ Москони, Франческо; Жюлу, Томас; Депра, Николя; Синха, Дипак Кумар; Аллеманд, Жан-Франсуа; Винсент Крокетт; Бенсимон, Дэвид (2008). «Некоторые нелинейные задачи биологии». Нелинейность . 21 (8): Т131. Бибкод : 2008Nonli..21..131M. дои : 10.1088/0951-7715/21/8/T03. S2CID  119808230.
  9. ^ Хауэлл, Элизабет (8 декабря 2014 г.). «Как жизнь стала сложной и могла ли она возникнуть за пределами Земли?». Журнал Astrobiology . Архивировано из оригинала 17 августа 2018 г. Получено 14 февраля 2018 г.{{cite web}}: CS1 maint: unfit URL (link)
  10. ^ ab Pearce, Ben KD; Tupper, Andrew S.; Pudritz, Ralph E .; et al. (1 марта 2018 г.). «Ограничение временного интервала для происхождения жизни на Земле». Astrobiology . 18 (3): 343–364. arXiv : 1808.09460 . Bibcode : 2018AsBio..18..343P. doi : 10.1089/ast.2017.1674. PMID  29570409. S2CID  4419671.
  11. ^ ab Линдберг, Дэвид К. (2007). «Наука до греков». Истоки западной науки: европейская научная традиция в философском, религиозном и институциональном контексте (2-е изд.). Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. С. 1–20. ISBN 978-0-226-48205-7.
  12. ^ ab Grant, Edward (2007). «От Древнего Египта до Платона». История натуральной философии: от Древнего мира до девятнадцатого века . Нью-Йорк: Cambridge University Press. С. 1–26. ISBN 978-052-1-68957-1.
  13. ^ Справочник по историографии биологии. Историографии науки. 2021. doi :10.1007/978-3-319-90119-0. ISBN 978-3-319-90118-3.
  14. ^ Магнер, Лоис Н. (2002). История наук о жизни, пересмотренная и расширенная. CRC Press. ISBN 978-0-203-91100-6. Архивировано из оригинала 2015-03-24.
  15. ^ Серафини, Энтони (2013). Эпическая история биологии. Springer. ISBN 978-1-4899-6327-7. Архивировано из оригинала 15 апреля 2021 г. . Получено 14 июля 2015 г. .
  16. ^ Morange, Michel. 2021. История биологии . Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. Перевод Терезы Лавендер Фейган и Джозефа Муиза.
  17. ^   Одно или несколько из предыдущих предложений включают текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянииЧизхолм, Хью , ред. (1911). «Теофраст». Encyclopaedia Britannica (11-е изд.). Cambridge University Press.
  18. ^ Фахд, Туфик (1996). «Ботаника и сельское хозяйство». В Morelon, Régis; Rashed, Roshdi (ред.). Энциклопедия истории арабской науки . Том 3. Routledge . стр. 815. ISBN 978-0-415-12410-2.
  19. ^ Магнер, Лоис Н. (2002). История наук о жизни, пересмотренная и расширенная. CRC Press. С. 133–44. ISBN 978-0-203-91100-6. Архивировано из оригинала 2015-03-24.
  20. ^ Сапп, Ян (2003). "7". Генезис: Эволюция биологии . Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-515618-8.
  21. ^ Коулмен, Уильям (1977). Биология в девятнадцатом веке: проблемы формы, функции и трансформации . Нью-Йорк: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-29293-1.
  22. ^ Майр, Эрнст. Рост биологической мысли , глава 4
  23. ^ Майр, Эрнст. Рост биологической мысли , глава 7
  24. ^ * Дарвин, Фрэнсис , ред. (1909). Основы происхождения видов, очерк, написанный в 1842 году (PDF) . Кембридж: Напечатано в University Press. стр. 53. LCCN  61057537. OCLC  1184581. Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 года . Получено 27 ноября 2014 года .
  25. ^ Гулд, Стивен Джей . Структура эволюционной теории . Издательство Belknap Press of Harvard University Press: Кембридж, 2002. ISBN 0-674-00613-5 . стр. 187. 
  26. ^ Майр, Эрнст. Рост биологической мысли , глава 10: «Доказательства Дарвина в пользу эволюции и общего происхождения»; и глава 11: «Причинность эволюции: естественный отбор»
  27. ^ Ларсон, Эдвард Дж. (2006). "Гл. 3". Эволюция: замечательная история научной теории . Random House Publishing Group. ISBN 978-1-58836-538-5. Архивировано из оригинала 2015-03-24.
  28. ^ Хениг (2000). Оп. цит. стр. 134–138.
  29. ^ ab Miko, Ilona (2008). «Принципы наследования Грегора Менделя составляют краеугольный камень современной генетики. Так что же они собой представляют?». Nature Education . 1 (1): 134. Архивировано из оригинала 2019-07-19 . Получено 2021-05-13 .
  30. ^ Футуйма, Дуглас Дж.; Киркпатрик, Марк (2017). «Эволюционная биология». Эволюция (4-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 3–26.
  31. ^ Нобл, Иван (2003-04-14). "Геном человека наконец-то завершён". BBC News . Архивировано из оригинала 2006-06-14 . Получено 2006-07-22 .
  32. ^ ab Урри, Лиза; Кейн, Майкл; Вассерман, Стивен; Минорски, Питер; Рис, Джейн (2017). «Химический контекст жизни». Campbell Biology (11-е изд.). Нью-Йорк: Pearson. стр. 28–43. ISBN 978-0134093413.
  33. ^ abcdefghijklmnopqrs Фримен, Скотт; Куиллин, Ким; Эллисон, Лизабет; Блэк, Майкл; Подгорски, Грег; Тейлор, Эмили; Кармайкл, Джефф (2017). «Вода и углерод: химическая основа жизни». Biological Science (6-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Pearson. стр. 55–77. ISBN 978-0321976499.
  34. ^ ab Урри, Лиза; Кейн, Майкл; Вассерман, Стивен; Минорски, Питер; Рис, Джейн (2017). «Углерод и молекулярное разнообразие жизни». Campbell Biology (11-е изд.). Нью-Йорк: Pearson. стр. 56–65. ISBN 978-0134093413.
  35. ^ Хиллис, Дэвид М.; Садава, Дэвид; Хилл, Ричард В.; Прайс, Мэри В. (2014). «Углерод и молекулярное разнообразие жизни». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 56–65. ISBN 978-1464175121.
  36. ^ abc Freeman, Scott; Quillin, Kim; Allison, Lizabeth; Black, Michael; Podgorski, Greg; Taylor, Emily; Carmichael, Jeff (2017). «Структура и функция белка». Biological Science (6-е изд.). Hoboken, NJ: Pearson. стр. 78–92. ISBN 978-0321976499.
  37. ^ abc Урри, Лиза; Кейн, Майкл; Вассерман, Стивен; Минорски, Питер; Рис, Джейн (2017). «Структура и функция больших биологических молекул». Campbell Biology (11-е изд.). Нью-Йорк: Pearson. С. 66–92. ISBN 978-0134093413.
  38. ^ Фримен, Скотт; Куиллин, Ким; Эллисон, Лизабет; Блэк, Майкл; Подгорски, Грег; Тейлор, Эмили; Кармайкл, Джефф (2017). «Введение в углеводы». Biological Science (6-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Pearson. стр. 107–118. ISBN 978-0321976499.
  39. ^ Фримен, Скотт; Куиллин, Ким; Эллисон, Лизабет; Блэк, Майкл; Подгорски, Грег; Тейлор, Эмили; Кармайкл, Джефф (2017). «Липиды, мембраны и первые клетки». Biological Science (6-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Pearson. стр. 119–141. ISBN 978-0321976499.
  40. ^ Фримен, Скотт; Куиллин, Ким; Эллисон, Лизабет; Блэк, Майкл; Подгорски, Грег; Тейлор, Эмили; Кармайкл, Джефф (2017). «Нуклеиновые кислоты и мир РНК». Biological Science (6-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Pearson. стр. 93–106. ISBN 978-0321976499.
  41. ^ Mazzarello, P. (май 1999). «Объединяющая концепция: история клеточной теории». Nature Cell Biology . 1 (1): E13–15. doi :10.1038/8964. PMID  10559875. S2CID  7338204.
  42. ^ Кэмпбелл, Нил А.; Уильямсон, Брэд; Хейден, Робин Дж. (2006). Биология: исследование жизни. Бостон: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0132508827. Архивировано из оригинала 2014-11-02 . Получено 2021-05-13 .
  43. ^ Урри, Лиза; Кейн, Майкл; Вассерман, Стивен; Минорски, Питер; Рис, Джейн (2017). «Структура и функция мембраны». Campbell Biology (11-е изд.). Нью-Йорк: Pearson. С. 126–142. ISBN 978-0134093413.
  44. ^ Альбертс, Б.; Джонсон, А.; Льюис, Дж.; и др. (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3. Архивировано из оригинала 2017-12-20.
  45. ^ Том Херрманн; Сандип Шарма (2 марта 2019 г.). "Физиология, Мембрана". StatPearls . PMID  30855799. Архивировано из оригинала 17 февраля 2022 г. Получено 14 мая 2021 г.
  46. ^ Альбертс, Брюс; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Рафф, Мартин; Робертс, Кейт; Уолтер, Питер (2002). «Движения клеток и формирование тела позвоночного». Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Архивировано из оригинала 22-01-2020 . Получено 13-05-2021 .В тексте Альбертса обсуждается, как «клеточные строительные блоки» движутся, формируя развивающиеся эмбрионы . Также принято описывать небольшие молекулы, такие как аминокислоты , как «молекулярные строительные блоки». Архивировано 22.01.2020 в Wayback Machine .
  47. ^ abcde Хиллис, Дэвид М.; Садава, Дэвид; Хилл, Ричард У.; Прайс, Мэри В. (2014). «Клетки: рабочие единицы жизни». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 60–81. ISBN 978-1464175121.
  48. ^ Бейли, Регина. "Клеточное дыхание". Архивировано из оригинала 2012-05-05.
  49. ^ abcdef Лодиш, Харви; Берк, Арнольд.; Кайзер, Крис А.; Кригер, Монти; Скотт, Мэтью П.; Бретшер, Энтони; Плоэг, Хидде; Мацудайра, Пол (2008). «Клеточная энергетика». Молекулярная клеточная биология (6-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company. стр. 479–532. ISBN 978-0716776017.
  50. ^ "фотосинтез". Онлайн-этимологический словарь . Архивировано из оригинала 2013-03-07 . Получено 2013-05-23 .
  51. ^ φῶς. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей»
  52. ^ σύνθεσις. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей»
  53. ^ ab Брайант, DA; Фригаард, NU (ноябрь 2006 г.). «Прокариотический фотосинтез и фототрофия освещены». Тенденции в микробиологии . 14 (11): 488–496. doi :10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID  16997562.
  54. ^ Reece, J.; Urry, L.; Cain, M. (2011). Биология (международное издание). Upper Saddle River, Нью-Джерси: Pearson Education . стр. 235, 244. ISBN 978-0-321-73975-9. Это первоначальное включение углерода в органические соединения известно как фиксация углерода.
  55. ^ Neitzel, James; Rasband, Matthew. "Cell communication". Nature Education . Архивировано из оригинала 29 сентября 2010 года . Получено 29 мая 2021 года .
  56. ^ ab "Cell signaling". Nature Education . Архивировано из оригинала 31 октября 2010 . Получено 29 мая 2021 .
  57. ^ ab Хиллис, Дэвид М.; Садава, Дэвид; Хилл, Ричард У.; Прайс, Мэри В. (2014). «Клеточные мембраны и сигнализация». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 82–104. ISBN 978-1464175121.
  58. ^ Мартин, EA; Хайн, Р. (2020). Словарь биологии (6-е изд.). Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 978-0199204625. OCLC  176818780.
  59. ^ Гриффитс, А. Дж. (2012). Введение в генетический анализ (10-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-1429229432. OCLC  698085201.
  60. ^ "10.2 Клеточный цикл – Биология 2e | OpenStax". openstax.org . 28 марта 2018 г. Архивировано из оригинала 29-11-2020 . Получено 24-11-2020 .
  61. ^ Фримен, Скотт; Куиллин, Ким; Эллисон, Лизабет; Блэк, Майкл; Подгорски, Грег; Тейлор, Эмили; Кармайкл, Джефф (2017). «Мейоз». Biological Science (6-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Pearson. стр. 271–289. ISBN 978-0321976499.
  62. ^ Казираги, А.; Суйго, Л.; Валоти, Э.; Страньеро, В. (февраль 2020 г.). «Нацеливание на деление бактериальных клеток: подход, ориентированный на сайт связывания, к наиболее перспективным ингибиторам незаменимого белка FtsZ». Антибиотики . 9 ( 2): 69. doi : 10.3390/antibiotics9020069 . PMC 7167804. PMID  32046082. 
  63. ^ Брандейс М. Новые идеи о старом поле: разделение мейоза и спаривания может решить вековую головоломку. Biol Rev Camb Philos Soc. 2018 май;93(2):801-810. doi: 10.1111/brv.12367. Epub 2017 14 сентября. PMID 28913952
  64. ^ Hörandl E. Apomixis and the paradox of sex in plants. Ann Bot. 2024 Mar 18:mcae044. doi: 10.1093/aob/mcae044. Epub before the print. PMID 38497809
  65. ^ ab Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE. Генетические повреждения, мутации и эволюция пола. Science. 1985 20 сентября;229(4719):1277-81. doi: 10.1126/science.3898363. PMID 3898363
  66. ^ Дарвин, CR 1878. Эффекты перекрестного и самоопыления в растительном мире. Лондон: Джон Мюррей. darwin-online.org.uk
  67. ^ Гриффитс, Энтони Дж.; Весслер, Сьюзан Р.; Кэрролл, Шон Б.; Добли, Джон (2015). «Революция в генетике». Введение в генетический анализ (11-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: WH Freeman & Company. стр. 1–30. ISBN 978-1464109485.
  68. ^ Гриффитс, Энтони Дж. Ф.; Миллер, Джеффри Х.; Сузуки, Дэвид Т.; Левонтин, Ричард К.; Гелбарт, Уильям М., ред. (2000). «Генетика и организм: Введение». Введение в генетический анализ (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5.
  69. ^ Хартл, Д.; Джонс, Э. (2005). Генетика: Анализ генов и геномов (6-е изд.). Джонс и Бартлетт. ISBN 978-0-7637-1511-3.
  70. ^ Мико, Илона (2008). "Тестовые скрещивания". Nature Education . 1 (1): 136. Архивировано из оригинала 21.05.2021 . Получено 28.05.2021 .
  71. ^ Мико, Илона (2008). "Томас Хант Морган и связь между полами". Nature Education . 1 (1): 143. Архивировано из оригинала 20-05-2021 . Получено 28-05-2021 .
  72. ^ abcdefg Хиллис, Дэвид М.; Садава, Дэвид; Хилл, Ричард У.; Прайс, Мэри В. (2014). «ДНК и ее роль в наследственности». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 172–193. ISBN 978-1464175121.
  73. ^ Рассел, Питер (2001). iGenetics . Нью-Йорк: Бенджамин Каммингс. ISBN 0-8053-4553-1.
  74. ^ Thanbichler, M; Wang, SC; Shapiro, L (октябрь 2005 г.). «Бактериальный нуклеоид: высокоорганизованная и динамическая структура». Журнал клеточной биохимии . 96 (3): 506–21. doi : 10.1002/jcb.20519 . PMID  15988757. S2CID  25355087.
  75. ^ "Определение генотипа – Определения медицинского словаря". Medterms.com. 2012-03-19. Архивировано из оригинала 2013-09-21 . Получено 2013-10-02 .
  76. ^ Крик, Фрэнсис Х. (1958). «О синтезе белка». Симпозиумы Общества экспериментальной биологии . 12 : 138–63. PMID  13580867.
  77. ^ Крик, Фрэнсис Х. (август 1970 г.). «Центральная догма молекулярной биологии». Nature . 227 (5258): 561–3. Bibcode :1970Natur.227..561C. doi :10.1038/227561a0. PMID  4913914. S2CID  4164029.
  78. ^ "Центральная догма перевернута". Nature . 226 (5252): 1198–9. Июнь 1970. Bibcode :1970Natur.226.1198.. doi :10.1038/2261198a0. PMID  5422595. S2CID  4184060.
  79. ^ Лин, Йихан; Эловиц, Майкл Б. (2016). «Центральная догма становится цифровой». Molecular Cell . 61 (6): 791–792. doi : 10.1016/j.molcel.2016.03.005 . PMID  26990983.
  80. ^ abcdefg Хиллис, Дэвид М.; Садава, Дэвид; Хилл, Ричард У.; Прайс, Мэри В. (2014). «Регуляция экспрессии генов». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 215–233. ISBN 978-1464175121.
  81. ^ Кин, Джек Д.; Тененбаум, Скотт А. (2002). «Эукариотические мРНП могут представлять посттранскрипционные опероны». Molecular Cell . 9 (6): 1161–1167. doi : 10.1016/s1097-2765(02)00559-2 . PMID  12086614.
  82. ^ ab Хиллис, Дэвид М.; Садава, Дэвид; Хилл, Ричард У.; Прайс, Мэри В. (2014). «Гены, развитие и эволюция». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 273–298. ISBN 978-1464175121.
  83. ^ Slack, JMW (2013) Основы биологии развития. Wiley-Blackwell, Оксфорд.
  84. ^ Slack, JMW (2007). «Метаплазия и трансдифференцировка: от чистой биологии к клинике». Nature Reviews Molecular Cell Biology . 8 (5): 369–378. doi :10.1038/nrm2146. PMID  17377526. S2CID  3353748.
  85. ^ Атала, Энтони; Ланца, Роберт (2012). Справочник по стволовым клеткам. Academic Press. стр. 452. ISBN 978-0-12-385943-3. Архивировано из оригинала 2021-04-12 . Получено 2021-05-28 .
  86. ^ Янес, Оскар; Кларк, Джули; Вонг, Диана М.; Патти, Гэри Дж.; Санчес-Руис, Антонио; Бентон, Х. Пол; Траугер, Суния А.; Деспонтс, Каролина; Дин, Шэн; Сиуздак, Гэри (июнь 2010 г.). «Метаболическое окисление регулирует дифференциацию эмбриональных стволовых клеток». Nature Chemical Biology . 6 (6): 411–417. doi :10.1038/nchembio.364. PMC 2873061 . PMID  20436487. 
  87. ^ Кэрролл, Шон Б. "Происхождение формы". Естественная история . Архивировано из оригинала 9 октября 2018 г. Получено 9 октября 2016 г. Биологи могли с уверенностью сказать, что формы изменяются, и что естественный отбор является важной силой для изменений. Однако они ничего не могли сказать о том, как это изменение осуществляется. Как изменяются тела или части тела, или как возникают новые структуры, оставалось полной загадкой.
  88. ^ Холл, Брайан К.; Халлгримссон, Бенедикт (2007). Эволюция Стрикбергера. Jones & Bartlett Publishers. стр. 4–6. ISBN 978-1-4496-4722-3. Архивировано из оригинала 2023-03-26 . Получено 2021-05-27 .
  89. ^ "Evolution Resources". Вашингтон, округ Колумбия: Национальные академии наук, инженерии и медицины . 2016. Архивировано из оригинала 2016-06-03.
  90. ^ abcd Урри, Лиза; Кейн, Майкл; Вассерман, Стивен; Минорски, Питер; Рис, Джейн (2017). «Происхождение с модификациями: дарвиновский взгляд на жизнь». Campbell Biology (11-е изд.). Нью-Йорк: Pearson. С. 466–483. ISBN 978-0134093413.
  91. ^ Левонтин, Ричард К. (ноябрь 1970 г.). «Единицы отбора» (PDF) . Annual Review of Ecology and Systematics . 1 : 1–18. doi :10.1146/annurev.es.01.110170.000245. JSTOR  2096764. S2CID  84684420. Архивировано (PDF) из оригинала 2015-02-06.
  92. Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов , Джон Мюррей.
  93. ^ Футуйма, Дуглас Дж.; Киркпатрик, Марк (2017). «Эволюционная биология». Эволюция (4-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 3–26.
  94. ^ Хиллис, Дэвид М.; Садава, Дэвид; Хилл, Ричард У.; Прайс, Мэри В. (2014). «Процессы эволюции». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 299–324. ISBN 978-1464175121.
  95. ^ abc Хиллис, Дэвид М.; Садава, Дэвид; Хилл, Ричард У.; Прайс, Мэри В. (2014). «Видообразование». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 343–356. ISBN 978-1464175121.
  96. ^ abcdef Хиллис, Дэвид М.; Садава, Дэвид; Хилл, Ричард У.; Прайс, Мэри В. (2014). «Реконструкция и использование филогений». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 325–342. ISBN 978-1464175121.
  97. ^ Китчинг, Ян Дж.; Форей, Питер Л.; Уильямс, Дэвид М. (2001). «Кладистика». В Левин, Саймон А. (ред.). Энциклопедия биоразнообразия (2-е изд.). Elsevier. стр. 33–45. doi :10.1016/B978-0-12-384719-5.00022-8. ISBN 9780123847201. Архивировано из оригинала 29 августа 2021 г. . Получено 29 августа 2021 г. .)
  98. ^ Футуйма, Дуглас Дж.; Киркпатрик, Марк (2017). «Филогения: единство и разнообразие жизни». Эволюция (4-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. С. 401–429.
  99. ^ Woese, CR; Kandler, O; Wheelis, ML (июнь 1990 г.). «К естественной системе организмов: предложение для доменов Archaea, Bacteria и Eucarya». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–79. Bibcode : 1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID  2112744 . 
  100. ^ Монтевиль, М; Моссио, М; Пошевиль, А; Лонго, Г (октябрь 2016 г.). «Теоретические принципы биологии: вариация». Прогресс в биофизике и молекулярной биологии . От века генома до века организма: новые теоретические подходы. 122 (1): 36–50. doi :10.1016/j.pbiomolbio.2016.08.005. PMID  27530930. S2CID  3671068. Архивировано из оригинала 20.03.2018.
  101. ^ Де Дюв, Кристиан (2002). Жизнь развивается: молекулы, разум и смысл . Нью-Йорк: Oxford University Press. стр. 44. ISBN 978-0-19-515605-8.
  102. ^ abc Хиллис, Дэвид М.; Садава, Дэвид; Хилл, Ричард У.; Прайс, Мэри В. (2014). «История жизни на Земле». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 357–376. ISBN 978-1464175121.
  103. ^ "Stratigraphic Chart 2022" (PDF) . Международная стратиграфическая комиссия. Февраль 2022 г. Архивировано (PDF) из оригинала 2 апреля 2022 г. Получено 25 апреля 2022 г.
  104. ^ Футуйма 2005
  105. ^ Futuyma, DJ (2005). Эволюция. Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-187-3. OCLC  57311264.
  106. ^ Розинг, Миник Т. (29 января 1999 г.). " 13 Микрочастицы углерода, обедненные углеродом, в осадочных породах морского дна возрастом >3700 млн лет из Западной Гренландии". Science . 283 (5402): 674–676. Bibcode :1999Sci...283..674R. doi :10.1126/science.283.5402.674. PMID  9924024.
  107. ^ Отомо, Йоко; Какегава, Такеши; Исида, Акизуми; и др. (январь 2014 г.). «Свидетельства наличия биогенного графита в метаосадочных породах раннего архея Исуа». Природа Геонауки . 7 (1): 25–28. Бибкод : 2014NatGe...7...25O. дои : 10.1038/ngeo2025.
  108. ^ Нисбет, Юэн Г.; Фаулер, К. М. Р. (7 декабря 1999 г.). «Архейская метаболическая эволюция микробных матов». Труды Королевского общества B . 266 (1436): 2375–2382. doi :10.1098/rspb.1999.0934. PMC 1690475 . 
  109. ^ Knoll, Andrew H. ; Javaux, Emmanuelle J.; Hewitt, David; et al. (29 июня 2006 г.). «Эукариотические организмы в протерозойских океанах». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 361 (1470): 1023–1038. doi :10.1098/rstb.2006.1843. PMC 1578724 . PMID  16754612. 
  110. ^ Федонкин, Михаил А. (31 марта 2003 г.). «Происхождение Metazoa в свете ископаемых останков протерозоя» (PDF) . Палеонтологические исследования . 7 (1): 9–41. doi :10.2517/prpsj.7.9. S2CID  55178329. Архивировано из оригинала (PDF) 2009-02-26 . Получено 2008-09-02 .
  111. ^ Боннер, Джон Тайлер (7 января 1998 г.). «Истоки многоклеточности». Интегративная биология . 1 (1): 27–36. doi :10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6.
  112. ^ Strother, Paul K.; Battison, Leila; Brasier, Martin D .; et al. (26 мая 2011 г.). «Самые ранние неморские эукариоты Земли». Nature . 473 (7348): 505–509. Bibcode :2011Natur.473..505S. doi :10.1038/nature09943. PMID  21490597. S2CID  4418860.
  113. ^ Беральди-Кампези, Хьюго (23 февраля 2013 г.). «Ранняя жизнь на суше и первые наземные экосистемы». Экологические процессы . 2 (1): 1–17. Bibcode :2013EcoPr...2....1B. doi : 10.1186/2192-1709-2-1 .
  114. ^ Algeo, Thomas J.; Scheckler, Stephen E. (29 января 1998 г.). «Наземно-морские телесвязи в девоне: связи между эволюцией наземных растений, процессами выветривания и морскими аноксическими событиями». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 353 (1365): 113–130. doi :10.1098/rstb.1998.0195. PMC 1692181 . 
  115. ^ Jun-Yuan, Chen; Oliveri, Paola; Chia-Wei, Li; et al. (25 апреля 2000 г.). «Разнообразие животных докембрия: предполагаемые фосфатизированные эмбрионы из формации Доушанто в Китае». Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97 (9): 4457–4462. Bibcode :2000PNAS...97.4457C. doi : 10.1073/pnas.97.9.4457 . PMC 18256 . PMID  10781044.  
  116. ^ DG., Shu; HL., Luo; Conway Morris, Simon ; et al. (4 ноября 1999 г.). "Нижнекембрийские позвоночные из южного Китая" (PDF) . Nature . 402 (6757): 42–46. Bibcode : 1999Natur.402...42S. doi : 10.1038/46965. S2CID  4402854. Архивировано из оригинала (PDF) 26.02.2009 . Получено 22.01.2015 .
  117. ^ Хойт, Дональд Ф. (17 февраля 1997 г.). «Synapsid Reptiles». ZOO 138 Vertebrate Zoology (лекция). Помона, Калифорния: Калифорнийский государственный политехнический университет, Помона . Архивировано из оригинала 20 мая 2009 г. Получено 22 января 2015 г.
  118. ^ Барри, Патрик Л. (28 января 2002 г.). Филлипс, Тони (ред.). «Великое умирание». Science@NASA . Marshall Space Flight Center . Архивировано из оригинала 2010-04-10 . Получено 2015-01-22 .
  119. ^ Tanner, Lawrence H.; Lucas, Spencer G .; Chapman, Mary G. (март 2004 г.). "Оценка записей и причин позднетриасовых вымираний" (PDF) . Earth-Science Reviews . 65 (1–2): 103–139. Bibcode :2004ESRv...65..103T. doi :10.1016/S0012-8252(03)00082-5. Архивировано из оригинала (PDF) 25.10.2007 . Получено 22.10.2007 .
  120. ^ Бентон, Майкл Дж. (1997). Палеонтология позвоночных (2-е изд.). Лондон: Chapman & Hall . ISBN 978-0-412-73800-5. OCLC  37378512.
  121. ^ Фастовский, Дэвид Э.; Шихан, Питер М. (март 2005 г.). «Вымирание динозавров в Северной Америке» (PDF) . GSA Today . 15 (3): 4–10. doi :10.1130/1052-5173(2005)015<4:TEOTDI>2.0.CO;2. Архивировано (PDF) из оригинала 22.03.2019 . Получено 23.01.2015 .
  122. ^ Роач, Джон (20 июня 2007 г.). «Вымирание динозавров способствовало росту современных млекопитающих». National Geographic News . Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic Society . Архивировано из оригинала 2008-05-11 . Получено 2020-02-21 .
    • Wible, John R.; Rougier, Guillermo W.; Novacek, Michael J.; et al. (21 июня 2007 г.). «Меловые эутерианы и лавразийское происхождение плацентарных млекопитающих вблизи границы K/T». Nature . 447 (7147): 1003–1006. Bibcode :2007Natur.447.1003W. doi :10.1038/nature05854. PMID  17581585. S2CID  4334424.
  123. ^ Van Valkenburgh, Blaire (1 мая 1999 г.). «Основные закономерности в истории хищных млекопитающих». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 27 : 463–493. Bibcode : 1999AREPS..27..463V. doi : 10.1146/annurev.earth.27.1.463. Архивировано из оригинала 29 февраля 2020 г. Получено 15 мая 2021 г.
  124. ^ Фредриксон, Дж. К.; Захара, Дж. М.; Балквилл, DL (июль 2004 г.). «Геомикробиология высокоактивных радиоактивных отходов, загрязненных вадозными отложениями на участке Ханфорд, штат Вашингтон». Applied and Environmental Microbiology . 70 (7): 4230–41. Bibcode : 2004ApEnM..70.4230F. doi : 10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMC 444790. PMID  15240306 . 
  125. ^ Dudek, NK; Sun, CL; Burstein, D. (2017). "Novel Microbial Diversity and Functional Potential in the Marine Mammal Oral Microbiome" (PDF) . Current Biology . 27 (24): 3752–3762. Bibcode :2017CBio...27E3752D. doi : 10.1016/j.cub.2017.10.040 . PMID  29153320. S2CID  43864355. Архивировано (PDF) из оригинала 2021-03-08 . Получено 2021-05-14 .
  126. ^ Pace, NR (май 2006). «Время перемен». Nature . 441 (7091): 289. Bibcode :2006Natur.441..289P. doi : 10.1038/441289a . PMID  16710401. S2CID  4431143.
  127. ^ Stoeckenius, W. (октябрь 1981 г.). «Квадратная бактерия Уолсби: тонкая структура ортогонального прокариота». Журнал бактериологии . 148 (1): 352–60. doi :10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199. PMID  7287626. 
  128. ^ "Archaea Basic Biology". Март 2018. Архивировано из оригинала 2021-04-28 . Получено 2021-05-14 .
  129. ^ Банг, К.; Шмитц, РА (сентябрь 2015 г.). «Археи, связанные с человеческими поверхностями: нельзя недооценивать». FEMS Microbiology Reviews . 39 (5): 631–48. doi : 10.1093/femsre/fuv010 . PMID  25907112.
  130. ^ Moissl-Eichinger. C.; Pausan, M.; Taffner, J.; Berg, G.; Bang, C.; Schmitz, RA (январь 2018 г.). «Археи — интерактивные компоненты сложных микробиомов». Trends in Microbiology . 26 (1): 70–85. doi :10.1016/j.tim.2017.07.004. PMID  28826642.
  131. ^ abcde Хиллис, Дэвид М.; Садава, Дэвид; Хилл, Ричард У.; Прайс, Мэри В. (2014). «Происхождение и диверсификация эукариот». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 402–419. ISBN 978-1464175121.
  132. ^ О'Мэлли, Морин А.; Леже, Мишель М.; Уайдман, Джереми Г.; Руис-Трилло, Иньяки (2019-02-18). «Концепции последнего общего предка эукариот». Nature Ecology & Evolution . 3 (3). Springer Science and Business Media LLC: 338–344. Bibcode : 2019NatEE...3..338O. doi : 10.1038/s41559-019-0796-3. hdl : 10261/201794 . PMID  30778187. S2CID  67790751.
  133. ^ Тейлор, Ф. Дж. Р. М. (2003-11-01). «Крах системы двух королевств, рост протистологии и основание Международного общества эволюционной протистологии (ISEP)». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (6). Общество микробиологии: 1707–1714. doi : 10.1099/ijs.0.02587-0 . PMID  14657097.
  134. ^ abcd Хиллис, Дэвид М.; Садава, Дэвид; Хилл, Ричард У.; Прайс, Мэри В. (2014). «Эволюция растений». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 420–449. ISBN 978-1464175121.
  135. ^ ab Хиллис, Дэвид М.; Садава, Дэвид; Хилл, Ричард У.; Прайс, Мэри В. (2014). «Эволюция и разнообразие грибов». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 451–468. ISBN 978-1464175121.
  136. ^ Хиллис, Дэвид М.; Садава, Дэвид; Хилл, Ричард У.; Прайс, Мэри В. (2014). «Происхождение животных и разнообразие». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 469–519. ISBN 978-1464175121.
  137. ^ Wu, KJ (15 апреля 2020 г.). «Во Вселенной вирусов больше, чем звезд. Почему только некоторые из них заражают нас? – На Земле существует более квадриллиона квадриллионов отдельных вирусов, но большинство из них не готовы перейти на людей. Сможем ли мы найти те, которые готовы?». National Geographic Society . Архивировано из оригинала 28 мая 2020 г. . Получено 18 мая 2020 г. .
  138. ^ Кунин, EV; Сенкевич, TG; Доля, VV (сентябрь 2006). "Древний мир вирусов и эволюция клеток". Biology Direct . 1 (1): 29. doi : 10.1186/1745-6150-1-29 . PMC 1594570. PMID  16984643 . 
  139. ^ Циммер, К. (26 февраля 2021 г.). «Тайная жизнь коронавируса — маслянистый пузырь генов шириной 100 нанометров убил более двух миллионов человек и изменил мир. Ученые не совсем понимают, что с этим делать». The New York Times . Архивировано из оригинала 28.12.2021 . Получено 28 февраля 2021 г.
  140. ^ "Virus Taxonomy: 2019 Release". talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов. Архивировано из оригинала 20 марта 2020 г. . Получено 25 апреля 2020 г. .
  141. ^ Lawrence CM; Menon S.; Eilers, BJ (май 2009). «Структурные и функциональные исследования архейных вирусов». Журнал биологической химии . 284 (19): 12599–603. doi : 10.1074/jbc.R800078200 . PMC 2675988. PMID  19158076 . 
  142. ^ Эдвардс, РА; Ровер, Ф. (июнь 2005 г.). «Вирусная метагеномика». Nature Reviews. Микробиология . 3 (6): 504–10. doi :10.1038/nrmicro1163. PMID  15886693. S2CID  8059643.
  143. ^ Canchaya, C.; Fournous, G.; Chibani-Chennoufi, S. (август 2003 г.). «Фаги как агенты латерального переноса генов». Current Opinion in Microbiology . 6 (4): 417–24. doi :10.1016/S1369-5274(03)00086-9. PMID  12941415.
  144. ^ Рыбицки, Э. П. (1990). «Классификация организмов на грани жизни, или проблемы с систематикой вирусов». Южноафриканский научный журнал . 86 : 182–86.
  145. ^ Кунин, EV; Старокадомский, P. (октябрь 2016). «Живы ли вирусы? Парадигма репликатора проливает решающий свет на старый, но ошибочный вопрос». Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 59 : 125–134. doi :10.1016/j.shpsc.2016.02.016. PMC 5406846. PMID  26965225 . 
  146. ^ Бегон, М.; Таунсенд, К. Р.; Харпер, Дж. Л. (2006). Экология: от индивидуумов к экосистемам (4-е изд.). Блэквелл. ISBN 978-1-4051-1117-1.
  147. ^ Среды обитания мира. Нью-Йорк: Маршалл Кавендиш. 2004. стр. 238. ISBN 978-0-7614-7523-1. Архивировано из оригинала 2021-04-15 . Получено 2020-08-24 .
  148. ^ Тэнсли (1934); Моллес (1999), с. 482; Чапин и др. (2002), с. 380; Шульце и др. (2005); п. 400; Гуревич и др. (2006), с. 522; Смит и Смит 2012, с. Г-5
  149. ^ Хиллис, Дэвид М.; Садава, Дэвид; Хилл, Ричард У.; Прайс, Мэри В. (2014). «Распределение экологических систем Земли». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 845–863. ISBN 978-1464175121.
  150. ^ Одум, Юджин П. (1971). Основы экологии (3-е изд.). Нью-Йорк: Saunders. ISBN 978-0-534-42066-6.
  151. ^ Чапин III, Ф. Стюарт; Мэтсон, Памела А.; Муни, Гарольд А. (2002). «Концепция экосистемы». Принципы экологии наземных экосистем . Нью-Йорк: Springer. стр. 10. ISBN 978-0-387-95443-1.
  152. ^ ab Хиллис, Дэвид М.; Садава, Дэвид; Хилл, Ричард У.; Прайс, Мэри В. (2014). «Популяции». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 864–897. ISBN 978-1464175121.
  153. ^ Урри, Лиза; Кейн, Майкл; Вассерман, Стивен; Минорски, Питер; Рис, Джейн (2017). «Экология популяции». Campbell Biology (11-е изд.). Нью-Йорк: Pearson. С. 1188–1211. ISBN 978-0134093413.
  154. ^ "Population". Biology Online. Архивировано из оригинала 13 апреля 2019 года . Получено 5 декабря 2012 года .
  155. ^ "Определение популяции (биология)". Oxford Dictionaries . Oxford University Press. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Получено 5 декабря 2012 г. сообщество животных, растений или людей, среди членов которого происходит скрещивание
  156. ^ Хартл, Дэниел (2007). Принципы популяционной генетики . Sinauer Associates . стр. 45. ISBN 978-0-87893-308-2.
  157. ^ Чепмен, Эрик Дж.; Байрон, Кэрри Дж. (2018-01-01). «Гибкое применение пропускной способности в экологии». Глобальная экология и охрана природы . 13 : e00365. Bibcode : 2018GEcoC..1300365C. doi : 10.1016/j.gecco.2017.e00365 .
  158. ^ Одум, Э.П.; Барретт, Г.В. (2005). Основы экологии (5-е изд.). Brooks/Cole, часть Cengage Learning. ISBN 978-0-534-42066-6. Архивировано из оригинала 2011-08-20.
  159. ^ Санмартин, Изабель (декабрь 2012 г.). «Историческая биогеография: эволюция во времени и пространстве». Эволюция: образование и пропаганда . 5 (4): 555–568. doi : 10.1007/s12052-012-0421-2 . ISSN  1936-6434.
  160. ^ Вуттон, Дж. Т.; Эммерсон, М. (2005). «Измерение силы взаимодействия в природе». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 36 : 419–44. doi :10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175535. JSTOR  30033811.
  161. ^ abc Хиллис, Дэвид М.; Садава, Дэвид; Хилл, Ричард У.; Прайс, Мэри В. (2014). «Экологические и эволюционные последствия внутри видов и между ними». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 882–897. ISBN 978-1464175121.
  162. ^ Смит, АЛ (1997). Оксфордский словарь биохимии и молекулярной биологии . Оксфорд [Оксфордшир]: Oxford University Press. стр. 508. ISBN 978-0-19-854768-6Фотосинтез – синтез организмами органических химических соединений, особенно углеводов, из углекислого газа с использованием энергии, получаемой от света, а не путем окисления химических соединений.
  163. ^ Эдвардс, Катрина. «Микробиология осадочного пруда и подстилающего молодого, холодного, гидрологически активного склона хребта». Океанографический институт Вудс-Хоул .
  164. ^ Хиллис, Дэвид М.; Садава, Дэвид; Хилл, Ричард У.; Прайс, Мэри В. (2014). «Экологические сообщества». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 898–915. ISBN 978-1464175121.
  165. ^ Riebeek, Holli (16 июня 2011 г.). «Углеродный цикл». Earth Observatory . NASA. Архивировано из оригинала 5 марта 2016 г. Получено 5 апреля 2018 г.
  166. ^ Хиллис, Дэвид М.; Садава, Дэвид; Хилл, Ричард У.; Прайс, Мэри В. (2014). «Распределение экологических систем Земли». Принципы жизни (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 916–934. ISBN 978-1464175121.
  167. ^ Sahney, S.; Benton, M. J (2008). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1636): 759–65. doi :10.1098/rspb.2007.1370. PMC 2596898. PMID  18198148 . 
  168. ^ Soulé, Michael E.; Wilcox, Bruce A. (1980). Биология сохранения: эволюционно-экологическая перспектива . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-800-1.
  169. ^ Soulé, Michael E. (1986). «Что такое биология сохранения?» (PDF) . BioScience . 35 (11). Американский институт биологических наук: 727–34. doi :10.2307/1310054. JSTOR  1310054. Архивировано из оригинала (PDF) 2019-04-12 . Получено 2021-05-15 .
  170. ^ ab Хантер, Малкольм Л. (1996). Основы биологии сохранения. Оксфорд: Blackwell Science. ISBN 978-0-86542-371-8.
  171. ^ ab Meffe, Gary K.; Martha J. Groom (2006). Принципы биологии сохранения (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-518-5.
  172. ^ ab Van Dyke, Fred (2008). Биология сохранения: основы, концепции, приложения (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer-Verlag . doi :10.1007/978-1-4020-6891-1. hdl :11059/14777. ISBN 978-1402068904. OCLC  232001738. Архивировано из оригинала 2020-07-27 . Получено 2021-05-15 .
  173. ^ Sahney, S.; Benton, MJ; Ferry, PA (2010). «Связи между глобальным таксономическим разнообразием, экологическим разнообразием и расширением позвоночных на суше». Biology Letters . 6 (4): 544–7. doi :10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204 . PMID  20106856. 
  174. ^ Кох, Лиан Пин; Данн, Роберт Р.; Содхи, Навджот С.; Колвелл, Роберт К.; Проктор, Хизер К.; Смит, Винсент С. (2004). «Совместное вымирание видов и кризис биоразнообразия». Science . 305 (5690): 1632–4. Bibcode :2004Sci...305.1632K. doi :10.1126/science.1101101. PMID  15361627. S2CID  30713492.
  175. ^ Оценка экосистем на пороге тысячелетия (2005). Экосистемы и благосостояние человека: синтез биоразнообразия. Институт мировых ресурсов, Вашингтон, округ Колумбия[1] Архивировано 14 октября 2019 г. в Wayback Machine
  176. ^ Джексон, Дж. Б. К. (2008). «Экологическое вымирание и эволюция в смелом новом океане». Труды Национальной академии наук . 105 (Приложение 1): 11458–65. Bibcode : 2008PNAS..10511458J. doi : 10.1073/pnas.0802812105 . PMC 2556419. PMID  18695220 . 
  177. ^ Соул, Майкл Э. (1986). Биология сохранения: наука о дефиците и разнообразии . Sinauer Associates. стр. 584. ISBN 978-0-87893-795-0.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Ссылки на журналы