Ботаника , также называемая наукой о растениях (или науками о растениях ), биологией растений или фитологией , является наукой о жизни растений и разделом биологии . Ботаник , ботаник или фитолог — это ученый , который специализируется в этой области. Термин «ботаника» происходит от древнегреческого слова βοτάνη ( botanē ), означающего « пастбище », « травы », « трава » или « корм »; βοτάνη , в свою очередь, происходит от βόσκειν ( boskein ), «кормить» или «пастись » . [1] [2] [3] Традиционно ботаника также включала изучение грибов и водорослей микологами и фикологами соответственно, при этом изучение этих трех групп организмов оставалось в сфере интересов Международного ботанического конгресса . В настоящее время ботаники (в строгом смысле) изучают около 410 000 видов наземных растений , в том числе около 391 000 видов сосудистых растений (из которых около 369 000 являются цветковыми растениями ) [4] и около 20 000 мохообразных [5] .
Ботаника возникла в доисторические времена как травничество с попытками первых людей идентифицировать — и позднее выращивать — растения, которые были съедобными, ядовитыми и, возможно, лекарственными, что сделало ее одним из первых начинаний человеческого исследования. Средневековые лечебные сады , часто прикрепленные к монастырям , содержали растения, возможно, имеющие лекарственные преимущества. Они были предшественниками первых ботанических садов при университетах , основанных с 1540-х годов. Одним из самых ранних был Падуанский ботанический сад . Эти сады способствовали академическому изучению растений. Попытки каталогизировать и описать их коллекции были началом таксономии растений и привели в 1753 году к биномиальной системе номенклатуры Карла Линнея , которая используется и по сей день для наименования всех биологических видов.
В 19 и 20 веках были разработаны новые методы изучения растений, включая методы оптической микроскопии и визуализации живых клеток , электронной микроскопии , анализа числа хромосом , химии растений , структуры и функции ферментов и других белков . В последние два десятилетия 20 века ботаники использовали методы молекулярно-генетического анализа , включая геномику и протеомику, а также последовательности ДНК, чтобы более точно классифицировать растения.
Современная ботаника — это широкий, междисциплинарный предмет с вкладами и идеями из большинства других областей науки и техники. Темы исследований включают изучение структуры растений , роста и дифференциации, воспроизводства , биохимии и первичного метаболизма , химических продуктов, развития , болезней , эволюционных отношений , систематики и таксономии растений . Доминирующими темами в науке о растениях 21-го века являются молекулярная генетика и эпигенетика , которые изучают механизмы и контроль экспрессии генов во время дифференциации растительных клеток и тканей . Ботанические исследования имеют разнообразные приложения в обеспечении основных продуктов питания , материалов, таких как древесина , нефть , резина, волокна и лекарства, в современном садоводстве , сельском и лесном хозяйстве , размножении растений , селекции и генетической модификации , в синтезе химикатов и сырья для строительства и производства энергии, в управлении окружающей средой и поддержании биоразнообразия .
Ботаника возникла как травничество , изучение и использование растений из-за их возможных лечебных свойств . [6] Ранняя зафиксированная история ботаники включает в себя множество древних писаний и классификаций растений. Примеры ранних ботанических работ были найдены в древних текстах из Индии, датируемых до 1100 г. до н. э., [7] [8] Древнего Египта , [9] в архаичных авестийских писаниях и в работах из Китая, предположительно, до 221 г. до н. э. [7] [10]
Современная ботаника берет свое начало в Древней Греции, а именно в Теофрасте ( ок. 371–287 до н. э.), ученике Аристотеля , который изобрел и описал многие из ее принципов и широко признан в научном сообществе как «отец ботаники». [11] Его основные работы, «Исследование растений» и «О причинах растений » , представляют собой важнейший вклад в ботаническую науку вплоть до Средних веков , почти семнадцать столетий спустя. [11] [12]
Еще одним трудом Древней Греции, который оказал раннее влияние на ботанику, является De materia medica , пятитомная энциклопедия о предварительной травяной медицине, написанная в середине первого века греческим врачом и фармакологом Педанием Диоскоридом . De materia medica широко читалась на протяжении более 1500 лет. [13] Важные вклады средневекового мусульманского мира включают «Набатейское сельское хозяйство » Ибн Вахшийи , «Книгу растений » Абу Ханифы Динавари (828–896) и «Классификацию почв » Ибн Бассала . В начале 13 века Абу аль-Аббас ан-Набати и Ибн аль-Байтар (ум. 1248) писали о ботанике в систематической и научной манере. [14] [15] [16]
В середине XVI века в ряде итальянских университетов были основаны ботанические сады . Ботанический сад Падуи 1545 года обычно считается первым, который все еще находится на своем первоначальном месте. Эти сады продолжили практическую ценность более ранних «садов лекарств», часто связанных с монастырями, в которых выращивались растения для предполагаемого медицинского использования. Они поддерживали рост ботаники как академического предмета. Читались лекции о растениях, выращиваемых в садах. Ботанические сады появились в Северной Европе гораздо позже; первым в Англии был Ботанический сад Оксфордского университета в 1621 году. [17]
Немецкий врач Леонард Фукс (1501–1566) был одним из «трех немецких отцов ботаники», наряду с теологом Отто Брунфельсом (1489–1534) и врачом Иеронимом Боком (1498–1554) (также называемым Иеронимом Трагусом). [18] [19] Фукс и Брунфельс отошли от традиции копирования более ранних работ, чтобы сделать собственные оригинальные наблюдения. Бок создал собственную систему классификации растений.
Врач Валериус Кордус (1515–1544) написал ботанически и фармакологически важную травяную Historia Plantarum в 1544 году и фармакопею непреходящего значения Dispensatorium в 1546 году. [20] Натуралист Конрад фон Геснер (1516–1565) и травник Джон Джерард (1545– ок. 1611 ) опубликовали травники, охватывающие предполагаемое медицинское использование растений. Натуралист Улисс Альдрованди (1522–1605) считался отцом естественной истории , которая включала изучение растений. В 1665 году, используя ранний микроскоп, полимат Роберт Гук обнаружил клетки (термин, который он придумал) в пробке , а вскоре и в живой растительной ткани. [21]
В 18 веке были разработаны системы идентификации растений , сопоставимые с дихотомическими ключами , где неидентифицированные растения помещаются в таксономические группы (например, семейство, род и вид) путем осуществления ряда выборов между парами признаков . Выбор и последовательность признаков могут быть искусственными в ключах, разработанных исключительно для идентификации ( диагностические ключи ) или более тесно связанными с естественным или филетическим порядком таксонов в синоптических ключах. [22] К 18 веку новые растения для изучения прибывали в Европу во все большем количестве из недавно открытых стран и европейских колоний по всему миру. В 1753 году Карл Линней опубликовал свой Species Plantarum , иерархическую классификацию видов растений, которая остается точкой отсчета для современной ботанической номенклатуры . Это установило стандартизированную биномиальную или двухчастную схему наименования, где первое название представляло род , а второе идентифицировало вид внутри рода. [23] Для целей идентификации «Systema Sexuale» Линнея классифицировала растения на 24 группы в соответствии с числом их мужских половых органов. 24-я группа, Cryptogamia , включала все растения со скрытыми репродуктивными органами, мхи, печеночники, папоротники, водоросли и грибы. [24]
Ботаника изначально была хобби для женщин высшего класса. Эти женщины собирали и рисовали цветы и растения со всего мира с научной точностью. Картины использовались для описания многих видов, которые нельзя было транспортировать или содержать в других условиях. Марианна Норт проиллюстрировала более 900 видов в мельчайших подробностях акварелью и маслом. [25] Ее работа и работа многих других женщин по ботанике стали началом популяризации ботаники среди более широкой аудитории.
Расширение знаний об анатомии растений , морфологии и жизненных циклах привело к осознанию того, что между растениями существует больше естественных сходств, чем искусственная половая система Линнея. Адансон (1763), де Жюсье (1789) и Кандоль (1819) предложили различные альтернативные естественные системы классификации, которые группировали растения, используя более широкий спектр общих признаков, и получили широкое распространение. Система Кандолье отражала его идеи о прогрессировании морфологической сложности, а более поздняя система Бентама и Хукера , которая была влиятельной до середины 19 века, находилась под влиянием подхода Кандолье. Публикация Дарвином «Происхождения видов » в 1859 году и его концепция общего происхождения потребовали внесения изменений в систему Кандолье, чтобы отразить эволюционные отношения, отличные от простого морфологического сходства. [26]
Ботаника получила большой толчок к развитию с появлением первого «современного» учебника, Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik Маттиаса Шлейдена , опубликованного на английском языке в 1849 году под названием Principles of Scientific Botany . [27] Шлейден был микроскопистом и одним из первых анатомов растений, который стал соавтором клеточной теории вместе с Теодором Шванном и Рудольфом Вирховым и был одним из первых, кто понял значение клеточного ядра , описанного Робертом Брауном в 1831 году. [28] В 1855 году Адольф Фик сформулировал законы Фика , которые позволили рассчитать скорости молекулярной диффузии в биологических системах. [29]
Основываясь на генно-хромосомной теории наследственности, которая возникла у Грегора Менделя (1822–1884), Август Вейсман (1834–1914) доказал, что наследование происходит только через гаметы . Никакие другие клетки не могут передавать унаследованные признаки. [30] Работа Кэтрин Эсау (1898–1997) по анатомии растений по-прежнему является важнейшей основой современной ботаники. Ее книги «Анатомия растений» и «Анатомия семенных растений» являются ключевыми текстами по структурной биологии растений на протяжении более полувека. [31] [32]
Дисциплина экологии растений была основана в конце 19 века ботаниками, такими как Эугениус Варминг , который выдвинул гипотезу о том, что растения образуют сообщества , и его наставником и последователем Кристеном К. Раункиером, чья система описания форм жизни растений используется и по сей день. Концепция о том, что состав растительных сообществ, таких как умеренно-широколиственные леса, изменяется в процессе экологической сукцессии, была разработана Генри Чандлером Коулзом , Артуром Тэнсли и Фредериком Клементсом . Клементсу приписывают идею климаксной растительности как наиболее сложной растительности, которую может поддерживать окружающая среда, а Тэнсли ввел понятие экосистем в биологию. [33] [34] [35] Основываясь на обширных ранних работах Альфонса де Кандоля , Николай Вавилов (1887–1943) подготовил отчеты о биогеографии , центрах происхождения и эволюционной истории хозяйственных растений. [36]
В частности, с середины 1960-х годов были достигнуты успехи в понимании физики физиологических процессов растений, таких как транспирация (перенос воды внутри тканей растений), температурная зависимость скорости испарения воды с поверхности листьев и молекулярная диффузия водяного пара и углекислого газа через устьичные отверстия. Эти разработки, в сочетании с новыми методами измерения размера устьичных отверстий и скорости фотосинтеза , позволили точно описать скорости газообмена между растениями и атмосферой. [37] [38] Инновации в статистическом анализе Рональда Фишера , [39] Фрэнка Йейтса и других на Ротамстедской экспериментальной станции способствовали рациональному экспериментальному проектированию и анализу данных в ботанических исследованиях. [40] Открытие и идентификация фитогормонов ауксина Кеннетом В. Тиманном в 1948 году позволило регулировать рост растений с помощью химических веществ, применяемых извне. Фредерик Кэмпион Стюард был пионером в области методов микроразмножения и культуры растительных тканей, контролируемых фитогормонами . [41] Синтетический ауксин 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота или 2,4-Д был одним из первых коммерческих синтетических гербицидов. [42]
Развитие биохимии растений в 20 веке было обусловлено современными методами органического химического анализа , такими как спектроскопия , хроматография и электрофорез . С появлением связанных с ними молекулярно-масштабных биологических подходов молекулярной биологии , геномики , протеомики и метаболомики , взаимосвязь между геномом растения и большинством аспектов биохимии, физиологии, морфологии и поведения растений может быть подвергнута детальному экспериментальному анализу. [43] Концепция, первоначально высказанная Готлибом Хаберландтом в 1902 году [44] , что все растительные клетки тотипотентны и могут быть выращены in vitro, в конечном итоге позволила использовать генную инженерию экспериментально для нокаута гена или генов, ответственных за определенный признак, или для добавления генов, таких как GFP , которые сообщают, когда экспрессируется интересующий ген. Эти технологии позволяют биотехнологически использовать целые растения или культуры растительных клеток, выращенные в биореакторах, для синтеза пестицидов , антибиотиков или других фармацевтических препаратов , а также практическое применение генетически модифицированных культур, разработанных для таких характеристик, как улучшенная урожайность. [45]
Современная морфология признает континуум между основными морфологическими категориями корня, стебля (каулома), листа (филлома) и трихома . [46] Кроме того, она подчеркивает структурную динамику. [47] Современная систематика стремится отражать и открывать филогенетические связи между растениями. [48] [49] [50] [51] Современная молекулярная филогенетика в значительной степени игнорирует морфологические признаки, полагаясь на последовательности ДНК как на данные. Молекулярный анализ последовательностей ДНК большинства семейств цветковых растений позволил Группе филогении покрытосеменных опубликовать в 1998 году филогению цветковых растений, ответив на многие вопросы о связях между семействами и видами покрытосеменных . [52] Теоретическая возможность практического метода идентификации видов растений и коммерческих сортов с помощью ДНК-штрихкодирования является предметом активных текущих исследований. [53] [54]
Ботаника делится на несколько осей.
Некоторые подотрасли ботаники относятся к определенным группам организмов. Подразделения, связанные с более широким историческим смыслом ботаники, включают бактериологию , микологию (или фунгологию) и фикологию — изучение бактерий, грибов и водорослей соответственно — с лихенологией как подотраслью микологии. Более узкий смысл ботаники в смысле изучения эмбриофитов (наземных растений) неоднозначно определяется как фитология. Бриология — это изучение мхов (и в более широком смысле также печеночников и роголистников). Птеридология (или филикология) — это изучение папоротников и родственных растений. Ряд других таксонов рангов, варьирующихся от семейства к подроду, имеют термины для своего изучения, включая агростологию (или грамнологию) для изучения злаков, синантологию для изучения композитов и батологию для изучения ежевики.
Изучение также может быть разделено по гильдии, а не по кладе или классу . Дендрология — это изучение древесных растений.
Многие разделы биологии имеют ботанические подполя. Они обычно обозначаются префиксом слова plant (например, таксономия растений, экология растений, анатомия растений, морфология растений, систематика растений, экология растений) или префиксом или заменой префикса phyto- (например, фитохимия , фитогеография ). Изучение ископаемых растений называется палеоботаника . Другие области обозначаются добавлением или заменой слова ботаника (например, систематическая ботаника ).
Фитосоциология — раздел экологии растений, который классифицирует и изучает сообщества растений.
Пересечение областей из указанной пары категорий дает начало таким областям, как бриогеография (изучение распространения мхов).
Различные части растений также дают начало собственным разделам науки, включая ксилологию , карпологию (или фруктологию) и палинологию , которые изучают древесину, фрукты и пыльцу/споры соответственно.
Ботаника также пересекается, с одной стороны, с сельским хозяйством, садоводством и лесоводством, а с другой стороны, с медициной и фармакологией, что приводит к появлению таких областей, как агрономия , садоводческая ботаника, фитопатология и фитофармакология .
Изучение растений жизненно важно, поскольку они поддерживают почти всю животную жизнь на Земле, вырабатывая большую часть кислорода и пищи, которые обеспечивают людей и другие организмы аэробным дыханием с химической энергией, необходимой им для существования. Растения, водоросли и цианобактерии являются основными группами организмов, которые осуществляют фотосинтез , процесс, который использует энергию солнечного света для преобразования воды и углекислого газа [55] в сахара, которые могут использоваться как в качестве источника химической энергии, так и органических молекул, используемых в структурных компонентах клеток. [56] В качестве побочного продукта фотосинтеза растения выделяют в атмосферу кислород , газ, который необходим почти всем живым существам для осуществления клеточного дыхания. Кроме того, они оказывают влияние на глобальные циклы углерода и воды , а корни растений связывают и стабилизируют почвы, предотвращая эрозию почвы . [57] Растения имеют решающее значение для будущего человеческого общества, поскольку они обеспечивают людей пищей, кислородом, биохимическими веществами и продуктами, а также создают и сохраняют почву. [58]
Исторически все живые существа классифицировались либо как животные, либо как растения [59] , а ботаника охватывала изучение всех организмов, не считающихся животными. [60] Ботаники изучают как внутренние функции, так и процессы внутри органелл растений , клеток, тканей, целых растений, популяций растений и растительных сообществ. На каждом из этих уровней ботаник может заниматься классификацией ( таксономией ), филогенией и эволюцией , структурой ( анатомией и морфологией ) или функцией ( физиологией ) растительной жизни. [61]
Самое строгое определение «растения» включает только «наземные растения» или эмбриофиты , которые включают семенные растения (голосеменные, включая сосны , и цветковые растения ) и свободноспоровые криптогамы, включая папоротники , плауны , печеночники , роголистники и мхи . Эмбриофиты — это многоклеточные эукариоты, произошедшие от предка, который получал энергию из солнечного света путем фотосинтеза . У них есть жизненные циклы с чередующимися гаплоидными и диплоидными фазами. Половая гаплоидная фаза эмбриофитов, известная как гаметофит , питает развивающийся диплоидный эмбриональный спорофит в своих тканях по крайней мере часть его жизни, [62] даже у семенных растений, где сам гаметофит питается своим родительским спорофитом. [63] Другие группы организмов, которые ранее изучались ботаниками, включают бактерии (теперь изучаемые в бактериологии ), грибы ( микология ) – включая лишайниковые грибы ( лихенология ), нехлорофитовые водоросли ( фикология ) и вирусы ( вирусология ). Однако внимание ботаников по-прежнему уделяется этим группам, а грибы (включая лишайники) и фотосинтезирующие протисты обычно рассматриваются во вводных курсах ботаники. [64] [65]
Палеоботаники изучают древние растения в ископаемых остатках, чтобы получить информацию об эволюционной истории растений . Считается, что цианобактерии , первые кислородвыделяющие фотосинтетические организмы на Земле, дали начало предку растений, вступив в эндосимбиотические отношения с ранним эукариотом, в конечном итоге став хлоропластами в растительных клетках. Новые фотосинтетические растения (вместе с их родственниками-водорослями) ускорили рост атмосферного кислорода, начатый цианобактериями , изменив древнюю бескислородную, восстановительную атмосферу на такую, в которой свободный кислород был в изобилии на протяжении более 2 миллиардов лет. [66] [67]
Среди важных ботанических вопросов 21-го века — роль растений как основных производителей в мировом круговороте основных ингредиентов жизни: энергии, углерода, кислорода, азота и воды, а также способы, которыми наше управление растениями может помочь решить глобальные экологические проблемы управления ресурсами , сохранения , продовольственной безопасности человека , биологически инвазивных организмов , связывания углерода , изменения климата и устойчивого развития . [68]
Практически все основные продукты питания поступают либо напрямую из первичного производства растений, либо косвенно от животных, которые их едят. [69] Растения и другие фотосинтезирующие организмы находятся в основе большинства пищевых цепей , поскольку они используют энергию солнца и питательные вещества из почвы и атмосферы, преобразуя их в форму, которую могут использовать животные. Это то, что экологи называют первым трофическим уровнем . [70] Современные формы основных основных продуктов питания , такие как конопля , тефф , кукуруза, рис, пшеница и другие злаковые травы, бобовые , бананы и бананы, [71] а также конопля , лен и хлопок, выращиваемые ради их волокон, являются результатом доисторического отбора на протяжении тысяч лет из числа диких предковых растений с наиболее желательными характеристиками. [72]
Ботаники изучают, как растения производят пищу и как увеличить урожайность, например, с помощью селекции растений , что делает их работу важной для способности человечества кормить мир и обеспечивать продовольственную безопасность для будущих поколений. [73] Ботаники также изучают сорняки, которые представляют собой значительную проблему в сельском хозяйстве, а также биологию и контроль фитопатогенов в сельском хозяйстве и природных экосистемах . [74] Этноботаника - это изучение взаимоотношений между растениями и людьми. Применительно к исследованию исторических взаимоотношений растений и людей этноботаника может называться археоботаникой или палеоэтноботаникой . [75] Некоторые из самых ранних взаимоотношений растений и людей возникли между коренными народами Канады при определении съедобных растений от несъедобных. Эти отношения коренных народов с растениями были зафиксированы этноботаниками. [76]
Биохимия растений — это изучение химических процессов, используемых растениями. Некоторые из этих процессов используются в их первичном метаболизме , например, фотосинтетическом цикле Кальвина и метаболизме крассуловой кислоты . [77] Другие производят специализированные материалы, например, целлюлозу и лигнин, используемые для построения их тел, и вторичные продукты, например, смолы и ароматические соединения .
Растения и различные другие группы фотосинтетических эукариот, известные под общим названием « водоросли », имеют уникальные органеллы, известные как хлоропласты . Считается, что хлоропласты произошли от цианобактерий , которые сформировали эндосимбиотические отношения с древними предками растений и водорослей. Хлоропласты и цианобактерии содержат сине-зеленый пигмент хлорофилл a . [78] Хлорофилл a (а также его двоюродный брат, специфичный для растений и зеленых водорослей, хлорофилл b ) [a] поглощает свет в сине-фиолетовой и оранжево-красной частях спектра, одновременно отражая и пропуская зеленый свет, который мы видим как характерный цвет этих организмов. Энергия красного и синего света, которую поглощают эти пигменты, используется хлоропластами для создания богатых энергией углеродных соединений из углекислого газа и воды путем оксигенного фотосинтеза , процесса, в результате которого в качестве побочного продукта образуется молекулярный кислород (O 2 ).
Энергия света, захваченная хлорофиллом а, изначально находится в форме электронов (а позже — протонного градиента ), которые используются для создания молекул АТФ и НАДФН , которые временно хранят и транспортируют энергию. Их энергия используется в независимых от света реакциях цикла Кальвина ферментом рубиско для производства молекул 3-углеродного сахара глицеральдегид-3-фосфата (Г3Ф). Глицеральдегид-3-фосфат является первым продуктом фотосинтеза и сырьем, из которого синтезируются глюкоза и почти все другие органические молекулы биологического происхождения. Часть глюкозы преобразуется в крахмал, который хранится в хлоропласте. [82] Крахмал является характерным источником энергии большинства наземных растений и водорослей, в то время как инулин , полимер фруктозы, используется для той же цели в семействе сложноцветных подсолнечников . Часть глюкозы преобразуется в сахарозу (обычный столовый сахар) для экспорта в остальную часть растения.
В отличие от животных (у которых нет хлоропластов), растения и их эукариотические родственники делегировали многие биохимические функции своим хлоропластам , включая синтез всех их жирных кислот , [83] [84] и большинства аминокислот . [85] Жирные кислоты, которые производятся хлоропластами, используются для многих целей, таких как предоставление материала для построения клеточных мембран и создание полимера кутина , который находится в кутикуле растений и защищает наземные растения от высыхания. [86]
Растения синтезируют ряд уникальных полимеров , таких как молекулы полисахаридов целлюлоза , пектин и ксилоглюкан [87], из которых построена клеточная стенка наземных растений. [88] Сосудистые наземные растения вырабатывают лигнин , полимер, используемый для укрепления вторичных клеточных стенок трахеид и сосудов ксилемы , чтобы они не разрушались, когда растение всасывает через них воду при водном стрессе. Лигнин также используется в других типах клеток, таких как волокна склеренхимы , которые обеспечивают структурную поддержку растения и являются основным компонентом древесины. Спорополленин — химически стойкий полимер, обнаруженный во внешних клеточных стенках спор и пыльцы наземных растений, ответственный за выживание ранних спор наземных растений и пыльцы семенных растений в ископаемой летописи. Он широко рассматривается как маркер начала эволюции наземных растений в ордовикский период. [89] Концентрация углекислого газа в атмосфере сегодня намного ниже, чем была, когда растения вышли на сушу в ордовикский и силурийский периоды. Многие однодольные, такие как кукуруза и ананас , и некоторые двудольные , такие как Asteraceae, с тех пор независимо развили [90] пути, такие как метаболизм толстянковых кислот и путь фиксации углерода C 4 для фотосинтеза, которые позволяют избежать потерь, возникающих в результате фотодыхания в более распространенном пути фиксации углерода C 3. Эти биохимические стратегии уникальны для наземных растений.
Фитохимия — это раздел биохимии растений, в первую очередь занимающийся химическими веществами, вырабатываемыми растениями в ходе вторичного метаболизма . [91] Некоторые из этих соединений являются токсинами, такими как алкалоид кониин из болиголова . Другие, такие как эфирные масла масло перечной мяты и лимонное масло, полезны из-за своего аромата, как ароматизаторы и специи (например, капсаицин ), а в медицине как фармацевтические препараты, как в опиуме из опийного мака . Многие лекарственные и рекреационные наркотики , такие как тетрагидроканнабинол (активный ингредиент в каннабисе ), кофеин , морфин и никотин, поступают непосредственно из растений. Другие являются простыми производными ботанических натуральных продуктов. Например, обезболивающее аспирин представляет собой ацетиловый эфир салициловой кислоты , первоначально выделенный из коры ивовых деревьев , [92] и широкий спектр опиатных обезболивающих , таких как героин, получают путем химической модификации морфина , полученного из опийного мака . [93] Популярные стимуляторы получают из растений, например, кофеин из кофе, чая и шоколада, а никотин из табака. Большинство алкогольных напитков получают путем ферментации богатых углеводами растительных продуктов, таких как ячмень (пиво), рис ( саке ) и виноград (вино). [94] Коренные американцы использовали различные растения в качестве способов лечения болезней или недугов на протяжении тысяч лет. [95] Эти знания коренных американцев о растениях были зафиксированы энтомоботаниками , а затем, в свою очередь, использовались фармацевтическими компаниями в качестве способа открытия лекарств . [96]
Растения могут синтезировать цветные красители и пигменты, такие как антоцианы, отвечающие за красный цвет красного вина , желтую краску и синюю вайду, которые вместе используются для получения зеленого Линкольна , индоксил , источник синего красителя индиго, традиционно используемого для окрашивания джинсовой ткани, а также художественные пигменты гуммигут и розовая марена .
Сахар, крахмал , хлопок, лен , конопля , некоторые виды веревок , древесина и древесностружечные плиты , папирус и бумага, растительные масла , воск и натуральный каучук являются примерами коммерчески важных материалов, изготовленных из растительных тканей или их вторичных продуктов. Древесный уголь , чистая форма углерода, полученная путем пиролиза древесины, имеет долгую историю как топливо для плавки металлов , как фильтрующий материал и адсорбент , а также как материал для художников и является одним из трех ингредиентов пороха . Целлюлоза , самый распространенный в мире органический полимер, [97] может быть преобразована в энергию, топливо, материалы и химическое сырье. Продукты, изготовленные из целлюлозы , включают вискозу и целлофан , обойный клей , биобутанол и хлопок для ружья . Сахарный тростник , рапс и соя являются некоторыми из растений с высокоферментируемым содержанием сахара или масла, которые используются в качестве источников биотоплива , важных альтернатив ископаемому топливу , такому как биодизель . [98] Душистая трава использовалась коренными американцами для защиты от насекомых, таких как комары . [99] Эти отпугивающие насекомых свойства душистой травы были позже обнаружены Американским химическим обществом в молекулах фитола и кумарина . [99]
Экология растений — это наука о функциональных отношениях между растениями и их средой обитания — средой, в которой они завершают свои жизненные циклы . Экологи растений изучают состав местных и региональных флор , их биоразнообразие , генетическое разнообразие и приспособленность , адаптацию растений к окружающей среде и их конкурентные или мутуалистические взаимодействия с другими видами. [101] Некоторые экологи даже полагаются на эмпирические данные коренных народов, которые собирают этноботаники. [102] Эта информация может передать большой объем информации о том, какой была земля тысячи лет назад и как она изменилась за это время. [102] Цели экологии растений — понять причины их схем распространения, производительности, воздействия на окружающую среду, эволюции и реакции на изменение окружающей среды. [103]
Растения зависят от определенных эдафических (почвенных) и климатических факторов в их среде, но могут также изменять эти факторы. Например, они могут изменять альбедо своей среды , увеличивать перехват стока , стабилизировать минеральные почвы и развивать их органическое содержание, а также влиять на локальную температуру. Растения конкурируют с другими организмами в своей экосистеме за ресурсы. [104] [105] Они взаимодействуют со своими соседями в различных пространственных масштабах в группах, популяциях и сообществах, которые в совокупности составляют растительность. Регионы с характерными типами растительности и доминирующими растениями, а также схожими абиотическими и биотическими факторами, климатом и географией составляют биомы, такие как тундра или тропический лес . [106]
Травоядные питаются растениями, но растения могут защищать себя , а некоторые виды являются паразитами или даже плотоядными . Другие организмы формируют взаимовыгодные отношения с растениями. Например, микоризные грибы и ризобии снабжают растения питательными веществами в обмен на пищу, муравьи привлекаются муравьиными растениями для обеспечения защиты, [107] медоносные пчелы , летучие мыши и другие животные опыляют цветы [108] [109] , а люди и другие животные [110] действуют как векторы рассеивания для распространения спор и семян .
Реакции растений на климат и другие изменения окружающей среды могут дать нам представление о том, как эти изменения влияют на функционирование и продуктивность экосистемы. Например, фенология растений может быть полезным показателем температуры в исторической климатологии , а также биологического воздействия изменения климата и глобального потепления . Палинология , анализ ископаемых отложений пыльцы в отложениях возрастом тысячи или миллионы лет, позволяет реконструировать прошлые климаты. [111] Оценки концентрации CO2 в атмосфере со времен палеозоя были получены на основе плотности устьиц , а также форм и размеров листьев древних наземных растений . [112] Истощение озонового слоя может подвергать растения более высоким уровням ультрафиолетового излучения-B (УФ-B), что приводит к снижению темпов роста. [113] Более того, информация из исследований экологии сообществ , систематики растений и таксономии имеет важное значение для понимания изменения растительности , разрушения среды обитания и вымирания видов . [114]
Наследование у растений следует тем же фундаментальным принципам генетики, что и у других многоклеточных организмов. Грегор Мендель открыл генетические законы наследования , изучая наследуемые признаки, такие как форма у Pisum sativum ( гороха ). То, что Мендель узнал из изучения растений, имело далеко идущие выгоды за пределами ботаники. Аналогичным образом, « прыгающие гены » были открыты Барбарой МакКлинток , когда она изучала кукурузу. [115] Тем не менее, существуют некоторые отличительные генетические различия между растениями и другими организмами.
Видовые границы у растений могут быть слабее, чем у животных, и часто возможны межвидовые гибриды . Известный пример — мята перечная , Mentha × piperita , стерильный гибрид между Mentha aquatica и мятой колосистой, Mentha spicata . [116] Многие культивируемые сорта пшеницы являются результатом множественных межвидовых и внутривидовых скрещиваний между дикими видами и их гибридами. [117] Покрытосеменные растения с однодомными цветками часто имеют механизмы самонесовместимости , которые действуют между пыльцой и рыльцем, так что пыльца либо не достигает рыльца, либо не прорастает и не производит мужские гаметы . [118] Это один из нескольких методов, используемых растениями для содействия ауткроссингу . [119] У многих наземных растений мужские и женские гаметы производятся отдельными особями. Эти виды называются двудомными , когда речь идет о спорофитах сосудистых растений , и двудомными, когда речь идет о гаметофитах мохообразных . [120]
Чарльз Дарвин в своей книге 1878 года «Влияние перекрестного и самоопыления в растительном мире» [121] в начале главы XII отметил: «Первый и самый важный из выводов, которые можно сделать из наблюдений, приведенных в этом томе, заключается в том, что перекрестное опыление обычно полезно, а самоопыление часто вредно, по крайней мере, для растений, на которых я экспериментировал». Важное адаптивное преимущество ауткроссинга заключается в том, что он позволяет маскировать вредные мутации в геноме потомства. Этот полезный эффект также известен как гибридная сила или гетерозис. После того, как ауткроссинг установлен, последующее переключение на инбридинг становится невыгодным, поскольку оно позволяет экспрессировать ранее замаскированные вредные рецессивные мутации, обычно называемые инбридинговой депрессией.
В отличие от высших животных, где партеногенез встречается редко, бесполое размножение может происходить у растений несколькими различными механизмами. Одним из примеров является образование стеблевых клубней у картофеля. В частности, в арктических или альпийских местообитаниях, где возможности для оплодотворения цветов животными редки, вместо цветов могут развиваться проростки или луковицы , заменяя половое размножение бесполым и давая начало клональным популяциям, генетически идентичным родительскому. Это один из нескольких типов апомиксиса , которые встречаются у растений. Апомиксис также может происходить в семени , производя семя, которое содержит эмбрион, генетически идентичный родительскому. [122]
Большинство организмов, размножающихся половым путем, являются диплоидными, с парными хромосомами, но удвоение числа их хромосом может произойти из-за ошибок в цитокинезе . Это может произойти на ранних стадиях развития, чтобы произвести автополиплоидный или частично автополиплоидный организм, или во время нормальных процессов клеточной дифференциации, чтобы произвести некоторые типы клеток, которые являются полиплоидными ( эндополиплоидия ), или во время образования гамет. Аллополиплоидное растение может быть результатом гибридизации между двумя разными видами. Как автополиплоидные, так и аллополиплоидные растения часто могут нормально размножаться, но могут быть неспособны успешно скрещиваться с родительской популяцией из-за несоответствия в количестве хромосом. Эти растения, которые репродуктивно изолированы от родительского вида, но живут в той же географической области, могут быть достаточно успешными, чтобы образовать новый вид . [123] Некоторые в противном случае стерильные растительные полиплоиды все еще могут размножаться вегетативно или путем семенного апомиксиса, образуя клональные популяции идентичных особей. [123] Твердая пшеница — это плодородный тетраплоидный аллополиплоид, тогда как мягкая пшеница — это плодородный гексаплоид . Коммерческий банан — пример стерильного, бессемянного триплоидного гибрида. Одуванчик обыкновенный — это триплоид, который производит жизнеспособные семена путем апомиктического семени.
Как и у других эукариот, наследование эндосимбиотических органелл, таких как митохондрии и хлоропласты, у растений неменделевское . Хлоропласты наследуются через мужскую особь у голосеменных, но часто через женскую особь у цветковых растений. [ 124]
Значительное количество новых знаний о функциях растений поступает из исследований молекулярной генетики модельных растений, таких как кресс-салат Таля, Arabidopsis thaliana , сорный вид семейства крестоцветных ( Brassicaceae ). [91] Геном или наследственная информация, содержащаяся в генах этого вида, кодируется примерно 135 миллионами пар оснований ДНК, образуя один из самых маленьких геномов среди цветковых растений . Arabidopsis был первым растением, геном которого был секвенирован в 2000 году. [125] Секвенирование некоторых других относительно небольших геномов, риса ( Oryza sativa ) [126] и Brachypodium distachyon [127] , сделало их важными модельными видами для понимания генетики, клеточной и молекулярной биологии злаков , трав и однодольных растений в целом.
Модельные растения, такие как Arabidopsis thaliana, используются для изучения молекулярной биологии растительных клеток и хлоропласта . В идеале эти организмы имеют небольшие геномы, которые хорошо известны или полностью секвенированы, небольшой рост и короткое время генерации. Кукуруза использовалась для изучения механизмов фотосинтеза и загрузки флоэмы сахаром в растениях C4 . [128] Одноклеточная зеленая водоросль Chlamydomonas reinhardtii , хотя сама по себе не является эмбриофитом , содержит зеленый пигментированный хлоропласт, родственный хлоропласту наземных растений, что делает ее полезной для изучения. [129] Красная водоросль Cyanidioschyzon merolae также использовалась для изучения некоторых основных функций хлоропласта. [130] Шпинат , [131] горох , [132] соя и мох Physcomitrella patens обычно используются для изучения биологии растительной клетки. [133]
Agrobacterium tumefaciens , почвенная ризосферная бактерия, может прикрепляться к растительным клеткам и заражать ихиндуцирующей каллус Ti плазмидой путем горизонтального переноса генов , вызывая инфекцию каллуса, называемую болезнью корончатого галла. Шелл и Ван Монтегю (1977) выдвинули гипотезу, что Ti плазмида может быть естественным вектором для введения гена Nif, ответственного за фиксацию азота в корневые клубеньки бобовых и других видов растений. [134] Сегодня генетическая модификация Ti плазмиды является одним из основных методов введения трансгенов в растения и создания генетически модифицированных культур .
Эпигенетика — это изучение наследуемых изменений в функции генов , которые не могут быть объяснены изменениями в базовой последовательности ДНК [135], но заставляют гены организма вести себя (или «выражать себя») по-разному. [136] Одним из примеров эпигенетических изменений является маркировка генов метилированием ДНК , которое определяет, будут ли они экспрессироваться или нет. Экспрессия генов также может контролироваться репрессорными белками, которые прикрепляются к областям сайленсеров ДНК и предотвращают экспрессию этой области кода ДНК. Эпигенетические метки могут добавляться или удаляться из ДНК во время запрограммированных стадий развития растения и отвечают, например, за различия между пыльниками, лепестками и нормальными листьями, несмотря на то, что все они имеют один и тот же базовый генетический код. Эпигенетические изменения могут быть временными или могут сохраняться в течение последовательных делений клеток на протяжении оставшейся части жизни клетки. Было показано, что некоторые эпигенетические изменения являются наследуемыми , [137] в то время как другие сбрасываются в зародышевых клетках.
Эпигенетические изменения в эукариотической биологии служат для регулирования процесса клеточной дифференциации . Во время морфогенеза тотипотентные стволовые клетки становятся различными плюрипотентными клеточными линиями эмбриона , которые в свою очередь становятся полностью дифференцированными клетками. Одна оплодотворенная яйцеклетка, зигота , дает начало многим различным типам растительных клеток, включая паренхиму , элементы сосудов ксилемы , ситовидные трубки флоэмы , замыкающие клетки эпидермиса и т. д. по мере того, как она продолжает делиться . Процесс является результатом эпигенетической активации некоторых генов и ингибирования других. [138]
В отличие от животных, многие растительные клетки, особенно паренхимные , не дифференцируются окончательно, оставаясь тотипотентными со способностью давать начало новому индивидуальному растению. Исключения включают сильно лигнифицированные клетки, склеренхиму и ксилему, которые мертвы в зрелом возрасте, и ситовидные трубки флоэмы, в которых отсутствуют ядра. В то время как растения используют многие из тех же эпигенетических механизмов, что и животные, такие как ремоделирование хроматина , альтернативная гипотеза заключается в том, что растения устанавливают свои паттерны экспрессии генов, используя позиционную информацию из окружающей среды и окружающих клеток, чтобы определить свою судьбу развития. [139]
Эпигенетические изменения могут привести к парамутациям , которые не следуют менделевским правилам наследования. Эти эпигенетические метки переносятся из поколения в поколение, причем один аллель вызывает изменение в другом. [140]
Хлоропласты растений имеют ряд биохимических, структурных и генетических сходств с цианобактериями (обычно, но неправильно называемыми «сине- зелеными водорослями») и, как полагают, произошли от древних эндосимбиотических отношений между предковой эукариотической клеткой и цианобактериальным резидентом . [141] [142] [143] [144]
Водоросли являются полифилетической группой и помещены в различные отделы, некоторые из которых более тесно связаны с растениями, чем другие. Между ними существует множество различий в таких характеристиках, как состав клеточной стенки, биохимия, пигментация, структура хлоропласта и запасы питательных веществ. Водорослевое подразделение Charophyta , родственное зеленому водорослевому подразделению Chlorophyta , считается содержащим предка настоящих растений. [145] Класс харофитов Charophyceae и подцарство наземных растений Embryophyta вместе образуют монофилетическую группу или кладу Streptophytina . [146]
Несосудистые наземные растения — это эмбриофиты , у которых отсутствуют сосудистые ткани ксилема и флоэма . К ним относятся мхи , печеночники и роголистники . Птеридофитные сосудистые растения с настоящей ксилемой и флоэмой, которые размножаются спорами, прорастающими в свободноживущие гаметофиты, появились в силурийский период и разделились на несколько линий в конце силура и начале девона . Представители плауновидных сохранились до наших дней. К концу девонского периода несколько групп, включая плауновидные , сфенофиллы и прогимноспермы , независимо друг от друга развили «мегаспорию» — их споры были двух разных размеров: более крупные мегаспоры и более мелкие микроспоры. Их редуцированные гаметофиты развились из мегаспор, удерживаемых в спорообразующих органах (мегаспорангиях) спорофита, состояние, известное как эндоспория. Семена состоят из эндоспорического мегаспорангия, окруженного одним или двумя слоями оболочки ( интегументами ). Молодой спорофит развивается внутри семени, которое при прорастании разделяется, чтобы высвободить его. Самые ранние известные семенные растения датируются поздним девонским- фаменским ярусом. [147] [148] После эволюции привычки к семенам семенные растения диверсифицировались, дав начало ряду ныне вымерших групп, включая семенные папоротники , а также современные голосеменные и покрытосеменные. [149] Голосеменные производят «голые семена», не полностью заключенные в завязь; современные представители включают хвойные , саговниковые , гинкго и гнетовые . Покрытосеменные растения производят семена, заключенные в структуру, такую как плодолистик или завязь . [ 150] [151] Текущие исследования молекулярной филогенетики живых растений, по-видимому, показывают, что покрытосеменные растения являются сестринской кладой голосеменных растений. [152]
Физиология растений охватывает всю внутреннюю химическую и физическую активность растений, связанную с жизнью. [153] Химические вещества, получаемые из воздуха, почвы и воды, составляют основу всего метаболизма растений . Энергия солнечного света, улавливаемая кислородным фотосинтезом и высвобождаемая клеточным дыханием , является основой почти всей жизни. Фотоавтотрофы , включая все зеленые растения, водоросли и цианобактерии, получают энергию непосредственно из солнечного света путем фотосинтеза. Гетеротрофы , включая всех животных, все грибы, все полностью паразитические растения и нефотосинтезирующие бактерии, поглощают органические молекулы, производимые фотоавтотрофами, и дышат ими или используют их в построении клеток и тканей. [154] Дыхание — это окисление углеродных соединений путем их расщепления на более простые структуры для высвобождения содержащейся в них энергии, что по сути является противоположностью фотосинтеза. [155]
Молекулы перемещаются внутри растений с помощью транспортных процессов, которые работают в различных пространственных масштабах . Субклеточный транспорт ионов, электронов и молекул, таких как вода и ферменты, происходит через клеточные мембраны . Минералы и вода транспортируются из корней в другие части растения в транспирационном потоке . Диффузия , осмос , активный транспорт и массовый поток — все это различные способы транспорта. [156] Примерами элементов, которые растениям необходимо транспортировать, являются азот , фосфор , калий , кальций , магний и сера . У сосудистых растений эти элементы извлекаются из почвы в виде растворимых ионов корнями и транспортируются по всему растению в ксилеме. Большинство элементов, необходимых для питания растений, поступают из химического распада минералов почвы. [157] Сахароза , вырабатываемая в результате фотосинтеза, транспортируется из листьев в другие части растения во флоэме, а растительные гормоны транспортируются с помощью различных процессов.
Растения не пассивны, а реагируют на внешние сигналы, такие как свет, прикосновение и травма, двигаясь или растя по направлению к стимулу или от него, в зависимости от ситуации. Осязаемым доказательством чувствительности к прикосновению является почти мгновенное падение листочков мимозы стыдливой , ловушек для насекомых венериной мухоловки и пузырчатки , а также поллиниев орхидей. [159]
Гипотеза о том, что рост и развитие растений координируются фитогормонами или регуляторами роста растений, впервые появилась в конце 19 века. Дарвин экспериментировал с движениями побегов и корней растений по направлению к свету [160] и гравитации и пришел к выводу: «Едва ли будет преувеличением сказать, что кончик корня . . действует как мозг одного из низших животных . . направляя несколько движений». [161] Примерно в то же время роль ауксинов (от греческого auxein , расти) в контроле роста растений была впервые описана голландским ученым Фрицем Вентом . [162] Первый известный ауксин, индол-3-уксусная кислота (ИУК), которая способствует росту клеток, была выделена из растений только около 50 лет спустя. [163] Это соединение опосредует тропические реакции побегов и корней по отношению к свету и гравитации. [164] Открытие в 1939 году того, что растительный каллюс можно поддерживать в культуре, содержащей ИУК, а затем наблюдение в 1947 году того, что его можно заставить образовывать корни и побеги, контролируя концентрацию гормонов роста, стали ключевыми шагами в развитии биотехнологии растений и генетической модификации. [165]
Цитокинины — это класс растительных гормонов, названных так из-за их контроля над делением клеток (особенно цитокинезом ). Природный цитокинин зеатин был обнаружен в кукурузе, Zea mays , и является производным пуринового аденина . Зеатин вырабатывается в корнях и транспортируется в побеги в ксилеме, где он способствует делению клеток, развитию почек и зеленению хлоропластов. [166] [167] Гибберелины , такие как гиббереловая кислота , являются дитерпенами, синтезируемыми из ацетил-КоА через мевалонатный путь . Они участвуют в содействии прорастанию и прерывании покоя семян, в регуляции высоты растений путем контроля удлинения стебля и контроля цветения. [168] Абсцизовая кислота (АБК) встречается во всех наземных растениях, за исключением печеночников, и синтезируется из каротиноидов в хлоропластах и других пластидах. Он подавляет деление клеток, способствует созреванию семян и покою, а также способствует закрытию устьиц. Он был так назван, потому что изначально считалось, что он контролирует опадение . [169] Этилен — это газообразный гормон, который вырабатывается во всех высших растительных тканях из метионина . Сейчас известно, что это гормон, который стимулирует или регулирует созревание плодов и опадение, [170] [171] и он, или синтетический регулятор роста этефон , который быстро метаболизируется с образованием этилена, используются в промышленных масштабах для ускорения созревания хлопка, ананасов и других климактерических культур.
Другой класс фитогормонов — жасмонаты , впервые выделенные из масла Jasminum grandiflorum [172] , которые регулируют реакцию растений на раны, разблокируя экспрессию генов, необходимых для системной приобретенной реакции устойчивости к атаке патогенов. [173]
Помимо того, что свет является основным источником энергии для растений, он выполняет функцию сигнального устройства, предоставляя растению информацию, например, о том, сколько солнечного света растение получает каждый день. Это может привести к адаптивным изменениям в процессе, известном как фотоморфогенез . Фитохромы — это фоторецепторы в растении, которые чувствительны к свету. [174]
Анатомия растений изучает структуру растительных клеток и тканей, тогда как морфология растений изучает их внешнюю форму. [175] Все растения являются многоклеточными эукариотами, их ДНК хранится в ядрах. [176] [177] Характерные черты растительных клеток , которые отличают их от клеток животных и грибов, включают первичную клеточную стенку, состоящую из полисахаридов целлюлозы , гемицеллюлозы и пектина , [178] более крупные вакуоли , чем в животных клетках, и наличие пластид с уникальными фотосинтетическими и биосинтетическими функциями, такими как хлоропласты. Другие пластиды содержат продукты хранения, такие как крахмал ( амилопласты ) или липиды ( элиопласты ). Уникально, что клетки стрептофитов и зеленые водоросли отряда Trentepohliales [179] делятся путем построения фрагмопласта в качестве шаблона для построения клеточной пластинки на позднем этапе деления клетки . [82]
![Схема «типичного» эвдикота, наиболее распространенного типа растений (три пятых всех видов растений).[180] Однако ни одно растение на самом деле не выглядит точно так же.](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a9/Plant.svg/1280px-Plant.svg.png)
Тела сосудистых растений , включая плауны , папоротники и семенные растения ( голосеменные и покрытосеменные ), обычно имеют воздушные и подземные подсистемы. Побеги состоят из стеблей , несущих зеленые фотосинтезирующие листья и репродуктивные структуры. Подземные васкуляризированные корни несут корневые волоски на своих кончиках и, как правило, лишены хлорофилла. [181] Несосудистые растения, печеночники , роголистники и мхи, не производят проникающих в землю сосудистых корней, и большая часть растения участвует в фотосинтезе. [182] Поколение спорофита нефотосинтетическое у печеночников, но может быть способно вносить часть своих энергетических потребностей за счет фотосинтеза у мхов и роголистников. [183]
Корневая система и система побегов взаимозависимы — обычно нефотосинтетическая корневая система зависит от системы побегов для питания, а обычно фотосинтетическая система побегов зависит от воды и минералов из корневой системы. [181] Клетки в каждой системе способны создавать клетки другой и производить придаточные побеги или корни. [184] Столоны и клубни являются примерами побегов, которые могут отращивать корни. [185] Корни, которые распространяются близко к поверхности, такие как у ив, могут давать побеги и в конечном итоге новые растения. [186] В случае потери одной из систем другая часто может ее восстановить. Фактически, можно вырастить целое растение из одного листа, как в случае с растениями в Streptocarpus sect. Saintpaulia , [187] или даже из одной клетки — которая может дедифференцироваться в каллус (массу неспециализированных клеток), который может вырасти в новое растение. [184] В сосудистых растениях ксилема и флоэма являются проводящими тканями, которые транспортируют ресурсы между побегами и корнями. Корни часто приспособлены для хранения пищи, такой как сахара или крахмал , [181] как у сахарной свеклы и моркови. [186]
Стебли в основном обеспечивают поддержку листьев и репродуктивных структур, но могут хранить воду в суккулентных растениях, таких как кактусы , пищу, как в клубнях картофеля , или размножаться вегетативно, как в столонах растений клубники или в процессе отводков . [188] Листья собирают солнечный свет и осуществляют фотосинтез . [189] Большие, плоские, гибкие, зеленые листья называются листьями листвы. [190] Голосеменные , такие как хвойные , саговники , гинкго и гнетофиты, являются семенными растениями с открытыми семенами. [191] Покрытосеменные являются семенными растениями , которые производят цветы и имеют закрытые семена. [150] Древесные растения, такие как азалии и дубы , проходят вторичную фазу роста, в результате чего образуются два дополнительных типа тканей: древесина (вторичная ксилема ) и кора (вторичная флоэма и пробка ). Все голосеменные и многие покрытосеменные растения являются древесными растениями. [192] Некоторые растения размножаются половым путем, некоторые бесполым, а некоторые обоими способами. [193]
Хотя ссылки на основные морфологические категории, такие как корень, стебель, лист и трихома, полезны, следует иметь в виду, что эти категории связаны через промежуточные формы, так что получается континуум между категориями. [194] Более того, структуры можно рассматривать как процессы, то есть комбинации процессов. [47]
Систематическая ботаника является частью систематической биологии, которая занимается диапазоном и разнообразием организмов и их взаимосвязей, в частности, определяемых их эволюционной историей. [195] Она включает в себя или связана с биологической классификацией, научной таксономией и филогенетикой . Биологическая классификация - это метод, с помощью которого ботаники группируют организмы в категории, такие как роды или виды . Биологическая классификация - это форма научной таксономии . Современная таксономия берет свое начало в работах Карла Линнея , который группировал виды в соответствии с общими физическими характеристиками. С тех пор эти группировки были пересмотрены, чтобы лучше соответствовать дарвиновскому принципу общего происхождения - группировке организмов по происхождению, а не по поверхностным характеристикам . Хотя ученые не всегда согласны с тем, как классифицировать организмы, молекулярная филогенетика , которая использует последовательности ДНК в качестве данных, привела к множеству недавних пересмотров по эволюционным линиям и, вероятно, продолжит это делать. Доминирующая система классификации называется таксономией Линнея . Она включает ранги и биномиальную номенклатуру . Номенклатура ботанических организмов кодифицирована в Международном кодексе номенклатуры водорослей, грибов и растений (МКН) и администрируется Международным ботаническим конгрессом . [196] [197]
Царство Plantae принадлежит к домену Eukaryota и рекурсивно разбивается до тех пор, пока каждый вид не будет классифицирован отдельно. Порядок следующий: Царство ; Тип (или Отдел); Класс ; Порядок ; Семейство ; Род (множественное число родов ); Вид . Научное название растения представляет его род и его вид внутри рода, что приводит к единому всемирному названию для каждого организма. [197] Например, тигровая лилия — Lilium columbianum . Lilium — это род, а columbianum — видовой эпитет . Сочетание является названием вида. При написании научного названия организма следует писать заглавную первую букву в роде и все видовые эпитеты — строчными. Кроме того, весь термин обычно выделяется курсивом (или подчеркивается, если курсив недоступен). [198] [199] [200]
Эволюционные отношения и наследственность группы организмов называются ее филогениями . Филогенетические исследования пытаются обнаружить филогении. Основной подход заключается в использовании сходств, основанных на общем наследовании, для определения отношений. [201] Например, виды Pereskia — это деревья или кустарники с выступающими листьями. Они явно не похожи на типичный безлистный кактус , такой как Echinocactus . Однако и Pereskia , и Echinocactus имеют колючки, образующиеся из ареол (высокоспециализированные подушечкообразные структуры), что позволяет предположить, что эти два рода действительно связаны. [202] [203]
Оценка отношений на основе общих признаков требует осторожности, поскольку растения могут напоминать друг друга через конвергентную эволюцию , в которой признаки возникли независимо. Некоторые молочаи имеют безлистные, округлые тела, приспособленные к сохранению воды, похожие на таковые у шаровидных кактусов, но такие признаки, как структура их цветков, ясно показывают, что эти две группы не являются близкородственными. Кладистический метод использует систематический подход к признакам, различая те, которые не несут никакой информации об общей эволюционной истории, например, те, которые эволюционировали отдельно в разных группах ( гомоплазии ) или те, которые остались от предков ( плезиоморфии ), и производные признаки, которые были переданы от инноваций в общем предке ( апоморфии ). Только производные признаки, такие как ареолы кактусов, производящие шипы, предоставляют доказательства происхождения от общего предка. Результаты кладистического анализа выражаются в виде кладограмм : древовидных диаграмм, показывающих схему эволюционного ветвления и происхождения. [204]
Начиная с 1990-х годов преобладающим подходом к построению филогений для живых растений стала молекулярная филогенетика , которая использует молекулярные признаки, в частности последовательности ДНК , а не морфологические признаки, такие как наличие или отсутствие шипов и ареол. Разница в том, что сам генетический код используется для определения эволюционных отношений, а не используется косвенно через признаки, которые он порождает. Клайв Стэйс описывает это как наличие «прямого доступа к генетической основе эволюции». [205] В качестве простого примера, до использования генетических доказательств считалось, что грибы являются растениями или более тесно связаны с растениями, чем с животными. Генетические доказательства предполагают, что истинные эволюционные отношения многоклеточных организмов показаны на кладограмме ниже — грибы более тесно связаны с животными, чем с растениями. [206]
В 1998 году Группа филогении покрытосеменных растений опубликовала филогению цветковых растений, основанную на анализе последовательностей ДНК большинства семейств цветковых растений. В результате этой работы были получены ответы на многие вопросы, например, какие семейства представляют самые ранние ветви покрытосеменных растений . [52] Изучение того, как виды растений связаны друг с другом, позволяет ботаникам лучше понять процесс эволюции растений. [207] Несмотря на изучение модельных растений и все более широкое использование доказательств ДНК, среди таксономистов продолжается работа и дискуссия о том, как лучше всего классифицировать растения по различным таксонам . [208] Технологические разработки, такие как компьютеры и электронные микроскопы, значительно повысили уровень детализации изучения и скорость анализа данных. [209]
Несколько символов используются в настоящее время в ботанике. Ряд других устарели; например, Линней использовал планетарные символы ⟨♂⟩ (Марс) для двулетних растений, ⟨♃⟩ (Юпитер) для травянистых многолетников и ⟨♄⟩ (Сатурн) для древесных многолетников, основываясь на орбитальных периодах планет в 2, 12 и 30 лет; а Уиллд использовал ⟨♄⟩ (Сатурн) для бесполых в дополнение к ⟨☿⟩ (Меркурий) для гермафродитных. [210] Следующие символы все еще используются: [211]
{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
Медиа, связанные с ботаникой на Wikimedia Commons